Golubyanka arion

Golubyanka arion

ženský
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Amphiesmenopteračeta:LepidopteraPodřád:proboscisInfrasquad:MotýliPoklad:BiporesPoklad:ApoditrysiaPoklad:ObtektomeraNadrodina:ŽezloRodina:golubyankiPodrodina:Rybiny jsou skutečnéKmen:PolyommatiniRod:PhengarisPohled:Golubyanka arion
Mezinárodní vědecký název
Phengaris arion ( Linné , 1758 )
Synonyma
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758) [1]
  • Maculinea arion (Linnaeus, 1758) [1] [2]
  • Papilio arion Linné, 1758 [2]
Poddruh
  • Phengaris arion arion (Linné, 1758)
  • Phengaris arion buholzeri
    Rezbanyai, 1978
  • Phengaris arion rueli
    ( Krulikowsky , 1892)
  • Phengaris arion zara Jachontov, 1935
  • † Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915
  • Phengaris arion dianae Korb, 2014
stav ochrany
Stav iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 Téměř ohrožený :  12659

Borůvka arion [3] [4] ( lat.  Phengaris (Maculinea) arion ) je euroasijský druh motýla z čeledi holubovitých . Rozpětí křídel dosahuje 4,8-5,2 cm. Barva horní strany křídel u samců je světle modrá, u samic je tmavší, se širokým tmavým okrajem a několika tmavými středními skvrnami, z nichž jedna je uprostřed a zbývajících 6-8 tvoří řadu podél vnějšího okraje každého křídla. Spodní strana křídel je světle šedohnědá s několika řadami malých černých skvrn. Vyvíjí se v jedné generaci za rok. Doba letu trvá v závislosti na části rozsahu od června do srpna. Myrmecophilus : starší housenky jsou svým vývojem příbuzné mravencům rodu Myrmica . Housenky mladšího věku žijí a živí se květy rostlin a ve vyšším věku žijí v mraveništích buď jako parazitické kukačky, nebo jako převlečení predátoři. Vzácný druh zařazený na seznam ochrany Mezinárodní unie pro ochranu přírody [2] .

Etymologie latinského názvu

Specifické jméno Arion  je dáno na počest řeckého básníka a hudebníka (VII-VI století před naším letopočtem) [5] . Byl to kifared, hudebník, který hrál na citharu  , druh lyry . S jeho jménem je spojena jedna z pozdějších starověkých legend: při cestování na lodi z Tarantu se korintští námořníci rozhodli ho oloupit a zabít tak, že ho hodili přes palubu. Řekli Arionovi, aby buď spáchal sebevraždu, aby byl pohřben do země, nebo se vrhl do moře. Arion požádal o dovolení zazpívat naposledy, a když zazpíval, vrhl se do moře. Delfín , okouzlený jeho zpěvem , ho zachránil a odnesl na břeh do Tenaru. Arion vystoupil na břeh a ve svém oblečení jako zpěvák odešel do Korintu [6] .

Poddruh zara je pojmenován podle Zary (hebrejská mytologie) – jména několika postav starozákonních tradic (například Jidášovo dítě, eponym židovského kmene) [5] .

Popis

Denní motýl střední velikosti. Délka předního křídla je 13–23 mm [7] , rozpětí křídel samců je 27–48 mm, samic až 52 mm (jedná se o jeden z největších euroasijských druhů holubů). Hlava se zaoblenýma očima a zářezem na bázi tykadel, okraje očí jsou ze všech stran ohraničeny šupinami. Oči jsou holé. Antény s vřetenovým kyjem. Stejně jako u všech členů rodiny jsou přední nohy samců mírně nedostatečně vyvinuté (nohy jsou bez segmentace), nefungují při chůzi, ale nejsou přitisknuté k tělu v klidu. Všechny nohy samic jsou vyvinuty normálně. Vnější okraj předních a zadních křídel je zaoblený. Zadní křídlo se dvěma análními žilami. Centrální buňky horního a dolního křídla jsou uzavřeny. Žíla R1 se nevětví; žíly R2 a R3 splývají v jednu, R4, R5 mají společný kmen. Všech pět žil zasahuje až k žebernímu okraji předního křídla [5] .

Horní strana křídel u samců je světle modrá, u samic je tmavší, se širokým tmavým okrajem a bílým lemem podél okraje. Vnější černý okraj na předním křídle samce je větší než šířka ploténky. Samice je mnohem tmavší než samec díky silnějšímu vývoji prvků vzoru křídel a širšímu okrajovému okraji. Uprostřed předních křídel u obou pohlaví je několik tmavých středních skvrn, z nichž jedna je uprostřed a další v počtu 6-8 tvoří příčnou řadu podél vnějšího okraje křídla. Tyto skvrny u samců se vyznačují protáhlejším tvarem – na rozdíl od samic, u kterých mají více zaoblený tvar. Na horní straně zadních křídel je počet tmavých skvrn menší nebo mohou zcela chybět. Spodní strana křídel je světle šedohnědá s několika řadami malých černých skvrn na světlém pozadí. Několik podobných skvrn se nachází na zadním křídle. Tmavá skvrna se nachází na příčné žíle centrální buňky na spodní straně křídel. Spodní strana zadních křídel u základny křídla má namodralý nádech. Samice je o něco větší než samec [5] [8] [9] .

Kopulační aparát samců je charakterizován párovým uncus (Xtergit ) , jehož větve nejsou rozmístěny, na jeho bázi jsou umístěny ostré větve (gnathos). Aedeagus klínovitého tvaru. Ventily jsou široké se zúžením oddělujícím proces. Sternální část břišního segmentu IX jednoduchá, bez výrůstku (saccus). Valvae free, se dvěma procesy. Kopulační aparát žen bez silné sklerotizace poševní oblasti [5] .

Housenky s hnědou hlavou a bledě šedočerveným tělem, podél hřbetu probíhá hnědočervená linie [5] .

Rozsah a stanoviště

Globální rozšíření druhu pokrývá mírné pásmo Eurasie . Oblast rozšíření zahrnuje střední a jižní Evropu (na sever až jih Švédska a Finska [10] , jižně od Leningradské a Vologdské oblasti - jižně od Udmurtia , Kavkaz, Zakavkazsko , Střední a Jižní Ural , Západní Asie , jižně od záp . Sibiř , Altaj a Kuzněcká vysočina , Severní Tien Shan , Džungaria , horská křižovatka Saur-Tarbagatai, Tibet [7] Chybí v pouštní zóně [5] .

Široce distribuován ve východní Evropě . Všude místní. Zmizel v Nizozemsku [11] (od roku 1949-1950) a Velké Británii (od roku 1979, znovu zaveden). Na počátku 20. století se tento druh vyskytoval na různých místech v Nizozemí, zejména v údolí IJssel , v okolí Doetinchemu a dále v Severním Brabantsku , Limburku a Groningenu . V letech 1901 až 1914 byli v oblasti Disburgu nalezeni motýli. Velikost domovského okrsku v zemi mezi lety 1900 a 1950 stabilně klesala [11] . Poslední populace v Nizozemsku přežila až do roku 1949 ve Vlodropu [11] . Pak byli jednotliví jedinci pozorováni v roce 1950 u Kerkrade a v roce 1964 u Bunde [11] .

Ve východní Evropě se vyskytuje na Slovensku , v Maďarsku a Rumunsku , s několika místními populacemi v Polsku . Tento druh nebyl nalezen v Litvě , ale je pro tuto zemi uveden v Atlasu evropských motýlů T. Tolmana [12] . Tento druh je v Bělorusku extrémně místní  - vzácný na severu země, ale častější na jihu. Na typických stanovištích může být poměrně početný, také na některých omezených místech v příznivých letech může být běžný [13] . Na Ukrajině se lokálně vyskytuje téměř na celém území země s výjimkou suché stepní zóny ve stepi [5] . Na Krymu byl druh zaznamenán na náhorní plošině a také v podhůří severního makrosvahu Hlavního hřebene Krymských hor , především v jejich jihozápadní části [14] .

Na severu svého globálního areálu proniká druh do jižního Finska [15] a Estonska a v Rusku na jih do Leningradské oblasti a Jižní Karélie [16] . Dále na východ jde severní hranice pohoří podél Kirovské oblasti a na jih Udmurtie [17] . Všude je lokální na území evropské části Ruska , chybí ve stepi Ciscaucasia . Ve středním Rusku je severní hranicí pohoří podzóna jehličnatých a listnatých lesů. V extrazonálních komunitách jižní tajgy jsou severní nálezy např. v okrese Staritsky v Tverské oblasti [18] , v Jaroslavské oblasti [19] a Pskovské oblasti [20] . Na severu areálu je druh extrémně lokální a vyskytuje se převážně v jednotlivých exemplářích. Častější ve Smolenských a Brjanských oblastech Ruska. Lokální v oblasti Středního Povolží: v oblasti Nižnij Novgorod , druh je znám z nálezů počátku 20. století u Makarieva [21] , na jihu Uljanovské oblasti [22] , v Čuvašsku , Tatarstán [23] . Na severovýchodě hranice pohoří probíhá podél jižní Karélie , Kirovské oblasti , Udmurtie a dále přes Střední Ural na jižní Sibiř [24] . V Kurské oblasti žije v Centrální černozemské rezervaci [25] . Lokálně žije v Rostovské oblasti . Na jihovýchodě Ruska se zcela běžně vyskytuje na křídových masivech a v nivách velkých řek. Lokálně se vyskytuje v jižních a východních oblastech moskevské oblasti , v lesostepi oblasti Tula [26] , v oblasti Rjazaň [27] a Vladimir [28] . Na východě probíhá severní hranice pohoří ve střední Volze podél Nižního Novgorodu [29] , Uljanovska [30] a Čuvašska [31] . Na severovýchodě Evropy je rozšířen do střední Udmurtie a středního Uralu [32] . Ve stepní zóně jsou známy ojedinělé nálezy z Lipecké [33] a Kurské oblasti , v křídových stepích Orenburské oblasti [34] .

Na západním Kavkaze se vyskytuje pouze v Adygeji [35] , na středním Kavkaze není ojedinělý na jihu Stavropolu [36] .

Areál nominativního poddruhu  je transpalearktický, disjunktivní, pokrývá významné území: západní , střední a východní Evropa , severně až jih Švédska včetně, evropská část Ruska , jižní Sibiř , Ukrajina , Kazachstán [5] [37] .

Poddruh Ph. A. zara Jachontov, 1935 žije na Kavkaze a v Zakavkazsku [36] , kde je znám z nízkohorských oblastí z Velkého Kavkazu. V Karačajsko-Čerkesku , v oblasti Elbrus a na východě Krasnodarského území je spojen se subalpínskými loukami a může dosáhnout hranice alpského a subalpínského pásma [34] .

Motýli obývají louky různého typu, paseky, okraje a paseky jehličnatých a smíšených lesů, louky různého typu podél říčních údolí, křídové stepi, kamenité a křídové výchozy, trámy, rokle, svahy říčních teras [5] . Na Krymu motýli obývají křovinaté lesní mýtiny, okraje a horské plošiny [14] . Na Kavkaze druh obývá smíšené travnaté louky středohorského pásu a subalpínské nadmořské výšky od 600 do 2200-2500 m nad mořem. Na území Krasnodarského území se často vyskytuje na suchých horských loukách a na pobřeží Černého moře - na suchých loukách v řídkých dubových lesích. Na území středního Kavkazu se často vyskytuje na podhorských loukách kvetoucích s porostem svrabu ( Scabiosa ) . Na východě Krasnodarského území a v Adygeji žije v lučních oblastech v horských řídkých lesích a poblíž kamenitých cest [34] .

V evropsko-sibiřské části pohoří v horách se druh vyskytuje v nadmořských výškách 120–1800 m n. m.; v Tibetu  - do 2800-3600 m nad mořem [7] .

Taxonomie a systematika

Tento druh byl poprvé popsán v roce 1758 švédským přírodovědcem Carlem Linné pod jménem Papilio arion Linnaeus, 1758 . Následně byla borůvka arionová zařazena do různých rodů: Glaucopsyche , Maculinea , Phengaris [5] [38] .

Druh je v současné době zařazen pod taxon Maculinea van Eecke, 1915 . Dříve byla ve většině případů Maculinea považována za samostatný rod, příležitostně jako podrod v rámci rodu Glaucopsyche Scudder, 1872 [39] [40] , a v současnosti je považována za podrod v rodu Phengaris Doherty, 1891 [41] [ 7] . Taková změna systematiky je způsobena absencí významných rozdílů ve struktuře genitálií samců Phengaris a Maculinea [42] .

Problematice taxonomie a fylogeneze rodu Phengaris jsou věnovány dvě moderní práce založené na rozdílných přístupech [7] . První z nich, Pech et al., 2004, je „počítačový kladismus “ založený na četných ekologických a morfologických rysech, s téměř úplným ignorováním strukturálních rysů genitálií. V něm je rod Maculinea degradován na podrod, který je podporován mnoha západními entomology [43] [7] . Druhá práce Frica et al., 2007 je také příkladem kladismu, ale je založena na sekvenční analýze mitochondriálního genu COI a jaderného EF1α. Udržuje subgenerický status Maculinea [41] [7] .

Zástupci podrodu Maculinea  jsou velcí nebo středně velcí holubí motýli s délkou předního křídla 12–25 mm. Křídla samců na horní straně jsou malována v různých odstínech modré, modré nebo fialové, některé druhy mají vzor černých skvrn a pásů subdiskálních, okrajových, okrajových řad. Křídla samic jsou na horní straně silně ztmavená, ale téměř vždy nesou modré nebo fialové šupiny. Spodní strana křídel je šedá nebo hnědá, s plnou řadou černých okrajových skvrn. Distribuce podrodu pokrývá palearktickou oblast , s výjimkou jejích extrémních severních a jižních oblastí. Všechny druhy se vyznačují místní disjunktivní distribucí a prakticky nemají souvislé areály. Zástupci podrodu jsou obligátní myrmekofilové (mravenci rodu Myrmica ), monofágové nebo úzké oligofágy. Obývají především mezoxerofytní a xerofytní rostlinné formace [7] .

Poddruh

Druh se vyznačuje silnou individuální variabilitou, a proto jsou výzkumníci rozděleni do několika poddruhů. Řada z nich byla následně redukována na synonyma jiných poddruhů, případně přesunuta do skladby blízce příbuzných druhů [7] . Bylo také popsáno více než 50 aberací , které se projevují jako náhodné a drobné odchylky v barvě a vzoru na křídlech motýlů [44] .

Nominativní poddruh. Typový materiál: lektotyp  - samec, paralektotyp  - samec, chovaný u Linnean Society of London [45] . Poddruh se vyznačuje světlejší horní stranou křídel - obvykle jsou křídla jasná, světle fialová nebo modromodrá, což je zvláště patrné u samic ve srovnání s jinými poddruhy. Na spodní straně se křídla nominátního poddruhu liší od bělavé po světle šedou. Rozšíření: střední a jižní Evropa na východ až jih od Leningradské, Kalugské a Tulské oblasti [7] . Synonyma: = Lycaena arion var. Ruhli; = Phengaris arion naruena (Courvoisier, 1911) ; = Phengaris arion sergeji Obraztsov, 1936 [7] ; Phengaris arion baschkiria (Krulikowsky, 1897) [46] . Typový materiál: poddruh popsal Leonid Krulikovsky , jeho sbírku získal Lev Šeljužko [47] , ale ve sbírkách Ústavu zoologie Národní akademie věd Ukrajiny a Zoologického muzea Kyjevské univerzity nebyl nalezen , kde jsou v současnosti uloženy části této sbírky [48] . Je možné, že se typový materiál ztratil během druhé světové války , kdy byla Krulikovského sbírka opakovaně převážena [49] . Od ostatních poddruhů se liší matnějším fialovým zbarvením horní strany křídel s redukcí části skvrn, což je patrné zejména u samic poddruhu. Černé skvrny na horní straně předního křídla mají obvykle tvar slzy. Přední a zadní křídla jsou zespodu stejně šedá. Areál: jižní, východní a částečně středoevropská část Ruska, jižní a střední Ural, severní a střední Kazachstán, jihozápadní Sibiř, západní a severní Altaj [7] . Kavkazský poddruh [50] . Popsáno z Pjatigorska [7] . Poddruh je extrémně variabilní: velikost, zbarvení, genitální struktury jsou variabilní. Obecně velký poddruh, vyznačující se také modřejším zbarvením horní strany křídel, světlejším zbarvením spodní strany křídel a velmi malými očními skvrnami. Rozšířený na severním Kavkaze a lokálně v Zakavkazsku [50] [51] . Vyhynulý poddruh [52] , který žil na jihu Velké Británie . Typová lokalita: Cornwall , Anglie . Tento poddruh byl poprvé stručně popsán německým entomologem Hansem Frustorferem během první světové války v roce 1915. Odlišuje se od ostatních poddruhů relativně malou velikostí a většími černými skvrnami na horní i spodní straně křídel, i když jich mohlo být méně. Motýli z některých populací se vyznačovali bledším zbarvením, z jiných naopak tmavší a sytější modrou barvou hlavního pozadí horní strany křídel. Populace v Cornwallu měly intenzivnější modré zbarvení, zatímco skvrny na horní straně křídel byly poměrně velké, i když mohly být méně početné. Jedinci z populací v jižním Devonu se obecně podobali těm z Cornwallu, i když některé exempláře měly slabší zbarvení pozadí. V populacích z Cotswold Hills byly nalezeny tmavě zbarvené, téměř melanistické vzorky [53] . Poprvé byl arion borůvkový ve Velké Británii zdokumentován v roce 1795 v hrabství Somerset v kopcích poblíž Bathu [52] . K vyhynutí poddruhu došlo v roce 1979 v důsledku změn stanovišť - vymizení živné rostliny housenky na stanovištích v důsledku růstu keřové vegetace a vyšší travnaté pokrývky [54] [52] . Ekologicko-geografický poddruh ze středního Švýcarska . Typový materiál byl shromážděn poblíž obce Weggis v kantonu Lucern [55] . Obývá převážně alpské oblasti ve středním Švýcarsku, preferuje jižní svahy ve vyšších nadmořských výškách. Horní strana křídel je jasně modrá, někdy mírně ztmavená. Černé skvrny u samců jsou obvykle malé, kulaté nebo vejčité, zřídka velmi mírně protáhlé, obvykle v množství 4 kusů (až 5) na předním křídle. Spodní strana křídel je jasně světle šedá, někdy s nahnědlým nádechem. U samic jsou černé skvrny na předním křídle vejčité, vzácně velmi velké a protáhlé, jejich počet je 3–7, obvykle 5–7 [55] . Popsáno z Kazachstánu , hřeben Zailiskiy Alatau , soutěska Bolshaya Almaatinka, 1800 m nad mořem [46] . Holotyp je uchováván v Zoologickém ústavu Ruské akademie věd . Paratypy: 11 samců a 4 samice ve sbírce Korb S. K. Poddruh je zastoupen malou populací žijící ve stepích a suchých loukách v soutěskách na hřebeni Dzhumgaltau ( pohoří Sary-Kayky ) v nadmořské výšce 1400-2600 m nad hladinou moře [56] . Délka předního křídla je 15-17 mm (samec) a 16-18 mm (samice). Obecně se vyznačuje mírně tmavší barvou pozadí. Křídla jsou nahoře tmavě fialová, se širokým černým vnějším okrajem. Na předním křídle je černá kotoučová skvrna protáhlého oválného tvaru. Skvrny na předním křídle jsou oválně protáhlé; na zadním křídle - malé, zaoblené. Přední křídlo je zespodu šedé, ve střední části tmavší než podél okrajů. Povlak nazelenalých šupin na spodní straně zadního křídla je slabě vyjádřen nebo téměř zcela chybí. Skvrny na spodní straně křídel jsou výrazné, výrazné. Samice se od samce liší jen málo barvou a vzorem křídel: její skvrny jsou nahoře poněkud větší; samice je o něco větší než samec [46] . Poddruh se liší vyvinutějšími černými okrajovými skvrnami na horní straně předního křídla (zabírají téměř celou buňku, protáhlého oválného až téměř obdélníkového tvaru) a výrazně tmavším zbarvením spodní strany předního křídla.samci [46] .

Biologie

Druh se vyvíjí v jedné generaci za rok. Doba letu : od června do srpna (v závislosti na zeměpisné šířce a výšce ). Motýli se nerozptýlí daleko od míst, kde vylézají z kukly. Motýli nejsou příliš plachí. Imago často navštěvuje různé kvetoucí rostliny, na jejichž květech se živí nektarem. Let je dostatečně rychlý. Za jasného slunečného počasí se samci vyznačují sklonem k dlouhým letům s velmi krátkými a velmi vzácnými posedy na různých bylinných rostlinách. Po nějakou dobu se mohou živit květy tymiánu, poté znovu přejdou na aktivní let. Když nastane malá oblačnost, motýli přestanou létat a posadí se mezi bylinky. Samice jsou méně aktivní, většinou často sedí na bylinkách, větvích stromů a keřů, při vyrušení se mohou schovat v korunách stromů [14] . Motýli se většinou nevzdalují od míst, kde rostou živné rostliny pro housenky. Samci jsou často pozorováni na vlhké půdě na místech podél svahů a cest [50] , odkud přijímají spolu s vlhkostí stopové prvky , především sodík [57] .

Průměrná délka života dospělého arionu borůvkového je asi 3,5 dne (u druhu P. alcon méně - asi 2 dny a u P. rebeli více - až 6 dnů). Maximální zaznamenaná vzdálenost přeletů jednotlivých jedinců mezi lokalitami je více než 5 km, ale většinou tito motýli létají jen na omezené ploše - do 400 m [58] .

Páření samce a samice trvá asi hodinu. Asi hodinu po skončení páření začne samička hledat vhodné rostliny ke kladení vajíček. Často je možné vidět, že samice břichem nahmatají poupata květů krmných rostlin při hledání vajíček již nakladených jinými samičkami. Pokud se najde vhodná rostlina, pak samička obvykle klade vajíčka po jednom nebo v malých snůškách (do 6 [5] -10 [50] kusů) na pupeny [5] a poupata [50] , méně často - listy pícnin housenek [5] . Vajíčka kladou samice na květní poupata, která ještě nejsou zcela otevřená a jsou stále poměrně kompaktní [59] .

Vejce má tvar shora zploštělé koule o výšce 0,3 mm a průměru až 0,5 mm [50] . Má propadlý mikropyl a málo vyvinutou korunu. Povrch s bílou síťovanou strukturou tvořící po stranách buňky. Čerstvě snesené vejce má zelenomodrou barvu a po několika hodinách zbělá s modrým nádechem. Stmívá se 2-3 dny před vylíhnutím housenek [50] . Fáze vajíčka v závislosti na okolní teplotě trvá 5-10 dní [5] [50] , ve většině případů - 8 dní [59] .

Housenka, která vylezla z vajíčka, má délku 0,79 mm, nepožírá skořápku a začíná se živit krmnou rostlinou [59] . Housenka má tvar charakteristický pro housenky holubů, s konvexními segmenty těla. Nejrozšířenější je 7. segment, který nese myrmekofilní žlázu. Hlava a nohy jsou tmavě zbarvené, malé, zcela skryté. Hlava housenky se vysune pouze při krmení. Tělo housenky je nahé, průsvitně bílé s malými tmavými tahy na vrcholu prvního hrudního segmentu. Housenka prvního věku je světle zelenookrová nebo světle žlutá se zelenkavým nádechem, pokrytá černými tečkami a pilovitými chlupy, s černou hlavou. Na hřbetní ploše jsou podélné řady sklovitých bílých zubatých chlupů uspořádaných do párů po stranách každého segmentu nad spirakulami, všechny tyto chlupy se zakřivují dozadu. Po prvním svlékání je délka housenky 2,12 mm [59] . Housenky 2. a 3. instaru mají segmentaci méně výraznou, bledě růžové s bělavými tahy [50] . U housenky druhého věku jsou první a poslední segmenty vyhlazené a zaoblené. Tělo se stává konvexnějším, se středním hřbetním hřebenem. Hlavní barva je perleťově bílá, hustě posetá velmi malými načernalými tečkami. Po celém povrchu je roztroušeno několik různě dlouhých setů, všechny mají tmavě lesklé hnědé základy. Nejdelší z těchto setae jsou umístěny na hřbetní a laterální oblasti, spirakuly jsou lesklé tmavě hnědé. Segmenty jsou označeny fialovorůžovými podélnými pruhy. Mezi poupaty krmné rostliny tymiánu a housenkami borůvky arionové je výrazná podobnost, a to jak barvou, tak dospíváním. Podobnost je tak velká, že je třeba věnovat velkou pozornost rozlišení malých housenek na květenství rostliny [59] . Po druhém svlékání je délka housenky 3,18 mm [59] . Vzhledově je tato fáze podobná předchozí, kromě toho, že zbarvení se stává jasnějším, chlupy jsou mnohem delší a hlava se stává černou a lesklou. Třetí a poslední svlékání nastává, když je larvě 18-22 dní. Dvacet hodin po třetím svleku je délka larvy 2-3,18 mm. Celková barva se stává jednotnější a matnější okrově růžovou. První segment těla je nakloněný dopředu a zaoblený, s relativně velkým centrálním černým hřbetním kotoučem. Tři zadní segmenty jsou také stlačeny. Zbývající segmenty (od druhého do devátého včetně) jsou zvednuté a tvoří hlubokou podélnou brázdu. Boky jsou konkávní a boční hřeben vyčnívá po celé délce. Housenka má čtyři podélné řady dlouhých, zakřivených chlupů. Celý povrch těla je hustě poset extrémně malými hruškovitými otoky [59] . Chlupy jsou umístěny na těle housenky ve třech řadách na hrudních segmentech a ve čtyřech řadách na břišních. Spodní strana těla je pokryta krátkými hustými chlupy. Dospělá housenka je světle žlutohnědé barvy s fialovým nádechem po stranách. Její hlava je okrové barvy s černým vzorem. Na konci svého vývoje housenka dosahuje délky až 14-16 mm [50] .

Housenky čtvrtého věku borůvky arionovy mají specializované myrmekofilní epidermální orgány. Na sedmém břišním segmentu jsou zastoupeny dorzálním nektaronosným orgánem (Dorsal Nectary Organ, Newcomer's Organ) a na celé dorzální ploše jsou umístěny četné klenuté póry (Pora Cupol Organs). Zadní konec housenky je shora označen přítomností zřetelného disku definovaného kruhem pórů v kutikule. Hřbetní orgán nesoucí nektar má v blízkosti centrálního štěrbinovitého otvoru normální elastickou kutikulu. Kolem ní je asi dvacet rozvětvených chlupů vložených do polokulovitých bází. Housenky čtvrtého věku borůvky arionové jsou chlupaté pouze na předním a zadním konci těla (s výjimkou výše popsaných rozvětvených chlupů), proto je hřbetní nektaronosný orgán patrný a není pokryt žádnými strukturami. Kolem tohoto orgánu, proloženého mechanoreceptory, je soustředěno značné množství klenutých pórů, které mají charakteristický zploštělý vrchol [60] [61] .

Housenky prvních tří věků se vyvíjejí na květech takových rostlin, jako je tymián , vonný , oregano , meduňka , černohlávka . Housenky prvního a druhého instaru se živí uvnitř poupat, zatímco po dosažení 3. instaru žijí otevřeněji a mohou dokonce přejít na krmení novými poupaty [59] . Mezi housenkami prvního věku je vysoká mortalita v důsledku kanibalismu a aktivity bezobratlých predátorů [5] . První tři věky trvají 20–30 dní [50] .

Housenky 4. věku vedou myrmekofilní způsob života a žijí v hnízdech mravenců rodu Myrmica : M. ruginodis , M. rubra , M. scabrinodis , M. sabuleti [62] , M. lonae [63] . Známé jsou i samostatné nálezy v mraveništích teplomilnějších myrmiků, např. M. ruginodis , M. rugulosa , M. hellenica , M. schencki [64] , M. lobicornis [65] .

Po dosažení čtvrtého věku se housenka přestává živit živnou rostlinou, zůstává přes den nehybná a k večeru se přesune na dno rostliny nebo spadne na povrch půdy a čeká na mravence [50] . Pokud mravenci housenku nenajdou, pak druhý den zemře [5] .

Při kontaktu s mravenci housenka vylučuje kapku sekretu, kterou ochotně absorbuje. Tento proces může trvat od 30 minut do 4 hodin [59] . Nakonec housenka zvedne přední část těla a mravenec, který si ji splete s vlastní larvou, ji přenese do svého mraveniště a umístí ji mezi larvy. Housenka žije v mraveništi, přezimuje a kuklí se. Mravenci krmí housenky stejným způsobem jako jejich larvy a na oplátku dostávají sladké sekrety. V hnízdě tráví housenky většinu času mimo mravence, ale někdy se připlazí k jejich vajíčkům nebo larvám a sežerou je [50] . Pro plný vývoj je nezbytné krmení vajíčky a larvami mravenců [50] . Housenky tedy často loví larvy mravenců [5] . V mraveništi mohou housenky také zemřít na nedostatek potravy nebo na útoky mravenců dělnic, k čemuž dochází, když mnoho housenek žije v mraveništi [50] . Kuklí se v horních buňkách hnízda [5] [50] . Kukla je světle žlutá, později jantarová, s šedavými základy křídel a černými spirálami. Nachází se otevřeně na zemi [66] . Délka kukly do 12,7 mm, průměr do 5,44 mm [59] . Několik dní předtím, než se můra vynoří, oči a odtokové okraje křídel postupně ztmavnou do olovnaté šedi; hlava, hrudník a břicho také ztmavnou. Poté se objeví střední skvrny na křídlech a celá kukla získá hlubší barvu, až dosáhne hluboké olovnaté šedi. Fáze kukly trvá asi 20 dní. Po opuštění kukly se motýl plazí komůrkami mraveniště na povrch, kde vylézá na svislou vegetaci, kde zůstává až do roztažení křídel, k čemuž dochází působením hydrostatického tlaku hemolymfy [59] .

Výběr rostlin

Motýli kladou vajíčka na ty rostliny, v jejichž blízkosti hnízdí mravenci rodu Myrmica . Výběr živných rostlin hmyzem probíhá podle vůně, kterou vydávají. Rostliny v přítomnosti mravenců vydávají „poplachový signál“, kterým se motýli řídí při kladení svých pár vajíček. Oregano produkuje karvakrol ( terpenoidní látka, která mu dodává jeho charakteristickou vůni) a γ-terpinen (biochemický prekurzor karvakrolu). V laboratorních experimentech bylo prokázáno, že rostliny produkují více karvakrolu než kontrolní rostliny, když jsou pěstovány s mravenci Myrmica ve stejném teráriu. Studie extraktu z listů ukázala stejný výsledek. To se vysvětluje skutečností, že pokud se mravenci zaryli do kořenů oregana a poškodili je, pak se úroveň genové exprese v rostlině zvýšila, což ovlivnilo syntézu karvakrolu a kyseliny jasmonové . Rostlina sama o sobě neutrpí velké škody od housenek borůvkového arionu, protože jsou na nich přítomny v množství nejvýše dvou kopií a jedí méně než 2% květů. Vzhledem k tomu, že karvakrol má fungicidní a insekticidní účinek, odpuzuje mnoho hmyzu, včetně mravenců. Ale ukázalo se, že ne všechny. Pokusy s různými druhy mravenců ( Myrmica scabrinodis , Tetramorium caespitum , Lasius alienus , Tapinoma erraticum a Formica cinerea ) ukázaly, že tento jedovatý zápach snesou pouze myrmici . Nemají proto konkurenty při stavbě mravenišť v kořenech rostlin, které tyto látky vylučují [67] [68] .

Parazitismus

Vzhledem k tomu, že housenky arionů jsou fyzicky a chemicky podobné larvám mravenců Myrmica a případně používají jiné formy mimikry, dokážou oklamat mravence, aby je vzali do svého hnízda [69] . Jakmile se tam dostane, housenka se buď stane predátorem mravenčích larev, nebo požádá dospělé mravence, aby je krmili, přičemž se chová jako mravenčí larva v takzvané „kukaččí“ strategii [70] . Četné studie prokázaly, že housenky tohoto druhu mohou v hnízdech hostitelů působit jako predátoři i jako „kukačky“, zatímco druhou strategii vědci v současnosti považují za životaschopnější, protože v průměru na mraveniště připadá méně housenek predátorů než housenky.-kukačky [71] [64] .

Snášení vajec

Vzhledem k tomu, že vztah mezi motýlem a hostitelskými mravenci je nezbytný pro přežití housenek, musí samice klást vajíčka na místa, kde mohou jejich larvy nalézt mravenci příslušného druhu. V minulosti vědci úplně nevěděli, zda motýli rodu Phengaris , což jsou myrmekofilové, dokážou identifikovat místa výskytu potřebných druhů Myrmica . Předpokládá se, že určité druhy Phengaris mohou detekovat specifické pachy k identifikaci druhů Myrmica [72] . Také se věřilo, že některé druhy rodu Phengaris se mohou vyhnout přemnožení na pícninách tím, že najdou velké množství vajíček snesených konkurenty [72] . Nový výzkum ukazuje, že samice ovipozice je přizpůsobena pouze určitému druhu mravence Myrmica a že samice neberou v úvahu další faktory [71] .

Housenky

Samičky motýlů kladou vajíčka na konkrétní živné rostliny, jako je tymián (tymián) a oregano [73] . Divoký tymián je preferovanou krmnou rostlinou ve Spojeném království a v chladnějších nebo horských částech Evropy, zatímco majoránka je preferována pro housenky v teplejších oblastech . Asi po deseti dnech se z vajíček vynoří housenky a začnou se živit květy hostitelské rostliny. Housenka zůstává v těsné blízkosti své živné rostliny až do 4. instaru, kdy sestoupí nebo spadne na zem [71] . Potom mravenci Myrmica najdou housenky . Housenky vylučují feromony specifické pro jejich hostitele. Účelem tohoto chování je napodobit feromony larev mravenců dělnic [74] . Housenky, které úspěšně napodobují larvy mravenců, jsou dodávány do hnízda hostitele a krmeny mravenci. Původně se předpokládalo, že housenka arionu se chová jinak, protože někteří autoři se domnívali, že buď vylučovala malé množství feromonů, nebo je nevylučovala vůbec [74] . Nedávno bylo zjištěno, že vylučují takové látky jako formu chemického napodobování, aby byly rozpoznány jako „své vlastní“ v hostitelském mravenčím hnízdě [69] . Housenky Ariona někdy sledují stopy mravenců nebo se během shánění potravy vzdalují od hostitelské rostliny, aby se zaměřily na svůj vlastní druh , Myrmica , spíše než na jiné mravence [75] .

Kukaččí strategie

Podobně se před vstupem do hnízda hostitelského mravence chová většina housenek druhů rodu Phengaris . Poté, jakmile budou v mraveništi, housenky použijí jednu ze dvou strategií. První je kukaččí strategie. Byl podrobně studován u druhu P. rebeli a spočívá v neustálé interakci mezi housenkou a hostitelskými mravenci. Jakmile je housenka v hnízdě, používá akustickou mimiku, aby skryla svou cizost [76] . Housenky Arion využívající strategii „kukačky“ zůstávají v mraveništi s mravenci a vydávají zvuk velmi podobný zvuku mravenčí královny [77] . Napodobováním larvy královny jsou druhy Phengaris , které používají strategii „kukačky“, krmeny dělnicemi a získávají výhodu nad skutečnými larvami mravenců [78] . Takové housenky se stávají tak vysoce postavenými členy mraveniště, že mravenci mohou zabít své vlastní larvy, aby housenku nakrmili, a dokonce ji v případě nebezpečí nejprve zachránit [78] .

Strategie predátorů

Na rozdíl od jiných zástupců rodu Phengaris se housenky arionů mohou stát predátorem, jakmile se ocitnou v mravenčím hnízdě. Živí se mravenčími kukly, zatímco nadále vystupují jako mravenec Myrmica . I přes mimikry však zůstává úmrtnost holuba arionského v mraveništi vysoká. Jedním z vysvětlení je, že každý druh Phengaris je nejvhodnější pro určitý druh Myrmica . Housenky, které jsou „adoptovány“ nesprávným druhem mravenců, jsou často zabity a sežrány. Ale i když housenky nemají problém najít „správného“ hostitele, mnoho z nich stále nemůže přežít: pokud není mimikry dokonalé, mravenci se stanou podezřelými a pravděpodobnost, že housenky uhynou, se dramaticky zvýší. Navíc mravenci v hnízdech bez stálého přísunu potravy mnohem pravděpodobněji identifikují housenky jako nepřítele. Nejpravděpodobnější je, že budou napadeni během prvních 10 dnů po přijetí hostitelskými mravenci. Je to proto, že během této doby se housenky ve srovnání s typickými larvami mravenců zvětší [74] .

Mimikry

Poté, co motýli rodu Phengaris úspěšně vstoupili do hnízda hostitele, nadále skrývají svou cizost, a to i prostřednictvím akustické mimikry. Bylo provedeno mnoho studií dokumentujících použití akustické komunikace u mravenců a bylo zjištěno, že toto chování využívají členové rodu Phengaris . Například P. rebeli napodobuje jedinečný zvuk královny mravence, aby zvýšil stav jejího hnízda. Tato audiomimika je dostatečně účinná na to, aby způsobila, že dělnice upřednostňují záchranu P. rebeli před vlastními kukly v době nebezpečí [79] . Dříve se předpokládalo, že pouze druhy se strategií „kukačky“ používají akustické mimikry [69] . Zvuk byl tak podobný, že zvuky dvou housenek se od sebe lišily více než zvuky královny. Různé druhy Myrmica používají různé semiochemické látky k rozlišení svých vlastních, ale v hnízdě používají velmi podobné akustické příkazy. Zástupci rodu Phengaris , včetně borůvky arionské, využívají mimořádně účinnou kombinaci mimikry. Členové tohoto druhu nejprve používají chemické mimikry k získání přístupu do hnízda a poté používají akustické mimikry ke zvýšení svého postavení mezi mravenci [69] .

Zvuková frekvence stridulace u housenek arionu borůvkového dosahuje 560 Hz, u kukel je to 1070 Hz. U královen a dělnic myrmica jsou tyto frekvence 830 a 1285 Hz ( M. sabuleti ), 810 a 1480 Hz ( M. scabrinodis ), 812 a 1132 Hz ( M. schencki ), v tomto pořadí [80] .

Jídlo

Laboratorní studie ukázaly, že housenky arionů nejprve požírají největší larvy mravenců. Tato pokročilá taktika maximalizuje účinnost nejen proto, že největší larvy poskytují nejvíce materiálu podle objemu, ale také proto, že zabraňuje zakuklení larev. Také umožňuje růst více nově vylíhnutých larev. V mraveništi získávají housenky arionů 99 % své konečné biomasy, přičemž se průměrně zvyšuje z 1,3 mg na 173 mg. Laboratorní výsledky ukazují, že k přežití jednoho můry je potřeba 230 velkých larev a minimálně 354 dělnic Myrmica ; takto velká hnízda jsou však ve volné přírodě velmi vzácná. To potvrzuje závěr, že arionští holubi jsou schopni dlouhodobě odolávat hladovění. To se stává extrémně užitečné v situacích, kdy mravenci opouštějí kolonii a zanechávají za sebou housenku. Je známo, že holubi arionští jsou schopni migrovat do nových mravenišť poté, co je majitelé opustí. V mnoha případech hnízdo převezme blízká kolonie s čerstvým potomkem, což umožní přeživším housenkám parazitovat několik kolonií Myrmica [81] .

Výhody strategií

Vědci si stále nejsou jisti, proč v hnízdě hostitele existuje více strategií chování housenek. Byly provedeny studie, aby se zjistila účinnost každého z nich. Kukaččí strategie produkuje šestkrát více líhnoucích se motýlů na hnízdo než strategie predátorů [82] . I když to naznačuje dominanci kukaččí strategie, je třeba vzít v úvahu další faktory. Protože housenky kukačky zůstávají v těsné blízkosti mravenců, musí uvolňovat chemikálie prakticky identické s jejich hostitelským druhem, aby přežily [82] . To vysvětluje, proč jsou housenky s „kukaččí“ strategií náchylnější k výskytu jejich druhově specifických hostitelů v koloniích a v případech, kdy je adoptoval neprimární hostitel, funguje strategie predátorů [79] . Důkazy podporují teorii, že housenky, které používají strategii „kukačky“, jsou závislé na konkrétním druhu Myrmica , zatímco masožraví Phengaris jsou obecně všestrannější, ale stále lépe „pracují“ se svými konkrétními druhy [82] .

Vliv královny mravence

Bylo zjištěno, že housenky borůvky arionovy mají třikrát menší šanci na přežití v hnízdech, kde jsou přítomny mravenčí královny (královny nebo královny). Tento objev byl vysvětlen teorií zvanou „efekt královny“. Ve většině hnízd Myrmica kladou mravenčí královny dvě hlavní várky vajíček a samice, které se z těchto vajíček vylíhnou, se stanou buď dělnicemi, nebo panenskými samicemi (budoucími královnami) – to závisí na stavu královny v hnízdě: pokud královna zemře, mravenci dělnice vychovají z největší z larev samiček, novou královnu, pokud je královna přítomna a je zdravá, nutí chůvy, aby samičky larvy ignorovaly, nekrmily a okusovaly, což vede k jejich omezenému růstu a podporuje přechod do vývoj v jednoduché dělnické mravence. Aby motýli zůstali naživu, musí udržovat přísnou rovnováhu mezi napodobováním královny v přítomnosti dělnic a zdáním se jako dělnice, aby se vyhnuli „efektu královny“ [74] .

Bakterie a jezdci

Byla nalezena infekce obligátními intracelulárními bakteriálními symbionty rodu Wolbachia , kteří mohou změnit reprodukční chování hostitelů, aby se lépe přenášeli přes samičí linii. To umožňuje bakteriím zamést populace spolu s jakýmikoli organelami předků matky, jako jsou mitochondrie, což může snížit mitochondriální diverzitu a ovlivnit mikroevoluční rysy. Navzdory skutečnosti, že 100 % vzorků P. arion v Karpatské kotlině bylo nalezeno infikovaných jediným kmenem bakterií Wolbachia , nebyl nalezen žádný důkaz takové selektivní analýzy. Proto, ačkoli rozdíly v samčích reprodukčních orgánech mohou naznačovat objevující se prezygotní izolaci, genetická podobnost naznačuje, že různé formy P. arion ještě nepředstavují samostatné druhy [83] [84] .

Housenky některých druhů rodu Phengaris jsou napadeny ichneumonoidními vosami . Pro holuba ariona neexistují přesné údaje, ale blízce příbuzný druh P. rebeli slouží jako hostitel pro parazitoidní vosy rodů Neotypus a Ichneumon [85] , pro vosu je hostitelem holub tečkovaný ( P. teleius ) . N. melanocephalus [86] . Tito parazitoidi vykazují extrémní behaviorální, morfologické a fyziologické adaptace, které jim umožňují úspěšně parazitovat na svých hostitelích. Dokážou najít mraveniště čichem a teprve pak se dostanou dovnitř, když je tam housenka kukačky. Jezdec určuje jejich přítomnost i u vjezdu do mraveniště, nikoli však čichem, ale stridulacemi „zpívajících“ housenek. K ochraně před mravenci parazitoid vylučuje feromon , který je intoxikuje , a navíc má silný chitinózní obal. Jezdec tak má možnost najít v mraveništi housenky motýla a do každé z nich naklást vajíčko a vylíhlá parazitoidní larva se následně živí housenkou zevnitř. Poté mravenci nadále krmí infikované housenky, stejně jako zdravé. Nakonec se larvy ichneumon zakuklí uvnitř motýlích kukel, ale po zakuklení se místo motýla objeví jediný dospělý ichneumon . Předpokládá se, že ostatní ichneumoni mají podobné adaptace, včetně možných parazitoidů P. arion [83] [87] .

Zabezpečení

Kvůli poklesu populace pozorovanému v mnoha evropských zemích je borůvka arionová zařazena do Mezinárodního červeného seznamu IUCN [2] a Bernské úmluvy o ochraně volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin a přírodních stanovišť („Červená kniha Evropy“) [88]. [89] . Důvody poklesu počtu jsou ničení přirozených stanovišť druhu, nadměrné senoseče, absence pícnin a odpovídajících hostitelských druhů mravenců [90] . Jako každý druh má i borůvka arionová své specifické požadavky na stanoviště, které jsou jedinečné pro její životní cyklus. Opatření na ochranu jeho biotopů však prospějí i dalším chráněným druhům, které se v těchto biotopech běžně vyskytují, včetně ptáků, jako je ťuhýk černočelý , včelojed zlatý , skřivan lesní , větvička vodní , borůvka , jelen luční , zahradník strnad obecný , ťuhýk obecný a dudek [89] .

V některých zemích a regionech byl holub arion zařazen do příslušných červených knih a seznamů vzácných a ohrožených druhů zvířat. Druh je kategorizován jako ohrožený druh v Dánsku, Francii, České republice, Slovensku, Polsku a řadě dalších evropských zemí. Zmizel v Nizozemsku (od roku 1949-1950) a Velké Británii (od roku 1979, později znovu vysazen) a pravděpodobně v Belgii [34] . Zahrnuto v Červených knihách východní Fennoscandie (1998), Finsko (kategorie 1), Dánsko (kategorie 1), Německo (kategorie 2), Švédsko (kategorie 4) [34] . Ve stavu „2(V. Zranitelné druhy“ je zahrnut v Červené knize Litvy [91] a také v Červené knize Moldavska . Ve stavu druhové vzácnosti je DD (Data Deficient - nedostatečná data, která odpovídají kategoriím IUCN) zařazen do Červené knihy Podněstrovské moldavské republiky [92] .

Na území Ruska je tento druh zahrnut v mnoha regionálních červených knihách: Krasnodarské území , Karéliská republika , Nižnij Novgorod , Penza , Udmurtská republika , Čuvašská republika , Vologdská oblast , Pskovská oblast , Stavropolské území , Kemerovská oblast , Tomská oblast . , Ťumeňská oblast , Brjanská oblast , Vladimirská oblast , Voroněžská oblast , Kalugská oblast , Moskevská oblast , Tambovská oblast , Tverská oblast , Tulská oblast , Jaroslavská oblast , Adygejská republika [93] . Kvůli nadměrné pastvě dobytka a senážních polí je zařazen v Červené knize Čuvašské republiky ve stavu II. kategorie „Zranitelný druh“ [94] . V Červené knize Tomské oblasti je borůvka arionová zařazena do statusu "Kategorie 3. Zvláště zranitelný evropsko-asijský lokálně rozšířený druh" [95] [96] . Je také zahrnut v Červené knize Leningradské oblasti [97] [98] a v doplňkovém seznamu „Vyžaduje zvláštní pozornost“ v Červené knize Chanty-Mansijského autonomního okruhu - Jugra [99] . Je zařazen v Červené knize regionu Nižnij Novgorod ve stavu „Kategorie B1 – vzácný druh“; autoři navrhují regulaci používání pesticidů, herbicidů a rekreační zátěže (mezi důvody zranitelnosti je uváděna neschopnost migrovat a sedavé chování) [100] . Negativní dopad ošetření pesticidy a vypalování lučních a stepních bylinných porostů je zmíněn v Červené knize Krasnodarského území , kde je borůvčí arion zařazen do kategorie „2: Zranitelný druh“ [101] .

Vymírání a reintrodukce v Británii

Poddruh Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915 žil ve Spojeném království a byl prohlášen za vyhynulého [102] v roce 1979 [103] i přes dlouhodobé snahy o jeho záchranu. K vyhynutí poddruhu došlo v důsledku změny a zničení jeho stanoviště, včetně vymizení živné rostliny housenky na stanovištích v důsledku přerůstání keřové vegetace a vyššího travního pokryvu [54] . Ničení biotopů prostřednictvím rozvoje zemědělství (prostřednictvím ošetření herbicidy a hnojivy nebo orbou) vedlo k vyhynutí asi poloviny známých populací v zemi [104] . Ostatní oblasti se staly pro tento druh nevhodnými po opuštění tradiční pastvy a ukončení jejího využívání, což vedlo ke zvýšení výšky trávníku a vymizení mravenčího hostitele Myrmica sabuleti [104] . Tento proces byl usnadněn rozšířením myxomatózy mezi králíky v 50. letech 20. století a odmítáním jejich pastvy. V důsledku zvýšení výšky vegetace se snížil i počet tymiánu jako živné rostliny pro housenky [104] .

Úbytek a mizení populací ariona modrého ve Velké Británii vyvolalo velké znepokojení mezi entomology již v polovině 19. století [105] . Prvním aktivním pokusem o zachování druhu bylo v roce 1931 založení motýlí rezervace v údolí Dizzard na pobřeží Corniche. Rezervace nebyla schopna druh zachovat, neboť byla zastavena i pastva a pálení mrtvého dřeva, v důsledku čehož se místo rychle stalo nevhodným pro chov motýlů [106] . Dalším nejvýznamnějším ochranářským úsilím bylo v roce 1962 založení Společného výboru pro ochranu borůvky Arion (JCCLB). Založila ji nadace Devon and Cornish Naturalists Foundation, aby spojila vládní a dobrovolnické organizace, které se zajímaly o motýla a byly schopny ovlivňovat a pomáhat jeho ochraně. Patří mezi ně Rada pro ochranu přírody, National Trust, Královská společnost pro ochranu přírody, Královská entomologická společnost a Ochrana motýlů . JCCLB koordinovala rozsáhlé průzkumy, rozvoj lokality, ochranu lokality před zemědělstvím, hodnocení požadavků na životní prostředí a v jednom případě nákup lokality. Přes veškerou snahu se plné poznání nezbytných podmínek pro rozmnožování motýlů dostavilo příliš pozdě a nedokázalo pokles počtu zastavit. Výsledkem bylo, že do roku 1972 zůstala ve Spojeném království pouze dvě stanoviště arionů. V tomto bodě se JCCLB rozhodla, že je zapotřebí úplná studie ekologie motýla, aby se zjistilo, zda nebyly přehlédnuty nějaké důležité informace. Od té doby proběhl rozsáhlý ekologický výzkum, který vedl k výraznému pokroku v poznání nezbytných podmínek pro život motýla a jeho mravenčích hostitelů. Díky solidnímu vědeckému základu bylo díky pastvě a v některých případech mýcení keřů a výsadbě tymiánu obnoveno stanoviště několika bývalých stanovišť borůvek arionových. To vedlo k významnému zvýšení populací mravenců M. sabuleti na několika místech. To umožnilo využít tyto lokality pro obnovu populace druhů [104] .

V roce 1983 byli motýli nominativního poddruhu přivezeni do země ze Švédska [104] . Pro reintrodukci bylo vybráno 5 míst [104] . Po zkušebním vydání v roce 1983 následovalo velké vydání na předměstí Dartmooru v roce 1986. V roce 1986 bylo přivezeno asi 200 dalších housenek. Byly použity malé počty jedinců a populace se během 6 let zvýšila. Populace pak prudce klesla v letech 1989 a 1990 během dvou let velkého sucha. V dalších 2 letech se počet opět zvýšil o predikovanou hodnotu pro nesušší rok [107] . V průběhu roku 1992 byl tento druh úspěšně zavlečen do Somersetu také ze Švédska. Dnes je největší britská populace tohoto druhu udržována v Paulden Hills. Vytváření vhodného biotopu v aktuálně neobsazených oblastech se zaměřuje na oblasti západně od hlavního pohoří Poldens [54] . Obnovení populace trvalo čtvrt století [108] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Systematika a synonymie  (angl.) . Biolib. Datum přístupu: 28. ledna 2011. Archivováno z originálu 24. července 2010.
  2. ↑ 1 2 3 4 Phengaris arion  . Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Získáno 15. července 2019. Archivováno z originálu dne 9. července 2019.
  3. ↑ Korshunov Yu.P. Klíče k flóře a fauně Ruska // Mace lepidoptera ze severní Asie. Číslo 4. - M . : KMK Scientific Publications Partnership, 2002. - S. 150. - ISBN 5-87317-115-7 .
  4. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Pětijazyčný slovník názvů zvířat: Hmyz (latinsko-rusko-anglicko-německo-francouzský) / Ed. Dr. Biol. věd, prof. B. R. Striganová . - M. : RUSSO, 2000. - S. 267. - 1060 výtisků.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera z východní Evropy (Pokyny pro flóru a faunu Ruska8) Issu . - M. : KMK, 2007. - S. 243-245. — 443 s. - ISBN 978-5-87317-362-4 .
  6. ↑ Kun N. A. Legendy a mýty starověkého Řecka . - M. : ZAO Firma STD, 2005. - 558 s. — ISBN 5-89808-013-9 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Korb S. K. Přehled druhů podrodu Maculinea van Eecke, 1915 rodu Phengaris Doherty, 1891 (Lepidoptera: Lycaenidae) z palearktických faunek  / palearktických faunek Rusko a sousední regiony : Magazín. - 2011. - Vydání. 27-28 . - S. 22-46.
  8. ↑ Velcí modří  motýli . uksafari.com. Získáno 15. července 2019. Archivováno z originálu 10. září 2015.
  9. ↑ Sochivko A.V. , Kaabak L.V. Klíč k ruským motýlům. Denní motýli. — M. : Avanta+, 2012. — 320 s. - 5000 výtisků.  - ISBN 978-5-98986-669-4 .
  10. ↑ Trolle L., Rubæk B. Amiraali a Neitoperho Suomen a pohjolan perhosia. - Porvoo, Helsinki, Juva: Werner Söderström Osakeyhtiö, 1999. - 232 s.
  11. ↑ 1 2 3 4 Wynhoff I., Swaay C. van, Bosveld M., Groenendijk D., Bos F. De dagvlinders van Nederland, verspreiding en bescherming (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea. – Nederlandse Fauna. 7. Leidenna  . ) - Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNVV Uitgeverij & European Invertebrate Survey, 2006. - S. 177.
  12. ↑ Tolman T. Butterflies of Britain and Europe. terénní průvodce. - Londýn, 2008. - 320 s.
  13. ↑ Červená kniha Běloruské republiky . Zvířata: vzácné a ohrožené druhy volně žijících zvířat / předchozí. redol. I. M. Kachanovský. - 4. - Minsk: Běloruská encyklopedie pojmenovaná po Petru Broukim, 2015. - 317 s. — ISBN 978-985-11-0844-8 .
  14. ↑ 1 2 3 Savchuk V. V. Atlas motýlů a housenek Krymu. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - 296 s. - ISBN 978-966-648-331-0 .
  15. ↑ Kolev Z. Maculinea arion (L.) ve Finsku - rozšíření, stav poznání a ochrana  (anglicky)  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 1998. - Sv. 2. - S. 91-93.
  16. ↑ Kaisila J. Die Makrolepidopterenfauna des Aunus-Gebietes  (anglicky)  // Acta Entomologica Fennica : Journal. - 1947. - Sv. 1. - S. 1-112. — ISSN 0001-561X .
  17. ↑ Adakhovsky D. A. Výsledky a vyhlídky ekologických a faunistických studií Lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera) z Udmurtie  // Bulletin Udmurt University: Journal. - 2001. - Vydání. 7 . - S. 125-131 .
  18. ↑ Samkov M.N. Někteří vzácní maceous lepidoptera (Rhopalocera) z oblasti Staritsky Volha a problémy jejich ochrany // Racionální využití a ochrana přírodních komplexů. — M. : Nauka, 1986. — S. 3-6.
  19. ↑ Klepikov M.A. Mace lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera) jako referenční skupina biologické diverzity při plánování chráněných území na příkladu Yaroslavl Zavolzhye // Problémy formování regionálního systému zvláště chráněných přírodních oblastí. - Jaroslavl, 2001. - S. 127-133.
  20. ↑ Kuznetsov N. Ya. K fauně Macrolepidoptera z provincie Pskov. 2. Nová data  (anglicky)  // Hor. soc. Ent. Ross. : Časopis. - 1903. - Sv. 37 . - str. 17-70 .
  21. ↑ Chetverikov S.S. Motýli z Gorkého regionu. - Dolní. Novgorod, 1993. - 126 s.
  22. ↑ Baryshev A.E. Druhové složení holubů (Lepidoptera, Lycaenidae) regionu Penza // Fauna a ekologie zvířat, sv. 3. - Penza: Penz. Stát. Ped. Univerzita pojmenovaná po V. G. Belinském, 2002. - S. 20-25.
  23. ↑ Gordienko S. G. Butterflies of Tataria: stručný přehled Lepidoptera z oblasti Středního Volhy. - Kazaň, 1990. - 142 s.
  24. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Výsledky studia fauny denních motýlů (Lepidoptera, Rhopalocera) jižního, středního a severního Uralu // Pokroky v entomologii na Uralu. - 1997. - S. 88-98.
  25. ↑ Tatarenko D. E. Denní Lepidoptera oblasti Kursk a částečně Belgorod // Problémy zachování rozmanitosti přírodních stepních a lesostepních oblastí. - M. , 1995. - S. 187-190.
  26. ↑ Sviridov A.V., Bol'shakov L.V. Mace lepidoptera (Rhopalocera) z oblasti Tula  // Ruský Ent. Deník : Deník. - 1997. - V. 6 , č. 1-2 . - S. 129-139 .
  27. ↑ Blinušov A.E. Seznam druhů lepidoptera v oblasti Ryazan // Fauna, ekologie a evoluce zvířat. Sborník vědeckých prací katedry zoologie. - Rjazaň: RGPU, 2001. - 122 s.
  28. ↑ Uskov M. V., Sviridov A. V., Antonova E. M. Vyšší Lepidoptera (Macrolepidoptera) severní části Meshchery, Vladimirské oblasti a přilehlých území // Lepidopterofauna Vladimirské oblasti, sv. 2. - Vladimír, 2001. - 40 s.
  29. ↑ Chetverikov S.S. Motýli z Gorkého regionu. - Dolní. Novgorod, 1993. - 126 s.
  30. ↑ Artemyeva E. A. Golubyanka z Uljanovské oblasti (vzdělávací a metodický rozvoj). - Uljanovsk: UGPU im. I. N. Uljanová, 1996. - 23 s.
  31. ↑ Lastuchin A. Eine kommentierte Artenliste der Tagfalter der Tschuvaschia   (německy)  // Atalanta: Journal. - 1994. - Sv. 25, č. 1/2 . - S. 229-239 .
  32. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Výsledky studia fauny denních motýlů (Lepidoptera, Rhopalocera) jižního, středního a severního Uralu // Pokroky v entomologii na Uralu. - 1997. - S. 88-98.
  33. ↑ Antonova E. M., Sviridov A. V., Kuznetsova V. T. Lepidoptera z rezervace Galichya Gora // ​​Flóra a fauna rezervací, sv. 96. - M. , 2001. - 44 s.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Plyushch I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A.,. Denní motýli (Hesperioidea a Papilionoidea, Lepidoptera) východní Evropy. CD determinant, databáze a softwarový balík "Lysandra". - Minsk, Kyjev, 2005. - ISBN 985-90000-5-0 .
  35. ↑ Shchurov V.I. Ekologický a faunální přehled denních motýlů (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) severozápadního Kavkazu  // Entomologický přehled  : Journal. - 2001. - T. LXXX , no. 4 . - S. 853-870 .
  36. ↑ 1 2 Tichonov V.V., Stradomskij B.V., Kuzněcov G.V., Andreev S.A. Phengaris arion (Linnaeus, 1758) - Golubyanka arion . Motýli Kavkazu a jihu Ruska. Získáno 16. června 2019. Archivováno z originálu dne 14. června 2019.
  37. ↑ Tshikolovets VV Motýli východní Evropy, Uralu a Kavkazu. Nový ilustrovaný průvodce  . - Kyjev, 2003. - 176 s.
  38. ↑ Sibatani A., Saigusa T., Hirowatari T. Rod Maculinea van Eeke, 1915 (Lepidoptera: Lycaenidae) z východní palearktické oblasti  (anglicky)  // Tyô-to-Ga (Lepidoptera Science) : Journal. - Lepidopterologická společnost Japonska, 1994. - Sv. 44, č. 4 . - S. 157-220. — ISSN 0024-0974 . - doi : 10.18984/lepid.44.4_157 .
  39. ↑ Bálint Z. Nové výzkumy mongolských lycaenidových motýlů (Lep. Lycaenidae  )  // Galathea : Journal. - 1990. - Sv. 6. - S. 1-16.
  40. ↑ Hesselbarth G., van Oorschot H., Wagener S. Die Tagfalter der Türkei under Berücksichtigung der angrenzenden Länder  (německy) . - Bocholt: Hesselbarth Selbstverlag, 1995. - 1354 s.
  41. ↑ 1 2 Fric Z., Wahlberg N., Pech P., Zrzavý J. Fylogeny a klasifikace kladu Phengaris  - Maculinea (Lepidoptera: Lycaenidae): total evidence and phylogenetic species concepts  (anglicky)  // Systematic entomology  : Journal. - London : The Royal Entomological Society a John Wiley & Sons , 2007. - Vol. 32. - S. 558-567. — ISSN 0307-6970 .
  42. ↑ Korb S. K., Bolshakov L. V.  Katalog lepidoptera kyjovitých (Lepidoptera: Papilionoformis) bývalého SSSR. 2. vyd., revidováno. a doplňkové  // Eversmannia : Journal. - 2011. - Vydání. Odd. problém 2 . - S. 1-124.
  43. ↑ Pech P., Fric Z., Konvička M., Zrzavý J. Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) na základě morfologických a ekologických znaků: evoluce parazitické myrmekofilie  (anglicky)  // Cladistics : Journal. - 2004. - Sv. 20. - S. 362-375.
  44. ↑ Velké modré  aberace . Britští motýli. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 8. července 2017.
  45. ↑ Honey MR, Scoble MJ Linnéovi motýli (Lepidoptera: Papilionoidea a Hesperioidea  )  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2001. - Sv. 132 , č.p. 3 . - S. 277-399. — ISSN 0024-4082 .
  46. ↑ 1 2 3 4 Korb S. K. Nový poddruh Phengaris (Maculined) arion (Linnaeus, 1758) ze střední Asie (Lepidoptera: Lycaenidae) // Eversmannia. Entomologické studie Ruska a sousedních regionů. - 2014. - Vydání. 37 . - str. 3-5 .
  47. ↑ Tuzov VK, Bogdanov PV, Čurkin SV, Dantčenko AV, Devjatkin AL, et al. Průvodce po motýlech Ruska a přilehlých území: (Lepidoptera, Rhopalocera): Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae - sv. 2. Sofie – Moskva: Pensoft Publishers, 2000. - 580 s. — ISBN 978-9546420954 .
  48. ↑ Chikolovets V. V. Lycaenidae // Katalog typových exemplářů Zoologického muzea NNPM NAS Ukrajiny. Problém. 1. - Kyjev: NNPM NAS Ukrajiny, 2001. - S. 59–68.
  49. ↑ Nekrutenko Yu. P. Day motýli z Kavkazu. Determinant. - Kyjev: Naukova Dumka , 1990. - 216 s.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Morgun DV Vývojová biologie některých endemických kavkazských taxonů podčeledi Polyommatinae Swainson, 1827 (Lepidoptera: Lycaenidae En.) // - 2010. - Vydání. 1 , č. 6 . - S. 85-90 .
  51. ↑ Tsikolovets V., Nekrutenko Y. The Butterflies of Caucasus and Transcaucasia (Arménie, Ázerbajdžán, Gruzie a Ruská federace)  (anglicky) . - Tshikolovets Publications, Pardubice, 2012. - 423 s. - ISBN 978-80-904900-3-1 .
  52. ↑ 1 2 3 Andrews P. A History of the Large Blue Maculinea arion poddruh eutyphron (Fruhstorfer, 1915) v Somerset   // Dispar . Online žurnál Lepidoptera. — 2015.
  53. ↑ Motýli  Ford E.D. _ - Londýn: Collins, 1945. - S. 299-300.
  54. ↑ 1 2 3 Spooner GM O příčinách úbytku Maculinea arion L. (Lep., Lycaenidae) v Británii  //  Entomolog. - 1963. - Sv. 96 . - S. 199-210 .
  55. ↑ 1 2 Rezbanyai L. Maculinea arion buholzeri n. ssp. und das arion-Problem in der Zentralschweiz (Lepidoptera, Lycaenidae)  (anglicky)  // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. - 1978. - Sv. 51 , č. 4 . - str. 399-406 .
  56. ↑ Korb S.K. Lepidoptera z vnitřního Tien Shanu (Lepidoptera: Papilionoformes) // Eversmannia. Entomologický výzkum v Rusku a sousedních regionech. - Tula: Aquarius LLC, 2015. - Vydání. Samostatné číslo #6 .
  57. ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Chování v bahně u tropických motýlů: Při hledání proteinů nebo minerálů? (anglicky)  // Oecologia. - 1999. - Ne. 119 . - S. 140-148.
  58. ↑ Nowicki P., Settele J., Thomas JA, Woyciechowski M. Přehled struktury populace motýlů Maculinea // Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. sv. 2: Ekologie druhů podél evropského gradientu: Maculinea Butterflies as a Model  (anglicky) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (eds). - Sofia-Moskva: Pensoft Publishers, 2005. - S. 144–149. — 289 s.
  59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frohawk F. W. Natural History of British  Butterflies . — Hutchinson & Co., 1924.
  60. ↑ Kitching RL, Luke B. Myrmekofilní orgány larev některých britských Lycaenidae (Lepidoptera): srovnávací studie  //  Journal of Natural History  : Journal. - UK: Taylor and Francis , 1985. - Sv. 19 , č. 2 . - str. 259-276 . — ISSN 0022-2933 . - doi : 10.1080/00222938500770211 .
  61. ↑ Sliwinska EB, Nowicki P., Nash DR, Witek M., Settele J., Woyciechowski M. Morfologie housenek a kukel evropských druhů Maculinea (Lepidoptera : Lycaenidae) s identifikační tabulkou  (anglicky)  // Entomologica Fennica : Journal . - Helsinki: Entomologická společnost Finska, 2006. - Sv. 17 . - str. 351-358 . — ISSN 0785-8760 .
  62. ↑ Elmes GW, Wardlaw JC Množství a kvalita přezimovaných larev u pěti druhů Myrmica (Hymenoptera: Formicidae  )  // J.Zool. (Londýn): Časopis. - 1981. - Sv. 193 . - str. 429-446 .
  63. ↑ Marcin S., Patricelli D., Dziekańska I., Barbero F., Bonelli S., Casacci LP, Witek M., Balletto E. První záznam Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) jako hostitel sociálně parazitického velkého Blue Butterfly Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae)  (anglicky)  // Sociobiology : Journal. - 2010. - Sv. 56 . - str. 465-475 .
  64. ↑ 1 2 Marcin S., Stankiewicz AM Myrmica sabuleti (Hymenoptera: Formicidae) není nezbytná pro přežití populace Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) ve východním Polsku: Nižší specifičnost hostitele a mravence nebo důkazy pro geografické variace ohrožený sociální parazit? (anglicky)  // European Journal of Entomology : Časopis. - 2008. - Sv. 105 , č. 4 . - S. 637-641 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.086 .
  65. ↑ Sielezniew M., Stankiewicz A., Bystrowski C. První pozorování jedné kukly Maculinea arion v hnízdě Myrmica lobicornis v Polsku  //  Nota Lepid. : Časopis. - 2003. - Sv. 25 . - S. 249-250 .
  66. ↑ Červená kniha Nižního Novgorodu . T.1 - Zvířata. - N. Novgorod , 2014. - 446 s.
  67. ↑ Markov A. Parazitický motýl najde mravence podle pachu repelentu, kterým se je rostliny snaží zaplašit . Elements.RU (14. července 2015). Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 4. srpna 2019.
  68. ↑ Patricelli D., Barbero F., Occhipinti A., Bertea C., Bonelli S., Casacci L., Zebelo S., Crocoll C., Gershenzon J., Maffei M., Thomas J., Balletto E. Obrana rostlin proti mravencům poskytují cestu k sociálnímu parazitismu u motýlů  (anglicky)  // Proceedings of the Royal Society B. : Journal. - 2015. - Sv. 282 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2015.1111 .
  69. ↑ 1 2 3 4 Jeremy T., Schönrogge K., Bonelli S., Barbero F., Balletto E. Korupce akustických signálů mravenců mimickými sociálními parazity  (anglicky)  // Communicative and Integrative Biology : Journal. - 2010. - Sv. 3 , ne. 2 . - S. 169-171 . doi : 10.4161 / cib.3.2.10603 . — PMID 20585513 .
  70. ↑ Pavel P., Fric Z., Konvička M., Zrzavý J. Fylogeneze Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) na základě morfologických a ekologických znaků: evoluce parazitické  myrmekofilie //  Kladistika : Časopis. - Wiley-Blackwell , 2004. - Sv. 20 , č. 4 . - str. 362-375 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x .
  71. ↑ 1 2 3 Witek M., Ĝliwiēska EB, Skórka P., Nowicki P., Wantuch M., Vrabec V., Settele J., Woyciechowski M. Specifičnost hostitelských mravenců velkých modrých motýlů Phengaris (Maculinea) (Lepidoptera: Lycaenidae) obývající vlhké pastviny ve střední a východní Evropě  // European Journal of  Entomology : Časopis. - 2008. - Sv. 105 , č. 5 . - str. 871-877 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.115 .
  72. ↑ 1 2 Thomas JA, Elmes GW Spíše než přítomnost mravenčích hnízd se selekce mezi potravou a rostlinou vysvětluje vzory kladení vajíček u myrmekofilních motýlů rodu Maculinea   // Proc . R. Soc. Londýn. B  : Deník. - 2001. - Sv. 268 , č.p. 1466 . - str. 471-477 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1398 . — PMID 11296858 .
  73. ↑ Thomas JA, Simcox DJ, Wardlaw JC, Elmes GW, Hochberg ME, Clarke RT Vliv zeměpisné šířky, nadmořské výšky a klimatu na stanoviště a ochranu ohroženého motýla Maculinea arion a jeho hostitelů mravenců  Myrmica //  Journal of Insect Conservation: Log. - 1997. - Sv. 2 . - str. 39-46 . - doi : 10.1023/A:1009640706218 .
  74. ↑ 1 2 3 4 Thomas JA, Wardlaw JC Vliv mravenčích královen na přežití larev Maculinea arion v hnízdech mravenců Myrmica  // Oecologia  : Journal  . - 1990. - Sv. 85 , č. 1 . - S. 87-91 . - doi : 10.1007/bf00317347 . — . — PMID 28310959 .
  75. ↑ Thomas J. Výběr výklenků larev a večerní expozice zvyšují adopci dravého sociálního parazita Maculinea arion (velký modrý motýl) mravenci Myrmica  (anglicky)  // Oecologia  : Journal. - 2002. - Sv. 132 , č.p. 4 . - str. 531-537 . - doi : 10.1007/s00442-002-1002-9 . - . — PMID 28547639 .
  76. ↑ DeVries PJ, Cocroft RB, Thomas AJ Porovnání akustických signálů u housenek motýla Maculinea a jejich obligátního hostitele mravenců Myrmica (e) // Biol. J. Linn. soc. : Časopis. - 1993. - T. 49 , č. 3 . - S. 229-238 . - doi : 10.1006/bijl.1993.1033 .
  77. ↑ Cobb M. Housenky vydávají zvuky jako mravenci  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Společnost biologů, 2009. - Sv. 212 , č.p. 12 . — P.v. _ - doi : 10.1242/jeb.021741 .
  78. ↑ 1 2 Settele J., Barbero F., Musche M., Thomas JA, Schönrogge K. Singing the blues: from experimental biology to protection application  (anglicky)  // The Journal of Experimental Biology  : Journal. — Společnost biologů, 2011. - Sv. 214 , č.p. 9 . - S. 1407-1410 . - doi : 10.1242/jeb.035329 . — PMID 21490248 .
  79. ↑ 1 2 Barbero F., Thomas JA, Bonelli S., Balletto E., Schonrogge K. Mravenci královny vydávají charakteristické zvuky, které napodobuje motýlí sociální parazit  // Science  : Journal  . - 2009. - Sv. 323 , č.p. 5915 . - str. 782-785 . - doi : 10.1126/science.1163583 . - . — PMID 19197065 .
  80. ↑ Barbero F., Bonelli S., Thomas JA, Balletto E., Schönrogge K. Akustická mimika u dravého sociálního parazita mravenců  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Společnost biologů, 2009. - Sv. 212 , č.p. 24 . - S. 4084-4090 . - doi : 10.1242/jeb.032912 . — PMID 19946088 .
  81. ↑ Thomas JA Kapacita hnízda mravenců Myrmica podporovat dravý druh motýla Maculinea  (anglicky)  // Oecologia  : Journal. - 1992. - Sv. 91 , č. 1 . - str. 101-109 . - doi : 10.1007/BF00317247 . — . — PMID 28313380 .
  82. ↑ 1 2 3 Jeremy T., Settele J. Evoluční biologie: Motýlí mimikry  mravenců  // Příroda . - 2004. - Sv. 432 , č.p. 7015 . - str. 283-284 . - doi : 10.1038/432283a . — . — PMID 15549080 .
  83. ↑ 1 2 Hayes MP Biologie a ekologie velkého modrého motýla Phengaris (Maculinea) arion  : recenze  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 2015. - Sv. 19, č. 6 . - S. 1037-1051. - doi : 10.1007/s10841-015-9820-3 .
  84. ↑ Bereczki J., Racz R., Varga Z., Toth JP Kontroverzní vzorce infestace Wolbachia u společenských parazitických motýlů Maculinea (Lepidoptera: Lycaenidae)  (anglicky)  // Org Divers Evol : Journal. - 2015. - Sv. 15. - S. 591-607.
  85. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Účinky omezení stanovišť na perzistenci Ichneumon eumerus (Hymenoptera: Ichneumonidae), specializovaného parazitoida Maculinea rebeli (Lepidoptera: Lycaenidae  )  // Journal of Insect Conservation: Magazine. - 1998. - Sv. 2. - S. 59-66.
  86. ↑ Tartally A. Neotypus melanocephalus (Hymenoptera: Ichneumonidae): první záznam o napadení parazitoidní vosy Maculinea teleius (Lycaenidae)  (anglicky)  // Nota Lepid : Journal. - 2005. - Sv. 28. - S. 65-67.
  87. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Mechanismy lokální perzistence ve spojených hostitelsko-parazitoidních asociacích: případový model Maculinea rebeli a Ichneumon eumerus  //  Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci : Journal. - 1996. - Sv. 351. - S. 1713-1724.
  88. ↑ Doporučení č. 51 (1996) o akčních plánech pro druhy bezobratlých v přílohách  úmluvy . Úmluva o ochraně evropské zvěře a přírodních stanovišť . coe.int. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 4. srpna 2019.
  89. ↑ 1 2 Velká modrá  Maculinea arion . Projekt EU pro divokou zvěř a udržitelné zemědělství 2009 . europa.eu. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu 16. června 2019.
  90. ↑ Timuş AS, Baban EV, Calestru LI Hmyz zařazený do červené knihy Moldavska: omezující faktory a ochranná opatření  //  Současné trendy v přírodních vědách. - 2017. - Sv. 6. - S. 174-182.
  91. ↑ Lietuvos Respublikos saugomų gyvūnų, augalų ir grybų rūšių sąrašas (Įsigalios nuo 2019 m. sausio 1 d.)  (anglicky) . Lietuvos Raudonoji Knyga / Červený seznam Litvy . Raudonojiknyga.lt. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 4. srpna 2019.
  92. ↑ Červená kniha Podněsterské moldavské republiky  = Červená kniha Podněsterské moldavské republiky / kap. vyd. V. S. RUSCHUK - Tiraspol: MPRIEK , 2009. - 376 s. - 1000 výtisků.  - ISBN 978-9975-4072-0-5 .
  93. ↑ Ruská chráněná území - Phengaris arion (Linné, 1758) . Archivováno z originálu 17. srpna 2019.
  94. ↑ Lastukhin A. A., Krasilnikov V. A. Golubyanka arion - Maculinea arion (Linnaeus, 1758) //Červená kniha Čuvašské republiky . Svazek 1. Část 2. Zvířata / Ch. vyd. I. V. Isaev, autor-sestavovatel a zástupce. ch. redaktor A. V. Dimitriev. - Cheboksary: ​​​​RGUP "IPK Chuvashia", 2010. - S. 67. - 372 s. — ISBN 978-5-86765-430-6 .
  95. ↑ Červená kniha Tomské oblasti / Vedoucí redaktor - A. S. Revushkin. - Tomsk: Nakladatelství univerzity Tomsk, 2002. - 402 s. nemocný. S. — ISBN 5-7511-1448-5 .
  96. ↑ Borůvka arion - Maculinea arion . Červená kniha Tomské oblasti . green.tsu.ru. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 26. července 2021.
  97. ↑ Červená kniha přírody Leningradské oblasti / Noskov G. A., Boch M. S .. - Petrohrad. : Nakladatelství "Akcionář a K", 1999. - T. 1. - 352 s. - ISBN 5-87401-072-6 .
  98. ↑ Krivokhatsky V. A. Maculinea arion (Golubyanka arion) . Chráněné oblasti Ruska . oopt.aari.ru. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 4. srpna 2019.
  99. ↑ Červená kniha Chanty-Mansijského autonomního okruhu - Ugra: zvířata, rostliny, houby / otv. vyd. A. M. Vašin, A. L. Vašina. - Ed. 2. - Jekatěrinburg: Basko, 2013. - 460 s. - 1000 výtisků.  - ISBN 978-5-91356-224-1 .
  100. ↑ Kosarev Yu. B., Mukhanov A. V. Pyatnashka (borůvka) arion - Maculinea arion . Červená kniha regionu Nižnij Novgorod . oopt.aari.ru. Získáno 4. srpna 2019. Archivováno z originálu dne 4. srpna 2019.
  101. ↑ Shchurov V.I., Lukhtanov V.A. Maculinea arion (Linnaeus, 1758) // Červená kniha Krasnodarského území (zvířata) / otv. vyd. A. S. Zamotailov . - Ed. 2. - Krasnodar: Centrum rozvoje PTR Krasnodar. Krai, 2007. - S. 269-271. — 477 s. — ISBN 5-98630-015-3 .
  102. ↑ Roger LH Dennis, Peter B. Hardy. Britští a irští motýli:  Perspektiva ostrova . - CABI, 2018. - S. 53. - 406 s. — ISBN 9781786395061 .
  103. ↑ Thomas JA Proč v Británii vyhynul velký modrý? (anglicky)  // Oryx. - 1980. - Ne. 15 . - S. 243-247.
  104. ↑ 1 2 3 4 5 6 Warren MS, Barnett LK Akční plán pro druhy LARGE BLUE Maculinea arion  . - Essex: Butterfly Conservation, 1995. - 19 s.
  105. ↑ Spooner GM O příčinách úbytku Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae  )  // Entomolog. - 1963. - Ne. 94 . - S. 199-210.
  106. ↑ Oates M.R. O příčinách úbytku Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae)  (anglicky)  // Entomolog. - 1994. - Ne. 94 . - S. 199-210.
  107. ↑ Pullin AS Ekologie a ochrana  motýlů . - Springer Science & Business Media, 2012. - 364 s. - ISBN 978-94-010-4559-9 .
  108. ↑ Vyhynulí modří motýli vzkříšeni díky mravencům . Lenta.ru _ Získáno 17. července 2019. Archivováno z originálu dne 24. září 2020.

Literatura

  • Pajari M. [Odhad velikosti populace a požadavků na stanoviště Maculinea arion během léta 1990 v Liperi v Severní Karélii.] = Muurahaissinisiiven ( Maculinea arion (L.)) populaatiokoon arviointi ja habitaatiivaatimusten tutkiminen19isjossällä — Ing. Diplomová práce  (fin.) . — University of Joensuu, 1992. — 27+10 s.
  • Sielezniew M., Buszko J., Stankiewicz AM Maculinea arion v Polsku: rozšíření, ekologie a vyhlídky ochrany // Studie o ekologii a ochraně motýlů v Evropě. sv. 2: Ekologie druhů podél evropského gradientu: Maculinea Butterflies as a Model  (anglicky) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (eds). - Sofia-Moskva: Pensoft Publishers, 2005. - S. 231–233. — 289 s.

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie