Metanogeneze

Mnoho metanosarcinů roste na acetátu a methylovaných sloučeninách, jako je methanol , methylaminy ( mono- , di- , trimethylamin ), methylthioly ( dimethylsulfid , methanthiol ) [9] .

N-methylované aminy s postranní C 2 uhlíkovou skupinou mohou k methanogenezi využít i některé methanogeny rodu Methanococcoides (patřící do Methanosarcinales ) [3] [2] . V těchto sloučeninách se však používají pouze methylové skupiny. Například cholin nebo dimethylaminoethanol (DMAE) se rozkládá na ethanolamin a methylová skupina se používá v reakcích methanogeneze. Dimethylethanolamin se používá mimo jiné Methanococcoides methylutens a Methanococcoides burtonii . Betain také slouží jako substrát pro některé druhy Methanococcoides : podobně jako u cholinu se methylová skupina redukuje na methan a uvolňuje se dimethylglycin . Stále se zkoumá, zda methanogeny mohou využívat i methylované aminy s delšími postranními řetězci.

Vzhledem k tomu, že uhlík v methylové skupině je více redukován než v CO 2 , C1 sloučeniny nemusí jít celou cestou, jako u oxidu uhličitého. Proto se účastní reakcí ve spodní třetině methanogenezní dráhy ve formě methyl-CoM. Kromě přímé cesty k metanu musí být methylované sloučeniny také oxidovány na oxid uhličitý v opačném sledu reakcí, než je tomu u hydrogenotrofní methanogeneze. V methylotrofních methanogenech tedy existuje oxidační a redukční větev. To je způsobeno skutečností, že elektrony pro redukční větev musí být odebírány z reakcí oxidace methylové skupiny na oxid uhličitý, protože použití environmentálního vodíku (jako zdroje elektronů) často není možné.

Například, když je methanol oxidován na oxid uhličitý, tři molekuly se redukují na metan, s pomocí 6 elektronů získaných během oxidace čtvrté molekuly. Tato disproporcionace nastává podle rovnice:

Oxidační a redukční větve také fungují během absorpce methylaminů Methanosarcina . Methylaminy se metabolizují na metan, CO 2 a čpavek (NH 3 ), v důsledku čehož se tři a methylové skupiny redukují na metan a jedna se oxiduje na oxid uhličitý.

Například čtyři molekuly methylaminu se převedou podle rovnice:

Methylované C1 sloučeniny se zpravidla rozkládají podle reakce:

(kde R = –SH, –OH, –NH2 , –NHCH3 , –N(CH3 ) 2 , –N ( CH3 ) 3+ )

Přenos methylové skupiny z C1 sloučenin na CoM je katalyzován cytosolickými methyltransferázami, ve kterých aktivní centrum obsahuje aminokyselinu pyrrolysin a korrinoid jako prostetickou skupinu.

V oxidativní větvi je methylová skupina přenášena membránově vázanou methyltetrahydromethanopterin:CoM methyltransferázou. Protože tato reakce spotřebovává energii, používá se k tomuto účelu elektrochemický gradient sodných iontů. Methyltetrahydromethanopterin se oxiduje za vzniku redukovaného F 420 . Formylová skupina se poté přenese na methanofuran a nakonec se oxiduje formyldehydrogenázou na oxid uhličitý.

Jedním z rozdílů mezi methylotrofními methanogeny a jinými methanogeny je to, že často mají upravené verze tetrahydromethanopterinu a jeho derivátů. Některé methanogeny (včetně rodů Methanosarcina a Methanocaldococcus jannaschii) mají kofaktor tetrahydrosarcinopterin, který vzniká z tetrahydromethanopterinu přidáním glutamátového zbytku.Členové rodu Methanogenium obsahují tathiopterin, který se od tetrahydrosarcinopterinu liší přítomností přídavku aspartátu postranní řetězec a nepřítomnost 7-methylové skupiny ve fragmentu pterinu.

Kromě gradientu sodíku vytvořeného methyltetrahydromethanopterin:CoM methyltransferázou se energie v methylotrofních methanogenech také ukládá, když je heterodisulfid redukován membránovým enzymatickým komplexem hydrogenázy a hydrodisulfidreduktázy . U druhů Methanosarcina se heterodisulfidová reduktáza skládá ze dvou podjednotek (HdrDE) [10] . Enzym je membránový protein. Donorem elektronů je redukovaný methanofenazin, sloučenina podobná chinonu, která se nachází v membráně. Elektrony potřebné k redukci heterodisulfidu se odebírají přímo z vodíku jeho oxidací H 2 : metanofenazin dehydrogenázou (EC 1.12.98.3, Vho), která obsahuje mimo jiné hem b jako prostetickou skupinu. Alternativně mohou být elektrony dodávány redukovaným F 420 . Během reakce jsou protony transportovány z buňky ven. To znamená, že tento komplex slouží jako protonová pumpa . Nepřímá redukční reakce methanofenazinu se provádí pomocí F 420 : metanofenazin dehydrogenáza (EC 1.5.98.3, Fpo). Oxidovaný F 420 se redukuje vodíkem za použití F 420 -redukující hydrogenázy (EC 1.12.98.1). Hydrogenázový komplex byl nalezen u Methanosarcina barkeri , který žije ve sladké vodě. Methanosarcina acetivorans , archaea se slanou vodou, oxiduje místo vodíkem redukovaného ferredoxinu v podobném membránovém komplexu (Rnf) obsahujícím cytochrom c jako prostetickou skupinu.

Methanogeny tedy vytvářejí jak protonový gradient, tak gradient iontů sodíku (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Metanogeny jsou jediné organismy, které vytvářejí tyto dva gradienty paralelně.

Acetoklastická methanogeneze

Téměř všechny methanogeny jsou schopny oxidovat vodík oxidem uhličitým, ale pouze dva rody ( Methanosarcina , Methanothrix ( Methanosaeta )) dokážou dekarboxylovat acetát. Zároveň se nejvíce podílejí na globálních emisích metanu [9] . Metan získaný díky nim tvoří 66 % hotové produkce metanu na Zemi [11] . Říká se jim acetoklastické methanogeny. Acetát (CH 3 COOH) je jediná C 2 sloučenina, která může být použita pro methanogenezi.

Pro použití jako substrát pro methanogenezi je acetát „aktivován“ reakcí s koenzymem A za vzniku acetyl-CoA . Jsou dvě možnosti:

• K aktivaci dochází přímo prostřednictvím acetyl-CoA syntetázy (EC 6.2.1.1) s rozkladem molekuly ATP na AMP a pyrofosfát . Acetyl-CoA syntetáza se vyskytuje v obligátních acetotropních methanogenech rodu Methanosaeta .
• Alternativně proces probíhá ve dvou fázích. Acetát je nejprve fosforylován acetátkinázou (EC 2.7.2.1) za použití ATP za vzniku acetylfosfátu. Acetylfosfát reaguje s koenzymem A za vzniku acetyl-CoA. Fosfotransacetyláza (EC 2.3.1.8) katalyzuje druhou reakci.

Acetyl-CoA se rozkládá na tři části v komplexu s CO-dehydrogenázou/acetyl-CoA syntázou (CODH/ACS). Komplex přenese methylovou skupinu (CH3- ) na H4MP , která se převede na methan, jak je popsáno výše. Karboxylová skupina (-CO) je oxidována na CO 2 ve stavu vázaném na enzymový komplex. Volný koenzym A se uvolňuje do cytoplazmy. Jedna molekula acetátu tedy tvoří jednu molekulu oxidu uhličitého a jednu molekulu methanu, podle reakce:

Heterodisulfid CoM-SS-CoM, který se získává při syntéze methanu, je redukován na koenzymy M a B působením membránového dihydromethanofenazinu: CoB-CoM heterodisulfidreduktázy (HdrDE, EC 1.8.98.1) [12] . Když je heterodisulfid redukován z cytoplazmy, jsou absorbovány dva protony a vzniká protonová hnací síla [13] . Donorem elektronů je dihydromethanofenazin, získaný použitím vodíkových elektronů, buď přímo, nebo redukcí F 420 . K přímé redukci dochází působením fenazinhydrogenázy I (EC 1.12.98.3). K nepřímé redukci dochází zapojením F 420 H 2 : metanofenazindehydrogenázy (EC 1.5.98.3). Samotný redukovaný faktor F 420 se získá redukcí vodíkem za působení hydrogenázy F 420 (EC 1.12.98.1). Obě membránově vázané dehydrogenázy přenášejí proton přes membránu. Výsledkem je protonový gradient pro syntézu ATP.

Růst na oxidu uhelnatém

Oxid uhelnatý (CO) může být pro methanogenezi použit pouze u několika druhů [1] . Methanothermobacter thermoautotrophicus a Methanosarcina barkeri tvoří tři molekuly CO2 a jednu molekulu metanu ze čtyř molekul CO . Methanosarcina acetivorans může také používat CO jako substrát, což vede k paralelní tvorbě acetátu a fomátu [14] . Tento typ acetogeneze u methanogenů se nazývá karboxytrofní acetogeneze [15] .

Syntéza ATP

V procesu methanogeneze vzniká jak protonový gradient, tak gradient sodných iontů (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Metanogeny jsou jediné organismy, které vytvářejí tyto dva gradienty paralelně. Stejně jako u anaerobního nebo aerobního dýchání se energie rozdílu koncentrací iontů využívá k syntéze ATP za účasti ATP syntázy .

Archaea mají vlastní ATP syntázu typu A 1 A 0 , bakterie, mitochondrie a chloroplasty F 1 F 0 -ATP syntázu a eukaryota V 1 V 0 . Methanogeny využívají A 1 A 0 -ATP syntázu. V genomu Ms. barkeri a paní. acetivorans geny pro bakteriální F 1 F 0 -ATP syntázu. Nelze však přesně říci, zda jsou vyjádřeny a fungují [6] . Tyto geny se pravděpodobně objevily v genomu těchto archaea horizontálním přenosem genů .

Není jasné, zda ATP syntázy typu A 1 A 0 v metanogenních archaea využívají sodíkové ionty nebo protony. Vzhledem k přítomnosti Na + /H + antiporteru se však rozdíl v koncentracích sodíkových iontů může vždy převést na protonovou hybnou sílu.

Přesná struktura ATP syntázy je stále předmětem výzkumu. Ačkoli A 1 A 0 -ATP syntázy připomínají eukaryotické V 1 V 0 - typy, funkčně produkují ATP, zatímco eukaryotické naopak hydrolyzují a spotřebovávají ATP k vytvoření iontového gradientu [9] . Většina archaea má rotor 12 podjednotek. Katalytická doména, která generuje ATP, má tři vazebná místa. Pro syntézu molekuly ATP tedy stačí čtyři protony. Výjimkou je ATP syntáza Mc. janaschii a Mc. maripaludis , kde rotační prvek má pouze 8 skupin. Pro syntézu jedné molekuly ATP stačí v průměru 2,6 protonu.

Energetická účinnost

Redukce oxidu uhličitého na metan vodíkem je exergonický proces (probíhá za uvolňování energie). Za standardních podmínek při pH=7 je změna Gibbsovy energie ΔG 0 ' −130 [16] , −131 [6] , [17] , [15] nebo 135 [1] kJ/mol CH 4 v závislosti na literární zdroj. Za takových podmínek mohou během methanogeneze vzniknout 3 molekuly ATP z ADP a anorganického fosfátu na molekulu vytvořeného metanu. Hodnoty ΔG 0 ' pro další reakce tvorby metanu jsou uvedeny v tabulce výše.

Pro výpočet ΔG 0 ' se používá teplota 25°С, pH=7 a rovnovážná koncentrace rozpuštěných plynů při jejich tlaku 10 5 Pa [17] . To však neodpovídá podmínkám přírodních stanovišť, protože tak vysoké koncentrace plynu se v prostředí nevyskytují a nelze je v buňce udržet. V přirozených podmínkách je tedy výdej energie nižší.

Na většině stanovišť je pozorován tlak vodíku asi 1-10 Pa [17] . Při tomto tlaku H 2 a pH=7 je změna volné energie od 17 do 40 kJ/mol metanu, což může znamenat syntézu méně než jedné molekuly ATP na molekulu produkovaného metanu. Kromě toho hraje při výpočtu ΔG roli hodnota pH, tlak a teplota. Například změna volné energie při redukci oxidu uhličitého na metan vodíkem za standardních podmínek (25°С) klesne z −131 kJ/mol na −100 kJ/mol, vezmeme-li vypočtenou teplotu 100°С [ 17] .

Dokonce i když jsou použity jiné C1 sloučeniny, ΔG ' je nízké, takže mnoho methanogenů roste blízko "termodynamického limitu" [6] .

Organismy provádějící proces

Asi 50 druhů ze 17 rodů má schopnost tvořit metan, z nichž všechny patří do archaea divize Euryarchaeota . Tradičně jsou považovány za skupinu bakterií produkujících metan , nicméně fylogeneticky jsou velmi heterogenní. Existují čtyři třídy zahrnující 6 řádů: Methanobacteria ( Methanobacteriales ), Methanococci ( Methanococcales ), Methanopyri ( Methanopyrales ) a Methanomicrobiales se 3 řády ( Methanomicrobiales , Methanosarcinales a Methanocellales ). Methanopyrales je fylogeneticky nejstarší, zatímco Methanosarcinales je nejmladší [17] [18] [19] . Řád Methanocellales , objevený v roce 2008, je příbuzný archaea Methanocella paludicola a Methanocella arvoryzae , vyskytující se v půdě rýžových polí. Zabývají se autotrofní metanogenezí. Methanoplasmatales , které jsou příbuzné s Thermoplasmatales , byly navrženy v literatuře jako sedmý řád [20] , ale poté byly přejmenovány na Methanomassiliicoccales . [21] [22]

Všechny methanogeny jsou striktní anaeroby, růst některých z nich je zcela potlačen, když se v plynné fázi objeví 0,004% kyslíku , první druhy izolované v čistých kulturách rostly při redoxním potenciálu média menším než -300 mV. Většina z nich jsou mezofilové a mají růstové optimum v oblasti 30-40°C, všechny mají optimální pH 6,5-7,5, existují halofily .

Asi polovina druhů je autotrofních a fixuje oxid uhličitý cestou acetyl-CoA , řada z nich je schopna fixace dusíku ( Methanosarcina barkeri , Methanobacterium formicium ). Síra se vstřebává nejčastěji v redukované formě, na metabolismu se může podílet molekulární síra, siřičitanový anion. Pouze několik druhů ( Methanobrevibacter ruminantium , Methanococcus thermolithrophicum ) může používat síranový anion.

Evoluce

Analýza genomu ukazuje, že metanogeneze vznikla během formování Euryarchaeota a teprve po divergenci od Thermococcales [23] . To je podpořeno skutečností, že všechny methanogeny sdílejí stejné homologní enzymy a kofaktory pro centrální metanogenní dráhu. Navíc k výskytu metanogeneze došlo pravděpodobně pouze jednou, protože nebyl nalezen horizontální přenos genů mezi metanogeny a řády Thermoplasmatales , Archaeoglobales a Halobacteriales , které metanogenezi provádět nemohou. Pravděpodobně archaea v těchto třech řádech ztratila v průběhu evoluce schopnost metanogeneze.

Proč methanogeneze vznikla v Euryarchaeota poměrně brzy a „najednou“, zůstává předmětem výzkumu. Existuje několik teorií o původu metanogeneze. Jedna teorie říká, že poslední společný předek Archaea byl sám metanogenní organismus [23] . Některé archaea využívají metanogenezi v prostředí s vysokou slaností, kyselostí a vysokými teplotami. Protože tyto podmínky prostředí údajně převládaly i po vzniku Země, mohla být metanogenní Archaea jednou z prvních forem života [6] . Schopnost metanogeneze by proto byla ztracena nezávisle u všech Crenarchaeota , stejně jako u všech ostatních nemetanogenních linií, což je velmi nepravděpodobné [11] .

Podle jiné teorie je vznik metanogeneze spojen s nutností oxidace metanu, tedy cestou zpět. Tyto bakterie, také nazývané metanotrofy , oxidují metan na oxid uhličitý a vodu za aerobních podmínek, zatímco u archaea se jedná o anaerobní proces [24] . Existuje také opačný názor, že taková metanotrofní archaea se objevila z metanogenních archeí. Předpokládá se, že metanogeneze, archaální anaerobní metanotrofie a bakteriální aerobní metanotrofie se vyvinuly ze společné metabolické dráhy, kterou původně používal poslední společný předek k detoxikaci formaldehydu .

Nová teorie uvažuje o roli pyrrolysinu v methylotrofní methanogenezi u Methanosarcinales , čímž jsou methylaminy zahrnuty do methanogeneze [11] . Methylová skupina methylaminů je přenesena na korrinoidní protein pomocí specifické methyltransferázy (viz část výše). Methyltransferázy obsahují 22 aminokyselin – pyrrolysin v katalyticky aktivním centru. Protože všechny pyrrolysinové enzymy jsou fylogeneticky velmi staré, má se za to, že byly horizontálně přeneseny z několika donorových linií, které jsou nyní buď vyhynulé, nebo ještě nebyly objeveny. To však také znamená, že rodová linie, ve které enzym vznikl, již dosáhla určitého stupně diverzity v době, kdy existoval společný předek tří hlavních oblastí života.

Cytochromy byly nalezeny pouze u Methanosarcinales , které metabolizují širší škálu substrátů než methanogeny bez cytochromů a také používají acetát. Předpokládá se, že acetoklastická methanogeneze se objevila pozdě. Geny acetátkinázy potřebné pro využití acetátu jsou pravděpodobně nejprve přeneseny do metanogenních archaea horizontálním přenosem genů z jejich asociovaných acetogenních klostridií degradujících celulózu [25] [26] .

Při pěstování na směsi oxidu uhličitého a vodíku vyžadují Methanosarcinales vysoké koncentrace H 2 . Proto při nízkých koncentracích plynu přednostně rostou methanogeny bez cytochromů. V důsledku evoluce některé Methanosarcinales , jako je Ms. acetivorans , Methanolobus tindarius a Methanothrix soehngenii zcela ztratili schopnost využívat oxid uhličitý jako substrát ve směsi s vodíkem [17] . Protože metanogeneze na směsi oxidu uhličitého a vodíku je velmi rozšířená, má se za to, že tato forma je nejstarší [21] .

Ekologický význam

Metanogeneze je klíčovou součástí zemského uhlíkového cyklu . Metanogeny dokončují anaerobní degradaci biomasy pomocí molekulárního vodíku, oxidu uhličitého a oxidu uhelnatého, jakož i nižších organických kyselin uvolňovaných během fermentačních procesů . Tím je vrátíme zpět do uhlíkového cyklu. Protože tyto plyny, a zejména metan, jsou hlavními skleníkovými plyny , je metanogeneze nezbytná pro proces globálního oteplování [6] . Vznik biogenního metanu pravděpodobně hraje roli při tvorbě hydrátu metanu , jehož ekonomické využití je zajímavé. Více než 20 % světových zásob metanu je biogenního původu.

Metanogeneze také hraje důležitou roli na konci anaerobního potravního řetězce, protože umožňuje růst mnoha syntrofních bakteriálních druhů. Tyto sekundární fermentory získávají energii z fermentace laktátu, propionátu, butyrátu a jednoduchých organických sloučenin, přičemž se uvolňuje vodík, CO 2 a acetát. Z termodynamických důvodů jsou však tyto fermentační reakce možné pouze tehdy, pokud je vyrobený vodík rychle spotřebován a parciální tlak H 2 nestoupá nad 100 Pa. Absorpci vodíku zajišťují blízce příbuzné methanogeny, které tento vodík potřebují pro metanogenezi. Přenos vodíku mezi syntrofními bakteriemi a archaeami, tedy mezi různými druhy, se také nazývá mezidruhový přenos vodíku [27] [1] .

Vzhledem k tomu, že methanogeny spojené se syntrofickými bakteriemi se nacházejí také v lidském trávicím traktu, má metanogeneze dopad na trávení [28] . Asi 10 % anaerobních bakterií žijících v lidském trávicím traktu jsou methanogeny druhů Methanobrevibacter smithii a Methanosphaera stadtmanae . K metanogenezi používají dva produkty bakteriální fermentace: vodík a mravenčan. Vysoká koncentrace vodíku inhibuje produkci ATP jinými bakteriemi. M. smithii také metabolizuje metanol , který je pro člověka toxický. Methanogeny proto pozitivně ovlivňují střevní flóru člověka .

Rozšíření v různých biotopech

K tvorbě metanu v přírodě dochází ve výhradně anaerobních prostředích, ve kterých dochází k rozkladu biomasy. Mohou to být například dnové sedimenty jezer a moří, bachor dobytka , termití a lidská střeva , rýžová pole nebo bažiny . Metanogeny také využívají metabolity bakterií Clostridium butyricum , které způsobují hnilobu vlhkého dřeva [21] .

Metanogeny uzavírají tzv. „anaerobní potravní řetězec“ [9] . Na začátku tohoto řetězce se biopolymery , jako jsou proteiny a polysacharidy , zejména celulóza , nejprve rozloží na monomery ( aminokyseliny a sacharidy ). Lipidy se rozkládají na jejich základní složky (např. mastné kyseliny ). Bakterie pak fermentují tyto produkty rozkladu na jednoduché karboxylové kyseliny (jako je formiát , acetát , pripionát , laktát a sukcinát ), alkoholy (jako je ethanol , isopropanol a butanol ) a další sloučeniny s nízkou molekulovou hmotností ( H2 , CO2 a ketony s krátkým řetězcem) . Syntrofní acetogenní bakterie využívají některé z těchto sloučenin a převádějí je na C1 sloučeniny a acetát. V poslední části anaerobního potravního řetězce jsou tyto sloučeniny využívány v methanogenezi jako zdroj uhlíku, energie a redukčních činidel tvořících CH 4 a CO 2 .

C1 - sloučeniny s methylovou skupinou, jako je methylamin (CH 3 NH 2 ) nebo methanol (CH 3 OH), jsou zvláště běžné v mořské nebo brakické vodě a jsou produkty anaerobní degradace buněčných složek některých rostlin a fytoplanktonu [ 9] .

Jako umělou přísadu lze metanogeny použít k čištění odpadních vod . Tato stanoviště jsou vhodná pro mezofilní organismy rostoucí při mírných teplotách. Metanogeneze probíhá v prostředí s extrémně vysokými a nízkými teplotami [29] a vysokou slaností nebo vysokou kyselostí, jako jsou geotermální prameny . Ve všech případech musí být v těchto biotopech koncentrace iontů síranu, dusičnanu, manganu (IV) a železitých (III) iontů nízké, jinak bakterie používají tyto ionty jako akceptory elektronů při anaerobním dýchání za použití stejných substrátů jako methanogeny jako donory. elektrony. Redoxní procesy anaerobního dýchání jsou z energetického hlediska výhodnější a probíhají před procesy metanogeneze, a proto metanogeny ztrácejí zdroj energie a ztrácejí konkurenci [17] . Za anaerobních podmínek je oxid uhličitý jen zřídka limitujícím substrátem, protože je průběžně uvolňován během fermentačních reakcí doprovodnými bakteriemi [1] . Většina methanogenů preferuje neutrální pH , s výjimkou například Methanocalculus alkaliphilus nebo Methanosalsum natronophilum , u kterých je optimum pro růst v zásaditém prostředí a je 9,5 nebo Methanoregula booneii 5,1 jednotek pH [21]

Viz také

• Methanogeny
• metanotrofy
• Bakterie oxidující vodík
• Cesta Wood-Ljungdal
• Plyn hydratuje
• Geochemický cyklus uhlíku
• Anaerobní oxidace metanu

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Y. Liu, WB Whitman: Metabolická, fylogenetická a ekologická diverzita metanogenních archaea . In: Annals of the New York Academy of Sciences. Band 1125, 2008. PMID 18378594 , doi : 10.1196/annals.1419.019 , s. 171–189.
2. ↑ 1 2 3 Watkins, AJ. a kol. (2012): Cholin a N,N-dimethylethanolamin jako přímé substráty pro methanogeny . In: Appl Environ Microbiol . 78(23); 8298–8303; PMID 23001649 ; doi : 10.1128/AEM.01941-12 ; PDF Archivováno 22. prosince 2012 na Wayback Machine
3. ↑ 12 Watkins , AJ. a kol. (2014): Glycinbetain jako přímý substrát pro methanogeny (Methanococcoides spp.). In: Appl Environ Microbiol . 80(1); 289–293; PMID 24162571 ; doi : 10.1128/AEM.03076-13 ; PDF Archivováno 23. ledna 2014 na Wayback Machine .
4. ↑ Fricke, WF. et al . (2006): Sekvence genomu Methanosphaera stadtmanae odhaluje, proč je tento lidský střevní archaeon omezen na methanol a H2 pro tvorbu metanu a syntézu ATP . In: J Bacteriol . 188(2); 642–658; PMID 16385054 ; PMC 1347301 .
5. ↑ Thauer, RK, Kaster, AK, Seedorf, H., Buckel, W. a Hedderich, R.  = metanogenní archaea: ekologicky relevantní rozdíly v zachování energie // Nat. Rev. Microbiol.. - č. 6 . - S. 579-591 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 U. Deppenmeier, V. Müller: Život blízko termodynamického limitu: jak metanogenní archaea šetří energii. In: Výsledky a problémy buněčné diferenciace. Band 45, 2008. PMID 17713742 , doi : 10.1007/400_2006_026 , s. 123–152.
7. ↑ Lupa, B. a kol . (2008): Produkce H2 závislá na formiátu mezofilním methanogenem Methanococcus maripaludis. In: Aplikovaná a environmentální mikrobiologie . bd. 74, č.p. 21, 2008, S. 6584–6590, PMID 18791018 ; PDF Archivováno 26. června 2009 na Wayback Machine (freier Volltextzugriff, angl.).
8. ↑ 1 2 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Meike Goenrich, Michael Schick, Takeshi Hiromoto, Seigo Shima: Hydrogenázy z metanogenních archaea, nikl, nový kofaktor a skladování H2 . In: Výroční přehled biochemie . bd. 79, 2010, S. 507–536, PMID 20235826 , doi : 10.1146/annurev.biochem.030508.152103 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 U. Deppenmeier: Jedinečná biochemie methanogeneze . In: Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. Band 71 , 2002 _ _ _
10. ↑ Ferry, JG. (2010): Jak se uživit vydechováním metanu . In: Annu Rev Microbiol . 64; 453–473; PMID20528692 ; doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134051
11. ↑ 1 2 3 Fournier, G. (2009): Horizontální přenos genů a evoluce metanogenních drah . In: Methods Mol Biol . 532; 163-179; PMID 19271184 ; doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_9 .
12. ↑ Deppenmeier U. , Lienard T. , Gottschalk G. Nová reakce zapojená do zachování energie metanogenními archaeami. (anglicky)  // FEBS Lett: magazine. - 1999. - Sv. 457 , č.p. 3 . - S. 291-7 . — PMID 10471795 .
13. ↑ Murakami E. , Deppenmeier U. , Ragsdale SW Charakterizace intramolekulární dráhy přenosu elektronů z 2-hydroxyfenazinu na heterodisulfidovou reduktázu z Methanosarcina thermophila. (anglicky)  // J Biol Chem: journal. - 2001. - Sv. 276 , č.p. 4 . - S. 2432-9 . — PMID 11034998 .
14. ↑ E. Oelgeschläger, M. Rother: Energetický metabolismus závislý na oxidu uhelnatém u anaerobních bakterií a archeí. In: Archiv mikrobiologie. Band 190(3), 2008. PMID 18575848 , doi : 10.1007/s00203-008-0382-6 , str. 257-269.
15. ↑ 1 2 Martin, W. a Russell, MJ. (2007): O původu biochemie na alkalickém hydrotermálním průduchu . In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362 (1486); 1887-1925; PMID 17255002 ; PMC2442388 . _
16. ↑ U. Deppenmeier: Redoxem řízená protonová translokace v metanogenních Archaea . In: Cellular and Molecular Life Sciences. Band 59 (9), 2002. PMID 12440773 , doi : 10.1007/s00018-002-8526-3 , S. 1513-1533.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Henning Seedorf, Wolfgang Buckel, Reiner Hedderich: Methanogenní archaea: ekologicky relevantní rozdíly v uchovávání energie. In: Nature Reviews Microbiology. Kapela 6, č. 8, 2008, PMID 18587410 , doi : 10.1038/nrmicro1931 , S. 579-591.
18. ↑ S. Sakai et al.: Metanocella paludicola gen. nov., sp. nov., archeon produkující metan, první izolát linie 'Rice Cluster I' a návrh nového archaálního řádu Methanocellales ord. listopad. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 58 (Pt 4), 2008. PMID 18398197 , S. 929-936. PDF  (nedostupný odkaz) (freier Volltextzugriff, angl.).
19. ↑ S. Sakai et al.: Metanocella arvoryzae sp. nov., hydrogenotrofní methanogen izolovaný z půdy rýžových polí. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Pásmo 60 (Pt 12), 2010. PMID 20097796 , doi : 10.1099/ijs.0.020883-0 , S. 2918-2923.
20. ↑ K. Paul et al.: 'Methanoplasmatales': Archaea příbuzné Thermoplasmatales ve střevech termitů a jiných prostředích jsou sedmým řádem methanogenů. In: Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 2012, PMID 23001661 , doi : 10.1128/AEM.02193-12 .
21. ↑ 1 2 3 4 Franziska Enzmann a kol. Methanogeny: biochemické pozadí a biotechnologické aplikace.
22. ↑ Popis: Diverzita, ultrastruktura a komparativní genomika „Methanoplasmatales“, sedmého řádu  metanogenů . Staženo 22. 4. 2018. Archivováno z originálu 22. 4. 2018.
23. ↑ 1 2 S. Gribaldo, C. Brochier-Armanet: Vznik a evoluce Archaea: stav techniky. In: Filosofické transakce královské společnosti B: Biologické vědy. Pásmo 361 (1470), 2006. PMID 16754611 , PMC 1578729 , S,1007-1022.
24. ↑ Martin Kruger, Anke Meyerdierks, Frank Oliver Glockner, Rudolf Amann, Friedrich Widdel, Michael Kube, Richard Reinhardt, Jorg Kahnt, Reinhard Bocher, Rudolf K. Thauer, Seigo Shima. Nápadný niklový protein v mikrobiálních podložkách, které anaerobně oxidují metan  //  Nature : journal. - 2003. - Sv. 426 , č.p. 6968 . - S. 878-881 . - doi : 10.1038/nature02207 . .
25. ↑ Gregory P. Fournier, J. Peter Gogarten. Evoluce acetoklastické methanogeneze u Methanosarcina prostřednictvím horizontálního přenosu genů z celulolytických klostridií   // American Society for Microbiology : deník. - 2008. - Sv. 190 , č. 3 . - S. 1124-1127 .
26. ↑ Sofya K. Garushyants, Marat D. Kazanov, Michail S. Gelfand. Horizontální přenos genů a evoluce genomu v Methanosarcina  (anglicky)  // BioMed Central : deník. - 2015. - Sv. 15 , č. 1 . - str. 1-14 . - doi : 10.1186/s12862-015-0393-2 .
27. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans-Günter Schlegel. 8. Aufláž. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , S. 397.
28. ↑ Joan L. Slonczewski, John W. Foster: Mikrobiologie: Eine Wissenschaft mit Zukunft. 2. Aufláž. Spektrum Akademischer Verlag, Berlín, Heidelberg 2012, ISBN 978-3-8274-2909-4 , S. 854.
29. ↑ RK Dhaked, P. Singh, L. Singh: Biomethanation za psychrofilních podmínek. In: Odpadové hospodářství. Pásmo 30 (12), 2010. PMID 2072413 , doi : 10.1016/j.wasman.2010.07.015 , S. 2490-2496.

Literatura

• Gusev M. V., Mineeva L. A. Mikrobiologie. - M: Nakladatelství Moskevské univerzity, 2004. - 448 s.
• Moderní mikrobiologie. Prokaryota: Ve 2 svazcích. Za. z angličtiny / Ed. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M .: Mir, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 svazek) ISBN 5-03-003708-X (2 svazek)
• Pinevich A. V. Mikrobiologie. Biologie prokaryot: ve 3 svazcích - Petrohrad. : Nakladatelství Petrohradské univerzity, 2007. - T. 2. - 331 s. - ISBN 978-5-288-04269-0 .
• Netrusov A.I., Kotová I.B. Mikrobiologie. - 4. vyd., revidováno. a doplňkové - M . : Publikační centrum "Akademie", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .