| Struktura typické chemické synapse |
|---|
|
postsynaptická membrána Elektro -dependentní Ca 2+ kanál synaptické vezikuly Zachyťte čerpadlo Receptor neurotransmiter Terminál synaptická štěrbina Dendrit |
| Základní prvky chemické synapse: synaptická štěrbina, vezikuly (synaptické váčky), neurotransmitery , receptory |
Synapse ( řecky σύναψις , z συνάπτειν - spojení, spojení) - kontaktní bod mezi dvěma neurony nebo mezi neuronem a efektorovou buňkou přijímající signál . Slouží k přenosu nervového vzruchu mezi dvěma buňkami a při synaptickém přenosu lze regulovat amplitudu a frekvenci signálu. Přenos impulsů se provádí chemicky pomocí mediátorů nebo elektricky , průchodem iontů z jedné buňky do druhé.
Termín byl zaveden v roce 1897 anglickým fyziologem Charlesem Sherringtonem . Nicméně, Sherrington sám prohlašoval, že dostal nápad na termín v rozhovoru od physiologist Michael Foster [1] .
Nejběžnější chemické synapse. Pro nervový systém savců jsou elektrické synapse méně charakteristické než chemické.
Podle umístění a afiliačních strukturV synapsi přitom nevzniká vždy jen jeden mediátor. Obvykle je hlavní mediátor vysunut spolu s dalším, který hraje roli modulátoru.
Pokud první přispívají ke vzniku excitace v postsynaptické buňce (v důsledku přijetí impulsu se v nich membrána depolarizuje, což může za určitých podmínek způsobit akční potenciál), pak druhé naopak zastaví nebo zabránit jeho vzniku, zabránit dalšímu šíření impulsu. Obvykle jsou inhibiční synapse glycinergní (mediátor - glycin ) a GABA-ergní synapse (mediátor - kyselina gama-aminomáselná ).
Inhibiční synapse jsou dvojího typu: 1) synapse, v jejíchž presynaptických zakončeních se uvolňuje mediátor, který hyperpolarizuje postsynaptickou membránu a způsobuje vznik inhibičního postsynaptického potenciálu; 2) axo-axonální synapse, poskytující presynaptickou inhibici.
Některé synapse mají postsynaptické zhuštění , elektronově hustou zónu tvořenou proteiny. Podle jeho přítomnosti nebo nepřítomnosti se rozlišují asymetrické a symetrické synapse . Je známo, že všechny glutamátergní synapse jsou asymetrické, zatímco GABAergické synapse jsou symetrické.
V případech, kdy se několik synaptických extenzí dostane do kontaktu s postsynaptickou membránou, vzniká více synapsí .
Mezi speciální formy synapsí patří ostnatý aparát , ve kterém jsou krátké jednotlivé nebo vícenásobné výběžky postsynaptické membrány dendritu v kontaktu se synaptickým prodloužením. Ostnatý aparát výrazně zvyšuje počet synaptických kontaktů na neuronu a tím i množství zpracovávaných informací. „Nešpicaté“ synapse se nazývají „přisedlé“. Například všechny GABAergické synapse jsou přisedlé.
Typická synapse je axodendritická chemická synapse . Taková synapse se skládá ze dvou částí: presynaptické , tvořené kyjovitým prodlouženým koncem axonu vysílající buňky a postsynaptické , představované kontaktní částí plazmatické membrány přijímací buňky (v tomto případě dendritovou částí ) . .
Mezi oběma částmi je synaptická mezera - mezera široká 10-50 nm mezi postsynaptickou a presynaptickou membránou, jejíž okraje jsou vyztuženy mezibuněčnými kontakty.
Část axolema kyjovitého prodloužení přiléhající k synaptické štěrbině se nazývá presynaptická membrána . Úsek cytolematu vnímající buňky, který omezuje synaptickou štěrbinu na opačné straně, se nazývá postsynaptická membrána , v chemických synapsích je reliéfní a obsahuje četné receptory .
V synaptické expanzi jsou malé váčky , tzv. synaptické váčky , obsahující buď mediátor (mediátor při přenosu vzruchu) nebo enzym , který tento mediátor ničí. Na postsynaptických a často i na presynaptických membránách jsou receptory pro ten či onen mediátor.
Když je presynaptický terminál depolarizován, otevírají se napěťově citlivé vápníkové kanály , ionty vápníku vstupují do presynaptického terminálu a spouštějí mechanismus pro fúzi synaptických váčků s membránou. Výsledkem je , že mediátor vstupuje do synaptické štěrbiny a váže se na receptorové proteiny postsynaptické membrány, které se dělí na metabotropní a ionotropní. První z nich jsou spojeny s G-proteinem a spouštějí kaskádu reakcí intracelulárního přenosu signálu. Ty jsou spojeny s iontovými kanály , které se otevřou, když se na ně naváže neurotransmiter , což vede ke změně membránového potenciálu . Mediátor působí velmi krátkou dobu, poté je zničen specifickým enzymem. Například v cholinergních synapsích je enzymem, který ničí mediátor v synaptické štěrbině, acetylcholinesteráza . Část mediátoru se přitom může pohybovat pomocí nosných proteinů přes postsynaptickou membránu (přímý záchyt) a v opačném směru přes presynaptickou membránu (reverzní záchyt). V některých případech je neurotransmiter také vychytáván sousedními neurogliálními buňkami .
Byly objeveny dva mechanismy uvolňování: s úplnou fúzí vezikuly s plazmalemou a tzv. „kiss-and-run“ ( angl. kiss-and-run ), kdy se vezikula spojí s membránou, a malé molekuly vycházejí z něj do synaptické štěrbiny, zatímco velké zůstávají ve váčku . Druhý mechanismus je pravděpodobně rychlejší než první, s jehož pomocí dochází k synaptickému přenosu při vysokém obsahu vápenatých iontů v synaptickém plátu.
Důsledkem této struktury synapse je jednostranné vedení nervového vzruchu. Dochází k tzv. synaptickému zpoždění – době potřebné k přenosu nervového vzruchu. Jeho trvání je asi -0,5 ms .
Takzvaný „ princip Dale “ (jeden neuron – jeden mediátor) byl uznán jako chybný. Nebo, jak se někdy věří, je rafinovaný: z jednoho konce buňky se může uvolnit ne jeden, ale několik mediátorů a jejich sada je pro danou buňku konstantní.