Mimivirus

Mimivirus

Mimivirus pod elektronovým mikroskopem [1]
vědecká klasifikace
Skupina:Viry [2]Oblast:VaridnaviriaKrálovství:BamfordviraeTyp:NukleocytovirikotaTřída:MegaviricetesObjednat:ImiterviralesRodina:MimiviridaeRod:Mimivirus
Mezinárodní vědecký název
Mimivirus
Baltimorská skupina
I: dsDNA viry

Mimivirus [3] ( lat.  Mimivirus ) je rod virů , který zahrnuje jediný druh Acanthamoeba polyphaga mimivirus ( APMV ) hostitelem améby rodu Acanthamoeba .

Až do října 2011, kdy byl popsán ještě větší Megavirus chilensis [4] [5] , se předpokládalo, že Mimivirus má největší kapsidu ze všech známých virů, o průměru asi 500 nm [6] . Na rozdíl od většiny ostatních virů mimivirus neprochází 0,22 µm filtrem a je viditelný pod světelným mikroskopem a svou velikostí se blíží malým bakteriím, jako je mykoplazma [7] . Navíc ve srovnání s jinými viry a dokonce i některými bakteriemi má mimivirus větší (asi 1,2 milionu párů bází ) a komplexně strukturovaný genom [8] [9] .

Ve světle nedostatku přesných údajů o povaze tohoto viru vzbudil jeho objev ve vědecké komunitě velký zájem. Jeden z objevitelů mimiviru navrhl, že představuje chybějící článek mezi viry a buněčnými organismy [10] . Existuje i radikálnější názor, podle kterého je mimivirus zásadně novou formou života , která nesouvisí s viry ani bakteriemi [11] .

Etymologie jména

Název „mimivirus“ byl dán tomuto viru jako zkratka pro napodobující mikrobový virus .  To je způsobeno skutečností, že po určitou dobu byl tento virus považován za mikroorganismus , a nikoli za virus, na základě takových vlastností, jako je velká velikost, přítomnost proteinových vláken podobných bičíkům a schopnost barvit se Gramovou metodou [12 ] .

Objev

APMV byl poprvé objeven v roce 1992 v amébě Acanthamoeba polyphaga [13] , po které byl pojmenován, při hledání patogenů legionelózy . Virus byl nalezen na sklíčku barveném podle Grama, a proto byl mylně považován za grampozitivní bakterii . Organismus byl pojmenován Bradfordcoccus podle oblasti, kde byla nalezena améba ( Bradford , Anglie ). Po neúspěšných pokusech o kultivaci a PCR typizaci tohoto organismu pomocí univerzálních primerů, které rozpoznávají geny bakteriální 16S rRNA , ležel vzorek 10 let v lednici [10] . Později byl převezen do Francie, kde proběhl další výzkum se závěrem, že Bradfordcoccus je ve skutečnosti obří virus. Výsledky práce byly publikovány v roce 2003 v časopise Science [14 ] .

Klasifikace

Rod Mimivirus patří do čeledi Mimiviridae . Tato rodina patří do extrasystematické skupiny velkých jaderných-cytoplazmatických virů obsahujících DNA ( nukleocytoplazmatické velké DNA viry, NCLDVs )  , která také zahrnuje poxviry , iridoviry , askoviry , asfarviry a fykodnaviry [15] . Všechny tyto viry se vyznačují velkou velikostí, podobnými molekulárními charakteristikami a složitým genomem [14] . Ukázalo se, že řada proteinů mimiviru zapojených do replikace genomu je homologních s proteiny jiných velkých virů obsahujících jadernou cytoplazmatickou DNA, což ukazuje na jejich společný původ. Velké množství mimivirových proteinů však nevykazuje žádnou podobnost s žádným v současnosti známým proteinem. Kromě toho genom mimiviru kóduje významný počet eukaryotických a bakteriálním proteinům . Tyto geny byly zřejmě získány mimivirem již podruhé a pocházejí z genomů hostitelů viru a jejich parazitů [16] .

Čeleď Mimiviridae dosud nebyla Mezinárodním výborem pro taxonomii virů (ICTV) zařazena do žádného řádu [17] . V roce 2012 byl předložen návrh seskupit tuto a několik dalších rodin velkých virů do nového řádu Megavirales [15] .

Ve vědecké literatuře se v posledních letech lze setkat s alternativním termínem pro skupinu obřích virů - gyrus [18] .

Podle baltimorské klasifikace virů patří Mimivirus do skupiny I (viry obsahující dvouvláknovou DNA a postrádající reverzní transkriptázu). Tato skupina zahrnuje takové rodiny virů, jako jsou iridoviry, poxviry a další.

Struktura

Kapsida a vnější pláště

Mimivirus má přibližně ikosaedrickou kapsidu o průměru 400–500 nm [14] [20] . Kapsida je pokryta četnými proteinovými vlákny o délce 80-120 nm. Vědecká literatura uvádí velikosti virionů od 400 do 800 nm v závislosti na tom, zda se měří průměr kapsidy nebo celková délka viru podél podélné osy, včetně proteinových vláken. Hlavní protein kapsidy mimiviru je produktem genu L425 a skládá se ze dvou domén jelly -roll. Tento protein tvoří homotrimerní kapsomery, jednotky organizace kapsidy. Kapsomery jsou zabaleny hexagonálně ve formě „sedmikrásek“: šest kapsomer obklopuje jednu prohlubeň mezi nimi [19] . Strukturní jádrový protein L410 se také nachází v kapsidě [10] .

Na jednom z vrcholů kapsidy byla nalezena hvězdicová struktura, jejíž paprsky jsou odděleny pěti trojúhelníkovými plochami sbíhajícími se v tomto vrcholu. Paprsky jsou asi 50 nm široké, 40 nm tlusté a 200 nm dlouhé, téměř zasahují do sousedních vrcholů. Přítomnost této struktury mění vzájemné uspořádání čel virionu, v důsledku čehož se jeho tvar odchyluje od ideálního ikosaedrického: virionem lze protáhnout pouze jednu osu pětipaprskové symetrie, která prochází vrcholem. označené hvězdicovou strukturou. Protože na povrchu hvězdicovité struktury nejsou pozorovány žádné hexagonálně uspořádané prohlubně, předpokládá se, že se skládá z proteinu, který se liší od hlavního proteinu kapsidy [19] . Tato struktura hraje zvláštní roli při infekci hostitelské buňky: při infekci se otevře hvězdicová „svorka“ a přes toto místo vystupuje virová DNA z kapsidy. Z tohoto důvodu se hvězdná struktura také nazývá „hvězdná brána“ [21] .

Mimivirus nemá vnější obal, což naznačuje, že neopouští infikovanou buňku exocytózou [22] .

Kapsida mimiviru je na vnější straně pokryta silnou vrstvou dlouhých proteinových vláken. Studium těchto vláken pomocí mikroskopu atomárních sil ukázalo, že jsou často připojeny ke společné nosné struktuře a končí v malé globuli. Stále však není známo, ke kterým částem povrchu kapsidy jsou připojeny [19] . Proteinová vlákna jsou odolná vůči proteázám , dokud nejsou ošetřena lysozymem , což ukazuje, že tato vlákna jsou potažena peptidoglykanem . To je v dobré shodě s Gramovým barvením mimiviru. Existuje názor, že vysoce glykosylovaný povrch filament může hrát roli při přitahování hostitelů améb [20] .

Nukleokapsid

Mimivirus má mnoho strukturních rysů, které jsou charakteristické pro jiné velké viry obsahující jadernou cytoplazmatickou DNA. Například bezprostředně pod kapsidou mimiviru jsou dvě elektronově husté vrstvy, což jsou pravděpodobně membrány [20] . Pod těmito membránami se nachází proteinový obal o tloušťce asi 7 nm, uvnitř kterého je uzavřena lineární dvouvláknová DNA viru. Všechny popsané složky tvoří tzv. nukleokapsid. Stěny nukleokapsidy zaostávají za stěnami kapsidy asi o 30 nm, v oblasti hvězdicovité struktury je povrch nukleokapsidy protlačen [19] . Předpokládá se, že prostor mezi vrcholem hvězdicové struktury a nukleokapsidem může být vyplněn hydrolytickými enzymy , které jsou nezbytné pro průnik viru do buňky. Mezi kapsidou a nukleokapsidou byla nalezena vnitřní proteinová vlákna, která pravděpodobně zajišťují stabilní polohu druhého uvnitř prvního [20] .

Nestrukturní proteiny a RNA

Kromě strukturálních proteinů kapsidy se ve virionu nacházejí také další proteiny, které jsou klasifikovány do několika funkčních skupin:

Kromě proteinů a DNA bylo z purifikovaných virionů izolováno několik různých mRNA , které kódují DNA polymerázu (R322), hlavní kapsidový protein L425, transkripční faktor podobný TFII (R339), 3 aminoacyl-tRNA syntetázy (L124, L1164 a R663). a 4 neidentifikované proteiny specifické pro Mimivirus. Translace těchto mRNA buněčným aparátem biosyntézy proteinů je zřejmě nezbytná pro zahájení replikace viru. Jiné viry obsahující DNA, jako je cytomegalovirus ( Cytomegalovirus ) a virus herpes simplex ( virus Herpes simplex typ-1 ), také obsahují mRNA [22] .

Genom

Obecná struktura

Genom mimiviru , sestávající z lineární molekuly dvouřetězcové DNA, byl plně sekvenován v roce 2004 [23] [24] . Obsahuje 1 181 404 párů bází a je druhým největším známým genomem mezi viry, na druhém místě po Megavirus chilensis (od roku 2012) [25] . Kromě toho má mimivirus více genetické informace než alespoň 30 organismů, které mají buněčnou strukturu [26] .

Od roku 2010 je v genomu mimiviru 986 otevřených čtecích rámců , z nichž 6 kóduje tRNA [23] [27] [28] . Toto množství proteinových produktů je pro virus velmi velké – některé viry si vystačí pouze se čtyřmi minimálně potřebnými proteiny [29] . Detailní studie genomu stále probíhají: opravují se chyby v sekvenování, objevují se nové čtecí rámce [30] .

Navzdory velké velikosti genomu se používá poměrně efektivně: kódující DNA tvoří asi 90,5 % celého genomu, což je blízko tomu, co je pozorováno u jiných velkých virů obsahujících jadernou cytoplazmatickou DNA. Otevřené čtecí rámce jsou odděleny přibližně 157 páry bází. Dva řetězce DNA, pojmenované R ( eng.  right - right ) a L ( eng.  left - left ), kódují přibližně stejný počet genů (450, respektive 465, podle roku 2010). Genom mimiviru nevykazuje známky degradace charakteristické pro genomy parazitických bakterií, jako jsou pseudogeny a transponovatelné genetické prvky . Obsah adeninových a thymidinových nukleotidů je poměrně vysoký - 72 %, což vede ke zvýšenému obsahu aminokyselin v proteinech kódovaných kodony bohatými na AT (například isoleucin , asparagin a tyrosin ). V blízkosti konců molekuly DNA byly nalezeny invertované repetice dlouhé 617 párů bází. Předpokládá se, že komplementární interakce těchto oblastí může vést k vytvoření Q-struktury, kruhové DNA se dvěma malými ocasy [30] .

Geny

Přibližně polovina genů mimivirů nemá žádné homology nalezené v moderních databázích a pouze 24 % má domnělou funkci [28] .

V genomu mimiviru byly nalezeny homology téměř všech klíčových genů charakteristických pro jiné velké jaderné cytoplazmatické viry. Tento genom přitom obsahuje asi dvakrát více genů než genomy příbuzných virů a mnohé z těchto genů jsou unikátní. Například genom mimiviru kóduje několik proteinových složek translačního aparátu: tyrosyl-, arginyl-, cysteyl- a methionyl -tRNA syntetázy , homology faktorů iniciace translace eIF4E (L496), eIF4A (R458) a SUI1 / eIF1 (R464) translační elongační faktor eEF-1 (R624) a translační terminační faktor eRF1 (R726). Kromě genů pro proteiny zapojené do translace bylo nalezeno 6 genů, které pravděpodobně kódují tRNA, které rozpoznávají kodony pro leucin , tryptofan , histidin a cystein . Kromě toho mimivirus kóduje dva homology RNA-uracil-5-methyltransferázy (R405, R407), enzymu, který methyluje uracilový zbytek v tRNA a rRNA [30] .

Mezi další geny neobvyklé pro viry patří geny pro tři typy topoizomeráz a kompletní soubor reparačních enzymů , které jsou schopny korigovat chyby v DNA vzniklé působením oxidačních činidel, ultrafialového záření a alkylačních činidel. Mimivirus také kóduje enzymy pro metabolismus sacharidů, lipidů a aminokyselin [10] [31] .

Regulace genomu

Mechanismy adaptace mimiviru na změny prostředí v průběhu mnoha generací demonstrují, spolu se známkami darwinovské evoluce , známky konzistentní s principy lamarckismu . Takže například v mimiviru za podmínek snížené konkurence jsou některé geny potlačeny. Tato změna je zděděna následujícími generacemi viru, v některých případech se zvyšuje až do úplné inaktivace těchto genů. Účinek je pravděpodobně důsledkem horší opravy méně používaných genů [32] .

Další vlastnosti

Mimivirus je jedním z mála virů dsDNA se sekvencí kódující intein , která se nachází v jeho genomu . Intein je proteinová doména , která katalyzuje svou vlastní excizi z molekuly nosiče a zesíťování výsledných konců. Taková sekvence je přítomna v genu mimivirové DNA polymerázy B [33] .

Sekvence oktameru AAAATTGA byla nalezena proti směru transkripce přibližně poloviny genů mimiviru v pozicích -80 až -50. Tato sekvence je promotorovým prvkem podobným TATA a je rozpoznána transkripčním aparátem viru v rané fázi životního cyklu [10] . Další degenerovanou sekvencí bohatou na AT je pozdní promotor [27] .

Životní cyklus

Hostitelské buňky

Prvním známým hostitelem mimiviru je améba Acanthamoeba polyphaga . Pokusy experimentálně infikovat buňky jiných jednobuněčných a mnohobuněčných organismů ukázaly, že pouze další zástupci rodu Acanthamoeba  , A. castellanii a A. mauritaniensis  , mohou sloužit jako hostitelé tohoto viru [22] . Některé důkazy naznačují, že mimivirus může vstoupit a replikovat se v lidských a myších makrofázích [7] [1] .

Replikační cyklus

Mimivirus má 24hodinový lytický (provázený lýzou hostitelské buňky) životní cyklus s fází zatmění trvající 4–5 hodin [22] . Všechny fáze životního cyklu probíhají v cytoplazmě buňky [35] .

Infekce améby mimivirem se pravděpodobně vyskytuje podle následujícího scénáře:

  1. Mimivirové viriony, které se velikostí a přítomností charakteristických polysacharidů na povrchu podobají bakteriím, jsou přijímány jako potrava amébou prostřednictvím procesu endocytózy ;
  2. Proteinová vlákna jsou částečně lyžována v endozomech , přičemž kapsida může interagovat s endosomální membránou;
  3. Kapsida se otevírá v oblasti hvězdicové struktury a její obsah se uvolňuje do cytoplazmy v důsledku fúze vnitřní membrány a membrány endozomu (k tomu dochází přibližně 2 hodiny po infekci);
  4. Po uvolnění jádrové částice (vnitřní části nukleokapsidy) do cytoplazmy, v důsledku přítomnosti virového transkripčního aparátu v ní, začíná syntéza virové mRNA. Tyto mRNA se hromadí uvnitř částice jádra ve formě granulí [35] . Předpokládá se, že první geny, které jsou pod kontrolou promotoru AAAATTGA, jsou transkribovány působením virové RNA polymerázy (viz část Genom);
  5. 4–5 hodin po infekci virová DNA opustí jádrovou částici a dekondenzuje a začne její replikace. V důsledku toho se poblíž prázdného obalu jádrové částice vytváří takzvaná „virová továrna“ — místo pro syntézu komponent a sestavování virových částic [36] . Pokud do buňky proniklo několik virových částic, pak se jimi vytvořené „továrny“ při růstu spojí do jedné;
  6. 6–9 hodin po infekci lze pozorovat procesy skládání kapsid a balení DNA do nich, ke kterým dochází na periferii „virových továren“. Neobvyklá vlastnost mimiviru je, že DNA je zabalena dovnitř a ven z kapsidy dvěma různými otvory [21] ;
  7. 14–24 hodin po infekci dochází k lýze buněk améby a uvolnění virionů, do této doby se v buňce nahromadí více než 300 jednotek [30] .

Patogenita

Existuje hypotéza , že mimivirus může způsobit nějakou formu pneumonie u lidí [7] . Ve prospěch této hypotézy byly zatím nalezeny pouze nepřímé důkazy. Nejprve bylo prokázáno, že za experimentálních podmínek je mimivirus schopen infikovat lidské makrofágy , pronikající do buněk v procesu fagocytózy a replikovat se v nich [1] . Za druhé, několik studií nalezlo protilátky proti mimiviru u malého počtu pacientů s pneumonií [37] [38] . Ojedinělý případ zápalu plic byl popsán také u laborantky, která pracovala s kulturami tohoto viru. Zvýšený byl i obsah protilátek proti mimiviru v jeho krvi [39] . Přítomnost protilátek proti viru však sama o sobě neindikuje jeho patogenitu, je možné, že mimivirus má pouze silné imunogenní vlastnosti [30] .

Na druhou stranu v žádném z hlášených případů se nepodařilo izolovat virus v čisté formě ze vzorků tekutin získaných od pacientů. Studie využívající polymerázovou řetězovou reakci navíc nezjistily přítomnost mimiviru u pacientů s pneumonií. V roce 2012 Vansponova skupina publikovala výsledky studie pacientů s pneumonií s cílem určit roli mimiviru jako možného patogenu. U žádného ze 109 studovaných pacientů nebylo zjištěno, že by měl mimivirus, a pouze u tří byly nalezeny protilátky proti němu [40] . Obecně zůstává otázka patogenity mimiviru pro člověka otevřená, ale jako ochranné opatření se navrhuje považovat jej za organismus patogenity skupiny II [30] .

Mimivirové virofágy

Vědecký tým, který objevil mimivirus, izoloval také několik dalších příbuzných virů, včetně o něco většího Mamavirus ( angl.  Mamavirus ). Při studiu virových továren mamaviru bylo zjištěno, že také sestavují malé viriony jiného viru, který se nazýval Sputnik ( angl.  Sputnik ) [41] . Satelit zjevně není schopen infikovat buňky améby a množit se v nich, ale může to udělat ve spojení s mami nebo mimivirem, což jej klasifikuje jako satelitní virus . Satelit byl prvním známým satelitním virem s dvouvláknovou DNA, který se replikoval v eukaryotických buňkách. Autoři práce však navrhují považovat tento virus nejen za satelit, ale jako virofág (virový virus) analogicky s bakteriofágy (bakteriální viry) [42] [43] [28] . Rozdíl mezi těmito dvěma koncepty spočívá v tom, že satelitní viry se při reprodukci spoléhají na jiný virus a hostitelskou buňku. Virofágy se naproti tomu mají množit pouze na úkor replikačního aparátu hostitelského viru, to znamená, že jsou parazity pouze jiného viru [30] . I když je třeba ještě získat přesný důkaz, některé důkazy naznačují, že Sputnik je skutečně virofág. Například jeho genom obsahuje regulační prvky charakteristické pro mimivirus a rozpoznávané jeho transkripčním aparátem (sekvence blízké promotoru pozdního mimiviru, polyadenylační signály). Přítomnost Sputniku navíc snižuje produktivitu reprodukce mimiviru: později dochází k lýze hostitelské buňky a tvoří se defektní viriony [41] .

K dnešnímu dni byl objeven druhý mimivirový virofág, kmen CL [44] .

Evoluce a původ mimiviru

Evoluce

Mimiviry a další velké viry obsahující jadernou cytoplazmatickou DNA mají řadu vlastností, které nezapadají do tradičních představ o virech: velká velikost virionů, přítomnost dvou typů nukleových kyselin ve virionu současně, velká velikost a složitost genomu, přítomnost genů, které nejsou charakteristické pro viry (geny proteinů zapojených do translace, opravy DNA a skládání proteinů ) a schopnost působit jako hostitel pro jiný virus [15] . Tyto skutečnosti oživily zájem o otázku původu a evoluce virů.

O původu komplexního genomu mimiviru byly předloženy dvě zásadně odlišné hypotézy. Podle prvního z nich mimiviry a další velké viry obsahující jadernou-cytoplazmatickou DNA vznikly ze složitějšího předka (buňky nebo viru) redukční evolucí a patří do čtvrté živé domény [23] . Podle druhé hypotézy se evoluce těchto virů ubírala cestou komplikací a postupné akumulace genů pocházejících z genomů jiných organismů prostřednictvím horizontálního přenosu [45] . Ve skutečnosti se obě hypotézy opírají o data z komparativní genomiky a proteomiky , která mohou být interpretována různými způsoby, vzhledem k tomu, že odrážejí události, které se mohly odehrát před stovkami milionů let. Relativně rychlé tempo evoluce viru a intenzivní horizontální přenos genů komplikuje analýzu a ztěžuje konstrukci fylogenetických stromů . Ve skutečnosti většina výzkumníků souhlasí s tím, že více než polovina genů (a motivů skládání proteinů) mimiviru nemá žádné známé homology. Další údaje a jejich interpretace jsou i nadále předmětem vášnivých debat.

V genomu mimiviru byly nalezeny geny neobvyklé pro viry, jejichž orthology jsou přítomny v organismech všech tří domén (geny aminoacyl-tRNA syntetáz, podjednotky RNA a DNA polymeráz). Analýza těchto a dalších genů mimiviru, pro které jsou známy homology, umožnila určit jeho relativní polohu na fylogenetickém stromě. V závislosti na analytickém algoritmu však byly získány velmi odlišné výsledky. Podle některých badatelů se linie vedoucí k modernímu mimiviru oddělila přibližně ve stejnou dobu jako eukaryotická, nebo ještě dříve [23] [25] . Podobné výsledky byly získány také při srovnávací analýze typů proteinových záhybů [46] . Jiní vědci trvají na tom, že tyto geny byly získány mimiviry v důsledku horizontálního přenosu od zástupců eu- a prokaryot a že není důvod izolovat viry do čtvrté domény živých [47] [48] . Kromě toho lze velkou velikost genomu mimiviru vysvětlit charakteristikami ekologické niky, kterou zaujímá, což ukládá menší omezení velikosti genomu. Existuje názor, že tyto vlastnosti umožnily mimiviru akumulovat velké množství kopií homologních genů, které vznikly jako výsledek genové duplikace a jejich další nezávislé evoluce [16] .

Původ

Otázka původu obřích virů zůstává ještě záhadnější než otázka jejich evoluce. Bylo navrženo, že zástupci skupiny velkých virů obsahujících jadernou cytoplazmatickou DNA ( poxviry , iridoviry , fykodnaviry , mimiviry atd.) pocházejí ze složitějších (možná buněčných) forem, jako jsou moderní mykoplazmata a rickettsie [49] . Tuto hypotézu podporuje přítomnost velkého počtu „nadbytečných“ genů v genomu velkých virů obsahujících DNA, které nejsou nezbytně nutné pro reprodukci a funkčně duplikují hostitelské geny. Zastánci tohoto pohledu považují například přítomnost neúplného translačního aparátu u Mimivirů a Megavirů chilensis za indikaci, že pocházejí z volně žijícího nebo parazitického předka, u kterého byl tento aparát plně funkční [5] [25]. . Jak jsou objeveny nové obří viry, vědci doufají, že získají více informací o možném společném předchůdci velkých virů obsahujících jadernou cytoplazmatickou DNA.

Alternativní hypotéza virové eukaryogeneze naopak naznačuje vznik eukaryotického buněčného jádra z velkých virů obsahujících DNA, jako jsou mimiviry [49] . V různých fázích tohoto procesu by se nové primitivní jádro mohlo údajně několikrát vrátit k existenci v podobě obřího viru, což by vedlo k vytvoření několika nezávislých skupin virů.

Mimivirus a definice "života"

V roce 2000 Mezinárodní výbor pro taxonomii virů oficiálně prohlásil, že viry nepatří k živým organismům. S objevem mimiviru však byla tato myšlenka opět zpochybněna [50] [51] . I když mimivir, jako každý jiný virus, postrádá geny pro ribozomální proteiny a využívá ribozomy hostitele, tvoří virové továrny , které fungují relativně nezávisle na buňce. Bylo navrženo, že za virus by měly být považovány virové továrny, a nikoli metabolicky neaktivní virové částice [49] . Autor této myšlenky se domnívá, že virová továrna, která provádí replikaci DNA, genovou transkripci a syntézu odpovídajících proteinů za účasti cytosolových složek, se velmi podobá buněčnému jádru. Z tohoto pohledu se virové továrny Mimiviru zdají být mnohem blíže živým než jeho virion.

Mnoho vědců se však nadále drží tradičnějšího názoru z poslední dekády, že viry jsou neživé částice [52] . Možná přesněji lze na tuto otázku odpovědět objevem nových obřích virů.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Ghigo E., Kartenbeck J., Lien P., Pelkmans L., Capo C., Mege JL, Raoult D. Ameobal patogen mimivirus infikuje makrofágy prostřednictvím fagocytózy  // PLoS Pathog. - 2008. - svazek 4 , č. 6 . — S. e1000087 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000087 . — PMID 18551172 .
  2. ↑ Taxonomie virů  na webu Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV) .
  3. ↑ VIRY • Velká ruská encyklopedie - elektronická verze . bigenc.ru. Staženo: 15. března 2020.
  4. ↑ Největší světový virus nalezený v moři u Chile , Londýn: Telegraph UK (11. října 2011). Staženo 11. listopadu 2011.
  5. ↑ 1 2 Arslan, D. a kol. Vzdálený příbuzný mimiviru s větším genomem zdůrazňuje základní rysy Megaviridae  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd Spojených států , 2011. - Sv. 108 . - S. 17486-17491 . - doi : 10.1073/pnas.1110889108 .
  6. ↑ Xiao C., Chipman PR, Battisti AJ, Bowman VD, Renesto P., Raoult D., Rossmann MG Kryo-elektronová mikroskopie obřího mimiviru // J Mol Biol. - 2005. - T. 353 , č. 3 . - S. 493-496 . — PMID 16185710 .
  7. ↑ 1 2 3 Vincent A., La Scola B., Papazian L. Pokroky v patogenitě mimivirů // Intervirologie. - 2010. - T. 53 , č. 5 . - S. 304-309 . - doi : 10.1159/000312915 . — PMID 20551682 .
  8. ↑ Xiao C., Rossmann MG Struktury obřích ikosaedrických eukaryotických dsDNA virů  // Curr Opin Virol. - 2011. - Vol. 1 , vydání. 2 . - S. 101-109 . - doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . — PMID 21909343 .
  9. ↑ Yakovenko L.V. Mimiviridy - nová větev na fylogenetickém stromu života  // Biologie: časopis. - 2008. - T. 654 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Claverie JM, Abergel C., Ogata H. Mimivirus  // Curr Top Microbiol Immunol. - 2009. - T. 328 . - S. 89-121 . — PMID 19216436 .
  11. ↑ Highfield, Roger, „ Bradfordská chyba, která může být novou formou života “ , Daily Telegraph , 15. října 2004.
  12. ↑ Wessner DR Objev obřího mimiviru  // Výuka v přírodě. - 2010. - Vol. 3 , vydání. 9 . - S. 61 .
  13. ↑ Mimivirus  . _ SIB Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 3. února 2013. Archivováno z originálu 10. února 2013.
  14. ↑ 1 2 3 La Scola B., Audic S., Robert C.,  Jungang /Obrovský virus v amébáchL., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie JM, Raoult D. - 2003. - Sv. 299 , iss. 5615 . — S. 2033 . — PMID 12663918 . 
  15. ↑ 1 2 3 Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Reklasifikace obřích virů tvořících čtvrtou doménu života v novém řádu Megavirales // Intervirologie. - 2012. - T. 55 , č. 5 . - S. 321-332 . - doi : 10.1159/000336562 . — PMID 22508375 .
  16. ↑ 1 2 Koonin EV Virology: Gulliver mezi liliputány  // Curr Biol. - 2005. - T. 15 , no. 5 . - S. R167-169 . — PMID 15753027 .
  17. ↑ Taxonomie virů k roku 2011 na webu ICTV (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 27. prosince 2012. Archivováno z originálu 5. ledna 2013. 
  18. ↑ Van Etten JL Giant Viruses   // American Scientist. — Sigma Xi, 2011. - Sv. 99 , iss. 4 . — S. 304 . - doi : 10.1511/2011.91.304 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturální studie obřího mimiviru  / / PLoS Biol. - 2009. - Svazek 7 , č. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Trojrozměrná struktura  mimiviru // Intervirologie. - 2010. - T. 53 , č. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
  21. ↑ 1 2 Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinct DNA exit and package portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , no. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 . — PMID 18479185 .
  22. ↑ 1 2 3 4 Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D. Genomické a evoluční aspekty mimiviru // Virus Res. - 2006. - T. 117 , č. 1 . - S. 145-155 . — PMID 16181700 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Raoult D, Audic S, Robert C., Abergel C., Renesto P., Ogata H., La Scola B., Suzan M., Claverie JM The 1,2-megabase genome sequence of  Mimivirus  // Science. - 2004. - Sv. 306 , iss. 5700 . - S. 1344-1350 . — PMID 15486256 .
  24. ↑ Kompletní sekvence genomu mimiviru Acanthamoeba polyphaga v databázi NCBI . Staženo: 28. prosince 2012.
  25. ↑ 1 2 3 Legendre M., Arslan D., Abergel C., Claverie JM Genomics of Megavirus a nepolapitelná čtvrtá doména Life  // Commun Integr Biol. - 2012. - V. 5 , č.p. 1 . - S. 102-106 . — PMID 22482024 .
  26. ↑ Claverie JM, Ogata H., Audic S., Abergel C., Suhre K., Fournier PE Mimivirus a vznikající koncept „obřího“ viru // Virus Res. - 2006. - T. 117 , č. 1 . - S. 133-144 . — PMID 16469402 .
  27. ↑ 1 2 Legendre M., Audic S., Poirot O., Hingamp P., Seltzer V., Byrne D., Lartigue A., Lescot M., Bernadac A., Poulain J., Abergel C., Claverie JM mRNA hluboké sekvenování odhaluje 75 nových genů a komplexní transkripční krajinu v Mimivirus  // Genome Res. - 2010. - T. 20 , no. 5 . - S. 664-674 . - doi : 10.1101/gr.102582.109 . — PMID 20360389 .
  28. ↑ 1 2 3 Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, virofág infikující virovou doménu života // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  29. ↑ Prescott L. Mikrobiologie. — Wm. C. Brown Publishers, 1993. - ISBN 0-697-01372-3 .
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Claverie JM, Abergel C. Mimivirus a jeho virofág // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
  31. ↑ Piacente F., Marin M., Molinaro A., De Castro C., Seltzer V., Salis A., Damonte G., Bernardi C., Claverie JM, Abergel C., Tonetti M. Giant DNA virus mimivirus encodes pathway pro biosyntézu neobvyklého cukru 4-amino-4,6-dideoxy-D-glukózy (Viosamin) // J Biol Chem. - 2012. - T. 287 , č.p. 5 . - S. 3009-3018 . - doi : 10.1074/jbc.M111.314559 . — PMID 22157758 .
  32. ↑ Colson P. a Raoult D. Lamarckovská evoluce obřího mimiviru v alopatrické laboratorní kultuře na amébách // Front. buňka. inf. Microbio .. - 2012. - T. 91 , no. 2 . - doi : 10.3389/fcimb.2012.00091 .
  33. ↑ Ogata H., Raoult D., Claverie JM Nový příklad virového inteinu v mimiviru  // Virol J. - 2005. - V. 2 . - S. 8 . — PMID 15707490 .
  34. ↑ Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Odlišné portály výstupu a balení DNA ve viru Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , no. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 .
  35. ↑ 1 2 Mutsafi Y., Zauberman N., Sabanay I., Minsky A. Vaccinia-like cytoplasmic replikation of the gigant Mimivirus  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2010. - Vol. 107 , no. 13 . - S. 5978-5982 . - doi : 10.1073/pnas.0912737107 . — PMID 20231474 .
  36. ↑ Bylo odhaleno jedinečné chování největšího viru (nepřístupný odkaz) . Membrana (12. dubna 2010). Získáno 7. února 2013. Archivováno z originálu 10. února 2013. 
  37. ↑ La Scola B., Marrie TJ, Auffray JP, Raoult D. Mimivirus u pacientů s pneumonií  // Emerg Infect Dis.. - 2005. - Vol. 11 , no. 3 . - S. 449-452 . — PMID 15757563 .
  38. ↑ Berger P., Papazian L., Drancourt M., La Scola B., Auffray JP, Raoult D. Mikroorganismy spojené s Amebou a diagnostika nozokomiální pneumonie  // Emerg Infect Disfect. - 2006. - T. 12 , no. 2 . - S. 248-255 . — PMID 16494750 .
  39. ↑ Raoult D., Renesto P., Brouqui P. Laboratorní infekce technika mimivirem  // Ann Intern Med. 144(9):. - 2006. - T. 144 , č. 9 . - S. 702-703 . — PMID 16670147 .
  40. ↑ Vanspauwen MJ a kol. Infekce mimivirem u pacientů s chronickou obstrukční plicní nemocí  // Respirační medicína. - 2012. - T. 106 , č.p. 12 . - S. 1690-1694 . - doi : 10.1016/j.rmed.2012.08.019 .
  41. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofág jako jedinečný parazit obřího mimiviru   // Nature . - 2008. - Sv. 455 , iss. 7209 . - str. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  42. ↑ Helen Pearson. 'Virophage' naznačuje, že viry jsou živé (2008). Získáno 2. února 2013. Archivováno z originálu 10. února 2013.
  43. ↑ Alexandr Markov. Viry trpí i virovými onemocněními (8. 9. 2008). Získáno 2. února 2013. Archivováno z originálu 10. února 2013.
  44. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Předběžná charakterizace nových enviromentálních obřích virů hmotnostní spektrometrií MALDI-TOF // Intervirologie. - 2010. - T. 53 , č. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
  45. ↑ Moreira D., López-García P. Komentář k "1,2 megabázové genomové sekvenci mimiviru"   // Věda . - 2005. - Sv. 308 , iss. 5725 . - str. 1114 . - doi : 10.1126/science.1110820 . — PMID 15905382 .
  46. ↑ Nasir A., ​​​​Kim KM, Caetano-Anolles G. Obří viry koexistovaly s buněčnými předky a představují odlišnou superskupinu spolu se superříšemi Archaea, Bakterie a Eukarya  // BMC Evol Biol. - 2012. - T. 12 . - S. 156 . - doi : 10.1186/1471-2148-12-156 . — PMID 22920653 .
  47. ↑ Moreira D., Brochier-Armanet C. Obří viry, obří chiméry: mnohočetné evoluční historie genů mimivirů  // BMC Evol Biol. - 2008. - T. 8 , č. 12 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-12 . — PMID 18205905 .
  48. ↑ Williams TA, Embley TM, Heinz E. Informační genové fylogeneze nepodporují čtvrtou doménu života pro nukleocytoplazmatické velké DNA viry  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011. - Sv. 6 , iss. 6 . — P.e21080 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021080 . — PMID 21698163 .
  49. ↑ 1 2 3 Claverie JM Viry zaujímají ústřední místo v buněčné evoluci  // Genome Biol. - 2006. - Vol. 7 , vydání. 6 . - S. 110 . — PMID 16787527 .
  50. ↑ Mary C. [10.1126/science.335.6072.1035 Giant Viruses Revive Old Questions about Viral Origins]  //  Science. - 2012. - Sv. 335 , iss. 6072 . - str. 1035 . — PMID 22383822 .
  51. ↑ Luketa S. Nové pohledy na megaklasifikaci života // Protistologie. - 2012. - Svazek 7 , č. 4 . - S. 218-237 .
  52. ↑ Moreira D., López-García P. Deset důvodů, proč vyloučit viry ze stromu života // Nat Rev Microbiol. - 2009. - Svazek 7 , č. 4 . - S. 306-311 . - doi : 10.1038/nrmicro2108 . — PMID 19270719 .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie