Tulipán | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
zahradní tulipány | ||||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:zelené rostlinyOddělení:KvetoucíTřída:Jednoděložní [1]Objednat:lilyflowersRodina:liliePodrodina:lilieKmen:TulipeaeRod:Tulipán | ||||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||||
Tulipa L. [2] , 1753 | ||||||||||||||
Synonyma | ||||||||||||||
typ zobrazení | ||||||||||||||
Tulipa sylvestris L. [3] - Tulipán lesní | ||||||||||||||
Druhy | ||||||||||||||
viz text Druhy rodu Tulip |
||||||||||||||
plocha | ||||||||||||||
Přírodní Představeno | ||||||||||||||
|
Tulipán ( lat. Túlipa ) je rod vytrvalých bylinných cibulovitých rostlin z čeledi Liliaceae ( Liliaceae ), v moderní systematice zahrnující více než 80 druhů . Centrem původu a největší rozmanitosti druhů tulipánů jsou hory severního Íránu , Pamir-Alay a Tien Shan . Na 10-15 milionů let vývoje se tulipány usadily ve Španělsku a Maroku na západě, v Transbaikalii na východě a na Sinajském poloostrově na jihu. Na severu dosáhly lidmi zavlečené populace tulipánu lesního do Skotska a na jižní pobřeží Skandinávie .
Všechny tulipány jsou typické geofyty - efemeroidy , přizpůsobené životu v horských, stepních a pouštních oblastech s horkými suchými léty, chladnými zimami a krátkými teplými a vlhkými deštivými jary. Vývoj tulipánu od semínka po kvetoucí rostlinu trvá tři až sedm let . Ke změně generací cibulovin dochází na rozdíl od narcisů každoročně . Během krátkého jarního vegetačního období tulipán kvete , plodí a klade mladé cibulky pod zem a vybledlá cibulka odumírá . V období letního klidu a u některých druhů i v zimě se uvnitř cibule tvoří počátky výhonu a květ dalšího roku. Na podzim cibulka zakořeňuje a dokončuje kladení plodového výhonku .
Tulipán Gesnerův a jeho kříženci s tulipánem Fosterovým jsou hospodářsky nejvýznamnější cibulovitou okrasnou plodinou pěstovanou jak venku , tak řezané ve sklenících . Pěstování tulipánů v Asii začalo nejpozději v 11. století a svého vrcholu dosáhlo v Osmanské říši v 15.-18. století . V polovině 16. století se tulipány objevily v západní Evropě a po století a půl byly nejcennější dekorativní kulturou . Od počátku 17. století až do současnosti sídlí světové centrum pro výběr, pěstování a mezinárodní obchod s tulipány v Nizozemsku . Průběžně aktualizovaný světový fond komerčně pěstovaných tulipánů v letech 2013-2014 má asi 1800 odrůd a forem .
tulipán : tulipán, tulipán - totéž (Dal). První forma je z francouzštiny tulipán, moderní tulipán - totéž a zbytek pravděpodobně - přes staré. nový-v.-n. Tulipán (1586; viz Kluge-Götze 634) nebo it. tulipano z os.-tour. tülbend „turban“, doslova „látka z kopřivy“;
- Fasmerův slovníkPřirozený areál rodu tulipánů tvoří rozsáhlé středoasijské jádro, které zachycuje Balkánský poloostrov na západě, západní Sibiř na severu , Írán a Sinajský poloostrov na jihu, Sin- ťiang a západní oblasti Mongolska na východě a izolovaná ohniska v západním Středomoří (jižní pobřeží Španělska, severní pobřeží Maroka , Libye , Tunisko a ostrov Sicílie ) a na Dálném východě ( Irkutská oblast , Čitská oblast , Mandžusko ) [4] . Nejdále ze všech druhů na sever v hranicích bývalého SSSR jsou tulipán Bieberstein a tulipán převislý [5] - kontroverzní druhy, v nejnovější systematice jsou považovány za formy tulipánu lesního [6] . Nejbližšími příbuznými tulipánů jsou rostliny rodu Amana , které byly do roku 1935 zahrnuty do rodu Tulip, obývaly Korejský poloostrov , Japonské ostrovy a východní Čínu . Další příbuzný tulipánu, rod Kandyk , je běžný jak v Eurasii , tak v Severní Americe . Největší rozmanitost druhů je pozorována na územích od Kappadokie na západě po Baktrii na východě [7] , zejména v severním Íránu , Pamir-Alay a Tien Shan [8] . Rostliny šplhají po horách až do nadmořské výšky asi 3000 m [9] [10] . Zde, v podhůří Pamir-Alay a Tien Shan, existují dvě primární centra formování druhů [11] [12] [13] . V novověku podle Z. P. Bochantseva pokračuje tvorba tulipánů ve třech oblastech: Pamír-Alaj, západní Ťan-šan a v pouštích Střední Asie [14] .
Tulipány byly přivezeny do Evropy z Turecka, kdysi byly zavedeny člověkem a široce rozšířeny mimo jejich přirozené oblasti. Různé formy tulipánů severní Itálie, Francie a Švýcarska, dříve uznávané jako samostatné druhy skupiny Neotulipae , jsou potomky Gesnerových zahradních tulipánů [15] . Introdukovaný lesní tulipán se vyskytuje téměř všude v západní Evropě, včetně Skotska , pobaltských států a jižních oblastí skandinávských zemí [16] . Mapa jeho populací v severním Německu se shoduje s mapou ztracených statků a církevních zahrad [17] .
Typový druh rodu, tulipán Gesnerův [18] , nebyl v přírodě nalezen. Všechny jeho divoké formy v Evropě, Asii a Severní Americe [19] jsou divokými potomky kulturních rostlin; druh v moderním smyslu absorboval mnoho forem, které byly v minulosti považovány za nezávislé divoké druhy [comm. 1] . Předpoklad, že jeho přirozenou formou může být tulipán Schrenk rostoucí v oblasti Černého moře , moderní botanici odmítají [22] . Podle jejich názoru je Gesnerův tulipán „souhrnný název pro velké množství zahradních a divokých forem neznámého původu“ [23] , „extrémně složitý druh, který dal vzniknout většině zahradních kultivarů“ [24] a „komplexní hybrid známý pouze v kultuře a v divokých formách - ve Francii, Itálii, Norsku, Rusku, Švýcarsku a Turecku“ [25] . Vyvinul se ve středověku, během několika století cílevědomé hybridizace v Íránu a Turecku; v době zavlečení do Evropy (polovina 16. století) byl již plnohodnotným druhem, odděleným od svých předků [26] .
Moderní popis tulipánu, který se vrací k popisu Linnaea (1753), jak jej formulovali Gray-Wilson a Matthew (1981):
Tulipány jsou cibulovité trvalé efemeroidy . Krycí šupiny cibulí, které mají odlišnou texturu, mohou být zevnitř pýřité. Několik listů je dužnatých, velikost se zmenšuje od spodního k hornímu. Květiny jsou obvykle jednotlivé; ve vzácných případech jsou pozorovány dva až dvanáct květů. Listy spolu nesrůstají. Nektary chybí. Vlákna, rozšiřující se směrem k základně, mohou být pubescentní. Prašníky jsou na bázi připojeny k tyčinkám a otevírají se do květu. Ovarium superior , styl pestíku velmi krátký nebo chybí. Stigma je třílaločné. Plodem je kulovitá nebo podlouhlá tobolka obsahující četná plochá semena [27]
Cibulka tulipánu je „složitým orgánem vegetativní obnovy a rozmnožování a zásobním orgánem rostliny“ [29] , skládající se ze dna – upraveného kotoučovitého stonku a z jedné až šesti zásobních šupin – specializovaných listů [30]. [31] . Hloubka cibulí v přírodě dosahuje 50 cm, zvenčí je cibulka pokryta ochrannou krycí šupinou [comm. 2] ; kromě něj chrání cibuli před poškozením odumřelé zbytky mateřské cibule a loňské výhony [33] . V divoce rostoucím tulipánu Borshchov , tulipánu Greigovi a dalších druzích se takové zbytky hromadí léta ve formě tuhé trubice, která pokračuje až k povrchu půdy ( foto ) [34] . Vnější morfologické znaky cibulí - tvar, velikost, barva a struktura krycích šupin, přítomnost chlupů nebo chlupů na nich - jsou důležité v taxonomii druhů , ale nejsou rozhodující. Například typické cibule Kaufmannova tulipánu a Greigova tulipánu jsou navenek totožné [35] , liší se pouze jejich maximální velikosti: cibulka divoce rostoucího Greigova tulipánu dosahuje 27 g, zatímco Kaufmanova tulipánu je 11 g [36] .
Životnost cibulovin v přírodě je obvykle 22 měsíců, u zahradních forem 24 měsíců [37] [38] . V prvním roce života existuje ve formě ledviny uvnitř matčina bulbu. O rok později v létě mateří kašička zasychá a odumírá a z pupenů v ní kladených se vyvinou plnohodnotné cibule. Hlavní (centrální) mladá cibulka se nazývá náhrada, cibulky, které se vyvíjejí z jiných pupenů v paždí zásobních šupin, se nazývají dceřiné a malé cibule, které se vyvíjejí v paždí krycích šupin, se nazývají děti. U mnoha druhů je jejich vývoj potlačen : rostlina dává všechny své zdroje jedné náhradní žárovce [39] . U pěstovaných odrůd vybraných podle kritéria rychlosti vegetativního rozmnožování se dceřiné cibulky vyvíjejí téměř stejně jako náhradní cibulky a multiplikační faktor přesahuje 3. V létě a na podzim se uvnitř vyvíjí klíček budoucího zeleného výhonku a květu. mladá cibulka a poupata budoucích cibulovin jsou položena. Po přezimování cibulka odkvete, naklade cibulky nové generace a odumírá.
Specifické glykosidy tuliposid a jejich deriváty tulipaliny , které jsou obsaženy ve všech tkáních tulipánu, ale zejména v krycích šupinách cibule, jsou přírodními fungicidy , které zabraňují infekci Fusarium [40] a většině forem šedé hniloby [41] . Mladé cibule jsou k fuzariózám nejnáchylnější v létě, kdy obsah tuliposidu A v nezralých krycích šupinách ještě nedosahuje normy [42] . Tulipalin A je silný alergen ; lidský kontakt s cibulemi zahradních tulipánů, zejména v průmyslových podmínkách, může způsobit alergickou dermatitidu , konzumace cibulí může vést k otravě [41] [43] [44] . Během let hladomoru však Evropané používali čerstvou cibuli jako náhražku cibule a sušená se přidávala do mouky [45] . Od 16. století se při vaření používala i neotevřená poupata zahradních tulipánů [45] . Na východě se jedí cibule divoce rostoucího tulipánu jedlého ( Amana edulis , před rokem 1935 Tulipa edulis ) .
Tulipán stolon je upravený podzemní stonek [46] , orgán ročního rozmnožování a vegetativního rozmnožování cibulovin. Stolon zahrabává pupen cibule do země, vyživuje ji během růstu a chrání před tlakem půdy; posledně jmenovanou funkci plní tuberkulární papilární buňky vystýlající vnější povrch stolonu [47] . V prvních a dalších letech života, před prvním rozkvětem, tvoří stolony deprese tulipány všeho druhu. S dosažením puberty většina druhů tulipánů přestává klást stolony; významně méně druhů, mezi nimi superior tulipán , Kaufmanův tulipán a několik zahradních odrůd, které tvoří stolony v dospělosti [48] .
Morfologicky se tulipánový stolon liší od skutečných stolonů jiných rostlin, ale termíny „podzemní výhon“ a „rhizomorfní oddenek“, které navrhli A. I. Vvedensky a D. E. Yanishevsky , se v literatuře neujaly; místo toho se tento orgán nazývá „hluboký stolon“ ( I. G. Serebryakov ) nebo jednoduše stolon [49] . Vzniká splynutím pletiv listu a stonku a v podstatě jde o přerostlý dutý kmenový uzlík [50] . Uvnitř je od dvou do sedmi vodivých paprsků a vzduchem naplněná dutina komunikující s atmosférou [51] . U tulipánu zahradního Gesnera vypadají stolony jako tlustá trubka, u tulipánu superior jsou tenké, nitkovité, u mladých rostlin tulipánu Foster dosahují stolony délky půl metru [52] .
V prvních týdnech života má sazenice tulipánu jeden hlavní kořen ; po první jarní vegetaci tento kořen odumírá a už se neobnovuje [53] . V dalších letech tvoří tulipán každoročně nahrazovaný kořenový systém tenkých, nerozvětvených a bezvlasých kořenů; jejich počet ve zralých cibulkách dosahuje 245 [54] . Kořeny obvykle znovu vyrostou v létě a na podzim; při destilaci rostou tak rychle a mocně, že mohou vytlačit žárovku na povrch substrátu [55] . V přirozených podmínkách se kořeny např. Kaufmanova tulipánu zakládají koncem června, plně se zformují do října a odumírají do poloviny května příštího roku. Při výměně generací (květen-červen) nemá rostlina žádné kořeny [56] .
Tulipány nejsou schopny regenerovat ztracené kořeny: poškozené kořeny, které ztratily své apikální růstové body, se navždy přestanou vyvíjet [57] a cibulka nemůže zapustit nové kořeny, protože celý meristém jejího dna je vynaložen na podzimní růst [58] . V důsledku toho je přesazování, roubování a jakékoli jiné manipulace s cibulkami možné pouze během krátkého období letního klidu, před položením kořenů [59] [60] [61] . Rostliny s poškozenými kořeny obvykle přežívají ze zdrojů nashromážděných v cibuli, ale zaostávají ve vývoji o několik let [62] .
Počínaje druhým rokem života tvoří mladé tulipány všeho druhu jeden pravý list . Plnohodnotný plodonosný nadzemní výhon s listy, stopkou a květem se tvoří až u vzrostlých rostlin [63] [64] . Rudiment stonku uvnitř pupenu je položen ještě předtím, než se oddělí od mateřské cibule: například u Kaufmanova tulipánu je životnost stonku asi 450 dní, z toho asi 200 dní tvoří orgány (březen-září ), 180 dní zimního klidu (září – únor) a pouze 75 dní – jarní vegetace (březen – květen) [65] ; u kultivarů tulipánu Gesner se snášení výhonu dalšího roku shoduje se začátkem rozvíjení listů běžného roku a trvá minimálně do září [66] .
Obvykle dva až pět listů sedí na stonku; tulipán Regel má na stonku jediný list, tulipán Schmidt má až dvanáct listů [67] . V paždí listů se vzácně vyvíjejí vzduchovky [68] . Řada druhů se vyznačuje ochlupením stonku a listů, zbarvením stonku anthokyany ; tulipán Greig a jeho kříženci mají charakteristický vzor tmavě červených antokyanových tahů a pruhů na listech. Na listech tulipánu superior , tulipánu kýlnatého , tulipánu Chimgana jsou patrné středové žilky, na listech tulipánu Kaufmanova je celá síť žilek; u všech ostatních druhů nejsou žilky na listech viditelné [69] . Jedinečnou vlastností tulipánu Regel je řada hřebenovitých výrůstků na povrchu listu, které vytvářejí strukturu podobnou vlnité látce [70] . Bledě šedé nebo světle zelené pruhy na listech jsou příznakem poškození panašováním [71] . Listy jsou nezbytně nutné pro rozmnožování cibuloviny; úplná ztráta listů, například v důsledku pojídání a šlapání zvířaty, vede k úhynu rostliny i celých populací [72] .
V kultuře tulipány extrémně [73] reagují na změny zemědělské techniky a v příznivých podmínkách vytvářejí větší výhony a květy než v přírodě. Výška stonku divokých rostlin se velmi liší; v jedné populaci mohou koexistovat jak vysoké, tak podsadité exempláře. U divoce rostoucího tulipánu Greig se výška stopky pohybuje od 20 do 70 cm [74] . U Kaufmannova tulipánu a dalších druhů prvosenky se pupen často otevírá u země, v růžici listů [75] ; po odkvětu začíná růst vzdušný stonek a zvedne plodnici 15-20 cm nad zem [76] [77] . Květy zdravých rostlin směřují svisle nahoru; převislé květní stonky jsou charakteristické pouze pro tulipán Ostrovského , lesní tulipán a kultivary třídy liliovitých [78] . U odrůd skupiny Duc van Tol a u tulipánu čtyřlistého , dozrávající poupata chvíli povadnou, ale před rozkvětem se narovnají [78] . Název tulipánu visícího je spojen se stejným znakem a tulipán visící je dán tím, že jeho stopka klesá jak v poupěti, tak po odkvětu [79] .
Mnoho druhů je mnohokvětých, pozorovaných ve třech různých formách [80] . U druhů podrodu Eriostemones ( tulipán dvoukvětý , tulipán turkestanský , tulipán Bieberstein a další [81] ) se stonek z jednoho bodu nad horním listem větví na samostatné bezlisté stopky, které tvoří jakýsi štětec nebo deštník [82] . Druhy podrodu Tulipa (dříve nazývané Leiostemones ) a některé druhy Eriostemones mají větvení v paždí listů; někdy postranní výhony odbočují přímo z dutin, někdy rostou společně s hlavním výhonem. Postranní výhony druhů podrodu Tulipa mohou nést listy [83] . Anomální vícekvětý třetí typ, podle Bochantseva, se nachází v kultuře u překrmovaných exemplářů zahradních odrůd. S hojným hnojivem začnou pupeny náhradních a dceřiných cibulí předčasně růst a kvést rok před svým přirozeným časem spolu s mateří cibulkou [84] .
Květ tulipánu je tvořen pěti soustřednými kruhy ( přesleny ): ve dvou vnějších kruzích jsou vnější a vnitřní okvětní lístky ( hovorově "okvětní lístky"), ve dvou mezikruzích - tyčinky a ve vnitřním - vaječník a pestík . Stejně jako květy všech lilií i květ tulipánu podléhá třípaprskové symetrii: má tři vnější a tři vnitřní okvětní lístky, šest tyčinek , vaječník je tvořen třemi symetrickými laloky. Vzorec květu tulipánů . Pestík tulipánů podrodu Orithyia má výrazný styl, u všech ostatních druhů tento styl chybí: stigma pestíku sedí přímo na vaječníku. Dva největší podrody se liší morfologií tyčinek: u druhů podrodu Eriostemones jsou vlákna tyčinek pubescentní , zatímco u druhů podrodu Tulipa jsou nahá [85] .
V přírodě jsou největší květy charakteristické pro tulipán Fosterův: u tohoto druhu dosahuje délka okvětních lístků 18 cm při šířce až 8,5 cm [86] . Mezi pěstovanými formami má největší velikost květů odrůda Greigových tulipánů 'Orange Giant Sunset' (2008) [87] . Při výšce stonku 20-30 cm je výška květu této odrůdy 20-25 cm [88] . Květy Fosterova tulipánu a Greigova tulipánu mají charakteristický dvojitý miskovitý tvar: vnitřní okvětní lístky tvoří uzavřený válec a vnější okvětní lístky jsou zhruba v polovině výšky ohnuté směrem ven. Vnější a vnitřní lístečky se vždy tvarově liší, např. u Greigova tulipánu jsou vnější lístky kosočtvercového tvaru s tupými zaoblenými hroty, zatímco vnitřní jsou trojúhelníkové s nepostradatelným hrotem nahoře [89] . Barva květu Greigova tulipánu v přírodě je obvykle žlutá nebo červená, ale někdy se vyskytují růžové, krémové a extrémně vzácně bílé formy [74] . V populaci Tien Shan tohoto druhu, popsané V. Voroninem, bylo pozorováno celé spektrum odstínů od téměř bílé po tmavě červenou [74] .
Barvu květu tulipánu určuje kombinace anthokyanů , karotenoidů a flavonolů . Koncentrace flavonolů ve všech formách je přibližně na stejné úrovni, koncentrace karotenoidů značně kolísá, přičemž největší rozdíly jsou pozorovány u koncentrací anthokyanů delfinidin , pelargonidin a kyanidin [90] . Delphinidin dává květu fialovou barvu, pelargonidin oranžovou a červenou, kyanid růžovou, oranžovou a červenou [91] . V oranžových květech je zvláště vysoká koncentrace karotenoidů ve srovnání s růžovými a červenými formami. Bílé a žluté květy obsahují pouze flavonoly a karotenoidy, zatímco antokyany a anthokyanidiny chybí [92] . U Kaufmanova tulipánu, Kolpakovského tulipánu , řada dalších druhů [comm. 4] a odrůd tulipánů Gesner, povrch okvětních lístků je jakousi difrakční mřížkou mikroskopických hřebenů a rýh; světlo odražené touto mřížkou se třpytí všemi barvami duhy [94] . V jeho spektru se objevují modré vlny dopadající do oblasti maximální citlivosti včelího oka [93] .
Jednoduchý
Terry
lilie
třásněný
Papoušek
zelenokvětý
Dvojité , zelenokvěté a papouščí květy zahradních tulipánů jsou výsledkem mutací ; Mechanismus účinku těchto mutací není s jistotou znám. U zelenokvětých tulipánů se okvětní lístky vyvíjejí podle typu charakteristického pro zelené sepaly a tyčinky jsou málo vyvinuté [95] . U froté tulipánů se v místě vnitřního, čtvrtého přeslenu květu vyvine květ druhý a ve třetím přeslenu se místo tyčinek vytvoří vložka ze tří dalších okvětních lístků [95] . V rámci modelu ABC je zelené kvetení vysvětlováno nedostatečnou expresí genů typu B a zdvojení nedostatečnou expresí genů typu C [95] ; nicméně, botanici 21. století věří, že ABC teorie vyvinutá na modelových organismech Arabidopsis a snapdragons je uboze vhodný pro cibulnaté rostliny [96] .
Plodem tulipánu je trojboká tobolka , zaoblená nebo protáhlá na výšku, vytvořená ze tří plodolistů vaječníku. U velkokvětých druhů , tulipán velký [97] , tulipán Fosterův [98] , tulipán Greigův [99] mají tobolek dlouhý až 11,5 cm a široký až 3 cm, uvnitř jsou tři svislé komůrky, do kterých se kladou semena v šesti hromadách dozrávají [100] . Semínko tulipánu má tvar tenké vejčité nebo trojúhelníkové destičky; u Greigova tulipánu je jeho velikost obvykle 13 × 7 mm [101] . Zásoby živin semene jsou soustředěny v neobvykle silných buněčných stěnách endospermu , který vyplňuje dutinu obalu semene [102] . Embryo semen , obklopené těmito buňkami , má podlouhlý, protáhlý tvar a je obvykle viditelné pouhým okem přes průsvitnou skořápku [103] .
Po prasknutí krabice semena volně padají a jsou unášena větrem . Osivo nemá žádná zařízení pro fixaci na povrchu půdy. K dokončení přípravy na klíčení musí ležet na zemi alespoň jednu chladnou zimu; je-li zima mírná, odkládá se klíčení až do dalšího roku [104] .
Většina tulipánů jsou diploidy s 2n=24 chromozomy . Jediným druhem [105] , u kterého není počet chromozomů násobkem 12, je Maksimovičův tulipán s 2n=22 (jeho vyšlechtěné „formy“ s 2n=24 podle Zonnevelda ve skutečnosti patří k druhům tulipánů lněných ) [ 106] . Triploidní (36 chromozomů) a tetraploidní (48 chromozomů) formy nejsou v přirozených populacích neobvyklé; polyploidi jsou běžní v horských populacích, zatímco diploidi převažují v rovinách a podhůří [107] [108] . Literatura popisuje pentaploidní formu tulipánu Clusius a hexaploidní formu tulipánu vícebarevného [109] [110] a také mezidruhové hybridy získané v laboratorních podmínkách s počtem chromozomů od 25 do 31 [111] . Přirozené polyploidní formy existují nejméně u třinácti druhů [110] , takže ploidii nelze považovat za spolehlivé taxonomické kritérium [112] .
Výsledky prvního neúplného pyrosekvenování genomu kulturních forem tulipánu Gesnerova a tulipánu Fostera na světě byly publikovány v roce 2012 [113] ; ke konci roku 2014 ještě nebylo provedeno kompletní sekvenování genomu tulipánů. Genom tulipánu má neobvykle velkou hmotnost ( C-value ) - od 30,9 pg u tulipánu Clusius po 67,3–70,5 pg u diploidních forem tulipánu Gessner [114] a úměrně více u polyploidních forem [ 115] . Hmotnost genomu tulipánu Schrenkova , který byl v minulosti považován za přirozenou formu tulipánu Gesnerova, je výrazně menší - 61,6 pg [116] (pro srovnání hmotnost lidského genomu je přibližně rovna 6,5 pg) . Druhy s relativně malou hmotností genomu jsou soustředěny na východě areálu rodu. Při přesunu z Pákistánu na východě na Balkán na západě neustále narůstá genom místních druhů [117] a zároveň se snižuje čas potřebný k vývoji zárodku budoucího květu. Meióza uvnitř cibule tulipánu Clusius se vyskytuje v březnu, před rozkvětem, u Fosterova tulipánu (52 pg) na začátku listopadu a u Gesnerova tulipánu v září nebo říjnu [118] . Pro tento paradoxní vztah neexistuje žádné vysvětlení [119] .
Mezidruhová hybridizace tulipánů byla studována fragmentárně. Přírodní kříženci mezi Greigovým tulipánem a Kaufmannovým tulipánem, pochybným tulipánem a Kaufmannovým tulipánem a tak dále jsou v přírodě dobře známí. V oblastech soužití základních druhů se tvoří komplexy stabilních mezidruhových hybridů s nejasným taxonomickým statusem: například moderní botanici uznávají tulipán Chimgan (kříženec pochybného tulipánu a tulipánu Kaufman), zatímco jiný kříženec stejného druhu, dříve popsaný pod názvem Tulipa anadroma , není. V kultuře jsou rozšířeni kříženci Gesnerova tulipánu a Fosterova tulipánu - plodní diploidi třídy Fosteriana (kultivar ' Purissima ' a další) a sterilní triploidi třídy Darwinovy hybridy a liliově zbarvení kříženci mezi Gesnerovým tulipánem a Greigovým tulipánem. Laboratorní studie poměrně plně objasnily možnosti hybridizace tulipánu Gesnerova: podle údajů z roku 2012 se tento druh úspěšně kříží také s tulipánem Kaufmannovým, tulipánem Albertovým, tulipánem velkým a tulipánem Eichlerovým [120] . Jsou známi kříženci Gesnerova tulipánu s tulipánem superior a tulipánem horským získaným in vitro metodou kultivace vaječníků [121] . Hybridizace tulipánu Gesner a druhů podrodu Eriostemones není možná.
Příští jaro sníh nestihne roztát a země trochu uschne a vy budete mít první radost, když uvidíte, že vaše tulipány vyraší. Jejich klíček je velmi jemný a velmi podobný klíčku sazenice cibule. Listy vycházejí osamocené, trubkovité a vypadají jako cibule, horní konce jsou ohnuté, které se brzy narovnávají. Ale při tom všem je jejich růst v tomto prvním létě tak malý a trvá tak krátkou dobu, že je neuvidíte, jak všechny zmizí... Co se týče těchto cibulovin, ty, přestože tráva brzy zmizí, pokračovat v zemi v letním růstu, ale růst letos je stále velmi malý.
A. T. Bolotov [122]Tulipány jsou typické efemeroidy , přizpůsobené životu v suchých oblastech s horkými léty bez vody. Během krátkého jarního vegetačního období by tulipán měl nejen kvést a plodit, ale také nashromáždit v podzemí dostatek živin pro kladení nové generace cibulí. V důsledku toho trvá vývoj tulipánu ze sazenice na dospělou kvetoucí rostlinu několik let. Zahradní tulipány kvetou v pátém, šestém nebo sedmém roce po výsevu [123] ; v této době cibule dosáhne velikosti typické pro dospělou rostlinu a její průměrná hloubka uložení je od 15 do 40 cm [124] . Jednotlivé sazenice mohou kvést mnohem dříve než v tomto období: například v experimentálních podmínkách botanické zahrady Taškent vykvetla naprostá většina sazenic tulipánu Kaufman v pátém roce a jednotlivé sazenice stejného druhu - již ve třetím roce rok [125] .
Přezimovaná semínka tulipánů klíčí na jaře, při teplotách od 0 do +10 °C [126] . Noční mrazíky v prvních týdnech života jim neškodí, pouze zpomalují růst a vývoj fotosyntetických chloroplastů [127] . Zpoždění klíčení nemá vliv na konec vegetačního období: například v Taškentu , v závislosti na počasí, mohou semena klíčit začátkem února nebo začátkem března [128] – vegetační období však vždy končí koncem dubna [129] .
Během několika dní po probuzení se embryo, které se živí zásobami nahromaděnými v semenech, zvětší. Pak praskne slupka semene. Spodní, kořenový, konec kotyledonu opouští ochranný obal a prohlubuje se do půdy; horní konec zůstává uvnitř pláště a slouží jako jakási zarážka pro spodní [130] . 10–12 dní po vyklíčení se kotyledon zahloubí do půdy o 2,5–6 cm [131] a na jeho kořenovém konci se začne vyvíjet jediný hlavní pravý kořen [132] . Současně začíná růst i nadzemní část děložního listu - bělavý vlas bez chlorofylu o průměru nejvýše 1 mm. Když dosáhne 5-6 cm výšky, její vršek se zplošťuje a zezelená, semenáček svléká obal semene a začíná aktivní fotosyntéza . Maximální výška přízemní části sazenice nepřesahuje 10,5 cm , její maximální tloušťka není větší než 3 mm ; typičtější hodnoty jsou 6-8 cm a 1-1,5 mm [131] . Skutečné nadzemní listy se nevyvíjejí během prvního vegetačního období [133] . Jediný pupen semenáčku - budoucí cibulka se základy dna (upravený stonek ) a zásobními šupinami (upravený list) - je stále položen uvnitř nevyklíčeného semene [134] a po vyklíčení se vyvíjí pod zemí. V podzemku, řapíkaté, části děložního listu, se vytváří zduření, které se vyvine v bočně rostoucí výrůstek s ledvinou na konci [135] . Poté tento výrůstek změní směr růstu a změní se v dutinu, vzduchem naplněnou [136] , rostoucí svisle dolů stolon prohlubně - ochranného krytu ledviny. Stolon prohlubuje ledvinu o dalších 1,5–5,0 cm [131] . Po dosažení typické hloubky pro tento druh, což trvá 10 až 26 dní [137] , se prohlubování stolonu zastaví a začíná růst ledviny do tloušťky. Škrob , uložený ve stěnách stolonu, se přesouvá do listové části ledviny. Zahuštěním se změní na skladovací šupinu a stěny stolonu, které daly veškerý škrob budoucí cibulce, se stanou její krycí šupinou [138] . Růst cibule trvá 24 až 36 dní [137] a končí krátce po odumření nadzemní části děložního listu a hlavního kořene. Průměrná hmotnost cibule prvního roku je v závislosti na druhu pouze 20 až 120 mg [139] . V druhé polovině léta klade cibulka 6 až 11 adventivních kořenů (odumřelý hlavní kořen se nikdy neobnovuje) a dva rudimenty listů - nadzemní zelený a podzemní zásobník [140] . Na podzim, kdy je půda opět nasycena dešťovou vodou, zelený list začíná růst a přesahuje cibuli, ale nedosáhne povrchu země a zůstává zimovat v tloušťce země [141] .
Brzy na jaře druhého roku se nad zemí zvedá jeden zelený list, který zpočátku vypadá jako pevně svinutá trubka. Asi po dvou týdnech se list rozvine; jeho délka v závislosti na druhu a podmínkách růstu je od 3 do 17 cm [142] . Růst zeleného listu pokračuje až do nástupu letních veder [143] . Jeho tvar, barva a pubescence v miniaturách opakují vzhled listů dospělých rostlin tohoto druhu [144] . Podzemní řapík listu na začátku vegetačního období dodává živiny z cibule do rostoucí listové čepele a z ní pak do nové (náhradní) cibule. Průměrná hmotnost náhradní žárovky druhého roku je od 125 do 1160 mg [139] . Po položení náhradní žárovky mateřská žárovka prvního roku vyschne a odumře. Ve druhém roce života se naprostá většina tulipánů rozmnožuje dutými stolony [145] . Cibule všech typů tvoří nejméně dva pupeny, jeden apikální a jeden nebo více axilárních [146] . Z axilárních pupenů se u některých druhů vyvine potomstvo, u jiných se nevyvinou vůbec [147] a z apikálního pupenu se vyvine hlavní náhradní bulbus. Na konci období letní horečky stolon nesoucí tento pupen prorazí šupiny mateřské cibulky, pronikne do půdy a položí náhradní cibulku několik centimetrů pod mateří cibulku [145] . U tulipánu Regel dosahuje hloubka ve druhém roce 18 cm; typičtější střední hodnoty jsou 4-6 cm [124] . U řady druhů tulipánů , spolu s tímto mechanismem, je také pozorováno kladení náhradní cibulky do mateřské cibulky, charakteristické pro dospělé rostliny [145] . Tento druhý typ rozmnožování je charakteristický pro drobnocibulovité druhy a „staré“ zahradnické odrůdy, ale i u nich nejméně čtvrtinu náhradních cibulí kladou stolony [145] . Vedle nich, ale mnohem pomaleji, se vyvíjejí dětské cibule; kolem semenáčku se vytvoří hnízdo cibulovin různého stupně zralosti [148] .
Ve třetím, čtvrtém a tak dále se proces postupného prohlubování náhradních žárovek opakuje. Jeho dokončení se obvykle shoduje s nástupem puberty a prvním rozkvětem tulipánu [149] ; výjimky z pravidla jsou tulipán vyšší , tulipán Kaufmannův a několik zahradních odrůd, ve kterých se tvoří stolony i v dospělosti [48] .
Taxonomie rodu tulipánů je složitá, nepřehledná, podléhá pravidelným revizím a dodnes (2014) není zcela objasněna, a to jak kvůli objektivním vlastnostem tulipánů, které jsou přírodě vlastní, tak kvůli systémovým a subjektivním chybám předchozích generací vědců. Botanici minulosti se snažili popsat každou nově nalezenou formu jako nezávislý druh [150] . Druhy byly popsány jak z herbářových exemplářů , izolovaně od přirozených populací živých rostlin, tak z živých exemplářů neznámého původu z botanických zahrad a soukromých sbírek, mezi nimiž se nevyhnutelně objevili přírodní a zahradnické hybridy [151] . Živé prototypy mnoha popisů jsou dávno ztraceny; často se ztrácí jak herbářové vzorky, tak přesné informace o jejich původu. Takové popisy nelze srovnávat s žádnou z živých populací. V květinářství se přitom stále používají neplatná jména odmítnutá botaniky , bez ohledu na vědecké názvosloví [152] . Úkol dále komplikuje zmatek s identifikací vzorků dostupných výzkumníkům z botanických zahrad a komerčních farem a přítomnost mnoha hybridů a divokých potomků kulturních rostlin [153] [154] .
Hlavní objektivní složitost taxonomie spočívá v přirozené variabilitě tulipánů. Všechna navrhovaná morfologická kritéria (barva a relativní velikost květů, doba kvetení, přítomnost tmavé skvrny na bázi okvětních lístků, dospívání stonků a listů, dospívání tyčinek, přítomnost chlupů na vnitřní straně krycí škály , atd. [komunik. 5] ) se liší nejen druh od druhu, ale i uvnitř druhu, což znemožňuje jejich konzistentní systematizaci [155] . Cytologické studie, které začaly na přelomu 19. a 20. století [156] přinesly výsledky vhodné pro druhovou klasifikaci až v 90. letech 20. století.
Podle V. I. Talieva (1930) a Z. P. Bochantseva (1962) vznikl rod tulipánů na pobřeží Tethys , reliktního moře v centru moderní Eurasie [157] . Starověké přímořské tulipány byly velké, mnohokvěté a mnoholisté rostliny. S ústupem moře se tulipány přizpůsobily drsnému horskému klimatu, ztratily své „nadbytečné“ listy a staly se až na vzácné výjimky jednokvětými [158] . Evoluce rodu podle Talieva je regresí od složitých k jednoduchým, vysoce specializovaným formám [159] .
Z pohledu botaniků 21. století se čeleď Lileinaceae , která zahrnuje asi 16 rodů, oddělila od společného předka s čeledí Smilaksovye asi před 65 miliony let [160] . Je velmi pravděpodobné, že lilie pocházejí ze střední Asie; podle Winnerstena a Bremera (2001) první lilie pocházejí ze Severní Ameriky a před 40–30 miliony let migrovaly do Asie [160] . Stávající rody, včetně rodu Tulip, se od společných předků oddělily před 10–15 miliony let [161] . Do této doby se podle Pattersona (2002) rodina rozdělila do dvou geograficky izolovaných, monofyletických kladů , himálajských (rody Lilia , Ryabchik a jejich příbuzní) a východoasijských (rody Tulip, Goose onion , Kandyk a ostatní) [161] . Podobné rozdělení provedl v roce 2005 Rönsted, který zařadil do čeledi liliovitých a skupinu rodů, které dříve tvořily čeleď Calochortaceae [162] . V předchozích dílech o kladistice lilií se rod Tulipán nejprve oddělil od společného předka Goose onion, Clintonia , Lily a Ryabchik, a poté se tento předek vyvinul do sesterských kladů Goose onion-Clintonia a Lily-Gzelnut [163] .
V roce 1753 Linné publikoval v Species plantarum první vědecký popis tří druhů rodu Tulipa : Gesnerův zahradní tulipán, lesní tulipán divoce rostoucí v Evropě a T. breyniana (nyní Baeometra uniflora z čeledi Colchicum ) přivezené z Etiopie [164]. . Čtvrtý druh, nyní tulipán jednokvětý ( T. uniflora ( L. ) Besser ex Baker ), popsal Linné pod názvem Ornitogallum uniflorum [165] . V roce 1873 Regel rozpoznal 26 druhů [166] a již v roce 1940 Hall zařadil do rodu více než sto druhů [167] - nepočítaje 69 pochybných a špatně prozkoumaných exemplářů a dva druhy z Dálného východu přidělené samostatné rod Amana [168] . Bochantseva popsal v roce 1962 83 druhů rostoucích na území SSSR [169] . Do roku 2008 bylo podle Kew Botanical Gardens popsáno 418 druhů a odrůd rodu Tulipa [167] , do roku 2014 dosáhl počet popsaných taxonů 518 [170][ specifikovat ] .
V roce 1984 Storck revidoval rod a snížil počet druhů na 40 [167] . V nejnovější taxonomii založené převážně na morfologických znacích a pouze částečně na genetických datech (Raamsdonk a de Vries, 1995) je do rodu zahrnuto 55 druhů [167] . V pozdější taxonomii Sonnevelda na základě srovnávací analýzy velikostí genomu (2008) existuje 87 druhů [167] . Rozšíření rodu nebylo ani tak způsobeno obnovením druhů, které Raamsdonck a de Vries neuznali, ale rozšířením rozsahu studie: 25 z 29 nových druhů Sonneveld je popsáno z exemplářů, o kterých není známo. jeho předchůdci [167] . Registr botanických zahrad Kew z roku 2014 rozeznává 83 druhů [170] ; v nejnovější práci Christenhuise et al. (2013), kteří obecně sdílejí Zonneveldův přístup, existuje 78 druhů, včetně nedostatečně prostudovaných a nových druhů rozpoznávaných podmíněně [171] .
Nejnovější verze The Plant List (2013) rozeznává 113 druhů [172] .
Historické a moderní dělení rodu Tulipa [173] Typové podrody nebo sekce rodu jsou barevně zvýrazněny | |||||
---|---|---|---|---|---|
Baker , 1874 | Boissier , 1884 | Hall, 1940 | Čáp, 1984 | Van Raamsdonk a de Vries, 1992-1995 |
Sonneveld , 2009 Christenhuis, 2013 [comm. 6] |
subg. Eutulipa | sekta. Leiostemony | subg. Leiostemony | sekta. Tulipán | subg. Tulipán | subg. Tulipa (54 druhů) |
subg. Clusianae (4 druhy) | |||||
sekta. Eriostemony | subg. Eriostemony | sekta. Eriostemony | subg. Eriostemony | subg. Eriostemony (16 druhů) | |
subg. Orithyia | není zahrnuta do rodu Tulipa | sekta. Orithyia | subg. Orithyia | subg. Orithyia (4 druhy) | |
Druhy z Dálného východu s listenovými listy ( jedlý tulipán a další) jsou zařazeny do rodu Amana |
Historicky první rozdělení rodu na rané (tulipán Clusius), střední (tulipán Schrenk) a pozdně kvetoucí (tulipán Gessner) provedl v 17. století Clusius . Moderní rozdělení rodu na základě morfologických znaků květů se vrací k práci Bakera , který vyčlenil druhy s výrazným pestíkovým stylem v podrodu Orithyia (1874), a Boissiera , který rod rozdělil na dvě části. podle principu přítomnosti nebo nepřítomnosti pubescence tyčinky (1884) [174] [175] [176] . V moderní taxonomii Sonnevelda (2009) a Christenhuise et al. (2013) je rod rozdělen do čtyř podrodů:
V taxonomech 19. a 20. století se podrody Eriostemones a Tulipa ( Leiostemones ) dále dělily na taxony druhé ( sekce ), někdy i třetí ( řady ) úrovně. Podle Christenhuise a kol .
Vědci se v 80. letech pokoušeli zařadit do rodu Tulip sensu lato druhy tradičně zahrnuté do rodů Amana a Kandyk. Moderní autoři možnost takového spojení odmítají [184] [comm. 7] ; v taxonomii Raamsdonk-de Vries, Sonneveld a Christenhuis et al. nejsou druhy těchto rodů zastoupeny.
Mezinárodní klasifikace pěstovaných druhů, odrůd a forem tulipánů, poprvé sestavená anglickými pěstiteli květin během první světové války , se vyvinula a existuje nezávisle na vědecké botanické taxonomii. V současné klasifikaci (1981, revidovaná v roce 1996) jsou všechny kultivary rozděleny do patnácti tříd [185] . Deset tříd je vyhrazeno pro tulipány Gesnerovy, čtyři třídy pro tulipán Fosterův , tulipán Kaufmannův a tulipán Greigův a pro Darwinovy křížence tulipánu Gessnerova s tulipánem Fosterovým [185] . Patnáctá třída sdružuje všechny ostatní druhy, jejich variety, variety a hybridy [185] .
Některé třídy Gesnerových tulipánů (liliokvěté, zelenokvěté, papouščí tulipány a Rembrandtovy tulipány) jsou úzké skupiny s charakteristickou morfologií květů, jiné (Triumph, Simple early, Simple late) jsou kombinované řády heterogenních odrůd různého původu [ 186] . Třída Rembrandt, poslední z kdysi početných tříd pestrých tulipánů, prakticky přestala existovat; odrůdy této třídy, vyhnané z botanických zahrad [187] a z komerčních plantáží, jsou zachovány pouze v několika historických sbírkách [188] . Klasifikace z roku 1981 byla kritizována za nepřiměřené přidělování neperspektivních odrůdových skupin [189] , a zejména za zrušení tehdy ještě mocné třídy Darwinových tulipánů [190] ; i přes tyto nedostatky se ukázal jako stabilní a v provozu je dodnes.
Pěstování tulipánů má svůj původ na Blízkém východě . Četné artefakty svědčí o tom, že již v 11. století se tulipán stal výrazným symbolem seldžucké kultury [191] . V rané osmanské ideologii zosobňoval tulipán mír, klid, přirozenou obnovu a zároveň mystické duchovní zážitky [192] . Tulipán jako symbol se objevuje v poezii Omara Khayyama (XII. století) [184] , Saadiho (XIII. století) a v tureckých popisech bitvy o Kosovo (XVI. století) [193] . Ve středověkých byzantských a západoevropských textech se neznámá rostlina z daleké Asie nezmiňuje [191] [194] .
První podrobné informace o pěstování tulipánů v Osmanské říši se objevují v éře Mehmeda II . (1451-1481) - období uspořádání nového hlavního města na troskách dobyté Konstantinopole . Tulipán, jedna z vybraných květin, se stal symbolem vládnoucí dynastie; jeho obrazy byly reprodukovány v reliéfech, freskách a tisících keramických dlaždic, které zdobily Istanbul přestavěný Osmany [191] . Turci 15. století se ještě nezabývali aktivním výběrem tulipánů, ale pouze sbírali v palácových zahradách četné druhy a odrůdy posílané z celé říše [195] . Podobné aktivity, ale v menším měřítku, se odehrávaly na soudech Bábúr v Afghánistánu a Abbás I v Íránu [196] .
V 16. století za Sulejmana I. (1520-1566) vzkvétala kultura dvorského květinářství, což bylo podrobně zaznamenáno v dekorativní malbě a iznické keramice [197] . Za Selima II. získalo květinářství bezprecedentní rozsah: pouze od Kafy objednal sultán 300 000 cibulí tulipánů [198] . Záliba se rozšířila, Turci získali chuť pěstovat solitérní tulipány ve znamenitých vázách [199] . Ceny žárovek vzrostly natolik, že je Selim musel regulovat zvláštní vyhláškou [200] [201] . Hromadný dovoz cibulí navždy změnil turecký genofond tulipánů : z osmnácti druhů rostoucích v Turecku bylo jedenáct zavlečeno lidmi. Podle van der Goese (2004) došlo k zavlečení středoasijských druhů ještě dříve, současně s dobytím Malé Asie Seldžuky [202] .
Soudě podle iznické keramiky měly turecké tulipány ze 16. století svěží květy liliového typu [203] . Clusius napsal v roce 1601, že nejoblíbenější odrůdy v Istanbulu byly „tulipán z Kafa“ a „tulipán z Kavaly “; Přestože nejoblíbenějším a nejpozoruhodnějším tulipánem na východě Krymu (Kafa) byl podle Christenhuise a spoluautorů Schrenkův tulipán , v Istanbulu již nebyly přírodní formy, ale komplexní zahradní hybridy [204] [205] . O století později, v době tulipánů Ahmeda III . (1703-1730), se styl malby změnil: tulipány získaly bizarně protáhlou, suchou podobu [206] . Zda se změnily samotné tulipány, není známo: podle Pavorda orientální miniaturisté 17. století kopírovali západoevropské náměty tak často, že jejich práce nelze považovat za spolehlivý důkaz [207] .
Název tulipán se v evropských jazycích vrací ke slovu turban [208] , vypůjčeném z turečtiny , přesněji k osmansko-perskému tülbend , názvu látky používané na turbany [209] . Podle jednoho vysvětlení název zafixoval tureckou módu 16. století pro zdobení turbanů živými květinami, podle jiného pouze vnější podobnost čelenky s květinou [210] . Pravděpodobně první přijali nový název Italové ( italsky tulipano ) nebo Španělé ( španělsky tulipan ) [211] . Stejná podoba byla zafixována ve východoevropských jazycích ( maďarský tulipán , polský tulipán , ruský tulipán ). V germánských jazycích slovo ztratilo „koncovku“ -an a bylo zkráceno na angličtinu. a Švéd. tulipán , německy tulpe , netherl . tulip [212] . Právě tato zkrácená forma se dostala do akademické latiny ( latinsky tulipa , ženská ) a jejím prostřednictvím do botanické nomenklatury [213] .
První tulipány západní Evropy byly vysazeny v roce 1530 v Portugalsku [215] . Úvod se obešel bez povšimnutí. O čtvrt století později, v 50. letech 16. století, se tulipány objevily v severní Evropě. V dubnu 1559 pozoroval Gesner v Augsburgu kvetoucí červený tulipán , který podle moderních botaniků patřil k tulipánu Schrenkovi [216] [217] . Majitel tulipánu podle Gesnera vypěstoval ze semínka přivezeného z Istanbulu nebo Kappadokie [218] . V roce 1562 byly podle Clusia cibuloviny z Istanbulu přivezeny po moři do Antverp . V populární literatuře se vžil názor, že augsburské a antverpské tulipány byly vypěstovány z cibulí, které do Evropy poslal vlámský diplomat de Busbeck , který žil v Turecku v letech 1554-1562 [220] . Tulipány, které popsal v roce 1555, však byly bez zápachu: pravděpodobně to nebyly Schrenkovy tulipány, ale komplexní zahradní hybridy [221] [comm. 8] . Podle moderních autorů (Pavord, Goldgar, Christenhuis a spoluautoři) není úloha Busbecka při uvádění tulipánů v žádném případě zřejmá a původ augsburských tulipánů není s jistotou znám. Pravděpodobně v roce 1559 již několik let probíhal obchod s žárovkami (zmiňuje se o něm Pierre Belon , který navštívil Turecko ve 40. letech 16. století), ale zůstal bez povšimnutí evropských znalců orientálních rarit [223] . Nejdůležitější roli [224] při sdružování obchodníků, pěstitelů květin a jejich titulovaných mecenášů sehrál Karl Clusius, ředitel vídeňské botanické zahrady (1573-1587) a profesor Leidenské univerzity (1593-1609). Díky němu se cibule, které se dostaly z Osmanské říše do sousedního Rakouska , rychle rozšířily po celé Evropě [225] ; cibulky ukradené z jeho pečlivě střežené leidenské sbírky tvořily základ fondu holandských kultivarů . Byl to Clusius, kdo uvedl do vědeckého oběhu místo archaického Lilionarcisssus Gesnerem používaný název Tulipa a jako první rozdělil její druhy v závislosti na načasování kvetení [227] .
Na počátku 17. století se pěstování tulipánů, kdysi považované za výsadu aristokratů, stalo módním koníčkem holandských, anglických a francouzských obchodníků zbohatlíků , kteří teprve nedávno zbohatli na obchodu s koloniemi [228] [229 ] . Aby je potěšili, pěstitelé květin přinesli první vlastní odrůdy, evropský výběr ('Duc van Tol', 1595 [230] ), a nakladatelé tiskli bohatě ilustrované knihy o rostlinách - Sveert 's Florilegium (1613), Besler 's Hortus Eystettensis (1613) a další. Středisko výnosného obchodu se usadilo ve Francii [231] ; zde došlo na počátku století k prvnímu prudkému nárůstu cen žárovek v evropské historii [232] . V roce 1608 vyměnil francouzský mlynář svůj mlýn za jedinou žárovku; podkoní považovali takové cibuloviny za záviděníhodné věno [233] . Tulipány z roku 1600 jsou obvykle jednobarevné, zřídka dvoubarevné. V 10. a 20. letech 17. století se do popředí dostaly vzácné a přesto pestré odrůdy a centrum obchodu s tulipány se postupně přesunulo do Holandska [234] . V roce 1634 začala na holandských trzích tulipánová mánie . Už dva roky trh zahřívá poptávka po vzácných odrůdách. Na jaře 1636 Nizozemci přešli na futures obchodování s esy ( holand . azen ) - konvenčními jednotkami hmotnosti pro žárovky, které ještě nevyrostly. Na trh vstoupily masy neprofesionálních spekulantů a v zimě 1636-1637 dosáhly ceny akcií svého vrcholu. Od listopadu 1636 zdražily nejen vzácné odrůdy, ale i obyčejné, jednobarevné zahradní tulipány [235] . V únoru 1637 bublina náhle praskla [236] . V tradičním podání Charlese McKaye [237] , tulipánová mánie měla charakter klasického krachu burzy a na dlouhou dobu podkopávala ekonomiku země [238] ; moderní kritici tento výklad odmítají. Nizozemská společnost „krizi“ nezaznamenala [239] a pokles cen cibulí cenných odrůd nebyl katastrofální [240] . Přesná charakteristika událostí z let 1634-1637 je obtížná kvůli nedostatku dochovaných důkazů.
Kultivar tulipánů Semper Augustus , 30. léta 17. století
Dva tulipány od Jacoba Marela, 30. léta 17. století
List ze Sveertova Florilegia , vydání z roku 1647
List z Karlsruherského Tulpenbuchu , 1730
List z přírody Fleurs dessinées d'après od Gerarda van Spendoncka, 1800
Litografie Valentine Bartholomew, 1822
Krize z roku 1637 neuškodila květinářství: poptávka po tulipánech zůstala stabilní po celé 17. století [241] . Ve 20. letech 18. století ustoupil tulipán na dlouhou dobu hyacintu [242] . Po hyacintové krizi ve 30. letech 18. století [comm. 9] tulipán částečně získal své pozice. V 18. století byly vyšlechtěny stovky odrůd, od mnoha ztracených pestrobarevných tulipánů až po přežívající jednobarevné odrůdy, jako je 'Keizerskroon', které se pěstovaly v nezměněné podobě téměř tři století . Avšak až do 90. let 19. století byl tulipán v popularitě nižší než hyacint [245] . Velká francouzská revoluce a napoleonské války se staly vážným šokem pro všechny květinové kultury : francouzští a holandští pěstitelé květin ztratili své oprávněné zákazníky a patrony a Britové ztratili zájem o tulipány v důsledku popření všeho francouzského [246] . Do Anglie se móda tulipánů vrátila až kolem roku 1835. V zemi vzniklo hnutí „anglických pěstitelů květin“ ( anglických květinářů ) - znalců nádherných pestrých tulipánů a jejich monochromatických předchůdců - šlechtitelů [comm. 10] . Tento směr květinářství, který existoval téměř století, zanikl a nedokázal se přizpůsobit změnám ve společnosti ve 20. století; Spolu s „vysokým květinářstvím“ zmizely tisíce odrůd selekce 18.–19. století.
Na prahu 20. století došlo v květinářství k obratu od pěstování unikátních soukromých sbírek k úpravě volných veřejných prostranství. Nejnovější odrůdy Darwinových tulipánů [ comm. 11] - odolné, vysoké rostliny s charakteristickými plochými spodky květů, vyšlechtěné v 80. letech 19. století holandskou firmou Crelage na základě pokusných semenáčků francouzského výběru [249] [248] . Poté, co Nicholas Dames vyvinul první techniku průmyslového vynucení cibulí (1910) a skupina Antona Blaua na Wageningen University zkoumala její fyziologické mechanismy (20. léta 20. století), praktikující pěstitelé květin se zaměřili na pěstování tulipánů k řezání; kultura na otevřené půdě ustoupila do pozadí [250] [251] . V roce 1921 Krelage přinesl na trh novou třídu mendelovských tulipánů — rané hybridy tulipánu Duc van Tol s tulipány Darwin [252] ; v roce 1923 se začaly prodávat první tulipány třídy Triumph , odolné, vysoké a navíc raně dozrávající hybridy mezi jednoduchými ranými tulipány, Darwinovými tulipány a starými odrůdami třídy Breeders a Cottage [252] . Novinky, vhodné jak k vnucování, tak k dekorativním úpravám krajiny, rychle vytlačily z trhu odrůdy starého výběru. S objevem v roce 1928 virové povahy pestrých tulipánů byly všechny pestré odrůdy odsouzeny; v Nizozemsku bylo jejich pěstování, které ohrožovalo komerční monochromatické plantáže, zakázáno [188] (a zůstává zakázáno i v roce 2014 [comm. 12] ). Během tří poválečných desetiletí (1952–1981) se počet registrovaných panašovaných odrůd starého výběru snížil z 628 [253] na pouhé tři [254] .
Na konci 19. století Evropané objevili mnoho středoasijských druhů; ve 20. století byly intenzivně využívány ke šlechtění nových odrůd a hybridů. V meziválečném období , díky masivnímu dovozu středoasijských cibulovin v letech 1929-1934 [255] , položili holandští šlechtitelé základ pro moderní zásobu odrůd tulipánů Greig , Kaufmann a Foster . S rozvojem genetiky získali pěstitelé květin poprvé vědecký základ pro výběr a hybridizaci tulipánů a objev chemických a radiačních mutagenních faktorů jim umožnil vytvořit bizarní zelené a třásnité formy. Rentgenová žárovka v roce 1936 dala vzniknout první ‚radiační‘ odrůdě ‚Faraday‘ (1949) [256] . Také v roce 1936 [257] Dirk Lefeber vyrobil první úspěšný [comm. 13] křížení tulipánu Gesnerova s tulipánem Fosterovým. Jediný pár rodičovských rostlin dal vzniknout nové třídě kultivarů, Darwinovým hybridům [258] . Po druhé světové válce převzaly evropský trh a dominovaly mu až do konce 20. století [259] . V roce 1982 se v Holandsku pěstovala odrůda 'Apeldoorn' a její sporty na ploše více než tisíc hektarů [260] , v roce 1978 v Litvě zabíralo dvanáct Darwinových hybridů 90 % plochy všech květů. farmy [261] . Darwinovy hybridy odsunuly na vedlejší kolej nejen odrůdy starého výběru, ale i tulipány Mendelev a Darwin. Nemoderní odrůdy vymřely jedna po druhé, někdy po smrti pěstitelů květin, kteří je pěstovali [262] , ale častěji kvůli porážce panašování [263] . Tak došlo v průběhu 20. století ke ztrátě většiny odrůd vyšlechtěných člověkem, jejichž počet se za celou historii pěstování odhaduje na 10-12 tisíc [264] . Světová zásoba komerčně pěstovaných tulipánů, která v roce 1952 dosáhla maxima 5544 odrůd, se do roku 1981 snížila na 2140 odrůd [265] .
Tulipány jsou jednou z nejdůležitějších okrasných cibulovin. V sezóně 2002-2003 zabíraly komerční tulipánové plantáže plochu 12,5 tisíc hektarů (všechny cibule - 32,2 tisíc hektarů) [266] . Naprostá většina těchto plantáží, 10,8 tisíc hektarů nebo 88 % [comm. 14] , byly umístěny v Nizozemsku a produkovaly 4,3 miliardy prodejných žárovek ročně [269] . 2,3 miliardy cibulí bylo použito v domácí produkci řezaných květin, převážně v hydroponických sklenících, které se začaly používat na přelomu 21. století; v roce 2011 byl jejich podíl 75-80 % [270] . Na export se prodalo 2,0 miliardy žárovek [269] . V nakupujících zemích se poměr cibulovin používaných pro terénní úpravy a pro vynucení mění od 3:1 ve Spojeném království po 1:4 v Itálii ; ve světě jako celku podíl otevřené kultury neustále roste [271] [272] .
Nizozemsko je domovem aukcí květin, šlechtitelských a testovacích farem [273] a mezinárodního orgánu pro certifikaci odrůd, Royal Bulb Society (KAVB) [274] . Země kontroluje 92 % mezinárodního obchodu s cibulovinami [275] a efektivně určuje zásoby odrůd dostupných komerčním pěstitelům a hobby pěstitelům po celém světě. V sezóně 2013-2014 byl tento fond cca 1800 odrůd, z toho jen asi 800 odrůd bylo pěstováno na plochách větších než 1 ha [276] . V 21. století nadále klesá [276] . Podíl komerčně úspěšné třídy tulipánů Triumph se za čtyři roky (od 2010 do 2014) zvýšil z 59,8 % na 61,4 % plantáží, zatímco podíly dvojitých, papouščích, jednoduchých pozdních tulipánů a všech tříd druhů tulipánů trvale klesaly [276 ] .
Malý okruh nejoblíbenějších odrůd je pravidelně aktualizován. Vzhledem k nízké míře vegetativního rozmnožování trvá mezi hybridizací a zahájením komerční produkce asi 25 let [277] , ale pak je holandský tulipánový průmysl schopen rychle dostat do popředí nové odrůdy: například nejnovější odrůdu ' Candy Prince', registrovaná v roce 2001, v sezóně 2010-2011 zabírala plochu 57 hektarů a v sezóně 2013-2014 již 132 hektarů [278] . Absolutním lídrem roku 2010 je žlutý tulipán třídy Triumph 'Strong Gold' registrovaný v roce 1989 [260] , který v sezóně 2013-2014 zabíral 595 hektarů, tedy 6 % všech holandských výsadeb [279] . Pěstování starých, nerentabilních odrůd je podporováno pouze úsilím amatérů a botanických zahrad; v největší sbírce reliktních cibulovin Hortus Bulborum v Lymmenu je na ploše pouhého jeden a půl hektaru zachováno asi 2600 historických odrůd [280] , včetně nejstarších odrůd ‚Duc van Tol Red and Yellow‘ (1595 ) a 'Zommerschoon' (1620) [281] .
Světová produkce jako celek je od roku 1992 v rovnováze: celková evidovaná plocha cibulových farem se nemění [282] , pouze se přerozděluje ve prospěch rozvojových zemí, Číny a Izraele [283] . Evropští analytici se však domnívají, že dostupné statistiky výrazně podhodnocují objem výroby v rozvojových zemích, a zejména v Číně [284] . I podle neúplných údajů byly již v roce 2010 čínské cibulové plantáže (4680 ha) rozlohou srovnatelné s holandskými [285] . Významné plantáže tulipánů jsou soustředěny také v Japonsku , USA , na jihu Francie a na jižní polokouli – v Chile , na Novém Zélandu a na ostrově Tasmánie [286] . Francouzské, chilské a novozélandské tulipánové farmy spravují holandské firmy [287] . Francouzské cibuloviny, většinou tzv. „ Schepers hybridy “ nebo „francouzské pozdní“ cibuloviny, se v Evropě používají k vynucení před Novým rokem, kdy holandské cibuloviny ještě nejsou připraveny kvést [288] , chilské a novozélandské na podzim vynucování. Rozmnožování cibulovin je v těchto zemích téměř stejně účinné jako v Nizozemsku; v mírném klimatu na jihu Francie a Tasmánie se tulipány množí méně [289] .
Ve volné půdě se tulipány pěstují jako okrasné rostliny, k řezu i „na cibuli“ – k výrobě sadebního materiálu [290] . Ve všech případech pěstitelé květin praktikují každoroční vykopávání cibulí, což zvyšuje výnos velké cibule a snižuje šíření chorob; dvouletý cyklus se v komerčním květinářství používá pouze při pěstování malého miminka [291] . Rytí je nutné zejména u třásnitých, dvojitých, papouščích a mnohokvětých odrůd, které vyžadují hodně tepla k nasazení pupenu, a pro intenzivní šlechtění hybridů Darwin [292] .
Cibuloviny se vykopávají v létě, ne dříve, než zemní výhonky úplně vyschnou (v podmínkách středního Ruska koncem července - začátkem srpna [290] ). Sklizená hnízda cibulovin se suší v teplém, dobře větraném prostoru a poté se třídí, třídí, ošetřují fungicidy a skladují v suchém skladu až do výsadby [comm. 15] . V holandských komerčních farmách se mytí, třídění a třídění provádí stroji v den rytí, přičemž ztráta sklizených cibulí je o něco vyšší než při ručním zpracování.
Cibule se vysazují do země na podzim, když teplota půdy klesne na + 5-7 ° C - s očekáváním, že zakoření dříve, než půda zamrzne. Ve středním Rusku je optimální doba přistání druhá polovina září nebo začátek října [294] [290] . V amatérské praxi jsou přijatelné i pozdější termíny a nežádoucí je včasná výsadba: v teple tulipány hůře zakořeňují a jsou častěji postiženy chorobami [295] . Ekonomicky optimální hustota výsadby podle 70. let závisí na odrůdě a je 50–90 cibulí na m² [296] . Maximální výnos velkých cibulí se sklízí při hustotě asi 100 cibulí na m²; při vyšších hustotách se celkový výnos zvyšuje, ale podíl velkých cibulí v něm klesá [297] .
Půda pro pěstování tulipánů by měla být propustná, úrodná, dobře propustná, neutrální až mírně zásaditá . Hloubka výsadby cibule, od povrchu země ke dnu, by měla být přibližně trojnásobkem její výšky [298] . Největší cibule Gesnerových tulipánů se vysazují do hloubky 15 cm; na lehkých písčitých půdách je lepší sázet cibulky o něco hlouběji, na těžkých jílovitých půdách - těsně nad touto značkou. Z mělkých cibulovin je pravděpodobnější, že produkují stolony a mláďata, zatímco hluboká výsadba produkuje nejvýkonnější náhradní cibulky [299] [295] . Zimní mrazení tulipánům většinou neškodí a pro úplnou ochranu před mrazem se doporučuje záhony mulčovat rašelinou [290] [295] .
Během vegetačního období se tulipány hojně zalévají; v Nizozemsku k zavlažování plantáží uměle zvyšují hladinu podzemní vody [290] . V komerčních farmách se tulipány krmí třikrát za sezónu tekutými minerálními hnojivy. Tulipánům vypěstovaným v cibulovinách se ihned po otevření pupenů zbaví hlavy, přičemž se zachovají listy i zelený stonek: čím více zelené hmoty, tím více živin mladé cibulky dostanou. Řezání květu se stonkem a horními listy rostlině neublíží, ale také neumožňuje pokládat velké mladé cibule; totéž se stane, pokud se pupen odstraní brzy [290] [295] .
Pro přesunutí období přirozeného kvetení z května do dřívějších období (prosinec–duben) se praktikuje několik strategií v závislosti na zvoleném období kvetení a prodeji květin [301] :
Všechny technologie vnucování používají pouze vybrané, velké žárovky o obvodu ne menším než 11-12 cm [309] , tzv. „holandské extra“ [303] ; čím intenzivnější je rozvrh sil, tím vyšší jsou požadavky na sadební materiál [309] . Cibule obvykle při nucení odumírají a neregenerují se: nucením rostlinu natolik oslabí, že se stane neschopnou založit plnohodnotnou náhradní žárovku. Pěstování dětských cibulovin v komerční produkci nemá smysl; jedinou ekonomicky oprávněnou formou jeho využití je okamžitý export do ekonomik jižní polokoule [310] .
Na území bývalého SSSR bylo registrováno více než třicet infekčních chorob tulipánů, z nichž nejnebezpečnější jsou šedá hniloba , fuzária , tyfulóza a virové panašování tulipánů [311] . Tulipánům škodí také mšice , háďátka a hlodavci ; mšice nejen poškozují výhony, ale slouží i jako hlavní nositel panašování.
Šedou hnilobu tulipánů způsobují dvě různé houby: samotná šedá hniloba ( Botrytis cinerea ) a specifický parazit tulipánů Botrytis tulipae (v anglických zdrojích jde o dvě různé choroby - anglicky gray rot a tulip fire ) [312] . První z nich ovlivňuje pouze nadzemní výhonky, druhý - také žárovky; je téměř nemožné je rozeznat pouhým okem [312] . Nemoc se obvykle šíří vzduchem, zvláště intenzivně ve vlhkém, chladném počasí; je také možné šířit půdou [313] . První známkou onemocnění jsou drobné žluté nebo hnědé skvrny na listech [313] . Rychle se rozšiřují a splývají; po zežloutnutí se objeví bílý povlak výtrusné houby. S porážkou báze stonku rostlina odumírá [313] .
Fusarium se obvykle šíří půdou, infikuje rostlinu zespodu, přes dno cibule a objevuje se na konci vegetačního období [314] . Infikované tulipány zaostávají v růstu, zmenšují se; cibule často odumírají v zemi [311] . V obchodech se na cibulkách objevují načervenalé skvrny, poté růžový povlak houby [311] . Často (ale ne vždy) je pozorováno onemocnění dásní . V pozdějších stadiích onemocnění žárovka měkne, tmavne a odumírá [311] . Odrůdy odolné vůči Fusarium jsou: 'Viking', 'Avignon', 'Ile de France', 'Queen of Knight', 'Rinaun', 'Aladdin', 'Sapporo', 'Apricot Parrot', 'Rococo', 'Texas Flame '' [315] .
Při teplotách nad +15 °C vyvolává poškození Fusarium uvolňování ethylenu žárovkou . Ve špatně větraných skladech [316] a sklenících [317] koncentrace ethylenu rychle dosahují nebezpečných hodnot pro tulipány. Následky takové otravy – odumírání květního rudimentu, deformace a nevyvinutí stonku a listů – se objevují během vegetačního období [316] . Onemocnění dásní , jasný příznak otravy, se objevuje rychle, ale nepravidelně a nemusí nutně znamenat nevratné poškození bulbu [318] . Intenzita odplynění a citlivost na něj závisí na odrůdě a nesouvisí spolu. Mezi odrůdami odolnými vůči ethylenu se některé vyznačují vysokou separací ethylenu, jiné nízkou; ze dvou nejoblíbenějších odrůd roku 2010 [260] [319] jedna ('Leen van der Mark') je odolná vůči etylenu, druhá ('Strong Gold') je systematicky náchylná k otravě [316] [320]
Tyfulóza je hniloba kořenů a cibulek způsobená houbou Typhula borealis . Při silné porážce vyraší zelené výhonky, ale nerozvinou se, při slabém se rostliny zmenšují [311] . Onemocnění progreduje na jaře, na podzim a zejména v mírných zimách [311] . Přenašeči houby mohou být obiloviny, luštěniny, řepa a kosatce [311] .
Pestrost tulipánů je virové onemocnění postihující lilie [321] . Prvními příznaky onemocnění jsou drobné světle zelené nebo šedostříbrné tahy a pruhy na listech tulipánu Gesner a porušení přirozené kresby listů tulipánu Greig [71] . U kultivarů s kontrastními barvami okvětních lístků a spodku květu se květy charakteristicky barví; u kultivarů s jednotně světlým nebo jednotně tmavým zbarvením může panašování zůstat bez povšimnutí [311] . Nemoc postupuje rok od roku a oslabuje rostlinu. Cibulky se zmenšují, degenerují [311] , ale neodumírají: v kultuře existují pestré formy po staletí. Virus přenášejí mšice a jiný hmyz a přenáší se řezným zahradním nářadím [311] . Přenašečem viru mohou být i zdravé rostliny; čím starší odrůda, tím vyšší podíl nosičů viru [322] .
Hlavním prostředkem boje proti infekčním chorobám je důsledné dodržování doporučení pro zemědělské postupy, aby se zabránilo hromadění patogenů v půdě [311] . V kultuře otevřeného terénu je výhodnější každoroční kopání cibulí s přenosem výsadby na nové místo; tulipány se vysazují na staré místo nejdříve po třech letech [311] . V Nizozemsku se praktikuje alespoň pětiletý cyklus střídání plodin [323] . Nové záhony by měly být pečlivě zorány a zryty a ve vlhkých půdách je nezbytná účinná drenáž [324] . Dusíkatá hnojiva jsou pečlivě dávkována, zavádění hnoje není povoleno [324] . Užitečné je sousedství s lichořeřišnicí , měsíčkem a jinými letničkami , které vylučují fytoncidy ; sousedství se zelím a bramborami není povoleno [324] . Ve skleníkových farmách není opětovné použití substrátu povoleno [302] [303] . Před položením cibulí pro skladování a před výsadbou jsou ošetřeny komplexními fungicidy ; je účinný pouze jako doplněk preventivních zemědělských postupů [324] . Výsadby by měly být pravidelně kontrolovány a zjištěné nemocné rostliny by měly být okamžitě odstraněny, včetně podzemních částí, a zničeny [324] . V komerčních chovech se doporučuje vybírat odolné odrůdy, které nejlépe vyhovují zvolené technologii a typu místních půd [302] [325] ; například v Nizozemsku se v zónách písčitých a jílovitých půd používají různé sady odrůd [326] .
V podmínkách středního pruhu zahradní tulipány, které nejsou každoročně vykopány a ponechány samy sobě, nevyhnutelně degradují. V půdě se hromadí patogenní organismy a živiny jsou naopak nenávratně spotřebovávány. U zanedbaných „populací“ je pozorována nevratná degenerace bulbů [328] . Biologicky stárnoucí cibule, které nejsou včas vyřazeny, dávají vadné potomky – malé dceřiné cibule, které nikdy nedosáhnou normální velikosti [329] . V komerčním květinářství se tomu vyhneme tím, že se k reprodukci směřují především biologicky mladé středně velké cibule [330] . Největší, biologicky nejstarší cibulky se posílají k vynucení a neprodukují potomstvo [331] . Během vegetačního období jsou výsadby týdně kontrolovány a všechny nestandardní, nemocné a zakrslé rostliny jsou odstraněny a zničeny, čímž je zachováno zdraví populace [332] .
V oblastech s mírným suchým klimatem je také možná úplná aklimatizace tulipánů. Například Kanaďan Jim Hall to považuje za možné na dobře odvodněných půdách a při výsadbě cibulovin v hloubce jeden a půl až dvakrát hlubší než obvykle. Hall doporučuje k aklimatizaci především „botanické“ druhy, které neprošly hybridizací, jako nejméně rozmarné [333] . Odrůdy tulipánů 'Ad Rem' a 'Negrita' byly úspěšně aklimatizovány na Cornell University: ve třetím roce pokusu, vysazené bez prohlubování, pokryté pouze vrstvou mulče , byly rostliny rozděleny do dvou přibližně stejných skupin normálních (vysokých ) a oslabené exempláře [327] . Snadná aklimatizace Darwinových hybridů je často zmiňována v americké populární literatuře , zvláště pokud jsou vysazeny hluboko [334] [335] .
V Rusku
V angličtině
v holandštině