Genetický kód

Genetický kód je soubor  pravidel, podle kterých se v živých buňkách převádí sekvence nukleotidů ( genů a mRNA ) na sekvenci aminokyselin ( proteinů ). Vlastní translaci ( translaci ) provádí ribozom , který spojuje aminokyseliny do řetězce podle instrukcí zapsaných v kodonech mRNA . Odpovídající aminokyseliny jsou dodávány do ribozomu molekulami tRNA . Genetický kód všech živých organismů na Zemi je stejný (existují pouze drobné odchylky), což naznačuje přítomnost společného předka .

Pravidla genetického kódu určují, která aminokyselina odpovídá tripletu (třem po sobě jdoucím nukleotidům) v mRNA. Až na vzácné výjimky [1] každý kodon odpovídá pouze jedné aminokyselině. Konkrétní aminokyselina může být kódována více než jedním kodonem a existují také kodony, které označují začátek a konec proteinu. Varianta genetického kódu, kterou používá velká většina živých organismů, se nazývá standardní neboli kanonický genetický kód. Je však známo několik desítek výjimek ze standardního genetického kódu, například při překladu v mitochondriích se používají mírně upravená pravidla genetického kódu.

Nejjednodušší reprezentací genetického kódu je tabulka 64 buněk, ve které každá buňka odpovídá jednomu z 64 možných kodonů [2] .

Historie studia

Pokusy pochopit, jak sekvence DNA kóduje aminokyselinovou sekvenci proteinů, začaly téměř okamžitě poté, co byla v roce 1953 založena struktura DNA ( dvojšroubovice Georgy Gamow navrhl, že kodony by se měly skládat ze tří nukleotidů, aby bylo dostatek kodonů pro všech 20 aminokyselin (celkem je možných 64 různých kodonů o třech nukleotidech: jeden ze čtyř nukleotidů lze umístit do každé ze tří pozic) [3 ] .

V roce 1961 byla experimentálně potvrzena tripletní povaha genetického kódu. Ve stejném roce Marshall Nirenberg a jeho kolega Heinrich Mattei použili bezbuněčný systém pro in vitro translaci . Oligonukleotid sestávající z uracilových zbytků (UUUU...) byl vzat jako templát . Z něj syntetizovaný peptid obsahoval pouze aminokyselinu fenylalanin [4] . Takže význam kodonu byl poprvé stanoven: kodon UUU kóduje fenylalanin. Další pravidla pro korespondenci mezi kodony a aminokyselinami byla stanovena v laboratoři Severo Ochoa . Bylo prokázáno, že polyadeninová RNA (AAA...) je translatována na polylysinový peptid [5] a peptid sestávající pouze z prolinových zbytků je syntetizován na templátu polycytosinové RNA (CCC...) [6] . Význam zbývajících kodonů byl stanoven pomocí různých kopolymerů v průběhu experimentů prováděných v laboratoři Hara Gobind Qur'an . Krátce poté Robert Holley stanovil strukturu molekuly tRNA, která zprostředkovává translaci. V roce 1968 byli Nirenberg, Korana a Holly oceněni Nobelovou cenou za fyziologii a medicínu [7] .

Po stanovení pravidel genetického kódu jej mnozí vědci začali uměle přetvářet . Takže od roku 2001 bylo do genetického kódu zavedeno 40 aminokyselin, které v přírodě nejsou součástí bílkovin. Pro každou aminokyselinu byl vytvořen její vlastní kodon a odpovídající aminoacyl-tRNA syntetáza . Umělá expanze genetického kódu a tvorba proteinů s novými aminokyselinami může pomoci k hlubšímu studiu struktury molekul proteinů a také k získání umělých proteinů s požadovanými vlastnostmi [8] [9] . H. Murakami a M. Sishido dokázali přeměnit některé kodony ze tří nukleotidů na čtyři a pět nukleotidů. Stephen Brenner obdržel 65. kodon, který byl funkční in vivo [10] .

Bakterii Escherichia coli se v roce 2015 podařilo změnit hodnotu všech kodonů UGG z tryptofanu na thienopyrrol-alanin, který se v přírodě nenachází [11] . V roce 2016 byl získán první polosyntetický organismus — bakterie, jejíž genom obsahoval dvě umělé dusíkaté báze (X a Y), které jsou zachovány při dělení [12] [13] . V roce 2017 oznámili vědci z Jižní Koreje vytvoření myši s rozšířeným genetickým kódem, schopné syntetizovat proteiny s aminokyselinami, které se v přírodě nenacházejí [14] .

Vlastnosti

Rámeček pro čtení

Geny jsou kódovány ve směru 5'→3' nukleotidové sekvence [15] . Čtecí rámec je určen úplně prvním tripletem, od kterého začíná překlad. Sekvence nepřekrývajících se kodonů začínající start kodonem a končící stop kodonem se nazývá otevřený čtecí rámec . Například sekvence 5'-AAATGAACG-3' (viz obr.) při čtení z prvního nukleotidu je rozdělena na kodony AAA, TGA a ACG. Pokud čtení začíná od druhého nukleotidu, pak mu odpovídají kodony AAT a GAA. Nakonec se při čtení ze třetího nukleotidu použijí kodony ATG a AAC. Jakákoli sekvence tedy může být čtena ve směru 5' → 3' třemi různými způsoby (se třemi různými čtecími rámci) a v každém případě se sekvence proteinového produktu bude lišit v důsledku rozpoznání různých kodonů ribozomem. Pokud vezmeme v úvahu, že DNA má dvouřetězcovou strukturu, pak je možných 6 čtecích rámců: tři na jednom řetězci a tři na druhém [16] . Čtení genů z DNA však není náhodné. Všechny ostatní čtecí rámce v rámci jednoho genu obvykle obsahují četné stop kodony pro rychlé zastavení a snížení metabolických nákladů na chybnou syntézu [17] .

Spouštěcí a zastavovací kodony

Překlad informace ze sekvence mRNA do sekvence aminokyselin začíná tzv. start kodonem – obvykle AUG, a u eukaryot se čte jako methionin au bakterií jako formylmethionin . Jeden start kodon nestačí k zahájení translace; vyžaduje translační iniciační faktory , stejně jako speciální prvky v sousedních sekvencích, jako je Shine-Dalgarnova sekvence v bakteriích. V některých organismech se jako startovací kodony používají kodony GUG, který normálně kóduje valin , a UUG, který ve standardním kódu odpovídá leucinu [18] .

Po iniciačním kodonu pokračuje translace sekvenčním čtením kodonů a připojováním aminokyselin k sobě navzájem ribozomem, dokud není dosaženo stop kodonu pro zastavení translace. Existují tři stop kodony, každý s jiným názvem: UAG (jantarová), UGA (opálová) a UAA (okrová). Stop kodony se také nazývají terminátory. V buňkách neexistují žádné tRNA odpovídající stop kodonům, a proto, když ribozom dosáhne stop kodonu, místo tRNA s ním interagují translační terminační faktory, které hydrolyzují poslední tRNA z aminokyselinového řetězce a pak nutí ribozom disociovat [19] . U bakterií se na terminaci translace účastní tři proteinové faktory : RF-1, RF-2 a RF-3: RF-1 rozpoznává kodony UAG a UAA a RF-2 rozpoznává UAA a UGA. Faktor RF-3 vykonává doplňkovou práci. Trojrozměrná struktura RF-1 a RF-2 připomíná tvar a distribuci náboje tRNA a představuje tak příklad molekulární mimikry [20] . U eukaryot rozpozná translační terminační faktor eRF1 všechny tři stop kodony. Ribozomově závislá GTPáza eRF3, která je považována za druhý eukaryotický translační terminační faktor, pomáhá eRF1 při uvolňování hotového polypeptidu z ribozomu [21] [22] [23] .

Distribuce stop kodonů v genomu organismu není náhodná a může být spojena s GC složením genomu [24] [25] . Například kmen E. coli K-12 má ve svém genomu 2705 TAA (63 %), 1257 TGA (29 %) a 326 TAG (8 %) kodonů s obsahem GC 50,8 % [26] . Rozsáhlá studie genomů různých bakteriálních druhů ukázala, že podíl kodonu TAA pozitivně koreluje se složením GC, zatímco podíl TGA koreluje negativně. Frekvence nejvzácněji používaného stop kodonu, TAG, není spojena se složením GC [27] . Síla stop kodonů se také liší. Spontánní ukončení translace se nejčastěji vyskytuje na kodonu UGA a nejméně často na UAA [23] .

Kromě samotného stop kodonu má pro ukončení translace prvořadý význam jeho prostředí. Role nukleotidu umístěného bezprostředně za stop kodonem (+4) je největší. Je pravděpodobné, že nukleotid +4 a další nukleotidy po něm ovlivňují terminaci translace tím, že poskytují vazebná místa pro faktory terminace translace. Z tohoto důvodu někteří výzkumníci navrhují zvážit čtyřnukleotidový stop signál namísto třínukleotidového stop kodonu. Nukleotidy upstream od stop kodonů také ovlivňují translaci. Například u kvasinek bylo prokázáno, že adenin umístěný 2 pozice upstream od nukleotidu prvního stop kodonu stimuluje terminaci translace na stop kodonu UAG (možná také na jiných kodonech) [23] .

Někdy stop kodony fungují jako smyslové kodony. Například kodon UGA kóduje nestandardní aminokyselinu selenocystein , pokud se vedle něj v transkriptu nachází takzvaný prvek SECIS [28] . Stop kodon UAG může kódovat další nestandardní aminokyselinu, pyrrolysin . Někdy je stop kodon rozpoznán jako sense kodon v mutacích, které ovlivňují tRNA. Tento jev je nejčastěji pozorován u virů , ale byl popsán také u bakterií, kvasinek , drozofil a lidí, kde hraje regulační roli [29] [30] .

Genetický kód a mutace

V průběhu replikace DNA se občas vyskytují chyby při syntéze dceřiného řetězce. Tyto chyby, nazývané mutace , mohou ovlivnit fenotyp organismu, zvláště pokud ovlivňují kódující oblast genu. Chyby se vyskytují rychlostí 1 z každých 10–100 milionů párů bází (bp), protože DNA polymerázy mohou účinně korigovat jejich chyby [31] [32] .

Bodové mutace jsou jednotlivé substituce jedné dusíkaté báze. Pokud nová báze patří do stejné třídy jako původní (oba puriny nebo oba pyrimidiny ), pak se mutace označuje jako přechody . Pokud je purin nahrazen pyrimidinem nebo pyrimidin purinem, mluví se o transverzích . Přechody jsou častější než transverze [33] . Příklady bodových mutací jsou missense a nesmyslné mutace . Mohou způsobit onemocnění, jako je srpkovitá anémie a talasémie [34] [35] . Klinicky významné missense mutace vedou k nahrazení aminokyselinového zbytku zbytkem s odlišnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi a nesmyslné mutace vedou ke vzniku předčasného stop kodonu [16] .

Mutace, u kterých je narušen správný čtecí rámec v důsledku inzercí a delecí (souhrnně se nazývají indels ) obsahujících nenásobek tří nukleotidů, se nazývají mutace posunu čtecího rámce. S těmito mutacemi je proteinový produkt úplně jiný než u divokého typu . Zpravidla se při posunu čtecího rámce objevují předčasné stop kodony, které způsobují tvorbu zkrácených proteinů [36] . Protože tyto mutace významně narušují funkci proteinu, jsou zřídka fixovány selekcí : často nepřítomnost proteinu vede ke smrti organismu ještě před narozením [37] . Frameshift mutace jsou spojeny s nemocemi, jako je Tay-Sachsova nemoc [38] .

Přestože je naprostá většina mutací škodlivá nebo neutrální , některé se ukáží jako prospěšné [39] . Mohou poskytnout organismu lepší adaptaci než divoký typ na určité podmínky prostředí nebo mu umožnit rychlejší reprodukci než divoký typ. V tomto případě se mutace bude postupně šířit populací v průběhu neutrální selekce [40] . Viry , jejichž genomy jsou reprezentovány RNA, velmi rychle mutují [41] , což jim často prospívá, protože imunitní systém , který některé varianty virových antigenů efektivně rozpozná , je proti mírně změněným bezmocný [42] . Ve velkých populacích nepohlavně se rozmnožujících organismů, jako je E. coli , se může současně objevit několik prospěšných mutací. Tento jev se nazývá klonální interference a způsobuje konkurenci mezi mutacemi [43] .

Degenerace

Schopnost různých kodonů kódovat stejnou aminokyselinu se nazývá degenerace kódu. Poprvé byl genetický kód Nirenbergem a Bernfieldem nazván degenerovaný Navzdory degeneraci však v genetickém kódu neexistuje žádná nejednoznačnost. Například kodony GAA a GAG oba kódují glutamát , ale ani jeden nekóduje současně žádnou jinou aminokyselinu. Kodony odpovídající stejné aminokyselině se mohou lišit v jakékoli poloze, ale nejčastěji se první dvě polohy takových kodonů shodují a liší se pouze poslední. Díky tomu mutace, která ovlivňuje třetí pozici kodonu, s největší pravděpodobností neovlivní proteinový produkt [44] .

Tento rys lze vysvětlit nejednoznačnou hypotézou páru bází , kterou navrhl Francis Crick . Podle této hypotézy nemusí být třetí nukleotid v kodonu DNA plně komplementární k antikodonu tRNA, aby se kompenzoval nesoulad mezi počtem typů tRNA a počtem kodonů [45] [46] .

Kodony aminokyselin s podobnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi jsou také často podobné, díky čemuž mutace nevedou k významnému narušení struktury proteinu. Kodony NUN (N je jakýkoli nukleotid) tedy obvykle kódují hydrofobní aminokyseliny. NCN kódují malé aminokyseliny se střední hydrofobností, zatímco NAN kódují středně velké hydrofilní aminokyseliny. Genetický kód je z hlediska hydrofobnosti uspořádán tak optimálně, že matematická analýza využívající singulární rozklad 12 proměnných (4 nukleotidy na 3 pozice) poskytuje významnou korelaci (0,95) pro predikci hydrofobnosti aminokyseliny podle jejího kodonu [47] . Osm aminokyselin není mutacemi na třetí pozici vůbec ovlivněno a mutace na druhé pozici zpravidla vedou k nahrazení aminokyselinou se zcela odlišnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi. Největší vliv na proteinový produkt však mají mutace na prvních pozicích. Mutace, které vedou k nahrazení nabité aminokyseliny aminokyselinou s opačným nábojem, tedy mohou ovlivnit pouze první polohu a nikdy druhou. Taková změna náboje bude mít pravděpodobně silný vliv na strukturu proteinu [48] .

Standardní genetický kód

Níže uvedená tabulka ukazuje genetický kód společný většině pro- a eukaryot . Tabulka uvádí všech 64 kodonů a seznam odpovídajících aminokyselin. Pořadí bází je od 5' do 3' konce mRNA. Uvádí se třípísmenné a jednopísmenné označení aminokyselin.

nepolární polární základní kyselina (stop kodon)
standardní genetický kód
1.
základna 		2. základna 3.
základna
U C A G
U UUU (Phe/F) Fenylalanin UCU (Ser/S) Serin UAU (Tyr/Y) Tyrosin UGU (Cys/C) Cystein U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Leucin UCA UAA Stop ( okrová ) UGA Stop ( opál ) A
UUG UCG UAG Stop ( jantarová ) UGG (Trp/W) Tryptofan     G
C CUU CCU (Pro/P) Prolin CAU (His/H) Histidin CGU (Arg/R) Arginin U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamin CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Isoleucin ACU (Thr/T) Threonin         AAU (Asn/N) Asparagin AGU (Ser/S) Serin U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Lysin AGA (Arg/R) Arginin A
SRPEN [A] (Met/M) Methionin ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Valin GCU (Ala/A) Alanin GAU (Asp/D) Kyselina asparagová GGU (Gly/G) Glycin U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Kyselina glutamová GGA A
GUG GCG GAG GGG G
A   Kodon AUG kóduje methionin a je také místem iniciace translace: první kodon AUG v oblastimRNAslouží jako začátek syntézy proteinů[49]. Reverzní tabulka (jsou uvedeny kodony pro každou aminokyselinu a také stop kodony)
Ala /A GCU, GCC, GCA, GCG Leu/L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg /R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys/K AAA, AAG
Asn /N AAU, AAC Met/M SRPEN
Asp /D GAU, GAC Phe/F UUU, UUC
Cys /C UGU, UGC Podpěra CCU, CCC, CCA, CCG
Gln /Q CAA, CAG Ser /S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Lepidlo GAA, GAG Thr /T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly /G GGU, GGC, GGA, GGG Trp/W UGG
Jeho /H CAU, CAC Tyr /Y UAU, UAC
Ile/I AUU, AUC, AUA Val/V GUU, GUC, GUU, GUG
START SRPEN STOP UAG, UGA, UAA

Alternativní genetické kódy

Nestandardní aminokyseliny

V některých proteinech jsou nestandardní aminokyseliny kódovány stop kodony v závislosti na přítomnosti speciální signální sekvence v mRNA. Například stop kodon UGA může kódovat selenocystein , zatímco UAG může kódovat pyrrolysin . Selenocystein a pyrrolysin jsou považovány za 21. a 22. proteinogenní aminokyselinu. Na rozdíl od selenocysteinu má pyrrolysin svou vlastní aminoacyl-tRNA syntetázu [50] . Ačkoli je obvykle genetický kód používaný buňkami jednoho organismu fixní, archaean Acetohalobium arabaticum může přejít z 20-aminokyselinového kódu na 21-aminokyselinový kód (včetně pyrrolysinu) za různých růstových podmínek [51] .

Variace

Existence odchylek od standardního genetického kódu byla předpovězena již v 70. letech 20. století [52] . První odchylka byla popsána v roce 1979 v lidských mitochondriích [53] . Následně bylo popsáno několik dalších alternativních genetických kódů mírně odlišných od standardu, včetně alternativních mitochondriálních kódů [54] .

Například u bakterií rodu Mycoplasma stop kodon UGA kóduje tryptofan, zatímco u kvasinek z takzvaného „ kladu CTG “ (včetně patogenního druhu Candida albicans ) kodon CUG kóduje serin, a nikoli leucin, jako např. standardní genetický kód [55] [56] [57] . Protože viry používají stejný genetický kód jako jejich hostitelské buňky, odchylky od standardního genetického kódu mohou narušit replikaci viru [58] . Některé viry, například viry rodu Totivirus , však používají stejný alternativní genetický kód jako hostitelský organismus [59] .

U bakterií a archaea často působí GUG a UUG jako startovací kodony [60] . V lidském jaderném genomu existují také určité odchylky od standardního genetického kódu: například ve 4% mRNA enzymu malátdehydrogenázy jeden ze stop kodonů kóduje tryptofan nebo arginin [61] . Hodnota stop kodonu závisí na jeho prostředí [30] . Odchylky v genetickém kódu organismu lze detekovat nalezením velmi konzervativních genů v jeho genomu a porovnáním jejich kodonů s odpovídajícími aminokyselinami homologních proteinů blízce příbuzných organismů. Na tomto principu funguje program FACIL, který vypočítává frekvenci, s jakou každý kodon odpovídá konkrétní aminokyselině, a také určuje podporu stop kodonu a výsledek prezentuje ve formě loga (LOGO) [62] . Přes všechny tyto rozdíly jsou však genetické kódy používané všemi organismy v zásadě podobné [63] .

Níže uvedená tabulka uvádí aktuálně známé nestandardní genetické kódy [64] [65] . Existuje 23 nestandardních genetických kódů, přičemž nejběžnějším rozdílem od standardního genetického kódu je konverze stop kodonu UGA na sense kodon kódující tryptofan [66] .

Seznam nestandardních genetických kódů
Biochemické vlastnosti aminokyselin nepolární polární hlavní kyselý Ukončení: stop kodon
Porovnání hodnot kodonů v alternativních a standardních genetických kódech
Kód
Překladová tabulka		 kodon DNA RNA kodon Vysílejte
s tímto kódem 		Standardní vysílání Poznámky
standardní jeden Obsahuje překladovou tabulku 8 ( rostlinné chloroplasty )
Mitochondriální kód obratlovců 2 AGA AGA Ter (*) Arg (R)
AGG AGG Ter (*) Arg (R)
ATA AUA Splněno (M) Ile (já)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Mitochondriální genetický kód kvasinek 3 ATA AUA Splněno (M) Ile (já)
CTT CUU Thr (T) leu (L)
CTC CUC Thr (T) leu (L)
CTA CUA Thr (T) leu (L)
CTG CUG Thr (T) leu (L)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
CGA CGA nepřítomný Arg (R)
CGC CGC nepřítomný Arg (R)
Mitochondriální genetický kód slizniček, prvoků, cnidarians a genetický kód Mycoplasma a Spiroplasma čtyři TGA UGA TRP (W) Ter (*) Obsahuje překladovou tabulku 7 ( kinetoplast )
Mitochondriální kód bezobratlých 5 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
ATA AUA Splněno (M) Ile (já)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetický kód nálevníků, Dasycladacea a Hexamita 6 TAA UAA Gln (Q) Ter (*)
ŠTÍTEK UAG Gln (Q) Ter (*)
Mitochondriální genetický kód ostnokožců a plochých červů 9 AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetický kód Euplotidae deset TGA UGA Cys (C) Ter (*)
Genetický kód bakterií, archeí a plastidů rostlin jedenáct Viz překladová tabulka 1
Alternativní genetický kód kvasinek 12 CTG CUG Ser (S) leu (L)
Mitochondriální genetický kód ascidiánů 13 AGA AGA Gly (G) Arg (R)
AGG AGG Gly (G) Arg (R)
ATA AUA Splněno (M) Ile (já)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Alternativní mitochondriální genetický kód pro ploché červy čtrnáct AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetický kód Blepharisma patnáct ŠTÍTEK UAG Gln (Q) Ter (*)
Mitochondriální genetický kód Chlorophycia 16 ŠTÍTEK UAG leu (L) Ter (*)
Mitochondriální genetický kód motolic 21 TGA UGA TRP (W) Ter (*)
ATA AUA Splněno (M) Ile (já)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
AAA AAA Asn (N) Lys (K)
Mitochondriální genetický kód Scenedesmus obliquus 22 TCA UCA Ter (*) Ser (S)
ŠTÍTEK UAG leu (L) Ter (*)
Mitochondriální genetický kód Thraustochytrium 23 TTA UUA Ter (*) leu (L) Podobně jako u překladové tabulky 11.
Mitochondriální genetický kód křídelních žáber 24 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Lys (K) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetický kód možných skupin SR1 a Gracilibacteria 25 TGA UGA Gly (G) Ter (*)
Genetický kód Pachysolen tannophilus 26 CTG CUG ala (A) leu (L)
Genetický kód Karyorelictea 27 TAA UAA Gln (Q) Ter (*)
ŠTÍTEK UAG Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) nebo TRP (W) Ter (*)
Genetický kód Condylostoma 28 TAA UAA Ter (*) nebo Gln (Q) Ter (*)
ŠTÍTEK UAG Ter (*) nebo Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) nebo TRP (W) Ter (*)
Genetický kód Mesodinium 29 TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
ŠTÍTEK UAG Tyr (Y) Ter (*)
Genetický kód Peritrichia třicet TAA UAA Glu (E) Ter (*)
ŠTÍTEK UAG Glu (E) Ter (*)
Genetický kód Blastocrithidia 31 TAA UAA Ter (*) nebo Gln (Q) Ter (*)
ŠTÍTEK UAG Ter (*) nebo Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)

Preference kodonů

V genomech mnoha organismů je pozorována tzv. kodonová preference, to znamená, že frekvence výskytu všech synonymních kodonů odpovídajících určité aminokyselině není stejná a u některých kodonů je vyšší než u jiných [67] [ 68] . Evoluční základ pro vznik kodonové preference je nejasný. Podle jedné hypotézy jsou ty kodony, které mutují nejčastěji, méně časté. Jiná hypotéza uvádí, že preference kodonů je regulována přirozeným výběrem ve prospěch těch, které poskytují největší účinnost a přesnost genové exprese [69] [70] . Preference kodonů je silně spojena s obsahem GC v genomu a v některých případech může obsah GC dokonce předpovídat frekvenci používání kodonů [71] . Z funkčního hlediska je kodonová preference spojena s účinností a přesností translace, a tedy s úrovní genové exprese [72] [73] .

Původ

V současnosti je nejpřijímanější hypotézou o původu života na Zemi hypotéza o světě RNA . Jakýkoli model vzniku genetického kódu využívá hypotézu přenosu základních funkcí z RNA enzymů ( ribozymů ) na proteinové enzymy. Jak naznačuje hypotéza světa RNA, tRNA se objevily před aminoacyl-tRNA syntetázami, takže tyto enzymy nemohly ovlivnit vlastnosti tRNA [74] .

Genetický kód posledního univerzálního společného předka (LUCA) byl s největší pravděpodobností založen spíše na DNA než na RNA [75] . Genetický kód se skládal ze tří nukleotidových kodonů a celkem bylo 64 různých kodonů. Protože ke stavbě proteinů bylo použito pouze 20 aminokyselin , některé aminokyseliny byly kódovány více kodony [76] [77] [78] [79] .

Pokud by korespondence mezi kodony a aminokyselinami byla náhodná, v přírodě by existovalo 1,5 × 1084 genetických kódů [80] . Toto číslo bylo získáno výpočtem počtu způsobů, kterými bylo možné 21 položek (20 kodonů aminokyselin a jeden stop kodon) roztřídit do 64 přihrádek tak, aby každá položka byla použita alespoň jednou [81] . Shody mezi kodony a aminokyselinami však nejsou náhodné [82] . Aminokyseliny, které sdílejí společnou biosyntetickou dráhu, mají tendenci sdílet polohu prvního kodonu. Tato skutečnost může být pozůstatkem dřívějšího, jednoduššího genetického kódu, který obsahoval méně aminokyselin než ten moderní a postupně zahrnoval všech 20 aminokyselin [83] . Kodony aminokyselin s podobnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi mají také tendenci být podobné, což zmírňuje účinky bodových mutací a translačních poruch [84] [85] .

Protože genetický kód není náhodný, věrohodná hypotéza o jeho původu by měla vysvětlit takové vlastnosti standardního genetického kódu, jako je absence kodonů pro D -aminokyseliny, zahrnutí pouze 20 aminokyselin z možných 64, omezení synonymní substituce na třetí pozici kodonů, fungování kodonů jako stop kodony UAG, UGA a UAA [86] . Existují tři hlavní hypotézy původu genetického kódu. Každý z nich je zastoupen mnoha modely, mnoho modelů je hybridních [87] .

Poznámky

  1. ↑ Turanov AA , Lobanov AV , Fomenko DE , Morrison HG , Sogin ML , Klobutcher LA , Hatfield DL , Gladyshev VN Genetický kód podporuje cílenou inzerci dvou aminokyselin jedním kodonem.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2009. - 9. ledna ( roč. 323 , č. 5911 ). - str. 259-261 . - doi : 10.1126/science.1164748 . — PMID 19131629 .
  2. ↑ Shu JJ Nová integrovaná symetrická tabulka pro genetické kódy.  (anglicky)  // Bio Systems. - 2017. - Leden ( roč. 151 ). - str. 21-26 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2016.11.004 . — PMID 27887904 .
  3. ↑ Crick, Francis. [ [1]  in Google Books Chapter 8: The genetic code] // What Mad Pursuit: A Personal View of Scientific  Discovery . - Základní knihy , 1990. - S.  89 -101. - ISBN 978-0-465-09138-6 .
  4. ↑ NIRENBERG MW , MATTHAEI JH. Závislost bezbuněčné syntézy proteinů v E. coli na přirozeně se vyskytujících nebo syntetických polyribonukleotidech.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1961. - 15. října ( sv. 47 ). - S. 1588-1602 . — PMID 14479932 .
  5. ↑ GARDNER RS , WAHBA AJ , BASILIO C , MILLER RS , LENGYEL P , SPEYER JF. Syntetické polynukleotidy a kód aminokyselin. VII.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1962. - 15. prosince ( sv. 48 ). - S. 2087-2094 . — PMID 13946552 .
  6. ↑ WAHBA AJ , GARDNER RS , BASILIO C , MILLER RS , SPEYER JF , LENGYEL P. Syntetické polynukleotidy a kód aminokyselin. VIII.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1963. - 15. ledna ( sv. 49 ). - S. 116-122 . — PMID 13998282 .
  7. ↑ Královská švédská akademie věd (1959). Nobelova cena za fyziologii a medicínu 1959 . Tisková zpráva . Archivováno z originálu dne 26. prosince 2018. Staženo 27. 2. 2010 . "Nobelova cena za fyziologii a medicínu za rok 1959 byla udělena společně Severu Ochoovi a Arthuru Kornbergovi za objev mechanismů biologické syntézy ribonukleové kyseliny a deoxyribonukleové kyseliny."
  8. ↑ Xie J. , Schultz P. G. Přidání aminokyselin do genetického repertoáru.  (anglicky)  // Aktuální názor v chemické biologii. - 2005. - prosinec ( roč. 9 , č. 6 ). - S. 548-554 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2005.10.011 . — PMID 16260173 .
  9. ↑ Wang Q. , Parrish AR , Wang L. Rozšíření genetického kódu pro biologická studia.  (anglicky)  // Chemie & Biology. - 2009. - 27. března ( roč. 16 , č. 3 ). - str. 323-336 . - doi : 10.1016/j.chembiol.2009.03.001 . — PMID 19318213 .
  10. ↑ Šimon, Matěj. [ [2]  in Google Books Emergent Computation: Emphasizing Bioinformatics]  (anglicky) . - Springer Science & Business Media , 2005. - S. 105-106. - ISBN 978-0-387-22046-8 .
  11. ↑ Hoesl MG , Oehm S. , Durkin P. , Darmon E. , Peil L. , Aerni HR , Rappsilber J. , Rinehart J. , Leach D. , Söll D. , Budisa N. Chemická evoluce bakteriálního proteomu.  (anglicky)  // Angewandte Chemie (International Ed. In English). - 2015. - 17. srpna ( roč. 54 , č. 34 ). - S. 10030-10034 . - doi : 10.1002/anie.201502868 . — PMID 26136259 .
  12. ↑ Vytvořen první stabilní semisyntetický organismus | KurzweilAI . www.kurzweilai.net (3. února 2017). Získáno 9. února 2017. Archivováno z originálu 10. února 2017.
  13. ↑ Zhang Y. , Lamb BM , Feldman AW , Zhou AX , Lavergne T. , Li L. , Romesberg FE Polosyntetický organismus navržený pro stabilní expanzi genetické abecedy.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2017. - 7. února ( roč. 114 , č. 6 ). - S. 1317-1322 . - doi : 10.1073/pnas.1616443114 . — PMID 28115716 .
  14. ↑ Han S. , Yang A. , Lee S. , Lee HW , Park CB , Park HS Rozšíření genetického kódu Mus musculus.  (anglicky)  // Nature Communications. - 2017. - 21. února ( 8. díl ). - S. 14568-14568 . - doi : 10.1038/ncomms14568 . — PMID 28220771 .
  15. ↑ Cartwright RA , Graur D. Mnohonásobné osobnosti Watsonových a Crickových pramenů.  (anglicky)  // Biology Direct. - 2011. - 8. února ( 6. díl ). — str. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-6-7 . — PMID 21303550 .
  16. ↑ 1 2 King, Robert C.; Mulligan, Pamela; Stansfield, William. [ [3]  v " Google Books " A Dictionary of Genetics]  (neopr.) . - OUP USA, 2013. - S. 608. - ISBN 978-0-19-976644-4 .
  17. ↑ Tse H. , Cai JJ , Tsoi HW , Lam EP , Yuen KY Přirozený výběr zachovává nadměrně zastoupené stop kodony mimo rámec proti peptidům posunu čtecího rámce u prokaryot.  (anglicky)  // BMC Genomics. - 2010. - 9. září ( vol. 11 ). - str. 491 . - doi : 10.1186/1471-2164-11-491 . — PMID 20828396 .
  18. ↑ Touriol C. , Bornes S. , Bonnal S. , Audigier S. , Prats H. , Prats AC , Vagner S. Generování proteinové izoformní diverzity alternativní iniciací translace na non-AUG kodonech.  (anglicky)  // Biology Of The Cell. - 2003. - Květen ( roč. 95 , č. 3-4 ). - S. 169-178 . — PMID 12867081 .
  19. ↑ Maloy S. Jak nesmyslné mutace dostaly svá jména . Kurz mikrobiální genetiky . Státní univerzita v San Diegu (29. listopadu 2003). Získáno 10. března 2010. Archivováno z originálu 16. listopadu 2014.
  20. ↑ Alberts et al., 2013 , str. 586.
  21. ↑ Protacio RU , Storey AJ , Davidson MK , Wahls WP Nesmyslná suprese kodonů u štěpných kvasinek v důsledku mutací tRNA (Ser.11) a faktoru uvolňování translace Sup35 (eRF3).  (anglicky)  // Současná genetika. - 2015. - Květen ( roč. 61 , č. 2 ). - S. 165-173 . - doi : 10.1007/s00294-014-0465-7 . — PMID 25519804 .
  22. ↑ Schueren F. , Thoms S. Functional Translational Readthrough: A Systems Biology Perspective.  (anglicky)  // PLoS Genetics. - 2016. - Srpen ( roč. 12 , č. 8 ). - P. e1006196-1006196 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . — PMID 27490485 .
  23. ↑ 1 2 3 Dabrowski Maciej , Bukowy-Bieryllo Zuzanna , Zietkiewicz Ewa. Translační read-through potenciál přirozených terminačních kodonů v eukaryotech – Vliv sekvence RNA  //  Biologie RNA. - 2015. - 15. července ( roč. 12 , č. 9 ). - S. 950-958 . — ISSN 1547-6286 . doi : 10.1080 / 15476286.2015.1068497 .
  24. ↑ Povolotskaya IS , Kondrashov FA , Ledda A. , Vlasov PK Stop kodony v bakteriích nejsou selektivně ekvivalentní.  (anglicky)  // Biology Direct. - 2012. - 13. září ( 7. díl ). — S. 30 . - doi : 10.1186/1745-6150-7-30 . — PMID 22974057 .
  25. ↑ Korkmaz G. , Holm M. , Wiens T. , Sanyal S. Komplexní analýza použití stop kodonů u bakterií a jeho korelace s množstvím faktoru uvolňování.  (anglicky)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2014. - 31. října ( roč. 289 , č. 44 ). - S. 30334-30342 . - doi : 10.1074/jbc.M114.606632 . — PMID 25217634 .
  26. ↑ Escherichia coli str. K-12 podstr. MG1655, kompletní genom [Přírůstkové číslo genové banky: U00096 ] . GenBank . NCBI. Datum přístupu: 27. ledna 2013. Archivováno z originálu 16. ledna 2013.
  27. ↑ Wong TY , Fernandes S. , Sankhon N. , Leong PP , Kuo J. , Liu JK Role předčasných stop kodonů v evoluci bakterií.  (anglicky)  // Journal Of Bacteriology. - 2008. - říjen ( roč. 190 , č. 20 ). - str. 6718-6725 . - doi : 10.1128/JB.00682-08 . — PMID 18708500 .
  28. ↑ Papp LV , Lu J. , Holmgren A. , Khanna KK Od selenu k selenoproteinům: syntéza, identita a jejich role v lidském zdraví.  (anglicky)  // Antioxidanty a redoxní signalizace. - 2007. - Červenec ( ročník 9 , č. 7 ). - S. 775-806 . doi : 10.1089 / ars.2007.1528 . — PMID 17508906 .
  29. ↑ Namy O. , Rousset JP , Napthine S. , Brierley I. Přeprogramované genetické dekódování v buněčné genové expresi.  (anglicky)  // Molecular Cell. - 2004. - 30. ledna ( roč. 13 , č. 2 ). - S. 157-168 . — PMID 14759362 .
  30. ↑ 1 2 Schueren F. , Lingner T. , George R. , Hofhuis J. , Dickel C. , Gärtner J. , Thoms S. Peroxisomální laktátdehydrogenáza je generována translačním čtením u savců.  (anglicky)  // ELife. - 2014. - 23. září ( vol. 3 ). - P. e03640-03640 . - doi : 10.7554/eLife.03640 . — PMID 25247702 .
  31. ↑ Spontánní mutace // Úvod do genetické analýzy  (nespecifikováno) / Griffiths, Anthony JF; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart. — 7. New York: W. H. Freeman, 2000. - ISBN 978-0-7167-3520-5 .
  32. ↑ Freisinger E. , Grollman AP , Miller H. , Kisker C. Lesion (ne)tolerance odhaluje pohledy na věrnost replikace DNA.  (anglicky)  // The EMBO Journal. - 2004. - 7. dubna ( roč. 23 , č. 7 ). - S. 1494-1505 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7600158 . — PMID 15057282 .
  33. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , str. 31.
  34. ↑ Chang JC , Kan YW beta 0 talasémie, nesmyslná mutace u člověka.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1979. - Červen ( roč. 76 , č. 6 ). - str. 2886-2889 . — PMID 88735 .
  35. ↑ Boillée S. , Vande Velde C. , Cleveland DW ALS: onemocnění motorických neuronů a jejich neneuronálních sousedů.  (anglicky)  // Neuron. - 2006. - 5. října ( roč. 52 , č. 1 ). - str. 39-59 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . — PMID 17015226 .
  36. ↑ Isbrandt D. , Hopwood JJ , von Figura K. , Peters C. Dvě nové mutace posunu čtecího rámce způsobující předčasné stop kodony u pacienta s těžkou formou Maroteaux-Lamyho syndromu.  (anglicky)  // Human Mutation. - 1996. - Sv. 7 , č. 4 . - str. 361-363 . - doi : 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)7:4<361::AID-HUMU12>3.0.CO;2-0 . — PMID 8723688 .
  37. ↑ Crow JF Kolik toho víme o míře spontánních lidských mutací?  (anglicky)  // Environmentální a molekulární mutageneze. - 1993. - Sv. 21 , č. 2 . - S. 122-129 . — PMID 8444142 .
  38. ↑ Lewis, Ricky. Lidská genetika : koncepty a aplikace  . — 6. - Boston, Mass: McGraw-Hill Education , 2005. - S. 227-228. - ISBN 978-0-07-111156-0 .
  39. ↑ Sawyer SA , Parsch J. , Zhang Z. , Hartl DL Prevalence pozitivní selekce mezi téměř neutrálními substitucemi aminokyselin u Drosophila.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2007. - 17. dubna ( roč. 104 , č. 16 ). - S. 6504-6510 . - doi : 10.1073/pnas.0701572104 . — PMID 17409186 .
  40. ↑ Bridges KR Malaria and the Red Cell  (neurčité)  // Harvard. - 2002. Archivováno 27. listopadu 2011. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 2. září 2018. Archivováno z originálu 27. listopadu 2011. 
  41. ↑ Drake JW , Holland JJ Míra mutace mezi RNA viry.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1999. - 23. listopadu ( roč. 96 , č. 24 ). - S. 13910-13913 . — PMID 10570172 .
  42. ↑ Holland J. , Spindler K. , Horodyski F. , Grabau E. , Nichol S. , VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 1982. - 26. března ( roč. 215 , č. 4540 ). - S. 1577-1585 . — PMID 7041255 .
  43. ↑ de Visser JA , Rozen DE Klonální interference a periodický výběr nových prospěšných mutací v Escherichia coli.  (anglicky)  // Genetika. - 2006. - Duben ( roč. 172 , č. 4 ). - S. 2093-2100 . - doi : 10.1534/genetika.105.052373 . — PMID 16489229 .
  44. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , str. 689-691.
  45. ↑ Biochemie  (neopr.) / Mathews, Christopher K.; Van Holde, K.E.; Appling, děkan; Anthony-Cahill, Spencer. — 4. - Toronto: Prentice Hall , 2012. - S. 1181. - ISBN 978-0-13-800464-4 .
  46. ↑ Voet, Donald; Voet, Judith. Biochemie  (neopr.) . — 4. - Hoboken, NJ: John Wiley & Sons , 2011. - S. 1360-1361. — ISBN 9780470570951 .
  47. ↑ Michel-Beyerle, Maria Elisabeth. [ [4]  v Google Books Reakční centra fotosyntetických bakterií: Feldafing-II-Meeting  ] . - Springer-Verlag , 1990. - ISBN 978-3-540-53420-4 .
  48. ↑ Fricke M. , Gerst R. , Ibrahim B. , Niepmann M. , Marz M. Globální význam sekundárních struktur RNA v sekvencích kódujících protein.  (anglicky)  // Bioinformatika. - 2018. - 7. srpna. - doi : 10.1093/bioinformatics/bty678 . — PMID 30101307 .
  49. ↑ Nakamoto T. Evoluce a univerzálnost mechanismu iniciace syntézy proteinů.  (anglicky)  // Gene. - 2009. - 1. března ( roč. 432 , č. 1-2 ). - str. 1-6 . - doi : 10.1016/j.gene.2008.11.001 . — PMID 19056476 .
  50. ↑ Krzycki JA Přímé genetické kódování pyrrolysinu.  (anglicky)  // Current Opinion In Microbiology. - 2005. - prosinec ( roč. 8 , č. 6 ). - str. 706-712 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.009 . — PMID 16256420 .
  51. ↑ Prat L. , Heinemann IU , Aerni HR , Rinehart J. , O'Donoghue P. , Söll D. Expanze genetického kódu v bakteriích závislá na zdroji uhlíku.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2012. - 18. prosince ( roč. 109 , č. 51 ). - S. 21070-21075 . - doi : 10.1073/pnas.1218613110 . — PMID 23185002 .
  52. ↑ Crick FHC , Orgel LE Řízená panspermie  // Icarus . - 1973. - Červenec ( roč. 19 , č. 3 ). - str. 341-346 . — ISSN 0019-1035 . - doi : 10.1016/0019-1035(73)90110-3 .  
  53. ↑ Barrell BG , Bankier AT , Drouin J. Odlišný genetický kód v lidských mitochondriích. (anglicky)  // Nature. - 1979. - 8. listopadu ( roč. 282 , č. 5735 ). - S. 189-194 . — PMID 226894 .  
  54. ↑ Jukes TH , Osawa S. Genetický kód v mitochondriích a chloroplastech.  (anglicky)  // Experientia. - 1990. - 1. prosince ( roč. 46 , č. 11-12 ). - S. 1117-1126 . — PMID 2253709 .
  55. ↑ Fitzpatrick DA , Logue ME , Stajich JE , Butler G. Fylogeneze hub založená na 42 kompletních genomech odvozených ze superstromu a kombinované genové analýzy. (anglicky)  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - 22. listopadu ( 6. díl ). - str. 99-99 . - doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . — PMID 17121679 .  
  56. ↑ Santos MA , Tuite MF Kodon CUG je u Candida albicans dekódován in vivo jako serin a nikoli leucin.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 1995. - 11. května ( roč. 23 , č. 9 ). - S. 1481-1486 . — PMID 7784200 .
  57. ↑ Butler G. , Rasmussen MD , Lin MF , Santos MA , Sakthikumar S. , Munro CA , Rheinbay E. , Grabherr M. , Forche A. , Reedy JL , Agrafioti I. , Arnaud MB , Bates S. , Brown AJ . Brunke S. , Costanzo MC , Fitzpatrick DA , de Groot PW , Harris D. , Hoyer LL , Hube B. , Klis FM , Kodira C. , Lennard N. , Logue ME , Martin R. , Neiman AM , Nikolaou E. , Quail MA , Quinn J. , Santos MC , Schmitzberger FF , Sherlock G. , Shah P. , Silverstein KA , Skrzypek MS , Soll D. , Staggs R. , Stansfield I. , Stumpf MP , Sudbery PE , Srikantha T. , Zeng Q. , Berman J. , Berriman M. , Heitman J. , Gow NA , Lorenz MC , Birren BW , Kellis M. , Cuomo CA Evoluce patogenity a sexuální reprodukce v osmi genomech Candida.  (anglicky)  // Nature. - 2009. - 4. června ( roč. 459 , č. 7247 ). - S. 657-662 . - doi : 10.1038/nature08064 . — PMID 19465905 .
  58. ↑ Witzany G. Zásadní kroky k životu: Od chemických reakcí ke kódování pomocí agentů.  (anglicky)  // Bio Systems. - 2016. - únor ( roč. 140 ). - str. 49-57 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2015.12.007 . — PMID 26723230 .
  59. ↑ Taylor DJ , Ballinger MJ , Bowman SM , Bruenn JA Společná evoluce hostitele viru pod modifikovaným jaderným genetickým kódem.  (anglicky)  // PeerJ. - 2013. - Sv. 1 . — P.e50—50 . - doi : 10.7717/peerj.50 . — PMID 23638388 .
  60. ↑ Elzanowski A, Ostell J. Genetické kódy . Národní centrum pro biotechnologické informace (NCBI) (7. dubna 2008). Získáno 10. března 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2016.
  61. ↑ Hofhuis J. , Schueren F. , Nötzel C. , Lingner T. , Gärtner J. , Jahn O. , Thoms S. Funkční rozšíření malát dehydrogenázy odhaluje modifikaci genetického kódu.  (anglicky)  // Otevřená biologie. - 2016. - Listopad ( roč. 6 , č. 11 ). - doi : 10.1098/rsob.160246 . — PMID 27881739 .
  62. ↑ Dutilh BE , Jurgelenaite R. , Szklarczyk R. , van Hijum SA , Harhangi HR , Schmid M. , de Wild B. , Françoijs KJ , Stunnenberg HG , Strous M. , Jetten MS , Op den Camp HJ , Huynen MA FACIL Rychlé a přesné odvození genetického kódu a loga.  (anglicky)  // Bioinformatika. - 2011. - 15. července ( roč. 27 , č. 14 ). - S. 1929-1933 . - doi : 10.1093/bioinformatics/btr316 . — PMID 21653513 .
  63. ↑ Kubyshkin V. , Acevedo-Rocha CG , Budisa N. O událostech univerzálního kódování v biogenezi proteinů.  (anglicky)  // Bio Systems. - 2018. - únor ( roč. 164 ). - str. 16-25 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . — PMID 29030023 .
  64. ↑ Elzanowski, Andrzej; Jim Ostell. Genetické kódy . Národní centrum pro biotechnologické informace (7. července 2010). Získáno 6. 5. 2013. Archivováno z originálu 18. 5. 2013.
  65. ↑ Watanabe Kimitsuna , Suzuki Tsutomu. Genetický kód a jeho varianty  (anglicky)  // Encyclopedia of Life Sciences. - 2001. - 19. dubna. — ISBN 047001590X . doi : 10.1038/ npg.els.0000810 .
  66. ↑ Koonin EV , Novozhilov AS Původ a vývoj univerzálního genetického kódu.  (anglicky)  // Annual Review Of Genetics. - 2017. - 27. listopadu ( sv. 51 ). - str. 45-62 . - doi : 10.1146/annurev-genet-120116-024713 . — PMID 28853922 .
  67. ↑ Hershberg R. , Petrov DA Selekce na zkreslení kodonů.  (anglicky)  // Každoroční přehled genetiky. - 2008. - Sv. 42. - S. 287-299. - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  68. ↑ Behura SK , Severson DW Codon use bias: kauzativní faktory, kvantifikační metody a genomové vzorce: s důrazem na hmyzí genomy.  (anglicky)  // Biologické recenze Cambridge Philosophical Society. - 2013. - Sv. 88, č.p. 1 . - S. 49-61. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2012.00242.x . — PMID 22889422 .
  69. ↑ Shields DC , Sharp PM Synonymní použití kodonů u Bacillus subtilis odráží jak translační selekci, tak mutační zkreslení.  (anglicky)  // Výzkum nukleových kyselin. - 1987. - Sv. 15, č. 19 . - S. 8023-8040. — PMID 3118331 .
  70. ↑ Shields DC , Sharp PM , Higgins DG , Wright F. „Tichá“ místa v genech Drosophila nejsou neutrální: důkaz selekce mezi synonymními kodony.  (anglicky)  // Molekulární biologie a evoluce. - 1988. - Sv. 5, č. 6 . - S. 704-716. — PMID 3146682 .
  71. ↑ Chen SL , Lee W. , Hottes AK , Shapiro L. , McAdams HH Použití kodonů mezi genomy je omezeno celogenomovými mutačními procesy.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - Sv. 101, č.p. 10 . - S. 3480-3485. - doi : 10.1073/pnas.0307827100 . — PMID 14990797 .
  72. ↑ Akashi H. Synonymní použití kodonů u Drosophila melanogaster: přirozený výběr a translační přesnost.  (anglicky)  // Genetika. - 1994. - Sv. 136, č.p. 3 . - S. 927-935. — PMID 8005445 .
  73. ↑ Sharp PM , Bailes E. , Grocock RJ , Peden JF , Sockett RE Variace v síle zvoleného zkreslení používání kodonů mezi bakteriemi.  (anglicky)  // Výzkum nukleových kyselin. - 2005. - Sv. 33, č. 4 . - S. 1141-1153. - doi : 10.1093/nar/gki242 . — PMID 15728743 .
  74. ↑ Ribas de Pouplana L. , Turner RJ , Steer BA , Schimmel P. Původ genetického kódu: tRNA starší než jejich syntetázy?  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1998. - 15. září ( ročník 95 , č. 19 ). - S. 11295-11300 . — PMID 9736730 .
  75. ↑ Russell J. Garwood. Vzory v paleontologii: První 3 miliardy let evoluce  //  Palaeontology Online: časopis. - 2012. - Sv. 2 , ne. 11 . - str. 1-14 .
  76. ↑ Wächtershäuser Günter. Směrem k rekonstrukci genomů předků zarovnáním genových klastrů  //  Systematická a aplikovaná mikrobiologie. - 1998. - prosinec ( roč. 21 , č. 4 ). - str. 473-477 . — ISSN 0723-2020 . - doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  77. ↑ Gregory, Michael Co je život? . Clinton College. Archivováno z originálu 13. prosince 2007.
  78. ↑ Pace NR Univerzální povaha biochemie.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - Sv. 98, č.p. 3 . - S. 805-808. - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  79. ↑ Wächtershäuser G. Od předbuněk k Eukaryi – příběh dvou lipidů.  (anglicky)  // Molekulární mikrobiologie. - 2003. - Sv. 47, č.p. 1 . - S. 13-22. — PMID 12492850 .
  80. ↑ Yarus, Michael. [ [5]  v Google Books Life from an RNA World: The Ancestor Within]  (anglicky) . - Harvard University Press , 2010. - ISBN 978-0-674-05075-4 .
  81. ↑ Funkce Mathematica pro # možná uspořádání položek v přihrádkách?  - Online technické diskusní skupiny – komunita Wolfram . community.wolfram.com . Získáno 3. února 2017. Archivováno z originálu 5. února 2017.
  82. ↑ Freeland SJ , Hurst LD Genetický kód je jeden z milionu.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1998. - září ( roč. 47 , č. 3 ). - str. 238-248 . — PMID 9732450 .
  83. ↑ Taylor FJ , Coates D. Kód v kodonech.  (anglicky)  // Bio Systems. - 1989. - Sv. 22 , č. 3 . - S. 177-187 . — PMID 2650752 .
  84. ↑ Di Giulio M. Rozšíření dosažené minimalizací vzdáleností polarity během evoluce genetického kódu.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1989. - říjen ( roč. 29 , č. 4 ). - str. 288-293 . — PMID 2514270 .
  85. ↑ Wong JT Role minimalizace chemických vzdáleností mezi aminokyselinami ve vývoji genetického kódu.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1980. - únor ( roč. 77 , č. 2 ). - S. 1083-1086 . — PMID 6928661 .
  86. ↑ Erives A. Model proto-antikodonových RNA enzymů vyžadujících homochiralitu L-aminokyseliny.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Evolution. - 2011. - Srpen ( roč. 73 , č. 1-2 ). - str. 10-22 . - doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . — PMID 21779963 .
  87. ↑ 1 2 Freeland SJ , Knight RD , Landweber LF , Hurst LD Včasná fixace optimálního genetického kódu.  (anglicky)  // Molekulární biologie a evoluce. - 2000. - Duben ( roč. 17 , č. 4 ). - str. 511-518 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . — PMID 10742043 .
  88. ↑ Crick FH Původ genetického kódu.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Biology. - 1968. - prosinec ( roč. 38 , č. 3 ). - str. 367-379 . — PMID 4887876 .
  89. ↑ Hopfield JJ Původ genetického kódu: testovatelná hypotéza založená na struktuře, sekvenci a kinetické korektuře tRNA.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1978. - září ( roč. 75 , č. 9 ). - S. 4334-4338 . — PMID 279919 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích