Kvašení

Fermentace je biochemický proces založený na redoxních přeměnách organických sloučenin za anaerobních podmínek. Během fermentace vzniká ATP v důsledku fosforylace substrátu [1] . Při fermentaci nedochází k úplné oxidaci substrátu , takže fermentace je energeticky neefektivní ve srovnání s dýcháním , při kterém ATP nevzniká díky fosforylaci substrátu, ale díky oxidativní fosforylaci [2] .

Fermentaci provádí mnoho mikroorganismů , tzv. fermentory , prokaryotické i eukaryotické , například kvasinky rodu Saccharomyces provádějí alkoholové kvašení [3] .

Kvašení využíval člověk od pradávna k získávání nejrůznějších produktů. Používá se při pivovarnictví , pečení , výrobě vína , získávání kysaných mléčných výrobků . Ve 20. století se fermentace začala používat pro průmyslovou výrobu etanolu , butanolu , acetonu , kyseliny mléčné a acetaldehydu [4] .

Historie studia

Chemici , včetně Antoina Lavoisiera , dlouho považovali fermentaci za chemickou reakci , se kterou živé organismy nemají co dělat. V roce 1837 Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann a Friedrich Kützing nezávisle publikovali články prokazující, že kvasinky, používané po staletí v pivovarnictví a vinařství, jsou živé organismy, které se mohou množit pučením [5] . Schwann uvařil hroznovou šťávu , čímž zabil kvasinky, a ukázal, že fermentace může začít znovu až po přidání nových kvasinek. Nicméně i po těchto studiích mnoho chemiků nadále popíralo roli živých organismů ve fermentaci [6] . Situace se změnila, když Louis Pasteur zopakoval Schwannovy pokusy v 50. a 60. letech 19. století a ukázal, že fermentaci provádějí živé organismy. V roce 1857 ukázal, že mléčné kvašení provádějí živé organismy [7] . V roce 1860 prokázal, že kvašení , dříve považované za chemický proces nezávislý na živých organismech, bylo způsobeno bakteriemi . Tato práce ukázala roli mikroorganismů při kažení potravin a dala podnět k rozvoji pasterizace [8] . Aby podpořil rozvoj pivovarnictví ve Francii , napsal v roce 1877 Louis Pasteur slavné dílo „Études sur la Bière“ („Studie kvašení“), ve kterém skvěle (ač nesprávně) definoval fermentaci jako „život bez kyslíku “. Dokázal navázat spojení mezi různými druhy fermentace a mikroorganismy, které je provádějí [9] .

Přestože Pasteur přesvědčivě dokázal, že fermentace probíhá pouze za přítomnosti mikroorganismů, zůstalo neznámé, co přesně v nich je za tento proces zodpovědné. Mnoho vědců, včetně Pasteura, se neúspěšně pokoušelo izolovat složky, které katalyzují fermentační reakce z kvasinek. Nakonec v roce 1887 německý chemik Eduard Buchner vypěstoval kvasinky, získal z nich extrakt a zjistil, že tato „mrtvá“ tekutina je schopna zkvasit cukry , podobně jako živé kvasinky, za vzniku etanolu a oxidu uhličitého . Buchnerovy výsledky položily základ pro vědu biochemie. Díky jeho objevům vyšlo najevo, že fermentaci provádějí speciální proteiny  – enzymy obsažené v mikroorganismech [10] . Za své výsledky obdržel Buchner v roce 1907 Nobelovu cenu za chemii [11] . Před Buchnerem se alkoholovému kvašení aktivně věnovala ruská lékařka Maria Manaseina , která v roce 1871 vydala dílo „O nauce o alkoholovém kvašení“ [12] .

Nedávné pokroky v mikrobiologii a biotechnologii umožňují optimalizovat fermentaci pro průmyslové potřeby. Již ve 30. letech se tedy ukázalo, že pomocí chemických a fyzikálních vlivů je možné vyvolat u mikroorganismů mutace , které jim umožní růst rychleji a v koncentrovanějším prostředí, být tolerantní k malému množství kyslíku a produkovat více fermentačních produktů. Takové kmeny se aktivně používají v potravinářském průmyslu [13] [14] .

Obecná charakteristika

Různé organické sloučeniny, ve kterých uhlík není zcela oxidován , mohou působit jako substrát při fermentačních procesech: sacharidy , alkoholy , organické kyseliny , aminokyseliny , heterocyklické sloučeniny . Produkty fermentace jsou také organické látky: organické kyseliny ( mléčná , octová , máselná a další), alkoholy, aceton , mohou se uvolňovat i plyny : oxid uhličitý, vodík , čpavek , sirovodík , methylmerkaptan a také různé mastné kyseliny . Typy fermentace se obvykle pojmenovávají podle hlavního uvolňovaného produktu [15] .

Fermentační proces má dvě fáze:

Při fermentaci se molekula substrátu zpravidla štěpí a stejné sloučeniny slouží jako donory i akceptory elektronů. Známá je také konjugovaná fermentace, při které jsou různé látky donory a akceptory elektronů. Při fermentaci určitých aminokyselin se tedy jedna aminokyselina oxiduje, zatímco druhá redukuje [2] .

Při fermentaci nedochází k úplné oxidaci substrátu, fermentace je tedy energeticky neproduktivní proces. Při různých typech fermentace dává fermentace jedné molekuly glukózy od 0,3 do 3,5 molekul ATP, zatímco aerobní dýchání s kompletní oxidací substrátu má výstup 38 molekul ATP. Vzhledem k nízké energetické výtěžnosti jsou fermentující mikroorganismy nuceny zpracovávat obrovské množství substrátu [2] .

Fermentační cesta může být přímá nebo rozvětvená, při které se prodlužuje oxidační stupeň, který je doprovázen zvýšením výdeje energie. Molekuly meziproduktu v redukčním kroku mohou být také podrobeny dalším transformacím pro zvýšení jejich akceptorové kapacity [16] .

Základní typy

Alkoholové kvašení

Alkoholovou fermentaci v 90 % případů provádějí kvasinky rodů Saccharomyces a Schizosaccharomyces . Fermentují mono- a disacharidy za vzniku ethanolu a oxidu uhličitého. Oxidační stadium alkoholového kvašení probíhá cestou glykolýzy s tvorbou dvou molekul pyruvátu , dvou molekul ATP a dvou molekul NADH+H + z jedné molekuly glukózy . Ve fázi obnovy funguje enzym pyruvátdekarboxyláza , jehož koenzymem je thiaminpyrofosfát . V nepřítomnosti kyslíku přeměňuje pyruvátdekarboxyláza pyruvát na acetaldehyd a uvolňuje molekulu oxidu uhličitého. Dále enzym alkoholdehydrogenáza pomocí dvou NADH + H + vytvořených v oxidativním stádiu redukuje acetaldehyd na ethanol. Obecná reakční rovnice pro alkoholové kvašení je: glukóza + ADP + P i → 2 ethanol + 2 CO 2 + ATP [17] .

Alkoholová fermentace byla zjištěna pouze u několika prokaryot kvůli vzácnému výskytu enzymu pyruvátdekarboxylázy v nich. Striktně anaerobní grampozitivní bakterie Sarcina ventriculi je schopna alkoholového kvašení, podobně jako kvasinky. Bakterie Zymonomonas mobilis , přestože má pyruvátdekarboxylázu, neprovádí alkoholové kvašení, ale fermentuje cukr podél Entner-Doudoroffovy cesty . Další bakterie, která má pyruvátdekarboxylázu, Erwinia amylovora , je schopna alkoholové fermentace spolu s dalšími typy fermentace [18] .

Alkoholové kvašení má velký průmyslový význam. Používá se při pečení, výrobě etanolu, glycerinu , alkoholických nápojů [18] .

Mléčná fermentace

Mléčnou fermentaci provádějí fylogeneticky nepříbuzné organismy: zástupci řádů Lactobacillales , Bacillales a také čeledi Bifidobacteriaceae . Tyto bakterie žijí výhradně z fermentace. Mléčné kvašení se dělí na homofermentativní a heterofermentativní. Při homofermentativním kvašení mléčného kvašení jsou cukry fermentovány glykolýzou a asi 90 % konečného produktu je laktát (zbývajících 10 % je acetát , acetoin a ethanol). Substrátem pro homofermentativní mléčnou fermentaci je laktóza , další mono- a disacharidy a také organické kyseliny. Obecná rovnice pro homofermentativní fermentaci je: glukóza → 2 laktát + 2 ATP [19] .

Při heterofermentativní fermentaci kyseliny mléčné jsou cukry fermentovány pentózofosfátovou cestou a kyselina mléčná představuje pouze asi polovinu konečného produktu [20] . Důležitým substrátem pro heterofermentativní mléčnou fermentaci je maltóza . Některé homofermentativní bakterie, které se nacházejí v médiu obsahujícím pentózy , mohou přejít na heterofermentativní fermentaci [21] .

Mléčné kvašení se využívá při přípravě různých výrobků na bázi mléka ( sražené mléko , zakysaná smetana , kefír ), při nakládání zeleniny a silážování [22] .

Fermentace kyselinou propionovou

Fermentaci kyselinou propionovou provádějí především bakterie podřádu Propionibacterineae třídy Actinobacteria , žijící v bachoru a střevech přežvýkavců . Substrátem pro bakterie propionové kyseliny jsou mono- a disacharidy a také některé organické kyseliny, ty však na rozdíl od bakterií mléčného kvašení nejsou schopny rozkládat laktózu a nikdy se nevyskytují v mléce. Bakterie propionové kyseliny jsou schopny fixovat CO 2 za heterotrofních podmínek pomocí pyruvátkarboxylázy a fosfoenolpyruvátkarboxylázy . Celková reakční rovnice pro fermentaci kyseliny propionové je: 1,5 glukóza → 2 propionát + acetát + CO 2 [23] [24] .

Ke fermentaci kyseliny propionové dochází při přípravě některých tvrdých sýrů ve fázi jejich zrání. Bakterie kyseliny propionové jsou navíc zdrojem vitamínu B 12 pro lékařství [23] .

Formická (smíšená) fermentace

Forma (také známá jako smíšená) fermentace je prováděna bakteriemi řádu Enterobacteriales , z nichž většina patří do lidské střevní mikroflóry (včetně E. coli Escherichia coli ). Všichni jsou fakultativní anaeroby a kromě fermentace jsou schopni dýchání . V obecném případě fermentace kyselinou mravenčí se glukóza přeměňuje glykolýzou na pyruvát, který se dále redukuje na kyselinu mravenčí (kterou lze naopak přeměnit na vodík a oxid uhličitý), ethanol a další organické kyseliny. Navzdory tomu, že různí zástupci tvoří různé produkty (pro které se fermentace nazývá smíšená), všechny bakterie mravenčí mají enzym pyruvát formiát lyázu , který přeměňuje pyruvát na acetyl-CoA a kyselinu mravenčí [25] [26] .

Máselná fermentace

Někteří zástupci rodů Clostridium , Butyrivibrio , Fusobacterium , Eubacterium jsou schopni máselné fermentace . Clostridium jako substrát pro máselnou fermentaci může využívat nejen mono- a disacharidy, ale také škrob , celulózu , pektin a další biopolymery . Při máselné fermentaci se glukóza glykolytickou cestou oxiduje na pyruvát, který se dále přeměňuje na acetyl-CoA. Další chemické přeměny acetyl-CoA poskytují kyselinu máselnou (butyrát) a acetát. Celkový výtěžek máselné fermentace je 3,5 molekuly ATP na molekulu glukózy. Mikroorganismy máselné fermentace žijí v různých typech půd , rozkládají mnoho biopolymerů, způsobují kažení produktů ( žluknutí másla, zakysané smetany, nakládaná zelenina, siláž ) [27] .

Homoacetátová fermentace

Homoacetátová fermentace, ačkoli se nazývá fermentace, zahrnuje část reakcí anaerobního dýchání, jejím jediným produktem je acetát. Bakterie schopné homoacetátové fermentace jsou striktní anaeroby, které dokážou zpracovat širokou škálu substrátů (včetně jednouhlíkových), navíc jsou spojeny se syntrofickými vazbami s acetoklastickými methanogeny . Homoacetogeny zaujímají mezilehlou polohu mezi fermentory a anaerobně dýchajícími bakteriemi, protože během fermentačních reakcí tvoří dvě molekuly acetátu a třetí se získávají díky anaerobní respiraci uhličitanu. Homoacetogenní bakterie se vyskytují v různých fylogenetických skupinách. Jsou mezi nimi zástupci rodů Clostridium , Sporomusa , Acetobacterium , Acetohalobium a dalších [28] .

Lidské použití

Fermentované potraviny a nápoje se nacházejí téměř ve všech kuchyních světa. Fermentace je spolu s uzením , sušením a solením již dlouho jedním ze způsobů, jak zabránit zkažení potravin. Kvašení začal člověk využívat zejména v pivovarnictví od doby neolitu, asi 7 tisíc let před naším letopočtem. E. v Číně [29] . Víno bylo poprvé vyrobeno v Mezopotámii kolem roku 6000 před naším letopočtem. E. Některé fermentační produkty získaly v křesťanství posvátný význam . V moderním světě hraje fermentace (fermentace) obrovskou roli v potravinářském průmyslu . Odhaduje se, že každý den na celém světě každý člověk zkonzumuje 50 až 400 g fermentovaných produktů, které tvoří 5 až 40 % denní stravy. Pomocí alkoholového kvašení a různých substrátů se pro něj získávají různé alkoholické nápoje: pivo , víno , šumivá vína , lihoviny [30] . Fermentující mikroorganismy se používají v potravinářském průmyslu při pečení, výrobě kysaných mléčných výrobků, fermentaci zeleniny, výrobě sýrů, sójové omáčky a dalších produktů asijské kuchyně [31] . Celkem je na světě asi 5 tisíc různých potravinářských výrobků získaných fermentací [32] . Fermentace je důležitá i pro zemědělství : pomocí mléčného kvašení se provádí silážování – sklizeň krmné řepy [33] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 21.
  2. ↑ 1 2 3 4 Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 22.
  3. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 23.
  4. ↑ Pinevich, 2007 , str. 85.
  5. ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. Stručná historie kvašení, východ a západ . Soyinfo Center . Soyfoods Center, Lafayette, Kalifornie. Datum přístupu: 30. dubna 2018.
  6. ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Ptání se na život  (neopr.) . — 3. Pacific Grove, Kalifornie: Brooks/Cole, 2005. - S. 108-109. — ISBN 9780534406530 .
  7. ↑ Úspěchy Louise Pasteura .
  8. ↑ HowStuffWorks "Louis Pasteur". science.howstuffworks.com .
  9. ↑ Louis Pasteur. Studie o kvašení: Nemoci piva, jejich příčiny a způsoby, jak jim předcházet. — Macmillan Publishers, 1879.
  10. ↑ Cornish-Bowden, Athel. Nové pivo ve staré láhvi. Eduard Buchner a růst biochemických znalostí. - Universitat de Valencia, 1997. - ISBN 978-84-370-3328-0 .
  11. ↑ Lagerkvist, Ulf. Záhada kvasu: od kamene mudrců po první biochemickou Nobelovu cenu. - World Scientific Publishers, 2005. - S. 7. - ISBN 978-981-256-421-4 .
  12. ↑ Manaseina, Marya Mikhailovna // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  13. ↑ Steinkraus, Keith. Příručka domorodých fermentovaných potravin  (neopr.) . - Druhý. - CRC Press , 2018. - ISBN 9781351442510 .
  14. ↑ Wang HL , Swain EW , Hesseltine CW Fytáza plísní používaná při fermentaci orientálních potravin  //  Journal of Food Science. - 1980. - září ( roč. 45 , č. 5 ). - S. 1262-1266 . — ISSN 0022-1147 . - doi : 10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x .
  15. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 21-22.
  16. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 22-23.
  17. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 23-24.
  18. ↑ 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 25.
  19. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 25-26.
  20. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 132.
  21. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 27.
  22. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 26-27.
  23. ↑ 1 2 Netrusov, Kotová, 2012 , str. 136.
  24. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 29-30.
  25. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 35.
  26. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 136-137.
  27. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , str. 32-35.
  28. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 142-145.
  29. ^ McGovern PE , Zhang J. , Tang J. , Zhang Z. , Hall GR , Moreau RA , Nuñez A. , Butrym ED , Richards MP , Wang CS , Cheng G. , Zhao Z. , Wang C. Fermentované nápoje předem - a proto-historická Čína.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2004. - 21. prosince ( roč. 101 , č. 51 ). - S. 17593-17598 . - doi : 10.1073/pnas.0407921102 . — PMID 15590771 .
  30. ↑ Schmid, 2015 , str. 12-14.
  31. ↑ Schmid, 2015 , str. 16-18.
  32. ↑ Fermentované potraviny a nápoje světa / editoval Jyoti Prakash Tamang & Kasipathy Kailasapathy. — CRC Press, Taylor & Francis Group, 2010. — P. vii. — ISBN 978-1-4200-9495-4 . Archivováno 14. února 2019 na Wayback Machine
  33. ↑ Schmid, 2015 , str. 19.

Literatura


Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie