Senzorický systém

Smyslová soustava  je soubor periferních a centrálních struktur nervového systému odpovědných za vnímání signálů různých modalit z prostředí nebo vnitřního prostředí [1] [2] [3] . Smyslový systém se skládá z receptorů , nervových drah a oblastí mozku odpovědných za zpracování přijatých signálů. Nejznámějšími smyslovými systémy jsou zrak , sluch , hmat , chuť a čich .. Pomocí smyslového systému lze snímat fyzikální vlastnosti, jako je teplota , chuť , zvuk nebo tlak .

Analyzátory se také nazývají senzorové systémy. Pojem „analyzátor“ zavedl ruský fyziolog I. P. Pavlov [3] . Analyzátory (smyslové systémy) jsou souborem útvarů, které vnímají, přenášejí a analyzují informace z prostředí a vnitřního prostředí těla .

Obecné principy provozu a konstrukce

Smyslové systémy se dělí na vnější a vnitřní; vnější jsou vybaveny exteroreceptory, vnitřní - s interoreceptory. Za normálních podmínek na tělo neustále působí komplexní účinek a smyslové systémy pracují v neustálé interakci. Každá psychofyziologická funkce je polysenzorická [5] .

Mezi hlavní principy návrhu senzorových systémů patří [5] :

• Princip vícekanálového (duplikace za účelem zvýšení spolehlivosti systému)
• Princip víceúrovňového přenosu informací
• Princip konvergence (koncové větve jednoho neuronu jsou v kontaktu s několika neurony předchozí úrovně; Sherringtonův trychtýř )
• Princip divergence (násobení; kontakt s několika neurony vyšší úrovně)
• Princip zpětných vazeb (všechny úrovně systému mají vzestupnou i sestupnou cestu; zpětné vazby mají inhibiční význam jako součást procesu zpracování signálu)
• Princip kortikalizace (v neokortexu jsou zastoupeny všechny senzorické systémy, kortex je tedy funkčně polysémantický a neexistuje absolutní lokalizace)
• Princip bilaterální symetrie (existuje v relativní míře)
• Princip strukturně-funkčních korelací (kortikalizace různých smyslových systémů má různou míru)

Reakční doba

Dobu jednoduché reakce, tedy dobu od okamžiku, kdy se objeví signál, do okamžiku začátku reakce motoru, poprvé změřil v roce 1850 Helmholtz [6] . Záleží na tom, který analyzátor je signálem ovlivněn, na síle signálu a na fyzickém a psychickém stavu člověka. Obvykle se rovná: 100-200 milisekundám pro světlo, 120-150 milisekundám zvuku a 100-150 milisekundám elektrokutánnímu stimulu. [7]

Kódování informací

Podrážděnost jako vlastnost těla - schopnost reagovat, což vám umožní přizpůsobit se podmínkám prostředí. Dráždivou látkou může být jakákoli chemicko-fyzikální změna prostředí. Receptorové prvky nervového systému umožňují vnímat významné podněty a přeměňovat je na nervové vzruchy [8] [9] .

Nejdůležitější jsou následující čtyři charakteristiky smyslových podnětů [8] :

• Typ
• intenzita (určena aktivitou nižších úrovní smyslových systémů; má tvar S, to znamená, že k největším změnám frekvence neuronových impulsů dochází při kolísání intenzity ve střední části křivky, což umožňuje zachytit malé změny v signálech s nízkou intenzitou – Weber-Fechnerův zákon )
• umístění (například k lokalizaci zdroje zvuku dochází v důsledku různé doby příchodu zvukové vlny do každého ucha (u nízkofrekvenčních signálů) nebo interaurálních rozdílů v intenzitě stimulace (u vysokofrekvenčních signálů) [ 10] ; v každém případě je impuls, i přes teoretickou možnost široké divergence, přenášen na principu vyznačené čáry, která umožňuje určit zdroj signálu)
• doba trvání.

Kromě „principu značené čáry“ je ozařování excitace omezeno laterální inhibicí (tj. excitované receptory nebo neurony inhibují sousední buňky a poskytují kontrast) [9] .

Vizuální systém

Vizuální systém zajišťuje funkci vidění .

Vizuální systém (vizuální analyzátor) u savců zahrnuje následující anatomické formace:

• periferní párový orgán vidění - oko (se svými fotoreceptory vnímajícími světlo - tyčinky a čípky sítnice );
• nervové struktury a útvary centrálního nervového systému : zrakové nervy , chiasma , zraková dráha , zrakové dráhy - II. pár hlavových nervů, okulomotorický nerv  - III. pár, trochleární nerv  - IV pár a n. abducens  - VI. pár;
• laterální genikulátní tělo diencefala (se subkortikálními zrakovými centry), přední tuberkuly quadrigeminy středního mozku (primární zraková centra);
• subkortikální (a kmenová) a kortikální zraková centra: laterální geniculate tělo a polštáře thalamu , horní pahorky střechy středního mozku (quadrigemina) a zraková kůra .

Opticko-biologický binokulární (stereoskopický) systém, který se vyvinul u zvířat, vnímá elektromagnetické záření viditelného spektra ( světlo ) a vytváří obraz , zároveň si vytváří představu o poloze objektů v prostoru ve formě pocit (smyslový pocit ).

Lidské vidění

Proces psychofyziologického zpracování obrazu objektů okolního světa, prováděný vizuálním systémem , a umožňující získat představu o velikosti, tvaru (perspektivě) a barvě objektů, jejich relativní poloze a vzdálenost mezi nimi. Vzhledem k velkému počtu fází v procesu zrakového vnímání jsou jeho jednotlivé charakteristiky posuzovány z hlediska různých věd - optiky (včetně biofyziky), psychologie , fyziologie , chemie (biochemie). V každé fázi vnímání dochází ke zkreslení, chybám a selháním, ale lidský mozek přijaté informace zpracovává a provádí potřebné úpravy. Tyto procesy jsou nevědomého charakteru a jsou implementovány ve víceúrovňové autonomní korekci zkreslení. Tím se eliminují sférické a chromatické aberace, efekty slepých skvrn , provádí se korekce barev , vytváří se stereoskopický obraz atd. V případech, kdy je podvědomé zpracování informace nedostatečné nebo nadměrné, dochází k optickým klamům .

Sluchový systém

Smyslový systém, který kóduje akustické podněty a vyhodnocováním akustických podnětů určuje schopnost zvířat orientovat se v prostředí. Periferní části sluchového ústrojí představují sluchové orgány a fonoreceptory umístěné ve vnitřním uchu. Na základě utváření smyslových systémů (sluchových a zrakových) se utváří nominativní (nominativní) funkce řeči - dítě sdružuje předměty a jejich názvy.

Lidské ucho se skládá ze tří částí:

• Vnější ucho  je boční částí periferní části sluchového ústrojí savců, ptáků, některých plazů [11] a jednotlivých druhů obojživelníků [12] [13] [* 1] . U suchozemských savců zahrnuje ušní boltce a vnější zvukovod ; od středního ucha je oddělena bubínkem [11] [14] [15] [16] [17] . Někdy je posledně jmenovaný považován za jednu ze struktur vnějšího ucha [18] [19] .
• Střední ucho  je součástí sluchového ústrojí savců (včetně člověka), které se vyvinulo z kostí dolní čelisti [20] a zajišťuje přeměnu vibrací vzduchu na vibrace tekutiny vyplňující vnitřní ucho [21] . Hlavní částí středního ucha je bubínková dutina - malý prostor o objemu asi 1 cm³, který se nachází ve spánkové kosti. Jsou zde tři sluchové kůstky: kladívko, kovadlina a třmínek – přenášejí zvukové vibrace z vnějšího ucha do vnitřního a přitom je zesilují.

• Vnitřní ucho  je jednou ze tří částí orgánu sluchu a rovnováhy. Je to nejsložitější část sluchových orgánů, pro svůj složitý tvar se mu říká labyrint .

Čichový systém

Smyslový systém vnímání podnětů u obratlovců , který provádí vnímání, přenos a analýzu čichových vjemů.

• Periferní část zahrnuje čichové orgány, čichový epitel obsahující chemoreceptory a čichový nerv . V párových nervových drahách nejsou žádné společné prvky, proto je možné jednostranné poškození čichových center s porušením čichu na straně léze.
• Sekundární centrum čichového zpracování informací  - primární čichová centra (přední perforovaná látka ( lat.  substantia perforata anterior ), lat.  area subcallosa a průhledná přepážka ( lat.  septum pellucidum )) a doplňkový orgán ( vomer vnímající feromony )
• Centrální část  - konečné centrum pro analýzu čichových informací - se nachází v předním mozku . Skládá se z čichového bulbu spojeného větvemi čichového traktu s centry umístěnými v paleokortexu a subkortikálních jádrech.

Chuťový systém

Smyslový systém, jehož prostřednictvím jsou vnímány chuťové podněty. Chuťové orgány - periferní část analyzátoru chuti, sestávající ze speciálních citlivých buněk (chutových receptorů ). U většiny bezobratlých nejsou chuťové a čichové orgány ještě odděleny a jsou to orgány běžného chemického smyslu – chuti a čichu . Chuťové orgány hmyzu jsou zastoupeny speciálními chitinózními chlupy – senzillami, umístěnými na ústních přívěscích, v dutině ústní apod. přímo v kontaktu s chuťovými látkami a centrálními, směřujícími do centrálního nervového systému. U nižších obratlovců , jako jsou ryby , mohou být chuťové orgány umístěny po celém těle, ale zejména na rtech, tykadlech, v dutině ústní a na žaberních obloucích. U obojživelníků se chuťové orgány nacházejí pouze v dutině ústní a částečně v dutině nosní. U savců a lidí jsou chuťové orgány umístěny hlavně na papilách jazyka a částečně na měkkém patře a zadní stěně hltanu . Chuťové orgány dosahují největšího rozvoje u zvířat, která potravu žvýkají pomalu a dobře.

Somatosenzorický systém

Komplexní systém tvořený receptory a zpracovatelskými centry nervového systému , provádějící takové senzorické modality , jako je dotek , teplota, propriocepce , nocicepce . Somatosenzorický systém také řídí prostorovou polohu částí těla mezi sebou. Potřebné k provádění složitých pohybů řízených mozkovou kůrou . Projevem činnosti somatosenzorického systému je tzv. " svalový pocit ".

Lidský smyslový systém

Člověk má podle klasifikace podle fyzické energie podnětu, která je pro tento receptor adekvátní:

• Chemoreceptory  jsou receptory citlivé na účinky chemikálií . Každý takový receptor je proteinový komplex, který při interakci s určitou látkou mění své vlastnosti, což způsobuje kaskádu vnitřních reakcí v těle. Mezi tyto receptory patří: receptory smyslových orgánů ( čichové a chuťové receptory [22] ) a receptory vnitřního stavu těla (receptory pro oxid uhličitý dýchacího centra, pH receptory vnitřních tekutin).
• Mechanoreceptory  jsou zakončení citlivých nervových vláken, která reagují na mechanický tlak nebo jinou deformaci působící zvenčí nebo vznikající ve vnitřních orgánech. Mezi tyto receptory patří: Meissnerova tělíska , Merkelova tělíska , Ruffiniho tělíska , Pacini tělíska , svalová vřeténka , Golgiho šlachové orgány , mechanoreceptory vestibulárního aparátu [23] [24] .
• Nociceptory  jsou periferní receptory bolesti . Intenzivní stimulace nociceptorů obvykle způsobuje nepohodlí a může způsobit poškození těla [25] . Nociceptory se nacházejí především v kůži (kožní nociceptory) nebo ve vnitřních orgánech (viscerální nociceptory). Na koncích myelinizovaných vláken ( typ A ) obvykle reagují pouze na intenzivní mechanickou stimulaci; v zakončeních nemyelinizovaných vláken ( typ C ) může reagovat na různé typy podnětů (mechanické, tepelné nebo chemické).
• Fotoreceptory jsou senzorické neurony  citlivé na světlo v sítnici . Fotoreceptory se nacházejí ve vnější zrnité vrstvě sítnice. Fotoreceptory reagují hyperpolarizací (a ne depolarizací , jako jiné neurony) v reakci na signál adekvátní těmto receptorům - světlo . Fotoreceptory jsou umístěny v sítnici velmi těsně, ve formě šestiúhelníků (hexagonální balení) [26] [27] [28] [29] .
• Termoreceptory  jsou receptory odpovědné za příjem teploty. Mezi hlavní patří: Krauseho čípky (dávající pocit chladu) a již zmíněná Ruffiniho tělíska (schopná reagovat nejen na natažení kůže, ale i na teplo) [30] .

Receptivní pole (pole receptorů) je oblast, ve které jsou specifické receptory, které vysílají signály do přidruženého neuronu (nebo neuronů) vyšší synaptické úrovně konkrétního senzorického systému. Například za určitých podmínek lze oblast sítnice , na kterou se promítá vizuální obraz okolního světa, a jedinou tyčinku nebo kužel sítnice vybuzenou bodovým světelným zdrojem nazývat receptivní pole [31 ] . V současné době jsou určena receptivní pole pro zrakový , sluchový a somatosenzorický systém.

Viz také

• Filtrování senzorických informací
• receptivní pole
• Charakteristika smyslového systému člověka

Komentáře

1. ↑

   Některé druhy, např. Amolops tormotus (Feng et al. 2006), mají dutinu před bubínkem, kterou lze považovat za zevní zvukovod, a tedy vnější ucho.

   Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Některé druhy, jako Amolops tormotus (Feng et al. 2006), mají před bubínkem dutinu, která je považována za zvukovod, a tedy za vnější ucho. — Schoffelen et al., 2008 [13] .

Poznámky

1. ↑ Handwerker H.  Kapitola 8. Obecná smyslová fyziologie // Fyziologie člověka: ve 3 svazcích. T. 1. Per. z angličtiny = Human Physiology. Editovali R. F. Schmidt a G. Thews. 2., zcela přepracované vydání / ed. R. Schmidt a G. Tevs (přeloženo pod redakcí akademika P. G. Kostyuka). — M .: Mir, 1996. — 323 s. — ISBN 5-03-002545-6 .  - S. 178-196.
2. ↑ Smirnov V. M., Budylina S. M.  Fyziologie smyslových systémů a vyšší nervové aktivity: Proc. příspěvek na studenty. vyšší učebnice provozoven. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2003. - 304 s. — ISBN 5-7695-0786-1 .  - S. 178-196.
3. ↑ 1 2 Ostrovsky M. A., Shevelev I. A.  Kapitola 14. Smyslové systémy // Fyziologie člověka. Učebnice (ve dvou dílech. II. díl) / Ed. V. M. Pokrovskij, G. F. Korotko. — M. . — 368 s. - (Studijní literatura pro studenty lékařských vysokých škol). — ISBN 5-225-02693-1 .  - S. 201-259.
4. ↑ Odhady úmrtnosti a zátěže nemocí pro členské státy WHO v roce 2002 (xls). Světová zdravotnická organizace (2002). Archivováno z originálu 30. července 2012. (neurčitý)
5. ↑ 1 2 Batuev A. S.  Kapitola 2. Senzorická funkce mozku. § 1. Obecné zásady pro navrhování senzorických systémů // Fyziologie vyšší nervové aktivity a senzorických systémů. - 3. - Petrohrad. : Peter, 2010. - 317 s. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  - S. 46-51.
6. ↑ Helmholtz K. Rychlost šíření nervového vzruchu. - M . : Politizdat, 1923. - 134 s.
7. ↑ Platonov K. K. Zábavná psychologie. - M . : Mladá garda, 1964. - 384 s.
8. ↑ 1 2 Batuev A. S. Kapitola 2. Senzorická funkce mozku. § 2. Vzorce detekce signálu // Fyziologie vyšší nervové aktivity a senzorických systémů. - 3. - Petrohrad. : Peter, 2010. - 317 s. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  - S. 51-54.
9. ↑ 1 2 Batuev A. S. Kapitola 2. Senzorická funkce mozku. § 3. Systémová organizace procesů kódování informací // Fyziologie vyšší nervové aktivity a senzorických systémů. - 3. - Petrohrad. : Peter, 2010. - 317 s. - ISBN 978-5-91180-842-6 .  — s. 54-56 Archivováno 5. prosince 2018 na Wayback Machine .
10. ↑ Altman Ya. A.  Kapitola 5. Prostorový sluch // Sluchový systém / Ed. Ano, A. Altman. - L .: Nauka, 1990. - 620 s. — (Základy moderní fyziologie). — ISBN 5-02-025643-9 .  - S. 366-448.
11. ↑ 1 2 Gilyarov (ed.), 1998 , s. 393.
12. ↑ Konstantinov, 1991 , s. 446.
13. ↑ 12 Schoffelen a kol., 2008 .
14. ↑ Prives a kol., 1985 , str. 627.
15. ↑ Kraev, 1978 , s. 317.
16. ↑ Altman, Tavartkiladze, 2003 , str. 31.
17. ↑ Shuplyakov, 1990 , s. 156.
18. ↑ Afanasiev a kol., 2002 , str. 365-366.
19. ↑ Bykov, 2001 , s. 227.
20. ↑ Dlouhé zvíře se stalo pojítkem v historii ucha (nepřístupný odkaz) . Získáno 31. května 2013. Archivováno z originálu dne 22. listopadu 2012. (neurčitý) 
21. ↑ Fungování lidského ucha (sluchu) . Biofile. Vědecký a informační časopis. Získáno 5. prosince 2012. Archivováno z originálu 7. prosince 2012. (neurčitý)
22. ↑ Vorotnikov, 2005 , str. 21.
23. ↑ Hlavní třídy somatických senzorických receptorů . Získáno 3. října 2017. Archivováno z originálu 1. února 2016. (neurčitý)
24. ↑ Vorotnikov, 2005 , str. 23-24, 28.
25. ↑ Glosář // Shiffman H. R. Senzace a vnímání / Per. z angličtiny. Z. Zamčuk. - 5. vyd. - Petrohrad. : Peter, 2003. - 928 s. - (Mistři psychologie). — ISBN 5-318-00373-7. - S. 790-833. Archivováno 26. listopadu 2019 na Wayback Machine - str. 811. Archivováno 5. prosince 2018 na Wayback Machine
26. ↑ Hubel D. Oko, mozek, zrak. — M .: Mir, 1990. — 240 s.
27. ↑ Medennikov P. A., Pavlov N. N. Hexagonální pyramida jako model strukturní organizace zrakového systému // Smyslové systémy . - 1992. - V. 6, č. 2. - S. 78-83.
28. ↑ Lebedev D.S., Byzov A.L. Elektrické spojení mezi fotoreceptory přispívají k výběru rozšířených hranic mezi poli různého jasu // Smyslové systémy . - 1988. - T. 12, č. 3. - S. 329-342.
29. ↑ Watson AB, Ahumada AJ Šestihranná ortogonálně orientovaná pyramida jako model reprezentace obrazu ve vizuální kůře // IEEE Transactions on Biomedical Engineering . — Sv. 36, č. 1. - S. 97-106.
30. ↑ Vorotnikov, 2005 , str. 28.
31. ↑ Kolb B., Whishaw I. Q.  Základy lidské neuropsychologie. 6. vydání. - Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2008. - 913 s. — ISBN 0-7167-9586-8 .

Literatura

• Altman Ya. A., Tavartkiladze G. A. . Průvodce audiologií. - M. : DMK Press, 2003. - 360 s. — ISBN 5-93189-023-8 .
• Afanasiev Yu. I., Yurina N. A., Kotovsky E. F. a další. Kapitola 12 Smyslové orgány // Histologie, Cytologie a Embryologie / Ed. Yu. I. Afanasjev, N. A. Jurina. - M .: Medicína, 2002. - S. 332-378. — 744 s. — ISBN 5-225-04523-5 .
• Bykov V.L. Orgány sluchu a rovnováhy // Soukromá histologie člověka (krátký opakovací kurz). - Petrohrad. : SOTIS, 2001. - S. 227-235. — 304 s. - 40 000 výtisků.  — ISBN 5-85503-116-0 .
• Biologie. Velký encyklopedický slovník / Ch. vyd. M. S. Gilyarov . - 3. vyd. - M . : Velká ruská encyklopedie, 1998. - 864 s. — 100 000 výtisků.  — ISBN 5-85270-252-8 .
• Konstantinov A.I. Kapitola 4. Fyziologie smyslových soustav // Obecný kurz fyziologie člověka a zvířat. Kniha 1. Fyziologie nervového, svalového a smyslového systému / Ed. A. D. Nozdračev. - M . : Vyšší škola, 1991. - S. 372-500. — 509 str. - ISBN 5-06-000126-1 .
• Kraev A. V. Nauka o smyslovém aparátu - esteziologie // Anatomie člověka, ve 2 svazcích / Ed. R. D. Sinelniková. - M .: Medicína, 1978. - T. 2. - S. 295-331. — 352 s. - 75 000 výtisků.
• Nagel A.  Anomálie lomu a akomodace oka / Per. od německého V. Dobrovolského. - Petrohrad. : Tiskárna A. S. Suvorina, 1881. - viii + 251 s.
• Prives M. G., Lysenkov N. K., Bushkovich V. I. . Anatomie člověka / Ed. M. G. Prives. - 9. vyd., revidováno. a doplňkové - M. : Medicína, 1985. - 673 s. - 110 000 výtisků.
• Shuplyakov V.S. Kapitola 3. Fyziologie periferní části sluchového ústrojí // Sluchové ústrojí / Ed. Ano, A. Altman. - L .: Nauka, 1990. - S. 156-223. — 620 str. — (Základy moderní fyziologie). - 1800 výtisků.  — ISBN 5-02-025643-9 .
• Imbert A.  Les anomalies de la vision. - Paříž: J. B. Bailliere et Fils, 1889. - vii + 365 s.
• Longmore. Průvodce studiem zraku pro vojenské lékaře / Per. Lavrentěv. — 1894.
• Gregg J.  Zkušenosti s viděním ve škole a doma. - M .: Mir, 1970. - 200 s.
• Gregory R. L.  Oko a mozek. Psychologie zrakového vnímání. — M. : Progress, 1970. — 271 s.
• Molkovsky A.  Lidské vidění . — S.: Slovo, 1983. — 347 s.
• Hubel D.  Oko, mozek, zrak. — M .: Mir, 1990. — 239 s. - ISBN 5-03-001254-0 .
• Gregory R. L.  Inteligentní oko. 2. vyd. - M. : Editorial URSS, 2003. - 240 s. — ISBN 5-354-00342-3 .
• Vorotnikov SA  Informační zařízení robotických systémů. - M . : Vydavatelství MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 s. — ISBN 5-7038-2207-6 .
• Sluchový systém // Fyziologie člověka / Ed. V. M. Pokrovskij, G. F. Korotko. - Medicína, 2007. - 656 s. — (Naučná literatura pro studenty medicíny). — ISBN 5-225-04729-7 .
• Batuev A. S. , Kulikov G. A. Úvod do fyziologie smyslových systémů. - M . : Vyšší škola, 1983. - 247 s.
• Bradbury J. Vnímání chuti: rozluštění kódu  // PLoS Biol  .  : deník. - 2004. - březen ( ročník 2 , č. 3 ). — S. E64 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0020064 . — PMID 15024416 .
• Smith DV, Margolskee RF Vnímání chuti  (neurčité)  // Sci. Dopoledne. . - 2001. - březen ( roč. 284 , č. 3 ). - S. 32-9 . - doi : 10.1038/scientificamerican0301-32 . — PMID 11234504 .
• Gleason, Michaele. Chemorecepce (2004). (neurčitý)
• Watson, Flora. Tarsal Taste Receptors of Flies (nedostupný odkaz) (2004). Získáno 31. května 2013. Archivováno z originálu 8. září 2006. (neurčitý) 
• Schoffelen RLM, Segenhout JM, van Dijk P.  Mechanika výjimečného ucha anuranu  //  J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. - 2008. - Sv. 194(5) . - str. 417-428 . — ISSN 0340-7594 . - doi : 10.1007/s00359-008-0327-1 . — PMID 18386018 .
• Scholey JM, Ou G., Snow J., Gunnarson A. Intraflagelární transportní motory v neuronech Caenorhabditis elegans   // Biochem . soc. Trans. : deník. - 2004. - Listopad ( roč. 32 , č. Pt 5 ). - str. 682-684 . - doi : 10.1042/BST0320682 . — PMID 15493987 .
• Augustine, James R. Neuroanatomie člověka  (nespecifikováno) . - San Diego, CA: Academic Press , 2008. - s  . 360 . - ISBN 978-0-12-068251-5 .
• Emile L. Boulpaep; Walter F Boron Lékařská fyziologie  (neopr.) . - Saunders, 2003. - S.  352 -358. - ISBN 0-7216-3256-4 .
• Flanagan, JR, Lederman, SJ Neurobiology: Pociťování hrbolků a děr , Zprávy a pohledy, Příroda, 2001 Jul. 26;412(6845):389-391.
• Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Haptická rozhraní a zařízení . Sensor Review 24(1), pp. 16-29 (2004).
• Purves, Dale. Neuroscience, páté vydání  (neopr.) . - Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2012. - S.  202-203 . — ISBN 978-0-87893-695-3 .