Azotobakter

Azotobakter

Azotobacter vinelandii
vědecká klasifikace
Doména:bakterieTyp:ProteobakterieTřída:Gama proteobakterieObjednat:PseudomonadalesRodina:PseudomonadaceaeRod:Azotobakter
Mezinárodní vědecký název
Azotobacter Beijerinck 1901
Druhy

Azotobacter [1] ( lat.  Azotobacter ) je rod bakterií žijících v půdě a schopných přeměňovat plynný dusík na rozpustnou formu dostupnou pro absorpci rostlinami v důsledku procesu fixace dusíku .

Rod Azotobacter patří mezi gramnegativní bakterie a patří do skupiny tzv. volně žijících fixátorů dusíku. Zástupci rodu žijí v neutrálních a zásaditých půdách [2] [3] , vodě a ve spojení s některými rostlinami [4] [5] . Tvoří zvláštní klidové formy - cysty .

Hraje důležitou roli v koloběhu dusíku v přírodě, váže vzdušný dusík nedostupný pro rostliny a uvolňuje vázaný dusík ve formě amonných iontů do půdy. Používá se člověkem k výrobě dusíkatých biohnojiv, je výrobcem některých biopolymerů .

První člen rodu, Azotobacter chroococcum , byl objeven a popsán v roce 1901 holandským mikrobiologem a botanikem Martinem Beijerinckem . V současné době je v rodu šest druhů.

Biologické vlastnosti

Morfologie

Buňky bakterií rodu Azotobacter jsou poměrně velké (1-2 mikrony v průměru), obvykle oválné, ale mají pleomorfismus , to znamená, že mohou mít různý tvar - od tyčovitého po kulovitý . Na mikroskopických preparátech mohou být buňky umístěny jednotlivě, v párech, v nepravidelných shlucích nebo příležitostně v řetězcích různých délek. Tvoří zvláštní klidové formy - cysty , netvoří spory .

V čerstvých kulturách jsou buňky mobilní díky četným bičíkům [6] . V pozdějších kulturách se buňky stanou nehybnými, stanou se téměř kokálními ve tvaru a produkují silnou vrstvu hlenu , která tvoří pouzdro buňky . Tvar buňky je ovlivněn i chemickým složením živného média - pepton např. způsobuje pleomorfismus a mimo jiné vyvolává tvorbu tzv. "houbovitých" buněk. Indukční účinek na pleomorfismus v kulturách zástupců rodu Azotobacter ve složení peptonu má aminokyselina glycin [7] .

Pod mikroskopem jsou v buňkách pozorovány inkluze, z nichž některé jsou obarveny a některé zůstávají bezbarvé. Na začátku 20. století se věřilo, že obarvené inkluze jsou „reprodukční granule“ nebo gonidie a účastní se reprodukce buněk jako jakési „ zárodečné “ buňky [8] , ale pak se ukázalo, že granule ano. neúčastní se buněčné reprodukce a nejsou „malými, kokusovitými reprodukčními buňkami“ bakterií – gonidie [9] . Barvicí granule se skládají z volutinu , zatímco nebarvitelné granule jsou tukové kapičky. Pelety jsou záložním zdrojem energie. [deset]

Cysty

Cysty zástupců rodu Azotobacter jsou odolnější vůči působení nepříznivých faktorů prostředí než vegetativní buňky - například cysty jsou dvakrát odolnější vůči ultrafialovému záření než vegetativní buňky, odolné vůči vysychání, gama záření , slunečnímu záření a ultrazvuku , ale nejsou odolné vůči vysokým teplotám. [jedenáct]

Vznik cyst je vyvolán změnou koncentrace živin v živném médiu a přidáním některých organických látek (např. ethanolu , n- butanolu a β-hydroxybutyrátu). Cysty se zřídka tvoří v tekutých živných půdách [12] . Encystace může být vyvolána chemickými faktory a je doprovázena metabolickými posuny, změnami katabolismu a dýchání a změnami v biosyntéze makromolekul [13] . Aldehyddehydrogenáza [14] , stejně jako regulátor odezvy AlgR [15] , má určitý význam při indukci encystace .

Cysta Azotobacter je kulovité tělísko sestávající z tzv. centrálního tělíska (redukovaná kopie vegetativní buňky s velkým počtem vakuol ) a dvouvrstvé membrány , jejíž vnitřní část se nazývá intima a má vláknitou strukturu. [16] a vnější část se nazývá exina a je reprezentována hladkou, reflexní strukturou, mající hexagonální krystalovou strukturu [17] . Exin je částečně hydrolyzován trypsinem a na rozdíl od centrálního tělesa je odolný vůči působení lysozymu [18] . Centrální tělo může být izolováno v životaschopném stavu pomocí některých chelatačních činidel [19] . Hlavními složkami vnějšího pláště cysty jsou alkylresorcinoly, skládající se z dlouhých alifatických řetězců a aromatických kruhů. Alkylresorcinoly se nacházejí také v jiných bakteriích, zvířatech a rostlinách [20] .

Klíčení cyst

Cysta zástupců rodu Azotobacter je klidová forma vegetativní buňky, nezbytná pro působení nepříznivých faktorů prostředí a neslouží k reprodukci . Po obnovení optimálních podmínek, jako je optimální hodnota pH, teplota a přísun dostupného zdroje uhlíku , cysty vyklíčí, vzniklá vegetativní buňka se opět rozmnoží prostým buněčným dělením . Když cysty vyklíčí, dojde k poškození exinové cysty a uvolnění velké vegetativní buňky.

Mikroskopicky je prvním projevem klíčení spor postupné snižování lomu světla cystami na mikroskopii s fázovým kontrastem . Klíčení cyst je pomalý proces a trvá asi 4-6 hodin, během kterých se centrální tělísko zvětší a zachytí volutinové granule , které byly předtím v intimě. Exina následně praskne a z exiny se uvolní vegetativní buňka, která má charakteristický tvar podkovy [21] . Když cysta klíčí, jsou zaznamenány metabolické změny. Ihned po přidání zdroje uhlíku do média začnou cysty absorbovat kyslík a uvolňovat oxid uhličitý , rychlost dýchání se zvýší na maximální hodnoty 4 hodiny po přidání glukózy . Syntéza proteinů a RNA také začíná po přidání zdroje uhlíku do média, avšak zintenzivnění syntézy makromolekul je zaznamenáno až 5 hodin po přidání zdroje uhlíku. Syntéza DNA a fixace dusíku jsou zahájeny 5 hodin po přidání glukózy do živného média bez dusíku [22] .

Při klíčení cyst dochází ke změnám intimy, patrným na preparátech elektronového mikroskopu. Intima se skládá ze sacharidů , lipidů a bílkovin a zaujímá v buňce téměř stejný objem jako centrální tělo. Při klíčení cyst je intima hydrolyzována a využita buňkou k syntéze buněčných složek [23] .

Fyziologické vlastnosti

Přijímají energii během redoxních reakcí, využívají organické sloučeniny jako donor elektronů. K růstu potřebují kyslík, ale jsou schopny růst při snížených koncentracích kyslíku , tvoří katalázu a oxidázu . Schopný používat různé sacharidy , alkoholy a soli organických kyselin jako zdroje uhlíku . Fixátory dusíku jsou schopny fixovat minimálně 10 mikrogramů dusíku na gram spotřebované glukózy , fixace dusíku závisí na přítomnosti molybdenových iontů , nepřítomnost molybdenu lze částečně nahradit ionty vanadu . Dusičnany , amonné ionty a aminokyseliny mohou být použity jako zdroje dusíku . Optimální pH pro růst a fixaci dusíku je 7,0-7,5, schopný růst v rozmezí pH od 4,8 do 8,5. [24] Je také možný vodíkově závislý mixotrofní růst zástupců rodu Azotobacter na bezdusíkové živné půdě obsahující manózu . Vodík je dostupný v půdě, proto není vyloučena možnost mixotrofie u zástupců rodu Azotobacter v přirozených podmínkách . [25]

Kulturní vlastnosti

Zástupci rodu Azotobacter jsou schopni využívat jako zdroj uhlíku a energie sacharidy (například mannitol , sacharózu , glukózu ), alkoholy (včetně ethanolu a butanolu) a soli organických kyselin, včetně benzoátů . Zástupci rodu rostou na bezdusíkových médiích určených k izolaci volně žijících dusík fixujících a oligonitrofilních organismů, např. na Ashbyho médiu obsahujícím zdroj uhlíku (mannitol, sacharóza nebo glukóza) a potřebné stopové prvky (zdroj fosforu , síra , atd.), nebo na M médiu V. Fedorov , obsahující více mikroprvků [26] , stejně jako na Beyerinkově tekutém médiu .

Na hustých živných půdách tvoří zástupci rodu ploché slizké kolonie pastovité konzistence o průměru 5–10 mm, v tekutých živných půdách tvoří filmy. Charakteristická je také pigmentace , kolonie zástupců rodu mohou být zbarveny do tmavě hnědé, zelené a jiné barvy nebo mohou být bezbarvé, podle druhu. Zástupci rodu Azotobacter jsou mezofilní mikroorganismy a rostou při teplotě 20-30 °C. [27]

Pigmenty

Zástupci rodu Azotobacter produkují pigmenty. Například typový druh rodu Azotobacter chroococcum produkuje tmavě hnědý ve vodě rozpustný pigment (tato schopnost se odráží ve specifickém epitetu) melanin . Produkce melaninu u Azotobacter chroococcum je pozorována při vysokých úrovních dýchání během fixace dusíku a pravděpodobně také chrání systém dusíkatých látek před útokem kyslíku během aeroadaptace [28] Jiné druhy Azotobacter také produkují žlutozelené až fialové pigmenty. [29] Členové rodu jsou také schopni produkovat nazelenalý fluorescenční pigment, který fluoreskuje žlutozeleným světlem, a pigment fluoreskující modrobílým světlem. [třicet]

Genom

Stanovení nukleotidové sekvence chromozomu Azotobacter vinelandii kmene AvOP bylo částečně dokončeno. Chromozom Azotobacter vinelandii  je kruhová molekula DNA o velikosti 5 342 073 párů bází a obsahuje 5043 genů , z nichž 4988 kóduje proteiny , podíl párů G+C je 65 %. [31] Byla zaznamenána změna ploidie zástupců rodu Azotobacter v průběhu životního cyklu: se stárnutím kultur se zvyšuje počet chromozomů v buňkách a obsah DNA - ve stacionární fázi růstu mohou kultury obsahovat více než 100 kopií chromozomu na buňku. Při přenesení do čerstvého živného média se obnoví původní obsah DNA (jedna kopie) [32] Kromě chromozomální DNA byly nalezeny plazmidy u zástupců rodu Azotobacter [33] , a možnost transformace zástupců rodu Azotobacter. byl prokázán i rod Azotobacter s exogenní plasmidovou DNA [34] .

Distribuce

Zástupci rodu Azotobacter jsou všudypřítomní v neutrálních a mírně alkalických půdách a nejsou izolováni z kyselých půd. [35] Byly také nalezeny v extrémních půdních podmínkách severních a jižních polárních oblastí , navzdory krátkým místním růstovým obdobím a relativně nízkým hodnotám pH, v arktické oblasti v jílu a hlíně (včetně rašelinných a písčitých hlíny), v Antarktida — v pobřežní půdě [36] V suchých půdách mohou zástupci tohoto rodu přežívat jako cysty až 24 let. [37]

Také zástupci rodu Azotobacter byli izolováni z vodních biotopů, včetně sladkovodních nádrží [38] , brakických slatin [39] . Někteří zástupci rodu Azotobacter jsou spojeni s rostlinami a nacházejí se v rhizosféře , vstupují do určitých vztahů s rostlinou [40]  - zástupci rodu byli izolováni z rhizosféry mangrovových stromů spolu s dalšími bakteriemi fixujícími dusík a denitrifikačními bakteriemi [41 ] .

Některé kmeny se nacházejí také v zámotcích žížaly Eisenia fetida . [42]

Fixace dusíku

Zástupci rodu Azotobacter jsou volně žijící fixátoři dusíku, to znamená, že na rozdíl od zástupců rodu Rhizobium fixují molekulární dusík z atmosféry, aniž by vstoupili do symbiotického vztahu s rostlinami, ačkoli se někteří zástupci rodu spojují s hostitelskou rostlinou. [43] Fixace dusíku je inhibována přítomností dostupných zdrojů dusíku, např. amonných iontů , dusičnanů . [44]

Zástupci rodu Azotobacter disponují kompletním komplexem enzymů nezbytných pro realizaci fixace dusíku: ferredoxiny , hydrogenázy a nejvýznamnější enzym - dusíkatou . Proces fixace dusíku je energeticky závislý a vyžaduje příliv energie ve formě ATP . Proces fixace dusíku je extrémně citlivý na přítomnost kyslíku , proto zástupci rodu Azotobacter vyvinuli speciální mechanismus ochrany před působením kyslíku - tzv. respirační ochranu, prováděnou výrazným zintenzivněním dýchání, což snižuje koncentraci kyslíku v buňkách. [45] Existuje také speciální protein Shethna , který chrání dusíkatost a podílí se na prevenci buněčné smrti způsobené kyslíkem: mutanti, kteří tento protein neprodukují, umírají v přítomnosti kyslíku během fixace dusíku v nepřítomnosti zdroje dusíku v prostředí. [46] Azotobacter hrají homocitrátové ionty. [47]

Nitrogenázy

Komplex dusíkatých látek je nejdůležitějším enzymem , který se podílí na fixaci dusíku. Zástupci rodu Azotobacter mají několik typů dusíkatých látek — Mo [51][50][49]obsahující, na molybdenových iontech nezávisléVanada alternativních dusíkatých látek:48][dusíkatých-Fe- 5 ° C , méně aktivní než konvenční dusíkatá [53] [54] . Důležitou roli při tvorbě aktivní dusíkaté látky hraje zrání P - klastru Mo-Fe-nitrogenázy [55] a také prekurzoru Mo-Fe kofaktoru dusíkaté látky [56] , chaperonu GroEL , hraje důležitou roli při konečném přeskupení dusíkaté látky [57] . Regulaci aktivity dusíkaté látky lze provádět tvorbou sraženiny argininu [58] Syntéza dusíkaté látky probíhá pod kontrolou tzv. nif geny. [59] Fixace dusíku je regulována operonem nifLA , produkt NifA reguluje transkripci genů nif, NifL má antagonistický účinek na působení NifA v reakci na absorbovaný dusík a v závislosti na úrovni dodávky kyslíku do buňky exprese operonu nifLA je regulována pozitivním regulačním mechanismem . [60] NifL je flavoprotein , který moduluje transkripční aktivaci genů fixujících dusík prostřednictvím redox - dependentního přepínače. [61] Dvousložkový regulační systém sestávající ze dvou proteinů ( zesilovače NifA a senzoru NifL), které spolu tvoří komplexy, je atypickým a u jiných organismů neobvyklým systémem regulace genové exprese . [62]

Význam

Fixace dusíku hraje důležitou roli v koloběhu dusíku v přírodě. Fixace dusíku je nejdůležitějším zdrojem dusíku a zástupci rodu Azotobacter hrají zásadní roli v koloběhu dusíku v půdě fixací molekulárního dusíku. Zástupci rodu také syntetizují některé biologicky aktivní látky, včetně některých fytohormonů , jako jsou auxiny [63] , čímž stimulují růst a vývoj rostlin [64] , jsou biologickým stimulátorem růstu rostlin a syntetizují faktory nezbytné pro růst rostlin [65] ] . Exopolysacharidy zástupců rodu přispívají k mobilizaci těžkých kovů v půdě, přispívají k samočištění půd kontaminovaných těžkými kovy, jako je kadmium , rtuť a olovo . [66] Někteří zástupci rodu Azotobacter jsou také schopni biodegradovat určité aromatické sloučeniny obsahující chlor , jako je 2,4,6-trichlorfenol ( 2,4,6-Trichlorofenol ) – dříve používaný insekticid , fungicid a herbicid , který má mutagenní a karcinogenní účinek a je xenobiotický a znečišťující . [67]

Lidské použití

Zástupci rodu Azotobacter se díky své schopnosti vázat molekulární dusík, a tím zvyšovat úrodnost půdy a stimulovat růst rostlin, využívají v zemědělství [68] k získávání dusíkatých biohnojiv včetně Azotobacterinu [69] , zástupci rodu jsou také výrobci polysacharid - kyselina alginová  ( E400) [70] [71] [72] používaný v lékařství (jako antacidum ), v potravinářském průmyslu (jako potravinářská přísada do zmrzliny, pudinků a krémů) a při biosorpci kovů [73] a poly(3-hydroxybutyrát) ( polyhydroxybutyrát ) [74] . Azotobacter beijerinckii je producentem restrikčního enzymu Abe I, který rozpoznává asymetrickou heptanukleotidovou sekvenci CCTCAGC. [75]

Systematika

Rod Azotobacter byl popsán v roce 1901 Martinem Beijerinckem, holandským mikrobiologem a botanikem, jedním ze zakladatelů ekologické mikrobiologie, na základě jím prvního izolovaného a popsaného Azotobacter chroococcum , prvního aerobního volně žijícího ustalovače dusíku. [76]

V roce 1903 Lipman ( Lipman ) popsal Azotobacter vinelandii Lipman, 1903 , a o rok později Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , pojmenované po samotném Martinu Beijerinckovi. V roce 1949 ruský mikrobiolog Nikolaj Alexandrovič Krasilnikov popsal druh Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , v roce 1981 rozdělený Thompsonem a Skyrmanem na dva poddruhy : Azotobacter nigricans subsp. nigricans  Krasil'nikov, 1949 a Azotobacter nigricans subsp. achromogenes  Thompson a Skerman, 1981 , ve stejném roce Thompson a Skerman popsali druh Azotobacter armeniacus Thompson a Skerman, 1981 . V roce 1991 Page a Shivprasad 1991 popsali mikroaerofilní aerotolerantní druh závislý na sodíkových iontech Azotobacter salinestris Page a Shivprasad 1991 . [77]

Dříve zástupci rodu patřili do čeledi Azotobacteraceae Pribram, 1933 , ale poté byli převedeni do čeledi Pseudomonadaceae na základě studia nukleotidových sekvencí 16S rRNA . V roce 2004 byla provedena fylogenetická studie, která zjistila, že Azotobacter vinelandii je ve stejném kladu jako bakterie Pseudomonas aeruginosa . [78] V roce 2007 bylo navrženo, že rody Azotobacter , Azomonas a Pseudomonas jsou příbuzné a že mohou být synonyma . [79]

Taxonomické schéma
království bakterií
  kmen Proteobakterie   více než dvacet typů, včetně Actinomycetes , Firmicutes , Cyanobacteria , Aquificae , Dictyoglomi  
  třídy gama proteobakterie   třídy Alpha Proteobacteria (rod Rickettsia atd.), Beta Proteobacteria (rod Neisseria atd.), Delta Proteobacteria (rod Bdellovibrio , Desulfovibrio atd.), Epsilon Proteobacteria  
  řádu Pseudomonadales   asi patnáct dalších řádů, včetně Enterobacteriales (rod Yersinia , Salmonella , Erwinia atd.), Oceanospirillales (rod Alcanivorax atd.), Pasteurellales ( Hemophilus influenzae atd.)  
  čeleď Pseudomonadaceae   čeleď Moraxellaceae  
  rod Azotobacter   dalších asi patnáct  
  šest druhů  
 
 
 
 
 
 

Rod Azotobacter dříve zahrnoval také druhy Azotobacter agilis (převeden v roce 1938 Vinogradskym do rodu Azomonas ), Azotobacter macrocytogenes (převeden do rodu Azomonotrichon v roce 1981 a do rodu Azomonas v roce 1982 ) a Azorferred do thepalitoba genh . 1981 ).

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Azotobacter // A - Engob. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1969. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 1).
  2. ↑ Gandora V. , Gupta RD , Bhardwaj KKR Hojnost Azotobacter ve velkých půdních skupinách severozápadního Himálaje  // Journal of the Indian Society of Soil Science. - 1998. - T. 46 , č. 3 . - S. 379-383 . — ISSN 0019-638X . CODEN JINSA4
  3. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. Výskyt Azotobacter Spp. v některých polských půdách  // Polish Journal of Environmental Studies. - 2003. - T. 12 , č. 3 . - S. 371-374 . Archivováno z originálu 15. července 2011.
  4. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo MV , González-López J. Izolace a charakterizace kmenů Azotobacter a Azospirillum z rhizosféry cukrové třtiny  // Plant and Soil. - 2005. - T. 270 , č. 1-2 . - S. 223-232 . — ISSN 0032-079X .
  5. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl RK , Dudeja SS , Narula N. Usazení Azotobacter na kořenech rostlin: chemotaktická odpověď, vývoj a analýza kořenových exsudátů bavlny ( Gossypium hirsutum L. ) a pšenice ( Triticum aestivum L. )  // Journal of Basic Microbiology. - 2007. - T. 47 , č. 5 . - S. 436-439 . Archivováno 4. dubna 2020.
  6. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. Flagellation of Azotobacter spp. jak prokázala elektronová mikroskopie  // Journal of Applied Microbiology. - 1962. - T. 25 , č. 1 . - S. 116-119 . Archivováno 4. dubna 2020.
  7. ↑ Vela GR , Rosenthal RS Effect of Peptone on Azotobacter Morphology  // Journal of Bacteriology. - 1972. - T. 111 , č. 1 . - S. 260-266 .
  8. ↑ Jones D. H. Další studie o růstovém cyklu Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1920. - V. 5 , č. 4 . - S. 325-341 .
  9. ↑ Lewis IM Cytologie bakterií  // Bakteriologické recenze. - 1941. - V. 5 , č. 3 . - S. 181-230 .
  10. ↑ Lewis IM buněčné inkluze a životní cyklus Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1937. - T. 34 , č. 2 . — S. 191–205 .
  11. ↑ Socolofsky MD , Wyss O. Resistance of the Azotobacter Cyst  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 84 . - S. 119-124 .
  12. ↑ Layne JS , Johnson EJ Přírodní faktory podílející se na indukci tvorby cyst u Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1964. - T. 87 , č. 3 . - S. 684-689 .
  13. ↑ Encystment a klíčení Sadoff HL u Azotobacter vinelandii1  // Mikrobiologické recenze. - 1975. - T. 39 , č. 4 . - S. 516-539 .
  14. ↑ Gama-Castro S., Núñez C., Segura D., Moreno S., Guzmán J. a Espín G. Azotobacter vinelandii Aldehydedehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , č. 21 . - S. 6169-6174 .
  15. ↑ Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G. , Espín G. Regulátor odezvy Azotobacter vinelandii AlgR je nezbytný pro tvorbu cyst  // Journal of Bacteriology. - 1999. - T. 181 , č. 1 . — s. 141–148 .
  16. ↑ Papež LM , Wyss O. Vnější vrstvy cysty Azotobacter vinelandii //  Journal of Bacteriology. - 1970. - T. 102 , č. 1 . - S. 234-239 .
  17. ↑ Strana WJ , Sadoff HL Vztah mezi vápníkem a uronovými kyselinami v Encystment of Azotobacter vinelandiil  // Journal of Bacteriology. - 1975. - T. 122 , č. 1 . - S. 145-151 .
  18. ↑ Lin LP , Sadoff HL Příprava a ultrastruktura vnějších plášťů cyst Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1969. - T. 98 , č. 3 . - S. 1335-1341 .
  19. ↑ Parker LT , Socolofsky MD Centrální tělo cysty Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1968. - T. 91 , č. 1 . - S. 297-303 .
  20. ↑ Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. Syntéza fenolických lipidů polyketidsyntázami typu III je nezbytná pro tvorbu cyst u Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America: Sat. - 2006. - T. 103 , č. 16 . — S. 6356–6361 .
  21. ↑ Wyss O., Neumann MG , Socolofsky MD Vývoj a klíčení cysty Azotobacter  // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - č. 10 . - S. 555-565 .
  22. ↑ Loperfido B., Sadoff H. L. Klíčení cyst Azotobacter vinelandii : Sekvence makromolekulární syntézy a fixace dusíku  // Journal of Bacteriology. - 1973. - T. 112 , č. 2 . - S. 841-846 .
  23. ↑ Lin LP , Pankratz S., Sadoff HL Ultrastrukturální a fyziologické změny, ke kterým dochází při klíčení a růstu cyst Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1978. - T. 135 , č. 2 . - S. 641-646 .
  24. ↑ Část B: The Gammaproteobacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Šéfredaktor: George M. Garrity. - 2. vydání. — New York: Springer, 2005. — 2816 s. - ISBN 0-387-95040-0 .
  25. ↑ Wong T.-Y., Maier RJ H2-dependentní mixotrofní růst Azotobacter vinelandii fixující N2  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 163 , č. 2 . — S. 528–533 .
  26. ↑ Velký workshop o mikrobiologii / Ed. prof. G. L. Seliber. - M . : Vyšší škola, 1962. - S. 190-191.
  27. ↑ Tepper E. Z., Shilnikova V. K., Pereverzeva G. I. Workshop on microbiology. - 2. vyd., přepracováno. a doplňkové - M .: Kolos, 1979. - 216 s.
  28. ↑ Shivprasad S., Strana WJ Tvorba katecholu a melanizace na Na+ závislých Azotobacter chroococcum: ochranný mechanismus pro aeroadaptaci?  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1989. - T. 55 , č. 7 . - S. 1811-1817 .
  29. ↑ Jensen H. L. The Azotobacteriaceae  // Bakteriologické recenze. - 1954. - T. 18 , č. 4 . — S. 195–214 .
  30. ↑ Johnstone DB Azotobacter Fluorescence  // Journal of Bacteriology. - 1955. - T. 69 , č. 4 . — S. 481–482 .
  31. ↑ Genom Azotobacter vinelandii CA . Získáno 25. listopadu 2019. Archivováno z originálu dne 22. března 2022.
  32. ↑ Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. Změny Ploidy během růstového cyklu Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1994. - T. 176 , č. 13 . - S. 3911-3919 .
  33. ↑ Maia M., Sanchez JM, Vela GR Plasmids of Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1988. - T. 170 , č. 4 . - S. 1984-1985 .
  34. ↑ Glick BR, Brooks HE, Pasternak JJ Transformace Azotobacter vinelandii pomocí plazmidové DNA  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 162 , č. 1 . - S. 276-279 .
  35. ↑ Yamagata U., Itano A. Fyziologická studie typů Azotobacter chroococcum, beijerinckii a vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1923. - T. 8 , č. 6 . - S. 521-531 .
  36. ↑ Boyd WL, Boyd JW Přítomnost druhů Azotobacter v polárních oblastech  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 83 , č. 2 . — S. 429–430 .
  37. ↑ Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela GR Přežití Azotobacter spp. v suchých půdách  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1986. - T. 51 , č. 1 . - S. 123-125 .
  38. ↑ Johnstone DB Izolace Azotobacter Insignis ze sladké vody  // Ekologie. - 1967. - T. 48 , č. 4 . - S. 671-672 .
  39. ↑ Dicker HJ, Smith DW Výčet a relativní význam bakterií redukujících acetylen (fixující dusík) v delawarské slanině  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1980. - T. 39 , č. 5 . - S. 1019-1025 .
  40. ↑ van Berkum P., Bohlool B. Hodnocení fixace dusíku bakteriemi ve spojení s kořeny tropických trav  // Microbiological Reviews. - 1980. - T. 44 , č. 3 . - S. 491-517 .
  41. ↑ Flores-Mireles AL, Winans SC, Holguin G. Molekulární charakterizace diazotrofních a denitrifikačních bakterií spojených s mangrovovými kořeny  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2007. - T. 73 , č. 22 . — S. 7308–7321 .
  42. ↑ Zachmann JE, Molina JAE Přítomnost kultivovatelných bakterií v zámotcích žížaly Eisenia fetida  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1993. - T. 59 , č. 6 . - S. 1904-1910 .
  43. ↑ Kass DL, Drosdoff M., Alexander M. Fixace dusíku Azotobacter paspali ve spojení s Bahiagrass (Paspalum notatum)  // Soil Science Society of America Journal. - 1971. - č. 35 . - S. 286-289 . Archivováno z originálu 24. července 2008.
  44. ↑ Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V., Zeyer J. Extrakce mRNA a reverzní transkripce-PCR protokol pro detekci exprese genu nifH Azotobacter vinelandii v půdě  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2003. - T. 69 , č. 4 . - S. 1928-1935 .
  45. ↑ Bertsova Yu. V., Demin O. V., Bogachev A. V. Respiratory Protection of the Nitrogenase Complex in Azotobacter vinelandii  // Advances in Biological Chemistry: So - 2005. - T. 45 . - S. 205-234 . Archivováno z originálu 22. července 2011.
  46. ↑ Maier RJ, Moshiri F. Role Azotobacter vinelandii nitrogenase-protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-mediated Cell Death  // Journal of Bacteriology. - 2000. - T. 182 , č. 13 . - S. 3854-3857 .
  47. ↑ Durrant MC, Francis A., Lowe DJ, Newton WE, Fisher K. Důkaz pro dynamickou roli homocitrátu během fixace dusíku: účinek substituce na pozici α-Lys 426 v MoFe-proteinu Azotobacter vinelandii  // Biochemistry Journal . - 2006. - T. 397 , č. 2 . — S. 261–270 .
  48. ↑ Howard JB, Rees DC Kolik kovů je potřeba k opravě N2? Mechanistický přehled biologické fixace dusíku  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - T. 103 , č. 46 . — S. 17088–17093 .
  49. ↑ Bellenger JP, Wichard T., Kraepiel AML Vanadium Požadavky a kinetika příjmu v dinitrogen-fixující bakterii Azotobacter vinelandii  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2008. - T. 74 , č. 5 . - S. 1478-1484 .
  50. ↑ Rüttimann-Johnson C., Rubio LM, děkan DR, Ludden PW VnfY je nezbytný pro plnou aktivitu dinitrogenázy obsahující vanad v Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2003. - T. 185 , č. 7 . — S. 2383–2386 .
  51. ↑ Robson RL, Eady RR, Richardson TH, Miller RW, Hawkins M., Postgate JR Alternativní dusíkatou látkou Azotobacter chroococcum je enzym vanadu  // Nature. - 1986. - č. 322 . - S. 388-390 .
  52. ↑ Miller RW, Eady R. R. Molybdenové a vanadové dusíkaté látky z Azotobacter chroococcum. Nízká teplota podporuje redukci N2 vanadium-nitrosou.  // Biochemický časopis. - 1988. - T. 256 , č. 2 . — S. 429–432 .
  53. ↑ Fallik E., Chan Y.-K., Robson RL Detekce alternativních nitrogenáz v aerobních gramnegativních bakteriích fixujících dusík  // Journal of Bacteriology. - 1991. - T. 173 , č. 1 . - S. 365-371 .
  54. ↑ Pau RN, Mitchenall LA, Robson RL Genetický důkaz pro dusíkatou Azotobacter vinelandii postrádající molybden a vanad  // Journal of Bacteriology. - 1989. - T. 171 , č. 1 . — S. 124–129 .
  55. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW zrání P-klastru na proteinu dusíkaté MoFe  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - T. 104 , č. 25 . — S. 10424–10429 .
  56. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW Identifikace prekurzoru kofaktoru dusíkaté FeMo na komplexu NifEN  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , č. 9 . - S. 3236-3241 .
  57. ↑ Ribbe MW, Burgess BK Chaperon GroEL je nutný pro konečné sestavení molybden-železo proteinu dusíkaté látky  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - T. 98 , č. 10 . - S. 5521-5525 .
  58. ↑ Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R. Pro konformační přepnutí v NifL na fixaci regulující dusík u Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America je vyžadován zásadní argininový zbytek . - 2004. - T. 101 , č. 46 . - S. 16316-16321 .
  59. ↑ Curatti L., Brown CS, Ludden PW, Rubio LM Geny potřebné pro rychlou expresi dusíkaté aktivity u Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , č. 18 . - S. 6291-6296 .
  60. ↑ Mitra R., Das HK, Dixit A. Identifikace pozitivního transkripčního regulačního prvku v kódující oblasti operonu nifLA v Azotobacter vinelandii  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2005. - T. 71 , č. 7 . - S. 3716-3724. .
  61. ↑ Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. Azotobacter vinelandii NIFL je flavoprotein, který moduluje transkripční aktivaci genů fixujících dusík prostřednictvím redox-senzitivního přepínače.  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. - T. 93 , č. 5 . - S. 2143-2148 .
  62. ↑ Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , č. 4 . - S. 1359-1368 .
  63. ↑ Ahmad F., Ahmad I., Khan MS Produkce indoloctové kyseliny domorodými izoláty azotobakterů a fluorescenčních Pseudomonas v přítomnosti a nepřítomnosti tryptofanu  // Turkish Journal of Biology. - 2005. - č. 29 . - S. 29-34 .
  64. ↑ Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah CM, Shabnugavelu KG Vliv inokulantů Azotobacter a regulátorů růstu na růst kešu  // Acta Horticulturae (ISHS). - č. 108 . - S. 44-49 .
  65. ↑ Rajaee S., Alikhani HA, Raiesi F. Vliv potenciálu nativních kmenů Azotobacter chroococcum podporujících růst rostlin na růst, výnos a příjem živin v pšenici  // Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. - 2007. - T. 11 , č. 41 . - S. 297 .  (nedostupný odkaz)
  66. ↑ Chen JH, Czajka DR, Lion LW, Shuler ML, Ghiorse WC Mobilizace stopových kovů v půdě bakteriálními polymery.  // Environmental Health Perspectives. - 1995. - T. 103 , č. 1 . - S. 53-58 .
  67. ↑ Li DY, Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. Degradace 2,4,6-trichlorfenolu Azotobacter sp. kmen GP1  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1991. - T. 57 , č. 7 . - S. 1920-1928 .
  68. ↑ Azotobacter in Sustainable Agriculture / editoval Neeru Narula. - Nové Dillí, 2000. - 162 s. — ISBN 81-239-0661-7 .
  69. ↑ Volová T. G. 6.3. Biologická hnojiva // Biotechnologie / Ed. Akademik I. I. Gitelzon. - Novosibirsk: Nakladatelství sibiřské pobočky Ruské akademie věd, 1999. - S. 190-193. — ISBN 5-7692-0204-1 .  (nedostupný odkaz)
  70. ↑ Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. Molekulární a bioinženýrské strategie pro zlepšení produkce alginátu a polydydroxyalkanoátu pomocí Azotobacter vinelandii  // Microbial Cell Factories. - 2007. - T. 6 , č. 7 .
  71. ↑ Strana WJ, Tindale A., Chandra M., Kwon E. Tvorba alginátu u Azotobacter vinelandii UWD během stacionární fáze a přeměna poly-ß-hydroxybutyrátu  // Mikrobiologie. - 2001. - č. 147 . - S. 483-490 .
  72. ↑ Ahmed M., Ahmed N. Genetika bakteriálního alginátu: Distribuce, organizace a biosyntéza alginátových genů v bakteriích  // Současná genomika. - 2007. - T. 8 , č. 3 . — S. 191–202 .
  73. ↑ Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib MH Výroba extracelulárního polymeru u Azotobacter a biosorpce kovu exopolymerem  // African Journal of Biotechnology. - 2004. - V. 3 , č. 6 . - S. 330-333 .
  74. ↑ Pettinari MJ, Vázquez GJ, Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez BS Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. Kmen FA8  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2001. - T. 67 , č. 11 . - S. 5331-5334 .
  75. ↑ Vitkute ​​​​J., Maneliene Z., Janulaitis A. Abe I, restrikční endonukleáza z Azotobacter beijerinckii, která rozpoznává asymetrickou heptanukleotidovou sekvenci 5[ primer -CCTCAGC-3[prime](-/-2)] // Nucleic Výzkum kyselin . - 1998. - T. 26 , č. 21 . - S. 4917-4918 .
  76. ↑ Beijerinck MW Ueber Oligonitrophile Mikroben // Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionsskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. - 1901. - Č. 7 . - S. 561-582 .
  77. ↑ Strana WJ, Shivprasad S. Azotobacter salinestris sp. nov., mikroaerofilní a aeroadaptivní bakterie fixující dusík, závislá na sodíku  // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1991. - T. 41 , č. 3 . - S. 369-376 .  (nedostupný odkaz)
  78. ↑ Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. KOMENTÁŘ K MIKROBIOLOGII Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas v přestrojení?  // Mikrobiologie. - 2004. - č. 150 . - S. 1117-1119 .
  79. ↑ Young JM, Park D.-C. Pravděpodobná synonymie rodu Azotobacter fixujícího dusík a rodu Pseudomonas  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. - č. 57 . - S. 2894-2901 .

Odkazy

  • Azotobacter  (anglicky) . MicrobeWiki. — Studentem upravený zdroj mikrobiologie. Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  • JP Euzeby. Azotobacter Beijerinck 1901  (anglicky) . Seznam prokaryotických jmen s postavením v nomenklatuře . Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  • Azotobacter.org  (anglicky) . — Místo projektu výzkumu genomu Azotobacter vinelandii. Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  • Amy Crum. Azotbacter  (anglicky) . PŮDNÍ MIKROBIOLOGIE BIOL/CSES 4684 . Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 23. ledna 2012.
  •  Azotobacter vinelandii . John Innes Center - oddělení molekulární mikrobiologie. Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  •  Azotobacter vinelandii . JGI. Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  • Iwao WATANABE (odborník JICA/Cantho Univ. březen-duben 2000). Biologická fixace dusíku a její využití v  zemědělství . Přednáška na Cantho University, Vietnam (30. března 2000). Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  • Azotobacter  (anglicky) . Videotéka mikrobiologie . Byty mikrobiologie. Získáno 13. září 2008. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích