Radiální glia

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 30. dubna 2017; kontroly vyžadují 11 úprav .

Radiální glie  jsou gliové buňky s dlouhými procesy, které hrají důležitou roli v migraci neuronů , stavbě vrstev mozkové kůry a mozečku a jsou také předky v procesu neurogeneze [2] [3] .

Vývoj

Radiální glia se tvoří brzy ve vývoji nervového systému z neuroepiteliálních buněk . Některé gliové populace, jako je Müllerova glia v sítnici , tanycyty v hypotalamu a Bergmanova glia v cerebellum, si v dospělém organismu zachovávají radiální morfologii , stejně jako imunologické a biochemické vlastnosti vlastní radiální glii [4] .

Morfologie

V telencephalonu má každá radiální gliová buňka jedno apikální endfoot  připojené k povrchu komory . Na opačné straně, bazální plocha, radiální vlákna, zejména v posledních fázích vývoje, tvoří až několik větví, zakončených nohami, které tvoří vnější povrch mozku, glia limitans . Jak kůra houstne, vlákna se prodlužují. Některé z nich končí v kapilárách, které začnou napadat hemisféry. U většiny savců , až na několik výjimek, jsou radiální glie pouze dočasně přítomné v telencephalonu . Po dokončení kortikogeneze zmizí nebo se přemění na astrocyty .

Fyziologie

Radiální gliové buňky jsou charakterizovány expresí GFAP , vimentinu , FABP7 . Radiální glie, ze které se tvoří nové neurony, se vyznačuje expresí Pax6 [7] [8] . Existují mezidruhové rozdíly v expresi markerů: u primátů je radiální glia jasně imunoreaktivní vůči GFAP během nejaktivnějšího období neuromigrace, zatímco u hlodavců je exprese GFAP pozorována až po narození . Mnoho radiálních gliových buněk u primátů dočasně zastaví mitotickou aktivitu a působí pouze jako vodítka pro migrující neurony. Kortikoneurogeneze trvá u makaků asi dva měsíce [9] a asi pět u lidí  a předpokládá se, že k vybudování většího a složitějšího mozku jsou zapotřebí silnější, diferencované podpůrné buňky [10] .

Bylo prokázáno, že přechod k fenotypu radiální glie, doprovázený expresí FABP7, je indukován aktivací receptorů Notch 1 [11] . zejména pod vlivem proteinového reelinu [12] . Zajímavé je, že Notch 1 stimuluje transformaci progenitorových buněk na radiální glii v prenatálním období [13] , ale postnatálně podporuje metamorfózu radiálních glií na astrocyty [14] .

Poprvé byly radiální buňky zaznamenány v lidském mozku plodu již na konci 19. století [15] [16] [17] .

S evoluční komplikací struktury mozku, zakřivením jeho povrchu, výskytem konvolucí a rýh se zvyšuje úloha radiální glie a radiální migrace ve správné konstrukci kůry: u primátů se pohybuje několik generací bipolárních neuronů podél jeho vláken na značné vzdálenosti, po ohybech, zatímco v hladkém mozku hlodavců je migrační cesta přímější a kratší. U myší asi čtvrtina kortikálních neuronů migruje neradiálně, zatímco u lidí méně než 10 % [18] .

Literatura

Poznámky

  1. Kirsch F., Krüger C., Schneider A. Receptor pro faktor stimulující kolonie granulocytů (G-CSF) je exprimován v radiální glii během vývoje nervového systému  // BMC Dev  . Biol. : deník. - 2008. - Sv. 8 . — S. 32 . - doi : 10.1186/1471-213X-8-32 . — PMID 18371196 .
  2. Campbell K., Götz M. Radiální glie: víceúčelové buňky pro vývoj mozku obratlovců  // Trends Neurosci  . : deník. - 2002. - Květen ( roč. 25 , č. 5 ). - str. 235-238 . — PMID 11972958 .
  3. Merkle FT, Tramontin AD, García-Verdugo JM, Alvarez-Buylla A. Radiální glie vedou ke vzniku dospělých nervových kmenových buněk v subventrikulární zóně   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2004. - prosinec ( roč. 101 , č. 50 ). - S. 17528-17532 . - doi : 10.1073/pnas.0407893101 . — PMID 15574494 .
  4. Rakic ​​​​P. Vývojové a evoluční adaptace kortikálních radiálních glií   // Cereb . Kůra : deník. - 2003. - Červen ( roč. 13 , č. 6 ). - str. 541-549 . — PMID 12764027 .
  5. Caltharp SA, Pira CU, Mishima N., Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC Indukce a lokalizace NOGO-A během vývoje kuřecího mozku ukazují na roli odlišnou od inhibice růstu neuritů  // BMC Dev  . Biol. : deník. - 2007. - Sv. 7 . — S. 32 . - doi : 10.1186/1471-213X-7-32 . — PMID 17433109 .
  6. Porovnání pomalé a rychlé migrace neokortikálních neuronů pomocí nového modelu in vitro. Nichols AJ, Carney LH, Olson EC. BMC Neurosci. 5. června 2008; 9:50. PMID 18534012
  7. Götz M., Stoykova A., Gruss P. Pax6 řídí diferenciaci radiálních glií v mozkové  kůře //  Neuron. - Cell Press , 1998. - Listopad ( roč. 21 , č. 5 ). - S. 1031-1044 . — PMID 9856459 .
  8. Mo Z., Zecevic N. Je Pax6 kritický pro neurogenezi v mozku lidského plodu?  (anglicky)  // Cereb. Kůra : deník. - 2008. - Červen ( roč. 18 , č. 6 ). - S. 1455-1465 . - doi : 10.1093/cercor/bhm181 . — PMID 17947347 .
  9. Rakic ​​​​P. Neurony ve zrakové kůře opice rhesus: systematický vztah mezi časem vzniku a případnou dispozicí  // Science  :  journal. - 1974. - únor ( roč. 183 , č. 123 ). - str. 425-427 . — PMID 4203022 .
  10. Rakic ​​​​P. Malý krok pro buňku, obrovský skok pro lidstvo: hypotéza neokortikální expanze během evoluce  // Trendy Neurosci  . : deník. - 1995. - září ( roč. 18 , č. 9 ). - str. 383-388 . — PMID 7482803 .
  11. Anthony TE, Mason HA, Gridley T., Fishell G., Heintz N. Protein vázající lipidy v mozku je přímým cílem signalizace Notch v radiálních gliálních buňkách  // Genes Dev  .  : deník. - 2005. - Květen ( roč. 19 , č. 9 ). - S. 1028-1033 . - doi : 10.1101/gad.1302105 . — PMID 15879553 .
  12. Keilani S., Sugaya K. Reelin indukuje radiální gliální fenotyp v lidských nervových progenitorových buňkách aktivací Notch-1  // BMC Dev  . Biol. : deník. - 2008. - Červenec ( roč. 8 , č. 1 ). — S. 69 . - doi : 10.1186/1471-213X-8-69 . — PMID 18593473 .
  13. Gaiano N., Nye JS, Fishell G.  Radiální gliální identita je podporována signalizací Notch1 v myším předním mozku  // Neuron : deník. - Cell Press , 2000. - Květen ( vol. 26 , č. 2 ). - S. 395-404 . — PMID 10839358 .
  14. Chambers CB, Peng Y., Nguyen H., Gaiano N., Fishell G., Nye JS  Časoprostorová selektivita odezvy na signály Notch1 u savčích prekurzorů předního mozku  // Vývoj : deník. - 2001. - březen ( roč. 128 , č. 5 ). - S. 689-702 . — PMID 11171394 .
  15. Magini G. 1888. Sur la nevroglie et les cellules nervuses cerebraleschez les foetus. Arch Ital Biol 9:59-60.
  16. Ramón y Cajal S (1890) Sur l'origine et les ramifications des vlákna nervuses de la moelle embryonnaire. Anat Anz 5:85-95 a 111-119.
  17. Retzius G. 1893. Studien u ¨ber Ependym und Neuroglia. Stockholm: Bio Untersuch. p 5:9-26.
  18. Letinic K., Zoncu R., Rakic ​​​​P. Původ GABAergních neuronů v lidském  neokortexu  // Příroda . - 2002. - Červen ( roč. 417 , č. 6889 ). - str. 645-649 . - doi : 10.1038/nature00779 . — PMID 12050665 .
  19. Rakic ​​​​P. Nepolapitelné radiální gliové buňky: historická a evoluční perspektiva  // ​​Glia :  časopis  . - 2003. - Červenec ( roč. 43 , č. 1 ). - str. 19-32 . - doi : 10.1002/glia.10244 . — PMID 12761862 .

Odkazy