Chrostíci

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 3. května 2022; kontroly vyžadují 3 úpravy .
Chrostíci
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Amphiesmenopteračeta:Chrostíci
Mezinárodní vědecký název
Trichoptera Kirby , 1813
Podřády

Chrostíci , neboli chlupatí [1] ( lat.  Trichoptera )  - odtržení hmyzu s úplnou přeměnou , až na vzácné výjimky s vodními larvami. V současné době vědci popsali asi 15 tisíc druhů, včetně 685 fosilních druhů (Zhang, 2013) [2] [3] , sjednocených v 56 rodinách (49 převážně moderních a 7 zcela vyhynulých) a 688 rodech (601 převážně moderních a 85 zcela vyhynulých ) [4] [5] , rozšířený na všech kontinentech kromě Antarktidy a na mnoha oceánských ostrovech. Nauka o chrostících se nazývá trichopterologie [6] . Předpokládá se, že světová fauna může obsahovat až 50 tisíc druhů chrostíků [7] .

Trichoptera jsou blízce příbuzní řádu Lepidoptera a společně tyto dva řády tvoří superorder Amphiesmenoptera , neboli „pokrytý-okřídlený“; nejprimitivnější znaky však mají Trichoptera [8] [9] [10] .

Dospělý hmyz připomíná malé, matně zbarvené můry, ale jeho tělo a zejména přední křídla jsou pokryta chlupy (nikoli šupinami, jako motýli), což dalo jméno Trichoptera : latinsky řecký thrix ( θρίξ ) - vlasy a pteron ( πτερόν ) - křídlo.

U některých druhů samice sestupují pod vodu, aby kladly vajíčka. Obvykle se vyskytují v blízkosti vodních ploch, kde žijí jejich larvální stadia. Transformace je dokončena. Larvy a kukly převážné většiny druhů žijí ve vodě nebo žijí v tloušťce dna nádrží, ve vzácných případech trvale žijí mimo vodu nebo žijí poblíž pobřeží v mořské vodě.

Distribuce

Nacházejí se všude, na všech kontinentech kromě Antarktidy a na mnoha oceánských ostrovech. V neotropických oblastech (včetně Mexika, Střední Ameriky a Karibiku) bylo nalezeno 3262 existujících druhů ze 155 rodů (25 čeledí) a 35 fosilních druhů a 1 fosilní rod († Palaehydropsyche ) z mexických a dominikánských jantarů [11] [12] .

Morfologie

Hlava je zakulacená, hypognátního typu - ústní otvor směřuje dolů, se 2 velkými složenými očima po stranách a často se 2-3 jednoduchými očima na horní a přední ploše. Parietální ocelli jsou blízko okrajů složených očí, jejich optické čočky směřují do stran. Čelní ocellus se nachází mezi bázemi tykadel a směřuje dopředu, u některých chrostíků z čeledí ( Hydroplilidae ) může zmizet a zůstanou pouze ocelli temenní. Na hlavě jsou dobře vyvinuté chlupaté bradavice vyčnívající nad její povrch.

Chrostíci jsou snadno rozpoznatelní podle řady znaků. Dospělá ústní ústrojí jsou zmenšená, mandibuly (horní čelisti) nefunkční nebo rudimentární, ale mohou být viditelné čelistní (mandibulární) a labiální (labiální) palpy. Dospělý hmyz má navíc dobře vyvinutý proboscis (synapomorfie řádu) vytvořený splynutím hypofaryngu a stydkého pysku a používaný některými druhy k absorpci tekutin.

Antény nitkovité, obvykle délkou srovnatelné s předními křídly, někdy výrazně kratší nebo mnohem delší ( Macronematinae , Leptoceridae ). Zpravidla jsou dobře vyjádřeny maxilární palpy (u žen téměř vždy pětisegmentové, u mužů od 5 do 2 segmentů), stejně jako palpy labiální.

Hrudník se skládá z krátkého zúženého prothoraxu, dobře vyvinutého mezothoraxu a zkráceného metathoraxu. Coxae nohou chrostíků jsou silně protáhlé, srostlé s hrudníkem a funkčně jsou jeho součástí. Tarsi jsou dlouhé, pětisegmentové. Břicho se skládá z 10 segmentů, první tergit je lichoběžníkový, první sternit nemusí být vyvinutý. Na sternitech segmentů V–VII jsou navíc obvykle umístěny otvory feromonových žláz. Sternity mohou nést pruhy zesílené kutikuly, suturu.

Křídla jsou blanitá, vyvinutá na mezo- a metathoraxu. Přední jsou delší než zadní. Stejně jako tělo jsou pokryty chlupy, někdy mohou být části křídel pokryty štětinami. Tato vlastnost se odráží v jejich názvu, což znamená "chlupatý". Po okrajích křídel je vyvinut okrajový chlupový nebo vláskový chlup, jehož velikost může být u malých druhů více než 2x větší než šířka zadního křídla. Venace je zastoupena převážně podélnými žilkami, oddělenými širokými intervaly polí. Křídla se vždy skládají v "domě".

Životní cyklus

Larvální stadia chrostíků (hovorový název larvy je shitik ) jsou vodní, vyskytují se v jezerech, řekách a potocích po celém světě a jsou základními součástmi potravních řetězců v těchto sladkovodních ekosystémech . Dospělí chrostíci jsou na rozdíl od larev přízemní, téměř se nekrmí, jejich životnost je omezena na 1-2 týdny. Některé dospělé druhy mohou konzumovat medovicu [13] . Mnoho dospělých jedinců chrostíků má charakteristický nepříjemný zápach způsobený sekrety specifických žláz . Tento zápach může sloužit jako repelent pro nepřátele chrostíků, jako jsou ptáci.

Po páření klade samice chrostíka vajíčka slepená slizovou hmotou a připevňuje je k podvodním skalám nebo rostlinám. Larvy se líhnou z vajíček po třech týdnech. Jako většina plně metamorfovaných larev hmyzu mají dobře vyvinuté kusadla a dobře vyvinuté prsní nohy, ale břišní končetiny obvykle chybí (s výjimkou páru na posledním břišním segmentu může každá noha nést silný „anální dráp“) . K přeměně larvy v dospělý hmyz dochází ve stádiu kukly.

Vejce

Vejce jsou potřena lepkavým rosolovitým polysacharidem zvaným spumalin , tvořící hmotu podobnou hlenu. Kulatá nebo eliptická vejce jsou obvykle snášena do tvarovaných snůšek, přičemž se uvádí 12-636 vajec na snůšku, přičemž jedna samice snáší jednu až několik snůšek. Mukoidní hmota může být kulovitá, pyramidální, ve tvaru motýla nebo v nějakém jiném uspořádání, nebo může být uspořádána do ploché spirály nebo řetězce kuliček. Vzhledem k tomu, že vejce pokrývá spumalin, je o povrchové struktuře vajíček chrostíků známo jen málo. Vajíčka mohou být v diapauze několik měsíců před vylíhnutím larev, zejména v zimě, ale larvy se obvykle líhnou během několika dnů v závislosti na teplotě. Pokud je snůška mimo vodu, mohou larvy prvního instaru některých druhů zůstat ve slizké hmotě, dokud není zaplavena; u jiných druhů, jejichž snůšky jsou uloženy na rostlinách nebo kamenech visících nad vodou, skáčou mladé larvy ze spumalinu do vody [14] .

Larva

Larvy chrostíků jsou obvykle detritivory , avšak u některých druhů se vyskytují predátoři. Podobně jako housenky motýlů jsou i larvy chrostíků schopny vylučovat hedvábí pomocí páru dlouhých hedvábných žláz, které se otevírají společným kanálkem na spodním rtu. Tyto tři odlišné podřády jsou charakterizovány rozdíly v použití hedvábí: k vytvoření hnízd nebo trubek nebo jako lepidlo k výrobě různých krytů, často včetně písku a malých oblázků nebo kusů listů a větviček; každý rod nebo i druh staví pochvu určitého druhu.

Téměř všechny larvy Trichoptera si staví čepici nebo domeček. Nejjednodušší formou krytů je rákosová trubice. Složitější stavbou je trubkovité pouzdro z jednotlivých kousků listů, které larva ohlodává a seřadí po spirále. V závislosti na druhu chrostíků se stavební materiál může lišit. Někdy je materiál budovy uspořádán dlaždicově a materiálem jsou buď kusy rákosu, nebo segmenty listů a úlomky kůry.

Ke stavbě krytů používají chrostíci mech, stébla trávy, kusy mrtvého dřeva, čerstvé větvičky stromů, jehličí, přesličky smíchané s jinými rostlinnými zbytky; na své obydlí připevňují malé lastury a slupky slunečnice. Někdy budovy nemusí být ze zbytků rostlin, ale z malých lastur, například hrách, malé svitky, mladé trávníky a další měkkýši. V případě nebezpečí jim larvy vlezou do domu a ucpou vchod do něj hlavou, pokrytou chitinovým pancířem .

Méně časté jsou larvy, které nemají kloboučky – tzv. kampodeoidní larvy. Takovými larvami jsou především predátoři, kteří si z tenkých pavučinových vláken staví speciální odchytové sítě. Takové sítě ve formě trychtýřů jsou umístěny s širokým otvorem proti proudu a jsou nehybně připevněny k vodním rostlinám, kamenům a jiným podvodním objektům.

Larvy jsou dobře zachovány ve fosilní formě.

Kukla

Larva se zakuklí pod vodou v jím postaveném pouzdře. Kukla má základy křídel, velmi dlouhá tykadla, velké oči a obrovská kusadla, kterými ničí kryt pouzdra. Na břiše jsou patrné tenké nitkovité žábry. Kukla může být vybavena dlouhými plaveckými nohami. Na zadním konci těla kukly jsou dlouhé štětiny, pomocí kterých čistí otvor ve víku podobném sítu, který se snadno ucpává bahnem, a poskytuje tak přístup k čerstvé vodě. Otvor předního síta operculum se čistí pomocí štětin umístěných na horním rtu a také možná pomocí prodloužených čelistí. Aby opustil imago , kukla vyplave na hladinu a chová se jako vesla s veslujícími středními nohami. Dospělý hmyz vyletí asi za měsíc.

Genetika

Počet chromozomů u chrostíků se velmi liší: diploidní počty se pohybují od 12 do 100. Údaje o určení pohlaví jsou známy z 15 taxonů, z nichž všechny mají systém ZO. Dalších 6 taxonů je pravděpodobně partenogenetických. Diploidní počet chromozomů byl stanoven pro 44 druhů této skupiny a pohybuje se od 12 u Limnephilus affinis do 100 u Agrypnetes crassicornis [15] .

Paleontologie

Nejstarší dospělé mouchy chrostíků byly nalezeny ve středním a svrchním triasu a patří do vyhynulé čeledi Necrotauliidae . Fosílie permského věku, popisované jako domy chrostíků, jsou s největší pravděpodobností stopami po činnosti červů [16] .

Klasifikace

Na základě rozmanitosti larev se rozlišují dvě skupiny čeledí Trichoptera. Skupina Annulipalpia zahrnuje ty čeledi chrostíků, jejichž larvy si staví sítě (slouží k chytání kořisti a úkrytu). Larvy čeledí Rhyacophilidae a Hydrobiosidae nevytvářejí larvální čepice, ale kukla se nachází uvnitř kupolovité struktury z minerálních úlomků. Hydroptilidae  jsou do posledního stadia volně žijící larvy, poté si staví klobouk, který může být volný nebo připevněný k substrátu. Uvnitř ní probíhá zakuklení. U larev z čeledi Glossosomatidae je čepice podobná jako u jiných Annulipalpia, avšak larva protahuje příčný závit pod kopulí, což umožňuje larvě táhnout dům. S každým novým stádiem si larva postaví novou pochvu a poté se vytvoří nová pochva pro zakuklení. V tomto případě je závit odstraněn a pouzdro je připevněno k substrátu. Rodinná skupina Intgripalpia staví převážně trubkovité čepice. Materiál pro konstrukci a typ konstrukce jsou druhově specifické. Larva je pohyblivá a doplňuje dům s každým larválním stádiem.

Největší čeledi chrostíků: Hydropsychidae (39, 1820), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 rodů a 1194 druhů), Polycentropodidae (26, 901), Limnephilidae (1 [4] . Dva největší rody chrostíků: Chimarra Stephens, 1829 (zahrnuje více než 780 druhů; Philopotamidae ) [17] a Rhyacophila Pictet, 1834 (více než 750 druhů; Rhyacophilidae ) [18] .

Stav ochrany

4 druhy chrostíků jsou uvedeny v Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN jako vyhynulé (EX) [ 19] :

vyhynulý druh Hydropsyche tobiasi  - vyhynulý druh chrostíků z čeledi Hydropsychidae , byl endemitem středního toku řeky Rýn a jejího přítoku Mohan (západní Evropa, Německo ). Poslední nález druhu byl učiněn v roce 1938 a poté již nebyl nalezen [20] . vyhynulý druh Rhyacophila amabilis  je druh chrostíků z čeledi Rhyacophilidae , známý z jediného samce uloveného v polovině 20. století v květnu na horském jezeře Castle na extrémním západě Severní Ameriky (severní Kalifornie , USA ). Samice a larvy tohoto druhu zůstávají vědě neznámé [21] [22] . vyhynulý druh Triaenodes phalacris  je druh chrostíků z čeledi Leptoceridae , známý z jediného exempláře (samčí holotyp), který byl nalezen 5. června 1931 na východě Severní Ameriky v okrese Athens ( Ohio , USA) [23] [24] . vyhynulý druh Triaenodes tridonta ( Triaenodes tridon ) je druh chrostíků z čeledi Leptoceridae . Známý pouze z jediného exempláře (samčí holotyp), který byl odchycen 28. května 1934 ve středojižní části Severní Ameriky v okrese Pushmataha ( Oklahoma , USA) [23] [25] .

Poznámky

  1. ↑ Belyaeva N. V. et al. Velký workshop o entomologii. Tutorial. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2019. - S. 257. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomického bohatství (Addenda 2013)  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
  3. ↑ Kontrolní seznam Trichoptera World Archived 1. srpna 2011 na Wayback Machine (přístup 31. srpna 2013). (Angličtina)
  4. ↑ 1 2 Holzenthal RW, Morse JC, Kjer KM Order Trichoptera Kirby, 1813. - In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace vyšší úrovně a přehled taxonomické bohatosti  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Sv. 3148. - S. 209-211. — ISSN 1175-5326 .
  5. ↑ Wichard W. (2007). Přehled a popisy chrostíků (Insecta, Trichoptera) v dominikánském jantaru (miocén). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie 366 : 1-51.
  6. ↑ Ivanov VD (2002). Příspěvek k fylogenezi Trichoptera: Nový rodokmen s úvahami o vztazích Trichoptera-Lepidoptera. Nova Supplementa Entomologica (Proceedings of the 10th International Symposium on Trichoptera) 15 : 277-292.
  7. ↑ Ralph W. Holzenthal, Roger J. Blahnik, Aysha Prather a Karl Kjer. Trichoptera . Projekt Strom života (Staženo 19. června 2011). Datum přístupu: 19. června 2011. Archivováno z originálu 24. února 2012.  (Angličtina)
  8. ↑ Ivanov VD, Sukatcheva ID (2002). Řád Trichoptera Kirby, 1813. Chrostíci (=Phryganeida Latreille, 1810). In: A. P. Rasnitsyn & D. L. J. Quicke (Eds), Historie hmyzu. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Nizozemsko, str. 199-222.
  9. ↑ Kjer KM, Blahnik RJ, Holzenthal RW (2002). Fylogeneze chrostíků (Insecta, Trichoptera). Zoologica Scripta 31 : 83-91.
  10. ↑ Morse JC (1997). Fylogeneze Trichoptera. Annual Review of Entomology 42 : 427-450
  11. ↑ Ralph W. Holzenthal, Adolfo R. Calor. Catalog of the Neotropical Trichoptera (Caddisflies)  (anglicky)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2017. - Sv. 654, str. 1-566. — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.654.9516 .
  12. ↑ de Moor FC, Ivanov VD (2008) Globální diverzita chrostíků (Trichoptera: Insecta) ve sladké vodě. Hydrobiologia 595 : 393-407.
  13. ↑ Burtt ET, Perry RJO, McLachlan AJ Krmení a sexuální dimorfismus u dospělých pakomárů (Diptera: Chironomidae  )  // Ekografie. - 1986. - Sv. 9 , iss. 1 . — S. 27–32 . — ISSN 1600-0587 . - doi : 10.1111/j.1600-0587.1986.tb01188.x . Archivováno z originálu 23. června 2020.
  14. ↑ Vincent H. Resh, Ring T. Carde. Encyklopedie hmyzu  (anglicky) . - 2009. - S. 1017]. — 1132 s.
  15. ↑ Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců  (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
  16. ↑ Jessica A. Thomas, Wolfram Graf, Paul B. Frandsen, John C. Morse. Diverzita a ekosystémové služby Trichoptera  (anglicky)  // Hmyz. — 2019/5. — Sv. 10 , iss. 5 . — S. 125 . - doi : 10.3390/hmyz10050125 . Archivováno z originálu 6. června 2019.
  17. ↑ Emma Wahlberg a kol. 2014. Sedm nových druhů Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) z Malawi Archivováno 21. května 2014 na Wayback Machine . Zootaxa 3796 (3): 579-593.
  18. ↑ Roger J. Blahnik, Ralph W. Holzenthal. (2012). Nový neotropický druh Chimarra (Trichoptera, Philopotamidae) Archivováno 7. ledna 2017 na Wayback Machine . ZooKeys 184 : 1-33 (21. dubna 2012). doi : 10.3897/zookeys.184.2911 .
  19. ↑ Trichoptera : informace na webu Červeného seznamu IUCN  (anglicky)
  20. ↑ Malicky H. 2014. Hydropsyche tobiasi Archivováno 9. listopadu 2017 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 2014.
  21. ↑ Erman NA, Nagano CD 1992. Přehled chrostíků v Kalifornii (Trichoptera) uvedených jako kandidátské druhy na federálním "Ohrožené a ohrožené divoké zvěři a rostlinách v roce 1989; Oznámení o přezkoumání zvířete" . Kalifornské ryby a zvěř , 78 (2): 24-56.
  22. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Rhyacophila amabilis Archivováno 21. prosince 2017 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 1996.
  23. ↑ 1 2 Hur J. (2006) Světová revize rodu Triaenodes (Trichoptera: Leptoceridae) Archivováno 22. července 2020 na Wayback Machine . Všechny disertační práce. Referát 5. Clemson University. — P.p. 274-275, 315-316. — 454 s.
  24. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Triaenodes phalacris Archivováno 22. prosince 2017 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 1996.
  25. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Triaenodes tridonata Archivováno 12. srpna 2017 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 1996.

Literatura

Odkazy