Parmy (brouci)

parma

Parma dubová ( Cerambyx cerdo ) - typový druh typového rodu čeledi - Cerambyx
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:CucuyiformesNadrodina:ChrysomeloidRodina:parma
Mezinárodní vědecký název
Cerambycidae Latreille , 1802
typ rod
Cerambyx Linné , 1758
Podrodiny :

Parmy nebo dřevorubci ( lat.  Cerambycidae )  jsou rozvětvená a početná (pátá v počtu druhů ) čeleď brouků (Coleoptera). Jedním z nejcharakterističtějších a nejvýraznějších, i když podmíněných rysů zástupců čeledi jsou dlouhé segmentované vousy, často výrazně přesahující délku těla, někdy 2–3, a dokonce 4–5krát [1] .

Obecná charakteristika

Podle hrubých odhadů je celkový počet druhů asi 26 000 druhů [2] , ale toto není konečné číslo, protože každý rok jsou objevovány a popisovány nové druhy z tropických a rovníkových oblastí, méně často z Evropy , Malé Asie a severu Amerika . Na území Ruska se vyskytuje 583 druhů [3] [4] , pro srovnání: v bývalém SSSR - 880, v USA  - 1200, v Kanadě  - 350 a na území Ukrajiny asi 280 druhů [5] . Parmy jsou přitom jednou z nejstudovanějších čeledí brouků.

Dřevorubci jsou široce rozšířeni po celé zeměkouli, v šesti zoogeografických oblastech, a jejich rozšíření úzce souvisí s živnými rostlinami, především dřevinami [1] .

Většina paren jsou středně velcí brouci , ale najdou se mezi nimi i obři, patřící k největším broukům na světě. Jedním z největších zástupců čeledi je dřevorubec titánský ( Titanus giganteus ), vyskytující se v Jižní Americe , dosahující délky 167 mm [6] , podle některých nepotvrzených zdrojů dokonce až 210 mm [7] . Dalším největším broukem je také jihoamerický druh  - brazilský dřevorubec velkozubý ( Macrodontia cervicornis ), dosahující délky 169 mm (exemplář ze sbírky J. Stichera, Německo) [8] , podstatná část však délka připadá na extrémně vyvinutá kusadla. Tesařík Xixuthrus heros z Fidži je také jedním ze tří největších brouků z čeledi, dosahuje délky 15 cm [9] [10] . Největším evropským druhem je parna tesařská ( Ergates faber ) dlouhá až 6 cm [11] . Mezi parmy patří i největší brouk Ruska, parma ussurijská ( Callipogon relictus ), dlouhá až 11 cm [12] .

Ve většině případů se samci od samic liší delšími tykadly, prodlouženou horní čelistí, špičatějším břichem a často i jinou barvou ( sexuální dimorfismus ) [1] .

Mnoho paren může vydávat ostré, vrzavé zvuky, které vznikají třením žebra na zadní hraně prototoraxu o drsný povrch mesothoraxu. Některé parmy žijící na Havajských ostrovech jsou schopny vydávat ostré zvuky třením boků zadních nohou o elytru. Tyto vrzavé zvuky používají brouci v případě útoku predátorů a mají pravděpodobně odstrašující charakter [13] [14] .

Druh malého rodu Parandra ( Parandra ), jeden z nejprimitivnějších v čeledi, je na rozdíl od obyčejných paren . Ploché a široké tělo těchto brouků s velmi velkou hlavou a silnými čelistmi z nich dělá jelena [13] .

Zástupci rodiny jsou velmi rozmanití ve tvaru a délce těla, zbarvení, elytrální sochařství, přítomnosti trnů, výrůstků, tuberkul na pronotu a elytra - to vše z nich dělá jednu z oblíbených rodin brouků pro sběr entomology .

Morfologie dospělých

Morfologie parmice na příkladu velké parmy smrkové
Morfologie břišní strany brouka
1, 35, 36 - dráp, 2, 34, 37 - tarsus, 3, 33, 38 - ostruha, 4, 32, 39 - bérce, 5, 31, 40 - stehno, 6 - tykadla, 30, 41 - trochanter, 8, 42 - coxa, 9 - chapadlo čelisti, 10 - chapadlo stydké, 11 - mandibula, 12 - přídavný jazyk, 13 - jazyk, 14 - brada, 15 - hrdlo, 16 - prothorax, 17, 20 , 25 - episternum, 18, 22, 27 - koxální dutiny, 19, 23, 26 - epimery, 21 - mezotorax, 24 - metathorax, 28 - epipleura, 29 - břišní steritida 		Morfologie hřbetní strany brouka a venace křídla.
1 - složené oko, 2 - hlava, 3 - pronotum, 4 - elytron, 5 - scutellum, 6 - mezoscutum, 7 - metanotum, 8 - abdominální tergity, 9 - křídlová žeberní žíla, 10 - křídlová subkostální žíla, 11 - radiální žíla křídla, 12 - střední žíla křídla, 13 - první řitní žíla křídla, 14 - druhá řitní žíla křídla

Hlava

Hlava bývá středně velká, jen ojediněle velká, vzhledem k silně vyvinuté horní čelisti (některé Prioninae ), zaoblená, zadní částí vstupuje do prothoraxu . V rámci rodiny se rozlišují dva typy hlavy [1] :

Kusátka jsou dobře vyvinutá, u mnoha druhů velká, zvláště silně vyvinutá u mnoha Prioninae , které mají více či méně výrazný pohlavní dimorfismus ve struktuře horní čelisti: u samců jsou mnohem vyvinutější než u samic. Vnitřní okraj kusadel je hladký nebo nese jeden nebo více zubů. Tvar čelistí se mění od téměř rovných a krátkých po dlouhé a silně zakřivené ( Prioninae , např. Dorysthenes paradoxus ). Dolní čelist ( maxillae ) se skládá ze dvou laloků: vnitřní lalok je krátký nebo chybí ( Prioninae ), u kmene Spondylini jsou oba laloky redukované a rudimentární . Mandibulární palpy se skládají ze čtyř segmentů, někdy je první segment zkrácen nebo zmenšen. Horní ret je u zástupců různých skupin vyvinutý odlišně, obvykle má tvar příčného obdélníku nebo lichoběžníku [1] [14] .

Derobrachus sp. Hlava směřuje dopředu – typické pro podčeleď Prioninae Clytus arietis . Hlava směřuje k ose těla pod úhlem 40° - typické pro podčeleď Cerambycinae Acanthocinus aedilis . Hlava směřuje k ose těla pod úhlem 90° - typické pro podčeleď Lamiinae

Po stranách hlavy, které kryjí základy tykadel , jsou složené, složené oči , které mají více či méně vroubkovaný tvar. Někdy jsou oči zcela rozděleny na dvě části - to vyvolává dojem, že brouk má dva páry očí (některé druhy Lamiinae ). Na horní straně hlavy se rozlišuje několik špatně ohraničených částí: krk, týl, spánky, temeno, čelo a clypeus. Krk je ta část hlavové kapsle, která vstupuje do hrudníku. Část hlavy přiléhající ke krku se nazývá zadní část hlavy a má konvexní tvar. Na obou stranách týlu jsou charakteristické výběžky - spánky. Mezi očima je nad zadní částí hlavy temeno, které směrem dopředu přechází v čelo [14] .

Na čele mezi očima jsou tykadla (antény), jejichž základy jsou v prohlubních. Antény většinou jednoduché, vzácně pilovité, šupinaté nebo s lamelovitými výrůstky na segmentech; velmi zřídka špatně. Skládají se z 11 segmentů a u některých rodů ( Agapanthia a další) z 12 segmentů. Někdy je celý rod charakterizován 12článkovými tykadly ( Agapanthia ), někdy jsou 12článková tykadla charakteristická pouze pro některé druhy tohoto rodu, pozorujeme ho stejně u obou pohlaví ( Prionus insularis ) nebo samci mají 12 a samice 11 -segmentové tykadla ( dřevorubec-koželuh ) [1] . U zástupců rodu Prionus může být počet anténních segmentů výrazně zvýšen, u některých druhů až na 25-31, segmenty jsou zkrácené a nesou široké a dlouhé lamelární přívěsky [14] . Pohlavní dimorfismus se projevuje v délce tykadel (u samců je delší než u samic), mnohem méně často ve stavbě nebo počtu samotných segmentů [1] .

Segmenty tykadel jsou obvykle válcovité, někdy na vrcholu mírně ztluštělé nebo zduřelé, někdy tak silně, že vypadají jako zauzlované (většina druhů Cerambyx ) [1] . První segment, někdy (u rodů Monochamus , Lamia , Morimus ), má jizvičku, charakteristický plochý výběžek ve tvaru půlměsíce blízko vrcholu. Tykadla lze přehodit přes záda a narovnat pouze podél horní strany těla, ale parmy je nikdy nezastrčí pod sebe – jeden z rysů, který odlišuje čeleď parmínek od ostatních čeledí brouků [1] .

Tykadla jsou obvykle dlouhá (pro tento znak získala čeleď své jméno), obvykle delší než tělo (někdy 4-6krát), existují však druhy s velmi krátkými tykadly ( parma krátkorohá , rypadlo jihoamerické Hypocephalus armatus ).

Na přední straně čela je šev. Na clypeus je připojen horní ret, který částečně zakrývá kusadla . Na spodní části hlavy mezi krkem a ústním aparátem je hrdlo. Jeho přední a nejužší část, přiléhající ke spodnímu rtu, se nazývá submentum nebo brada a podélné rýhy poblíž jeho základny se nazývají stehy hrdla [14] .

Hrudník

Hrudník se skládá ze tří segmentů, z nichž první je nejrozvinutější. Na dorzální straně se nazývají záda: přední, střední a metanotum. Pronotum má často postranní bodec nebo hroty ( dřevořez titan , Monochamus , velká dubová parma , Rhagium atd.) nebo tuberkulo (rod Carilia , Pachyta atd.), zatímco u jiných je jednoduše zaoblené ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus , atd.)). Shora je vidět pouze pronotum, kdežto mezoscutum kromě scutellum a metanotum skrývá elytra [1] . Na spodní straně se hrudník skládá z prothoraxu, středního a metathoraxu. Každý z těchto segmentů se zase skládá z centrální části - disku, odděleného od něj bočními - episterny a zadní - epimery, stranami. V zadní části každého segmentu hrudníku jsou koxální dutiny, ve kterých jsou umístěny koxae - součást končetin [1] .

Elytra a křídla

Elytry jsou obvykle dobře vyvinuté, dlouhé, pokrývají spodní křídla i břicho jako celek, u samic zpod nich často vyčnívá pouze poslední segment břicha [1] . Elytra mají obvykle vpředu dobře vyvinuté humerální tuberkuly a jsou připojeny k mesonotu. Občas je lze značně zkrátit: rod Necydalis , u některých rodů kmenů Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ). Zkrácené elytry, někdy pokrývající významnou část břicha, někdy téměř vůbec nezakrývající, jsou pozorovány u samic některých polopouštních a pouštních středoasijských druhů Prionus a některých druhů rodu Apatophysis . Plastika elytry se lišila: od jednoduchých jemně tečkovaných vpichů a složitého vzoru vrásčitých tuberkul a výčnělků tvořících důlky a buňky až po zcela hladké a lesklé. Elytra často nese podélné vyčnívající nebo skryté vyvýšení, někdy přecházející v žebra [1] [13] . Tvar elytry se v různých skupinách liší od úzkého a protáhlého ( Calamobius , Theophilea ) po široké a krátké ( Acmaeops ). U řady druhů Lepturinae může být elytra směrem ke konci silně zúžena a získává tvar podlouhlého trojúhelníku. U druhů Dorcadion mají víceméně oválný tvar. Vrchol elytry je buď zaoblený, nebo zkrácený. Část elytry, která zasahuje na spodní stranu těla, se nazývá epipleura [1] .

Křídla jsou přítomna u většiny rodů [13] . Venace křídel kantaridoidního nebo stafylinoidního typu. Různé skupiny mají různé rysy ve venaci. Některé druhy ztratily schopnost létat, jejich křídla jsou zmenšená nebo zcela chybí a elytra jsou srostlé ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) [1] [13] .

Končetiny

Končetiny se skládají z pěti hlavních částí: coxae, trochantery, kyčle, bérce a tarzální segmenty. U parmy jsou přední koxae ve tvaru kulky nebo kužele, zatímco střední coxae jsou kulovité. Spodní část nohy je připevněna k horní části stehna a připojuje se k ní tlapa se segmenty. V horní části bérce jsou dvě ostruhy a u některých druhů - jedna. Tarsus je pětisegmentový, ale vypadá jako čtyřsegmentový, protože čtvrtý segment je nedostatečně vyvinutý a je obvykle představován malým, často sotva viditelným tuberkulem nebo uzlíkem na bázi 5. segmentu nesoucího drápy. Třetí segment je rozdělen na dvě části a je dvoulaločný. Poslední segment tarzu nese dva drápy. Všechny segmenty tarzu jsou více či méně rozšířené, na spodní straně s hustým štětcem setae [1] .

Počet tarzálních segmentů je variabilní, např. u Parandry a některých dalších dřevorubců jsou tarsi pětisegmentové [1] .

První pár nohou je nejkratší, zatímco zadní pár je nejdelší. Přední nohy samců některých druhů, například Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi , však mohou dosahovat značné délky až 170 mm, přesahující délku těla brouka [15] [16] .

Břicho

Břicho se skládá z pěti volných prstenců, pokrytých na horní straně elytrou . Říká se jim tergity a na spodní straně sternity . Po okraji tergitů jsou spirály. Poslední viditelný břišní tergit 9 se nazývá pygidium . Často je také vidět postpygidium - nejlepší a nejspolehlivější znak samce. Břicho samic je obvykle masivnější a širší než u samců, což souvisí s funkcí oviparous. Samice řady druhů mají dlouhého chitinózního vejcovodu ( Acanthocinus , Leiopus ), u některých druhů může být břicho samic prodlouženo, čímž vzniká vejcovod , který přesahuje délku těla brouka ( Prionus kornarovi ) [1] .

Barvení

Barva zástupců čeledi je nejrozmanitější a skládá se z barvy samotného chitinu a rozložení chlupů po těle, pokud existují. Může mít jakoukoli barvu od světle žluté a bílé až po černočernou a různé kovové odstíny. Často může být vytvořen ten či onen vzor, ​​skládající se ze skvrn, pruhů a pásů různých tvarů, velikostí a barev [1] . Vzor tvořený skvrnami a pruhy je často velmi variabilní - pruhy se mohou rozpadat na samostatné skvrny, částečně mizet, nebo naopak splývat. Některé druhy se vyznačují velkým procentem proměnlivých barevných forem. Melanismus je rozšířený mezi skupinami s elytry, které nenesou ten či onen vzor, ​​a vyskytuje se hlavně v horách [1] . Mezi parmami je vzácný, protože horských zástupců této rodiny je málo. Naopak melanismus lze nalézt mezi prostými formami, například stepní dorcadion je velmi často zcela černý.


Pohlavní dimorfismus

Pohlavní dimorfismus je výrazný, někdy natolik, že samci a samice stejného druhu si navzájem málo připomínají. Samice se od samců liší větším a masivnějším tělem. Velikost těla ne vždy souvisí s pohlavím - samci a samice se nemusí lišit velikostí těla, někdy jsou samci větší než samice kvůli vyvinutému prothoraxu (rod Ergates ) nebo kusadlům ( Macrodontia ), ale ve většině případů jsou samice větší a ve výjimečných případech mnohem větší než samci a mají širší tělo, s více paralelními, méně zúženými k vrcholu elytra [1] . Pohlavní dimorfismus se projevuje v délce tykadel (u samců je delší než u samic), mnohem méně často ve stavbě nebo počtu samotných segmentů [1] .

U Prioninae existují rozdíly ve tvaru, velikosti a sochařství pronota ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). Také u mužských zástupců této skupiny jsou kusadla mnohem vyvinutější než u samic. Pravidelně narážíme na jedince samců tzv. „ženský typ“, s nedostatečně vyvinutými čelistmi, přibližujícími se svou stavbou k čelistem samic [1] .

Jedním z projevů sexuálního dimorfismu u členů rodiny jsou rozdíly ve zbarvení samců a samic - například u druhů rodu Anastrangalia existují rozdíly ve zbarvení elytry .

Rysy biologie

Jídlo

Dospělci se mohou živit pylem , listy , jehličím , méně často jedí kůru na mladých větvičkách. Tato výživa je doplňková, často předchází páření a je povinným procesem předcházejícím dozrávání zárodečných buněk.Zvlášť výrazná je u druhů rodu Monochamus  - brouci požírají tenké větvičky, u zástupců rodu pachyta ( Pachyta ), ve velké vrzavka osiková ( Saperda carcharias ), ale ne vždy výrazná. Mnoho druhů ochotně přilétá do proudící mízy stromů. Většina Prioninae se nekrmí [1] .

Sezónní a denní aktivita

Doba letu a jeho trvání jsou velmi rozmanité a jsou omezeny teplým obdobím v mírných zeměpisných šířkách. Nejčasnější formy na jihu středního Ruska jsou druhy Dorcadion  , převážně jarní formy [14] . Největší počet druhů se objevuje ve středním pruhu v červnu - červenci, v jižních oblastech - v květnu - červnu. Ve střední Asii existuje několik druhů, jejichž let nastává na konci léta - začátkem podzimu. Brouci, kteří se živí květy, jsou aktivní během dne a jsou nejmobilnější během horkých hodin dne ( Lepturinae ). Většina Prioninae je aktivních večer a za soumraku a přes den se schovávají na různých odlehlých místech. Večer jsou zástupci Cerambyx mobilnější . Dorcadion bez křídel je aktivní ve dne a v noci se skrývá v úkrytech [1] . U některých druhů jsou aktivnější a k migraci náchylní samci (například dřevorubec-koželuh [14] ), u jiných naopak samice (například dřevorubec reliktní [17] ).

Let

Let brouků je poměrně těžký, zvláště u velkých druhů. Jen málo druhů je schopno létat rychle a snadno a vzlétat vysokou rychlostí, například Eutetrapha metallescens , který je na rozdíl od svých blízce příbuzných druhů Saperda velmi pohyblivý a často létá [1] .

Křížení

Parmy se často kříží. U druhů indomalajského rodu Batocera byla zaznamenána řada kříženců ; mezidruhoví kříženci jsou známí i u rodu Monochamus . V Malé Asii bylo pozorováno páření mezi různými druhy rodu Dorcadion a mezi zástupci podrodu Compsodorcadion [1] .

Morfologie preimaginálních stádií

Larva

Tělo larev je zploštělé nebo více prizmatické, masité, bílé nebo nažloutlé barvy s tmavším pronotem a hlavou, která je zatažena do hrudníku s čelistmi směřujícími dopředu. Prototorax je značně zvětšený, znatelně větší než mesothorax a metathorax.

U larev tesaříků ( Agapanthia ) žijících v tenkých stoncích a kořenech bylin se změnil tvar těla - jsou dlouhé, tenké, válcovitého tvaru se zvětšeným prothoraxem a posledním segmentem těla, které jsou zvláště hustě pokryty s chloupky [1] .

Hlavu představuje velká chitinózní tobolka. Jednoduché ocelli (od 1 do 5 párů) chybí ( Clytus , Agapanthia ) nebo se nacházejí na předním okraji horní strany ( Prionus , Spondylis , Callidium atd.), v blízkosti tykadel. Antény velmi krátké, třísegmentové, zahnuté dolů [1] .

Břicho se skládá z 9 segmentů a anální bradavky, kterou lze počítat jako 10. segment. Anální bradavka je často shora kryta 9. segmentem. Anální otvor je třílaločný, ale výjimečně má podobu příčné štěrbiny ( Lamia textor ). Dýchací otvory jsou oválné, v počtu 9 párů. První pár se nachází na mezothoraxu nebo je posunut dopředu do místa skloubení předního k mezothoraxu, poněkud níže než ostatní páry [1] .

Prsní končetiny jsou malé nebo rudimentární , nebo chybí u všech druhů. Celé tělo, s výjimkou hlavy a pronota, je pokryto jemnou kůží [1] .

Na horní straně segmentů těla jsou mozolnaté hlízy, jeden na každém segmentu, a dva oválné spirály. Nohy jsou krátké, sotva patrné. Evolučně primitivní taxony ( Prionus , Rhagium , Gnathcmaeops aj.) mají na konci břicha larvy háčky nebo hroty, které jim pomáhají při pohybu v ohlodaných chodbách. Larvy vysoce organizovaných rodů ( Phytoecia , Agapanthia atd.) tuto adaptaci ztratily.

Současně jsou pozorovány velmi ostré rozdíly ve struktuře larev různých skupin. Larvy Lamiinae jsou beznohé, s velmi dlouhou a hluboko zataženou hlavou do prothoraxu; u larev Lepiurttes[ upřesnit ] hlava je velmi široká a jen mírně vtažená do hrudníku [1] .

Kukla

Kukla parmová patří mezi tzv. volné kukly - všechny části jejího těla jsou jasně odlišitelné, rudimenty křídel, končetin a tykadel jsou volné (nesrostlé), pouze přitisknuté k tělu [1] [13] . Hlava bývá ohnutá pod hrudníkem, tykadla jsou skloněna dolů mezi nohama, a jsou-li velmi dlouhá, jsou i předkloněná. Barva kukly je bělavá nebo nažloutlá. Charakteristickým znakem je přítomnost ostnů, ostnů, zubů nebo husté a krátké srsti a štětin na těle u většiny druhů [1] .

Kukla u zástupců různých taxonomických skupin má své vlastní rozdíly a rysy. U většiny Prionus , stejně jako u dalších primitivních Lepturinae z kmene Rhagiini , se larva posledního instaru vynoří ze dřeva do země, kde si vybuduje komůrku, ve které se zakuklí. Podobné chování je typické pro Dorcadiini , ale jejich larvy žijí v zemi a kuklí se tam. Většina Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae se zakuklí ve dřevě; jiné se zakousnou do tloušťky dřeva, kde si z pilin postaví komoru ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes aj.), další se zakuklí pod kůrou (například Rhagium ). Progresivní kmeny - Agapanthiini , Phytoeciini aj. - se zakuklují ve stoncích a kořenech různých bylin [13] .

Délka stádia kukly je obvykle až 30–40 dní [1] .

Vývoj tesaříků

Většina druhů má jedno- nebo dvouletý vývojový cyklus. Různé skupiny parmy nemají zásadní rozdíly ve svém vývoji, všechny procházejí stádiem vajíčka , larvy , kukly a dospělce . Variace existují pouze v chování při páření a kladení vajíček, ale existuje několik ekologicky odlišných životních cyklů. Prvním je vývoj larev ve dřevě s doplňkovou výživou v dospělosti pylem květů - antofilů ( Nivellia , Carilia , Leptura aj.), vegetativních orgánů stromů a jejich šťávy ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx aj.). ) nebo bez další potravy - afagi ( Prionus , Hylotrupes atd.). Druhým je vývoj larválního stadia ve stoncích bylin z čeledí Compositae ( Asteraceae ) a Umbelliferae ( Apiaceae ) s přikrmováním dospělců vegetativními částmi bylin ( Agapanthia , Phytoecia aj.). Třetím je vývoj larválního stadia v půdě s jejich krmením na kořenech obilnin ( Poaceae ) a dospělci se navíc živí jejich přízemními částmi ( Dorcadion ).

Většina ostnů se vyvíjí na stromech a keřích, ale existují celé rody, kde jsou všechny druhy spojeny s bylinnými rostlinami [13] . Zástupci rodu Phytoecia preferují malé bylinky, zatímco zástupci rodu Agapanthia dávají přednost  větším. V konopných stvolech se vyvíjí parna Dálného východu Thyestilla gebleri [1] . Ale vývoj larev ve dřevě je typičtější pro tesaříka [13] . Existují vysoce specializované druhy, které obývají stromy pouze jednoho druhu (např. chřástal osikový žije pouze na topolech ). V různých geografických oblastech se však preferovaná plemena mohou lišit a v důsledku toho je pro většinu druhů parmy charakteristická poměrně široká škála krmných plemen. Rozšířený je polyfág - jeden druh může žít na mnoha listnatých nebo jehličnatých druzích , stejně jako absolutní všežravost, kdy larvy jednoho druhu mohou žít v jehličnatých i listnatých stromech ( dřevorubec koželuh a ragi černoskvrnný ) - ale to jsou druhy, jejichž larvy se vyvíjejí v silně shnilém dřevě [13] . Larvy žijící na stromech nejprve žijí pod kůrou, otáčejí nepravidelnými širokými chodbami a plní je vrtací moukou . Některé druhy parmy ( Rhagium ) zůstávají pod kůrou neustále, jiné dělají četné pohyby ve dřevě ( Saperda ) nebo v jádře ( Oberea oculata ) [13] . Tvar tahů se u různých druhů liší. Společným znakem je zaoblený oválný tvar v průřezu. Obvyklý směr tahů je víceméně podélný. U většiny larev jsou chodby vycpané vrtací moukou smíchanou s výkaly larev a několik druhů vytváří po délce chodby větrací otvory, kterými se mouka vyhazuje [1] .

V první variantě životního cyklu klade samička vajíčka ve skupinách na povrch nebo do prasklin v kůře stromu. Taková snáška je typická pro většinu zástupců podčeledí Lepturinae , Prioninae a Cerambycinae , což je považováno za velmi primitivní znamení, protože zde není péče o potomstvo. U druhů z podčeledi Lamiinae je proces kladení vajec složitější. Samice např. velké smrkové parmy černé ( Monochamus sartor ) vyhryzává v kůře stromu speciální otvor - zářez, kam sklopí vejcovod a snese jedno vejce. Mnohem složitější chování má chřástal osikový ( Saperda populnea ) - samice udělá zářez na tenkých větvích osiky , kam snese jedno vejce a zakryje ho hoblinkami kůry, které ohlodala.

Poté samice ohlodává vrchol výhonku do kruhu, takže po několika dnech uschne, a než larva vajíčko opustí, uschne a zmizí. Takové jednání samice vede k oslabení výhonku, ve kterém se bude larva vyvíjet, a zabraňuje uvolňování ochranných látek rostlinami - terpeny . Larvy se po vynoření z vajíčka živí lýkem . Larva chřástala osikového ( Saperda populnea ) se od většiny liší zvláštním způsobem života. Nejprve se živí nově vytvořenou tkání v blízkosti zářezu, který si samice připravila, poté vytvoří úzký prstencový obvodový průchod v lýku . Na podzim se ve většině případů prohlubuje do jádra, kde dělá krátký (cca 4 cm) vertikální průběh vzhůru. Strom na poškození reaguje vznikem „nádoru“. U Lepturinae , Prioninae , se larvy vyvíjejí v mrtvém stromě, který začal hnít, kolonizovány bakteriemi a houbami . Larvy většiny druhů Lepturinae jsou spojeny s houbami, které se živí směsí mycelia a dřeva [13] .

U druhů, které mají dvouletou generaci, se larva na konci léta zakousne do hlubin dřeva , kde přezimuje a na jaře se vrátí pod kůru, kde se dále živí a roste, pouze se zakuklí . na podzim. U paren s ročním životním cyklem se larva na konci léta zakousne i do hlubin dřeva, kde vyhlodá komůrku a zakuklí se. Na jaře nebo v létě následujícího roku dospělý brouk projde larválním tunelem, prohryzne kůru stromu a vynoří se. U druhů, které se vyvíjejí v kořenech stromů, se larvy zakuklí v zemi, např. Prionus , Pachyta , Carilia atd. Larva parmy dubové ( Cerambyx cerdo ) žije pod kůrou, kde se krmí a hlodá . dlouhé klikaté pasáže. Před zakuklením se zakousne do dřeva a vytvoří krátký hákovitý průchod, který končí v zakuklené komoře. V této komoře larva vytváří jakousi stěnu malé tyrsy, která uzavírá larvální průchod. Taková stěna zajišťuje stabilní teplotní režim v komoře a chrání před vnějšími nepřáteli, kteří by se mohli dostat do pohybu. Kukla se tvoří na podzim nebo na konci léta a brouk přezimuje v komoře, na povrch se dostane až příští rok, na začátku léta, nejprve vyhryzává díru v larválním chodbě a poté kůru .

Spojení mezi larvami parmy a houbami je složité a rozmanité. U larev jsou nejvíce nedostatkové látky bílkoviny , které jsou ve dřevě zanedbatelné [13] . V přírodě parmy hledají dřevo, které obsahuje nezbytné minimum bílkovinných sloučenin . Plísňové mycelium pronikne celou tloušťkou dřeva a zničí ho a zpracuje na své hyfy bohaté na bílkoviny [13] . Takové dřevo je pro larvy parmy atraktivnější. Mnoho druhů vstoupilo do ještě užších symbiotických vztahů s houbami. Ve stěnách jejich střev nebo tukového těla se nacházejí speciální orgány - mycetomy, které slouží jako jakési prostředí a rozmnožování hub, které absorbují vzdušný dusík a přeměňují ho na bílkovinné sloučeniny [13] . Larvy řady druhů jsou schopny asimilovat až 20 % této nestravitelné potravy, a to díky přítomnosti enzymu celulázy [13] . U Xystocera globosa se larvy vyvíjejí pouze v živém dřevě obsahujícím alespoň 10 % lehce stravitelného škrobu a cukrů [13] .

Většina druhů je vázána na dřevinnou vegetaci, ale existují skupiny, které se přesunuly k životu ve stéblech nebo kořenech trav. Jsou známy případy, kdy se podobné druhy ze stejného rodu tesaříků vyvíjejí ve dřevě v pásmu lesů a ve stepích a pouštích se nacházejí v půdě u kořenů rostlin [13] .

Obvykle se samci objevují o pár dní dříve než samice [1] [13] . Uhynou krátce po páření, zatímco samice žijí, dokud nesnesou vajíčka. Prodlužování snášky vajec silně ovlivňuje let brouků a často se může prodloužit na dva až tři měsíce [1] .

V roce 2016 byla poprvé objevena ovoviviparita mezi parmami . V břiše dvou samic tesaříka Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) studovaného na ostrově Borneo ( Kalimantan , Sabah , východní Malajsie ) byly nalezeny larvy (dvě a tři), které zabíraly většinu břicha. U samic velikosti od 12,6 do 14,6 mm (šířka od 4,9 do 5,5 mm) byla délka bělavě krémových beznohých larev až 7 mm (šířka do 1,6 mm) [18] .

Původ

Barvy jsou poměrně starobylá čeleď. Jeho zástupci jsou známi z nalezišť z období jury [19] , z nichž jsou popsány vyhynulé i některé novověké taxony parmínek [3] . Například Prionus ooliticus , Cerambycinus dubius ze solengofenské litografické břidlice [3] [20] . Ve svrchní juře tedy již existovaly výchozí formy parmínek, z nichž vzešli moderní zástupci. Tyto první formy měly mnoho společných rysů s listovými brouky [3] . Ve starší křídě dosahují počáteční formy paren výrazné diverzity a zcela se oddělují od listových brouků, což vede k počátku tvorby vyšších taxonů čeledi a do poloviny křídy vymírají. Jejich místo zaujímají zástupci prastarých podčeledí Prionina , Parandrina , Lepturina aj. K této události dochází v době šíření krytosemenných rostlin , jejichž dřevo osídlují. V třetihorách zabírají parmy téměř všechny ekologické niky, které existují v podmínkách chátrajícího stromu, a začínají osídlovat živé stromy, čímž získávají vysokou druhovou diverzitu [3] . V třetihorních sedimentech se vyskytuje většina moderních druhů rodů Leptura , Lamia , Astynomus a další, ve dřevě druhu Astynomus tertiarius byli nalezeni jak dospělí brouci, tak chodby jejich larev [3] . Od poloviny třetihor se objevují bylinné krytosemenné rostliny, které se stávají výchozím bodem pro vývoj mnoha nových taxonů, jako jsou Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini . Tyto druhy se pohybují k životu ve stoncích rostlin nebo v půdě [3] . Polovina třetihor se stává érou rozkvětu dvouděložných - umbellate , Compositae a další  získávají významné rozšíření , v jejichž stoncích se usazují parmy. Počátek čtvrtohor a zalednění vedly k vyhynutí významné části druhů běžných v mírných pásmech. V Evropě a severní Asii vymizely třetihorní listnaté lesy , což způsobilo vyhynutí většiny místních druhů tesaříků [21] . Terciérní reliktní flóra a fauna těchto lesů se zachovala pouze na Dálném východě a vyznačuje se značnou druhovou diverzitou [1] [21] .

Genetika

Diploidní chromozomová sada paren (2n) leží mezi 10-36. K určení pohlaví dochází podle typu Xyp. Ve většině případů 2n = 20 (18AA + Xyp) [22] .

Fylogeneze

Tesaříkovití jsou příbuzní čeledi Disteniidae ( Disteniidae J. Thomson, 1860) a Vesperidae Mulsant, 1839 a jsou zahrnuti do nadčeledi Chrysomeloidea Latreille, 1802 společně s čeledí Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodacevdae , Orsodacecnidae , 95extonae , O55ytonL [23] .

Podle moderních koncepcí zahrnuje čeleď parmy dvě fylogeneticky vzdálené větve [24] . První jsou podčeledi Prioninae a Cerambycinae , které jsou potomky společného předka, zatímco podčeleď Prioninae je mezi parmami primitivnější a starobylejší. Jak se dříve myslelo [3] , spolu s touto větví se vyvinuly podčeledi Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae a Hypocephalinae . Dnes je podčeleď Parandrinae považována za kmen Parandrini v podčeledi Prioninae . Podčeleď Apatophysinae byla převedena do hodnosti kmene Apatophysini a redukována na synonyma s Dorcasomini (Dorcasomini) v podčeledi Lepturinae . Anoploderminae a Hypocephalinae byly přesunuty do čeledi Vesperidae . Někdy jsou Anoploderminae klasifikovány jako samostatná čeleď [25] . Druhá fylogenetická větev čeledi parmovitých zahrnuje centrální jádro Lepturinae  - Lamiinae , spolu s nimi se vyvinuly malé podčeledi Necidalinae a Aseminae . Dříve [3] tato skupina zahrnovala podčeledi Oxypeltidae a Philinae . Oxypeltidae jsou nyní zařazeni do samostatné čeledi , Oxypeltina , a druhá do čeledi Disteniidae [26] .

Klasifikace

Čeleď parmy patří do nadčeledi chrysomeloidů . Někteří badatelé rozlišují nadčeleď Cerambicoides ( lat.  Cerambycoidea ), zahrnující parmy a distheniidy [27] , ale takové dělení není obecně přijímáno.

Zahrnutí Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae je sporné , a to jak ve struktuře larev, tak v chromozomech [28] .

Role v ekosystémech

Role parmy v přírodních ekosystémech spočívá v tom, že jako spotřebitelé prvního řádu jsou nedílnou součástí potravních řetězců [29] . V procesu koevoluce organismů se vytvořila trofická síť spojení mezi autotrofy a heterotrofy , do které jsou parmy zahrnuty ve stádiu larvy , kukly a dospělce . Jelikož se larvy a kukly většiny druhů vyvíjejí v tak konzervativním prostředí, jako je dřevo , kde se vývojové podmínky nezměnily desítky a stovky milionů let, jsou pojítky ve výživě ptáků a parazitického hmyzu – entomofágů . Imaga jsou součástí trofické sítě mnohem většího počtu spotřebitelů druhého řádu - jsou to různí ptáci , plazi , predátoři , drobní savci atd.

Sdružené vztahy s dřevinami

Podobně jako xylofágy  se i larvy většiny druhů paren, až na vzácné výjimky, vyvíjejí ve dřevě , jsou utilizátory mrtvých jehličnatých a listnatých stromů. Tesařík se z velké části nepřímo podílí na minerální výživě rostlin, což se projevuje povrchovým příjmem popílkových prvků a dusíku z exkrementů a stimulací destruktivních procesů. Tesařík v podstatě tvoří spolu s dřevinami, v jejichž dřevě se vyvíjejí, populační konsorcia, kde jejich funkční úlohou je uvolňovat v procesu ničení odumřelé organické hmoty prvky, které budou využity k vytvoření živých organická hmota determinantu konsorcia [30] .

Sanitární role v lesních ekosystémech

V přírodních a mírně upravených ekosystémech plní parmy sanitární roli, odstraňují mrtvé dřevo a využívají mrtvé dřevo, oslabené a rozdrcené konkurenčním bojem o světlo, postižené kořenovou houbou ( Heterobasidion annosum ), houbami Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrysoloma , Polystictus circinatus , kořenová hniloba stromů, při regulaci rozšíření těchto hub do určité míry . Zvláštní roli budou hrát na větrolamech a mýtinách, kde urychlují rozklad mrtvého stromu [31] . Likvidace takových stromů vytváří prostor pro mladý růst a přispívá k obnově ekosystémů.

Opylení kvetoucích rostlin

Parmy také působí jako opylovači mnoha druhů kvetoucích rostlin , protože značná část tohoto hmyzu se vyznačuje rozvojem antofilie . Zejména většina druhů podčeledi Lepturinae jsou antofilní a v menší míře druhy z podčeledi Cerambycinae . Obrazy těchto druhů se často nacházejí na květinách, kde na rozdíl od „klasických“ opylovačů ( včely , čmeláci , Lepidoptera , Diptera atd.) tráví mnohem více času, a proto je účinnost opylení vyšší. Tyto druhy tesaříků jsou také regulátory počtu těch kvetoucích rostlin, které opylují . To je způsobeno skutečností, že dospělý hmyz vyžaduje pro život krmení pylem a dozrávání vajíček u samic , zatímco brouci často jedí gynoecium a androecium , čímž snižují produkci rostlinných semen. Rostliny opylované parmami zpravidla produkují velké množství semen a požírání jejich generativních orgánů výrazně neovlivňuje jejich rozmnožování [14] .

Hospodářský význam

Parmy jsou považovány za jednoho z nejzávažnějších škůdců dřevěných stavebních materiálů [32] . Tesařík se dělí na fyziologické a technické škůdce - druhy poškozující živé i oslabené stromy a technické škůdce - druhy, jejichž larvy obývají již odumřelý strom [21] . Právě larva u paren je hlavním škodlivým stádiem životního cyklu hmyzu [1] [33] .

Klasickým příkladem parmových škůdců je hromadné rozmnožování parmy dubové ( Cerambyx cerdo ) v letech 1909-1930. na střední a severní Ukrajině . V letech 1872 až 1930 bylo v těchto oblastech zavedeno odlesňování v pásech od 40 do 80 m širokých, ponechány byly i jednotlivé velké duby . To vedlo k oslabení opuštěných stromů v důsledku změny mikroklimatu , které se pod zápojem lesa vyznačuje stabilnější vlhkostí a nižšími denními teplotními amplitudami než na otevřených plochách. Oslabené stromy se staly atraktivními pro kolonizaci parmami, což bylo důvodem propuknutí druhu. Kontrolní opatření jsou v takových případech neúčinná [21] . K dnešnímu dni je velká dubová parma považována za nejvzácnější druh a je uvedena v chráněných seznamech a červených knihách ve všech evropských zemích včetně Ukrajiny [21] .

Dalším učebnicovým příkladem je ohnisko parmy smrkové v Tomské oblasti a na Krasnojarském území ( Ruská federace ), které bylo pozorováno v roce 1961 [1] [34] . V důsledku rozsáhlé těžby dřeva na ploše asi 50 000 ha bylo pozorováno masové rozmnožování tohoto druhu parmy. Bylo to způsobeno nesprávnou hospodářskou činností: jedním z opatření k řešení tohoto problému bylo urychlení kácení a zvětšení jejich plochy. Takové aktivity vedly k rychlému nárůstu počtu tohoto druhu a úhynu pralesa sibiřské tajgy v mnoha oblastech. Charakteristickým znakem byl vznik rozsáhlých ploch poškozených lesních ploch, na kterých bylo pozorováno žloutnutí a opadávání jehlic modřínu sibiřského ( Larix sibirica ), smrku sibiřského ( Picea sibirica ) a jedle sibiřské ( Abies sibirica ) [14] . Dospělý hmyz navíc kladl vajíčka do oslabených stromů a vývoj larvy způsobil smrt druhé. Efekt masového rozmnožování parmy smrkové v této oblasti byl pozorován 10 let, dokud nebyla zastavena veškerá těžba dřeva.

Některé druhy parmy se staly lidskými společníky, např. parma domácí ( Hylotrupes bajulus ) [14] . V přírodních podmínkách jsou larvy tohoto druhu velmi vzácné, ale často obývají dřevěné domy, příčky, podlahové desky, okenní rámy, stropní a střešní krokve a dokonce i nábytek . Navenek je životně důležitá aktivita larev patrná pouze výskytem práškového hnědého dřevěného prachu. Existují případy, kdy při hromadné reprodukci dům s parmou učinil nepoužitelnou dřevostavbu celých městských bloků [13] . Na Kavkaze je rozšířena parna Stromatium fulvum , kterou trpí téměř všechny dřevostavby [14] . Na Ukrajině , na pobřeží Černého moře na Kavkaze , ve Ferghaně a přilehlých oblastech parna faldermanská ( Chlorophorus faldermanni ) [1] [14] vážně poškozuje budovy a výrobky ze dřeva .

K potírání parenových škůdců hospodářských rostlin a lesnictví se používá jak klasická fumigace insekticidy , tak biologické, ale i biochemické a fyziologické metody. Vývoj takových metod zároveň poskytuje materiál pro vědecký výzkum zásadnějšího charakteru. Pro vývoj metod boje proti broukovi Xylotrechus pyrrhoderus , který je jedním z nejnebezpečnějších škůdců hroznů v jihovýchodní Asii, byla izolována buněčná linie XP-1 a naroubována k trvalé autonomní existenci in vitro z buněk jejího tukového těla . jehož cytologická citlivost byla poté testována hormonů [35] . Další stabilní buněčnou linii parmy, PC-1, získali japonští vědci z brouka Plagionotus christophi v roce 2008 [36] .

Viz také

Zdroje

  1. C _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 4 Coleoptera. Dřevorubci (Cerambycidae). - M. , 1936. - T. XXI, část 1. - (Fauna SSSR).
  2. ↑ CJ Micheli. Studie o tesaříkovití (Coleoptera: Cerambycidae) ze Západní Indie  (nepřístupný odkaz) // Mast. vědy. Diplomová práce Univ. z Marylandu - 2006. - 175 rublů.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zagaykevich I.K. Taxonomie a ekologie parmy. - Kyjev: Naukova Dumka, 1991. - 420 s.
  4. ↑ Danilevsky ML Taxonomické a zoogeografické poznámky k čeledi Cerambycidae (Coleoptera) v Rusku a přilehlých oblastech. - Moskva: Moskva, 1993. - S. 37-39. - (Ruský entomologický časopis).
  5. ↑ Bartenev A.F. Přehled druhů tesaříků (Coleoptera: Cerambycidae) fauny Ukrajiny // Bulletin Charkovské entomologické asociace. - 2003 (2004). - V. 1-2 , č. 11 . - S. 24-43 .
  6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. — Cayenne, 1996.
  7. ↑ Mareš, Lapáček, 1980
  8. ↑ http://www.coleop-terra.com - Největší brouci světa (nedostupný odkaz) . Získáno 3. srpna 2014. Archivováno z originálu 5. prosince 2011. 
  9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. The Xixuthrus species of Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae  (anglicky)  // Zootaxa : journal. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777. - S. 1-10 . - ISSN 1175-5326 . Archivováno 3. března.
  10. ↑ Evenhuis, Neal L. Poznámka: Objasnění autorství hrdinů Xixuthrus (Coleoptera: cerambycidae  )  // Bishop Museum Occasional Papers : journal. - 2007. - Sv. 91 . - str. 39-42 . Archivováno z originálu 23. září 2015.
  11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz . Získáno 5. listopadu 2009. Archivováno z originálu 31. ledna 2012.
  12. ↑ G.N. Gornostajev . Hmyz SSSR. - Moskva: Myšlenka, 1970. - 372 s. - (Příručky-determinanty zeměpisce a cestovatele).
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Život zvířat. Encyklopedie v šesti svazcích. Svazek 3. Členovci. Všeobecné vydání profesora L. A. Zenkeviche, člena korespondenta Akademie věd SSSR. - Moskva: Vzdělávání, 1969. - 576 stran.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Šabliovský V. V. Dřevorubci v lesním pásmu SSSR. - L .: Nauka, 1967. - 44 s.
  15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh a Melvin M. Bonilla: Fylogeografie obřího brouka harlekýna (Acrocinus longimanus). Journal of Biogeography, 30, 747-753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
  16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh a Gerard Tavakilian: Sexuální výběr a sexuální dimorfismus u harlekýnského brouka Acrocinus longimanus. Biotropica, 24(1): 86-96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
  17. ↑ Červená kniha SSSR. Vzácné a ohrožené druhy zvířat a rostlin. - M . : Lesnický průmysl, 1978. - 460 s.
  18. ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Recenze Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) na Borneu, s popisy tří nových rodů a prvním případem (ovo)viviparity u dlouhorohých brouků   // ZooKeys . Sofia : Pensoft Publishers, 2016. - Sv. 587, str. 49-75. — ISSN 1313-2970 . Archivováno z originálu 20. května 2016. doi : 10.3897/zookeys.587.7961
  19. ↑ Ponomarenko AG Geologická historie brouků // in: J. Pakaluk & SA Ślipiński (eds.). Biologie, fylogeneze a klasifikace Coleoptera. Referáty k oslavě 80. narozenin Roye A. Crowsona. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PÁNEV. - 1995. - Sv. 1. - S. 155-172.
  20. ↑ Barthel KW, Swinburne NHM, Conway Morris S. Solnhofen. Studie v druhohorní paleontologii . - Cambridge University Press, 1990. - S. 151. - ISBN 9780521333443 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Šabliovský V. V. Dřevorubci v lesní zóně SSSR // Abstrakt práce. diss. Dr. Biol. Vědy: 03.00.09. - L., 1967. - 44 s.
  22. ↑ Okutaner, A.Y., Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). Synopse tureckého Certalliniho Fairmaire, 1864 s cytogenetickým pozorováním (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) Archivováno 13. srpna 2017 na Wayback Machine . Mun. Ent. Zool. sv. 6, č. 2. ledna 2011
  23. ↑ Lawrence, JF; Newton, A.F., jr. 1995: Rodiny a podčeledi Coleoptera (s vybranými rody, poznámkami, odkazy a údaji o jménech skupin čeledí) . str. 779-1006 v Pakaluk, J.; Ślipiński, SA (eds.) Biologie, fylogeneze a klasifikace Coleoptera: příspěvky k 80. narozeninám Roye A. Crowsona. Muzeum v Instytut Zoologii PAN, Warszawa
  24. ↑ Napp DS 1994. - Fylogenetické vztahy mezi podčeledí Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). - Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265-419
  25. ↑ Jenis I., 2001. - Dlouhorohí Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae a Cerambycidae Evropy I, A. Regulus, Zlín, 333 pp.
  26. ↑ Švacha P., Wang JJ & Chen SC Morfologie a biologie larev Philus antennatus a Heterophilus punctulatus a systematické postavení Philinae (Coleoptera: Cerambycidae a Vesperidae). Annales de la Société entomologique de France (NS). - 1997. - 33 (3): 323-369.
  27. ↑ Seznam parmy ( Cerambycoidea ) bývalého SSSR . Získáno 16. listopadu 2009. Archivováno z originálu 15. července 2009.
  28. ↑ Dutrillaux AM, Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 - Présence d'un caryotype très original a 53-54 chromozomes chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae NS Sociéles de France) - Ennaciéles de France (1): 81-86. PDF [1] Archivováno 8. července 2011 na Wayback Machine
  29. ↑ Sezónní výkyvy v druhové bohatosti brouků (Coleoptera: Cerambycidae) v lesních ekosystémech prérijního makroměřítka ukrajinských Karpat a Peredkarpatska // Nutriční bioindikace a ekologie. - Zaporizhzhya: ZNU, 2007. - Vydání. 12 . - S. 125-133 .
  30. ↑ Tsarik Y.V., Tsarik I. J. Konsorcia jako jedna ze základních linií biologické diverzity // Karpatský region a problémy vývoje oceli. - Rakhiv, 1998. - S. 303-304 .
  31. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist MK Dynamika saproxylických brouků (Coleoptera) ve větrných oblastech v alpských smrčinách  (nepřístupný odkaz) // For. Snow Landsc. Res. - 2002. - Sv. 77, ½. - str. 133-148
  32. ↑ Šabliovskij V. V. Dřevorubci z Přímořského kraje. - L. , 1950. - S. 15.
  33. ↑ Danilevsky M. L. Morfoekologické vzorce evoluce larev brouka dřevorubeckého. - Abstrakt. diss. cand. biol. vědy, 1967. - S. 17.
  34. ↑ Rozhkov A.A. O velké smrkové parně // Chemie a život: časopis. - 1976. - č. 12 . - S. 88-92 .
  35. ↑ K. Iwabuchi. An Established Cell Line from the Beetle, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)  (nedostupný odkaz) // In Vitro Cell. dev. Biol.-Animal. - 1999. - Sv. 35.-str. 612-615
  36. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. Nová hmyzí buněčná linie z tesaříka Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae)  (nedostupný odkaz) // In Vitro Cell. dev. Biol.-Animal. - 2008. doi : 10.1007/s11626-008-9152-7

Literatura

Odkazy