Chlorarachniofytové řasy

Chlorarachniofytové řasy

Chlorarachnion reptans
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:Sarsupertyp:rhizariaTyp:CercozoaTřída:Chlorarachniofytové řasy
Mezinárodní vědecký název
Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993
Synonyma
  • Chlorarachniophyceae
    Hibberd & Norris, 1984     , orth. var. [jeden]
  • Chlorarachniophyta
    Hibberd & Norris, 1984     [1]
Dceřiné taxony
viz text

Řasa chlorarachniofyt [2] ( lat.  Chlorarachnea ) je klad jednobuněčných mořských řas , který je součástí skupiny cercozoa , které jsou v novějších pracích taxonomů přiřazovány stupně třídy a typu [3] . Rozšířený v tropických a mírných mořích. Organismy této skupiny se vyznačují přítomností čtyřmembránových chloroplastů , v jejichž periplastidním prostoru se nachází nukleomorf  - redukované jádro endosymbiotického eukaryota [2]. . Chlorarachniofytní řasy jsou mixotrofy , obsahují chlorofyly a a b a jsou schopné fagotrofní výživy. Rozmnožují se vegetativně a nepohlavně, někteří popsali pohlavní proces . Podle posledních údajů klad obsahuje 14 druhů v 8 rodech.

V botanické taxonomii třída Chlorarachniophyceae odpovídá kladu . V literatuře je běžný i zastaralý název - chlorarachniophyta ( lat.  Chlorarachniophyta ), uváděný již při prvním popisu kladu jako oddělení řas [4] [2] .

Historie studia

První známý druh chlorarachniofytu, Chlorarachnion reptans , byl popsán z kultury sifonových zelených řas shromážděných na Kanárských ostrovech . Původně byla přiřazena ke žlutozelené řase Stramenopila . V roce 1966 byl Chlorarachnion reptans znovu objeven v Mexiku a izolován v čisté kultuře. Divize Chlorarachniophyta byla identifikována až v roce 1984 na základě ultrastruktury a pigmentového složení Chlorarachnion reptans [4] [5] . Název třídy je dán podle typu rodu Chlorarachnion (z jiného řeckého χλωρός „zelený“ a ἀράχνη „web“) [2] .

Buněčná biologie

Buňky chlorarachniofytů jsou bičíkovci nebo améboidi s vláknitými pseudopodiemi . Velikost buněk se pohybuje od 5 do 100 mikronů . Bigellowiella longifila může tvořit plovoucí slizké kolonie [6] . Buňky jsou nahé, jednojaderné, ale jsou tam trichocysty . Bičíková stádia mají jeden bičík , který se spirálovitě stáčí kolem buňky. Chlorarachnion je charakterizován vývojem retikulopodií (filopodium), které se spojují na sousedních buňkách a vytvářejí síťované plazmodium (meroplasmodium nebo síťované plazmodium) [7] . V rámci meroplasmodium lze kombinovat až stovky buněk. U ostatních chlorarachniofytů se meroplasmodium nevyvíjí, pouze u Cryptochlora perforans se mohou sloučit filopodia dvou nebo tří buněk [2] .

Mitochondriální kristy jsou tubulární [8] . Sekvenovaná mitochondriální DNA chlorarachniofytu se vyznačuje některými znaky. Takže kodony GUG a UUG mohou spolu s AUG působit jako iniciátor . Existují důkazy pro přenos genů z mitochondriálního genomu do hostitelského jaderného genomu během druhové divergence. Zároveň je zachování pořadí genů ( syntenie ) spíše nízké, což ukazuje na časté přestavby v mitochondriálních genomech [9] .

Chloroplasty chlorarachniofytu obsahují chlorofyly a a b , povaha karotenoidních pigmentů není známa. Chloroplasty jsou obklopeny čtyřmi membránami , z nichž dvě jsou vlastní membrány chloroplastu a další dvě patří do chloroplastového endoplazmatického retikula a druhá a třetí membrána se mohou na určitou vzdálenost spojit. Předpokládá se, že druhá membrána je plasmalema endosymbionta, zatímco čtvrtá membrána je považována za odvozenou z hostitelovy trávicí vakuoly . Vnější membrána chloroplastu se nespojí s vnější jadernou membránou a nenese ribozomy . Lamely se skládají z 1-3 tylakoidů , nejsou zde žádné obklopující lamely. Pyrenoidy se nacházejí v plastidech všech chlorarachniofytů kromě Partenskyella glossopodia [10] . Každý pyrenoid je zřetelně nasměrován do středu buňky, na tomto základě lze chlorarachniofyt snadno odlišit od jiných řas obsahujících chlorofyl-b při pohledu pod světelným mikroskopem . Vyčnívající konec pyrenoidu má vždy uzavírací vezikulu , která akumuluje rezervní produkt - β-1-3-glukan (možná paramylon ) [6] [11] .

Dosud sekvenované plastidové genomy chlorarachniofytů se vyznačují konzervativní velikostí, počtem genů a pořadím genů. Plastidový genom endosymbionta spolknutého chlorarachniofyty zůstal v procesu druhové divergence zjevně prakticky nezměněn [ 12] .

Mechanismus dodávání proteinu do plastidu v chlorarachniofytu se významně liší od ostatních plastidů, které jsou výsledkem sekundární endosymbiózy. Stejně jako u jiných řas s plastidy vzniklými sekundární endosymbiózou mají plastidové proteiny v chlorarachniofytech dvousložkový N-terminální plastidový lokalizační signál sestávající ze speciálních sekvencí SP a TPL. To svědčí ve prospěch přítomnosti speciálních translokonů v chlorarachniofytech , které zajišťují průchod proteinů dvou vnitřních membrán, nicméně se ukázalo, že tyto komplexy se výrazně liší od komplexů v jiných řasách se sekundární endosymbiózou. Navíc se ukázalo, že mechanismus transportu proteinu přes membránu druhý zvenčí je zásadně odlišný [13] .

Ve struktuře buněk chlorarachniofytních řas je obzvláště zajímavý nukleomorf, redukované jádro endosymbionta, které dalo vzniknout chloroplastu. U chlorarachniofytu se ze zelené řasy stal endosymbiont (podle složení xantofylů  - z prasinofytů , podle údajů molekulární fylogenetiky a ekologie  - ulvophycia a trebuxophicia ). Nukleomorf se nachází v periplastidním prostoru (mezi druhou a třetí membránou), který obsahuje také cytoplazmu endosymbionta a eukaryotických ribozomů. Je obklopena dvěma membránami s póry, obsahuje DNA a strukturu blízkou jadérku , ribozomy eukaryotického typu a 3 malé lineární chromozomy bohaté na AT . Délka nukleomorfních chromozomů se pohybuje od 90 do přibližně 210 kilobází (kb) a celková velikost nukleomorfního genomu se pohybuje od 330 kb u Lotharella amoebiformis do 610 kb u neidentifikovaného kmene CCMP622 [14] . Hustota genů v nukleomorfu je velmi vysoká (někdy se geny i překrývají), přestože obsahují řadu velmi krátkých intronů . Řady genů rRNA se nacházejí v subtelomerických oblastech. Proteiny kódované nukleomorfem slouží jeho samotnému, v chloroplastech funguje jen několik. U Bigelowiella natans jsou histony H3 a H4 kódovány samotným nukleomorfem, zatímco geny histonů H2A a H2B jsou přeneseny do hostitelského jádra. Linkerové histony ( H1 ) u nukleomorfů zcela chybí. Existují určité rozdíly v posttranslačních modifikacích histonů ( histone code ), nukleomorfů a jader. V nukleomorfech chlorarachniofytu tedy nebyly nikdy nalezeny heterochromatinové značky ve formě methylace H3K9 a H3K27, methylace H3K36 odpovídající transkripční elongaci , téměř všechny známky aktivace/represe transkripce známé u eukaryot, a dynamika fosforylace je spojena s michromatózou . téměř úplně chybí [15] .

Nukleomorf se před rozdělením chloroplastu dělí invaginací jeho membrán. Nebylo tam nalezeno žádné mitotické vřeténka , takže mechanismus segregace chromozomů na dceřiné nukleomorfy není jasný [11] . Bylo prokázáno, že FtsZD proteiny se částečně podílejí na tvorbě konstrikce ve vnitřním páru membrán, nicméně mechanismus vzniku konstrikcí ve vnější části membrán není znám [16] .

Kromě chlorarachniofytů mají kryptofytní řasy nukleomorf se třemi chromozomy stejné organizace , ale mají jiný původ a pocházejí z červených řas. Přítomnost nukleomorfů u zástupců těchto skupin lze tedy považovat za výsledek konvergentní evoluce [17] . Takže v buňkách chlorarachniofytu a kryptofytu jsou čtyři genomy: jaderný, plastidový, mitochondriální a nukleomorfní genom. Bylo prokázáno, že jak chlorarachniofytní řasa Bigelowiella natans , tak kryptofytní řasa Guillardia theta mají haploidní nukleární genom , diploidní nukleomorfní genom u B. natans a tetraploidní genom u G. theta a genomestoplastické a inchondriální genomy. oba druhy jsou přítomny ve více kopiích v každé odpovídající organele [18] .

Reprodukce a životní cyklus

Pro chlorarachniofyt je vegetativní rozmnožování charakteristické dělením buněk na dvě, asexuální pomocí zoospor a sexuální ( izo- a anizogamie ). V životním cyklu se mohou vyskytovat améboidní, kokoidní a monadické fáze . Všechna tři stádia jsou přítomna pouze u Chlorarachnion reptans a Lotharella amoeboformis . Kokoidní stadia mají vícevrstvou buněčnou stěnu a jsou často považována za cysty [17] . U Chlorarachnion reptans , který má meroplasmodium, za podmínek nedostatku živin hvězdicovité vegetativní buňky stahují retikulopodia, zakulacují se a oblékají se hustou buněčnou stěnou. Odpočinkové buňky existují pouze díky fotosyntéze a nejsou schopny heterotrofie . Za příznivých podmínek se klidové buňky opět mění na hvězdicovité vegetativní buňky s retikulopodiemi. Zoospory jsou tvořeny dvěma děleními klidové buňky. V důsledku toho vznikají uniflagelární zoospory, jejichž bičík se ovine kolem zadní části plovoucí buňky. Bičík nese tenké postranní chloupky a vystupuje ze sekundárně nepárového jediného kinetosomu . Během sexuální reprodukce se nepohyblivá samičí gameta spojí s pohyblivou hvězdicovou samčí gametou. Zygota vzniklá při oplození se meiózou dělí a roste do hvězdicové vegetativní buňky [19] [20] . U Lotharella globosa byla prokázána významná morfologická diverzita (přítomnost nebo nepřítomnost určitých fází životního cyklu) v rámci druhu mezi různými kultivovanými kmeny [21] .

Chování dceřiných buněk vytvořených během vegetativního množení se může lišit. Například u Lotharella vacuolata dochází k dělení kokoidní buňky, jedna z dceřiných buněk nabývá améboidní formy a plave pryč, zatímco druhá dceřiná buňka zůstává uvnitř mateřské buňky. U planktonní řasy Bigellowiella longifila mohou být vegetativní fáze bičíkaté a améboidní a améboidní má pouze jednu dlouhou filopodii. Když se améboidní buňka dělí, jedna z dceřiných buněk zdědí filopodia a plave pryč, pumpuje obsah buňky na vzdálený konec filopodia, zatímco druhá zůstává nepohyblivá a tvoří filopodii až po nějaké době [22] .

Distribuce a ekologie

Jako jediná skupina řas, která se nikdy nenašla ve sladké vodě [23] , obývají chlorarachniofyty teplá tropická a mírná moře po celém světě. Améboidní a kokoidní formy obývají pobřežní vody, zatímco monadické formy se nacházejí v oceánském pikoplanktonu . Chlorarachniofyty byly nalezeny v široké škále mořských stanovišť: na písečných plážích, skalnatých pobřežích, v přílivové zóně, v blízkosti vodní hladiny, na povrchu mořských rostlin , na zrnkách písku a poblíž dna [23] . Chlorarachniofyty jsou mixotrofy , jsou schopné fotosyntézy, ale mohou se živit i bakteriemi , bičíkovci a eukaryotními řasami [24] .

Fylogeneze a klasifikace

Zpočátku byl klad popisován jako oddělení řasy Chlorarachniophyta, tvořené jedním rodem Chlorarachnion [4] , později se počet rodů zvýšil. Molekulární analýza potvrdila monofylii taxonu. Analýza genů rRNA , tubulinu a podjednotek aktinu ukázala, že chlorarachniofyty jsou nejblíže heterotrofním améboflagelátům - cerkomonádám a euglyfidům , spolu s nimiž (stejně jako plasmodiofory ) tvoří skupinu Cercozoa [25] . Skupinu nejblíže hostitelským buňkám chlorarachniofytů však nebylo možné identifikovat. Cavalier-Smith navrhl, že chlorarachniofyty a euglenofyty pocházejí z jediného fotosyntetického předka, ale další studie ukázala nesprávnost tohoto předpokladu [26] [27] . Po schválení cercozoans v hodnosti typu (předtím někteří vědci zvýšili hodnost skupiny na království včetně [2] ), byla hodnost chlorarachniofytních řas snížena na třídu, synonymizující názvy oddělení a třídy. . Vzhledem k tomu, že taxony cercozoans jsou popsány převážně podle pravidel ICZN , byly starší taxony kladu přejmenovány podle pravidel tohoto kódu [3] [1] .

Rozdíly mezi rody třídy jsou ve znacích stavby pyrenoidu a umístění nukleomorfa, ale přesný vztah mezi jednotlivými rody není znám [25] . Od června 2016 třída chlorarachniofytních řas zahrnuje 8 rodů a 14 druhů [21] [28] [29] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Třída Chlorarachnea  (anglicky) ve Světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 19. července 2016) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova et al., 2006 , str. čtyři.
  3. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM  Klasifikace všech živých organismů vyšší úrovně  // PLoS ONE . - 2015. - Sv. 10, č. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . — PMID 25923521 .
  4. ↑ 1 2 3 David J. Hibberd, Richard E. Norris. Cytologie a ultrastruktura Chlorarachnion reptans (Chlorarchniophyta Divisio nova, Chlorachniophyceae Classis nova).  (anglicky)  // Journal of Physiology. - 1984. - Sv. 20, č. 2 . - S. 310-330.
  5. ↑ Brodie a Lewis, 2007 , s. 178.
  6. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , str. 173.
  7. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 180.
  8. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 5.
  9. ↑ Tanifuji G. , Archibald JM , Hashimoto T. Srovnávací genomika mitochondrií u chlorarachniofytních řas: endosymbiotický přenos genů a dynamika organelárního genomu.  (anglicky)  // Vědecké zprávy. - 2016. - Sv. 6. - S. 21016. - doi : 10.1038/srep21016 . — PMID 26888293 .
  10. ↑ Ota S. , Vaulot D. , Le Gall F. , Yabuki A. , Ishida K. Partenskyella glossopodia gen. et sp. listopadu, první zpráva o chlorarachniofytu, který postrádá pyrenoid.  (anglicky)  // Protist. - 2009. - Sv. 160, č.p. 1 . - S. 137-150. - doi : 10.1016/j.protis.2008.09.003 . — PMID 19013103 .
  11. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 5-7.
  12. ↑ Suzuki S. , Hirakawa Y. , Kofuji R. , Sugita M. , Ishida K. Sekvence plastidového genomu Gymnochlora stellata, Lotharella vacuolata a Partenskyella glossopodia odhalují pozoruhodnou strukturální ochranu mezi druhy chlorarachniofytů.  (anglicky)  // Journal of plant research. - 2016. - Sv. 129, č.p. 4 . - S. 581-590. - doi : 10.1007/s10265-016-0804-5 . — PMID 26920842 .
  13. ↑ Hirakawa Y. , Burki F. , Keeling PJ Rekonstrukce mechanismu importu proteinů v sekundárním plastidu chlorarachniofytové řasy založená na genomu.  (anglicky)  // Eukaryotická buňka. - 2012. - Sv. 11, č. 3 . - S. 324-333. - doi : 10.1128/EC.05264-11 . — PMID 22267775 .
  14. ↑ Silver TD , Koike S. , Yabuki A. , Kofuji R. , Archibald JM , Ishida K. Fylogeny a nukleomorfní karyotypová diverzita chlorarachniofytních řas.  (anglicky)  // The Journal of eukaryotic microbiology. - 2007. - Sv. 54, č.p. 5 . - S. 403-410. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2007.00279.x . — PMID 17910684 .
  15. ↑ Marinov GK , Lynch M. Zachování a divergence histonového kódu u nukleomorfů.  (anglicky)  // Přímá biologie. - 2016. - Sv. 11, č. 1 . - S. 18. - doi : 10.1186/s13062-016-0119-4 . — PMID 27048461 .
  16. ↑ Hirakawa Y. , Ishida K. Prospektivní funkce FtsZ proteinů v sekundárním plastidu chlorarachniofytních řas.  (anglicky)  // BMC rostlinná biologie. - 2015. - Sv. 15. - S. 276. - doi : 10.1186/s12870-015-0662-7 . — PMID 26556725 .
  17. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 7.
  18. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidie endosymbioticky odvozených genomů u komplexních řas  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Sv. 6, č. 4. - S. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  19. ↑ Lee, 2008 , str. 319.
  20. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 180-181.
  21. ↑ 1 2 Hirakawa Y. , Howe A. , James ER , Keeling PJ Morfologická diverzita mezi kulturními kmeny chlorarachniofytu, Lotharella globosa.  (anglicky)  // Public Library of Science ONE. - 2011. - Sv. 6, č. 8 . - P. e23193. - doi : 10.1371/journal.pone.0023193 . — PMID 21858028 .
  22. ↑ Brodie a Lewis, 2007 , s. 177-178.
  23. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007 , str. 172.
  24. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 7-8.
  25. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 6, 8.
  26. ↑ Tolweb: Chlorarachniofyty .
  27. ↑ Rogers MB , Gilson PR , Su V. , McFadden GI , Keeling PJ Kompletní chloroplastový genom chlorarachniofytu Bigelowiella natans: důkaz nezávislého původu sekundárních endosymbiontů chlorarachniofytů a euglenidů.  (anglicky)  // Molekulární biologie a evoluce. - 2007. - Sv. 24, č. 1 . - S. 54-62. - doi : 10.1093/molbev/msl129 . — PMID 16990439 .
  28. ↑ Čeleď Chlorarachniaceae  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 19. července 2016) .
  29. ↑ Čeleď: Chlorarachniaceae  (anglicky) . AlgaeBase .  (Přístup: 19. července 2016) .

Literatura