Strunatci

strunatci

1. řada: tygr a mořská stříkačka Polycarpa aurata
2. řada: modrý jay a Enchelycore anatina
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatci
Mezinárodní vědecký název
Chordata Haeckel , 1874 [1] [2]

Strunatci ( lat.  Chordata )  jsou typem deuterostomů , které se vyznačují přítomností endodermálního axiálního skeletu ve formě tětivy , která je u vyšších forem nahrazena páteří . Podle stupně vývoje nervového systému zaujímá typ strunatců nejvyšší místo mezi všemi zvířaty. Na světě je známo více než 60 000 druhů strunatců.

Jak definoval Cameron, 2020, strunatci jsou největší korunní skupinou , včetně mihule mořské ( Petromyzon marinus ), ale nikoli fialového strongylocentrotus ( Strongylocentrotus purpuratus ) [3] . Koncept strunatců spojuje obratlovce a některé bezobratlé , kteří mají alespoň během určitého období svého životního cyklu notochord , dutý hřbetní nervový provazec , žaberní štěrbiny , endostyl a ocas umístěný za řitním otvorem, posunutý na ventrální stranu tělo. Typ strunatců se dělí na tři podtypy: nelebeční , pláštěnci , obratlovci  – jediný podtyp, který má lebku. Dříve byly za čtvrtý podtyp považovány hemichordáty , které jsou nyní v klasifikaci zařazeny do samostatné skupiny.

Konstrukční prvky

Strunatci jsou druhem zvířat charakterizovaných bilaterální symetrií a přítomností, alespoň v určitých fázích vývoje, následujících znaků:

Původ

V současné době panuje shoda, že strunatci jsou monofyletickou skupinou (jsou potomky jednoho společného předka, který byl sám strunatcem), a nejbližšími příbuznými obratlovců ( lat.  Vertebrata ) jsou pláštěnci ( lat.  Tunicata ) [4] [5] . Vzhledem k tomu, že fosilie raných strunatců jsou špatně zachovány, jediný způsob, jak zjistit příbuznost členů tohoto typu, je pomocí molekulární fylogenetiky .

Dvoustranní živočichové se dělí na dvě velké skupiny - protostomy a deuterostomy . Chordáty jsou klasifikovány jako deuterostomy. Je velmi pravděpodobné, že fosilie Kimberella , která žila před 555 miliony let, patřila k prvokům [6] . Ernietta , která žila před 549-543 miliony let v Ediakaru , byla již jednoznačně deuterostomem [7] . Protostomy a deuterostomy se musely oddělit ještě před dobou existence těchto živočichů, tedy před začátkem období kambria [8] .

První známé fosilie dvou skupin blízkých strunatcům – ostnokožců a polostrunatců  – se nacházejí v raném, respektive středním kambriu [9] [10] . Kromě toho je známá fosilie bioty Chengjiang Yunnanozoon , jejíž příslušnost k polostrunatcům nebo strunatcům nebyla určena [11] [12] . Další fosílie patřící do stejné bioty, Haikouella lanceolata , je jednoznačně strunatec a možná i obratlovec. Má znaky srdce, tepen, neurální trubice a mozku, ocasu, žaberních vláken, případně očí, ale zároveň jsou kolem ústního otvoru chapadla [12] . Haikouichthys a Myllokunmingia , také z fauny Chengjiang, a pikaya z Burgess Shale jsou primitivní obratlovci [13] [14] . Fosílie raných strunatců jsou poměrně vzácné, protože neměly tvrdé části těla.

Výzkum vztahu strunatců začal v 90. letech 19. století. Byly založeny na anatomických, embryologických a paleontologických datech a vedly k různým fylogenetickým stromům . Nějakou dobu byli za nejbližší moderní příbuzné strunatců považováni polostrunatci [15] , později se však ukázalo, že jde o skupinu skládající se z polostrunatců a ostnokožců ( Ambulacraria ) [16] .

Doba oddělení evolučních linií strunatců a Ambulacraria na základě metody molekulárních hodin byla odhadnuta na 896 milionů let [17] .

Níže je kladogram založený na srovnání sekvencí mitochondriální DNA [18] (pozice Xenoturbellida se významně liší od některých jiných molekulárních studií) [19] :

Klasifikace

Obvykle existují tři podtypy strunatců (někdy čtyři). Nejvyšším podtypem jsou obratlovci , ke kterým patří asi 95 % všech druhů strunatců. Ze spodních strunatců se rozlišují nekraniální a pláštěnci .

Níže jsou uvedeny tři obecně uznávané podtypy strunatců spolu s jejich příslušnými třídami a podtřídami [20] .

Typ Chordates (Chordata)

Sauropsidi (plazi a ptáci) a synapsidi (savci a vyhynulí příbuzní) patří do kladu amniotů , ostatní třídy obratlovců patří do parafyletické skupiny anamnia .

Příležitostně jsou jednotky hasičů, salpů a barelů povýšeny do tříd v podtypu Tunicata. Existuje také poměrně málo alternativních klasifikací obratlovců. Jejich přítomnost je dána zejména tím, že mnoho tradičně rozlišovaných skupin obratlovců je parafyletických. Například lalokoploutví jsou parafyletičtí (aby se tato skupina stala monofyletickou, musí do ní být zahrnuti suchozemští obratlovci ) a plazi (z hlediska kladistické systematiky by do nich měla být zařazena třída ptáků).

Velmi často používanou nesystémovou skupinou jsou bezobratlí živočichové , kteří zahrnují dva podkmeny strunatců ( hlavohlavci a pláštěnci ) a všechny ostatní živočišné kmeny. Jeho použití zdůrazňuje význam, který obratlovci mají v živočišné říši a lidském životě.

Chronogram

Obrázek ukazuje chronogram moderních tříd strunatců.

S kladistickým přístupem naráží srovnání hierarchie taxonomických skupin s větvemi fylogenetického stromu na určité potíže. Například podle tohoto přístupu třída lalokoploutvých ryb obsahuje 8 vlastních druhů ryb a také všechny suchozemské strunatce (tetrapody), protože jsou potomky lalokoploutvých ryb. Mezitím jsou tetrapodi tradičně rozděleni do tříd obojživelníků, plazů, ptáků a savců, to znamená, že v kladistickém systému je několik tradičních tříd podřízených jiné třídě.

Neméně problémy vznikají v supertřídě tetrapodů. Pro plazy není možné vyčlenit samostatnou větev, protože nejde o monofyletickou skupinu (ptáci pocházející z plazů jsou tradičně zařazeni do samostatné třídy). V důsledku toho se třída sauropsidů, která zahrnuje plazy a ptáky, rozlišuje a oddělení ptáků od sauropsidů je znázorněno tenkou čarou. Zároveň je třeba vzít v úvahu, že počet druhů ptáků uvedených na stromě se započítává do počtu druhů sauropsidů.

Podtypy

Cephalothordates

Cephalochordata ( lat.  Cephalochordata ) nebo nekraniální ( lat.  Acrania ) [21]  jsou drobní živočichové podobní mořským rybám se všemi rysy charakteristickými pro strunatce. Nekraniální  - podtyp spodních strunatců, na rozdíl od jiných strunatců ( pláštěnci a obratlovci ), které si po celý život zachovávají hlavní rysy tohoto typu ( chorda , nervová trubice a žaberní štěrbiny). Mozek chybí, smyslové orgány jsou primitivní [22] . Vedou bentický životní styl, z povahy potravy jsou zahrabáváni filtračními podavači [23] [24] . Celkem mezi nekraniální patří asi 30 druhů, které tvoří jednu třídu - lancelety .

Shellers

Tunicata ( lat.  Tunicata, Urochordata ) je podtyp strunatců . Zahrnují 5 tříd - ascidiánů , appendiculars , salps , firenesers a barel- noši . Podle jiné klasifikace jsou poslední 3 třídy považovány za jednotky třídy Thaliacea [25] . Je známo více než 1000 druhů. Většina z nich má notochord pouze v larválním stádiu. Jsou rozšířeny po celém světě a obývají mořské dno.

Tři hlavní třídy hullerů:

Obratlovci

Nejvyšším podtypem strunatců jsou obratlovci ( lat.  Vertebrata ) . Dominantní (spolu s hmyzem ) na zemi i ve vzduchu skupina živočichů. Od ostatních strunatců se liší přítomností samostatné lebky a vývojem mozku a smyslových orgánů . Notochord je u většiny zástupců vyšších strunatců nahrazen páteří [28] , která chrání míchu a skládá se zpravidla z chrupavek a kostní tkáně . Endostyle jako takový je přítomen pouze u larev mihule [29] . Ve srovnání s dolními strunatci - nekraniálními a pláštěnci  - se vyznačují výrazně vyšší úrovní organizace, která se jasně projevuje jak v jejich stavbě, tak ve fyziologických funkcích. Mezi obratlovci neexistují žádné druhy, které by vedly sedavý (vázaný) způsob života. Pohybují se široce, aktivně hledají a odchytávají potravu, nacházejí jedince opačného pohlaví k rozmnožování a utíkají před pronásledováním nepřátel.

Lamprey mají nedostatečně vyvinutou lebku a zakrnělé obratle, proto je lze považovat za obratlovce [30] . Myxinidi , mající žaberní kostru sestávající z malého počtu chrupavčitých plátů, rudimentárních obratlů, nejsou vždy považováni za skutečné obratlovce [31] , ale molekulární fylogenetika ukázala, že se jedná o sesterskou skupinu mihulí, tvořících spolu s nimi skupinu cyklostomy [32] .

Blízkí příbuzní

Hemihordates

Hemichordata ( lat.  Hemichordata ) je druh mořských bentických bezobratlých ze skupiny deuterostomů. Zvířata s měkkým tělem podobná červům. Ve světě je známo 130 druhů [33] , v Rusku - 4 druhy [34] . Zpočátku byli polostrunatci považováni za podkmen nebo blízké příbuzné strunatců, s nimiž je spojuje přítomnost žaberních štěrbin, hřbetního nervového kmene a tětivovitého orgánu ( stomochord ), což je výrůstek střeva, který podpírá proboscis. . Stochord však není homologní s notochordem . Kromě toho, na rozdíl od strunatců, u polostrunatců je tělo jasně rozděleno na 3 části: proboscis (u enterodechů) nebo hlavový štít (u pinnatibranchs ), límec a trup. Existuje také řada rozdílů od strunatců: stavba srdce, nervový systém a další rysy vnitřní organizace, například hemichordáty mají kromě hřbetní také břišní nervový provazec. Existují dvě třídy: enteropneusta ( lat.  Enteropneusta ) - 108 moderních druhů - a pinnatibranch ( lat.  Pterobranchia ) - 22 moderních druhů [33] . Mezi posledně jmenované patří graptolity , rozšířené v paleozoiku a dříve považované za samostatnou třídu [33] .

Podobnost larev polostrunatců ( tornaria ) s dvoukřídlými larvami ostnokožců umožnila považovat polostrunatce za mezičlánek mezi ostnokožci a strunatci.

Ostnokožci

Ostnokožci ( lat.  Echinodermata ) jsou druhem výhradně mořských živočichů na dně , většinou volně žijících, méně často přisedlých, vyskytujících se v jakékoli hloubce oceánů . Existuje asi 7000 moderních druhů (400 v Rusku) [35] . Spolu s strunatci patří ostnokožci do větve deuterostomů ( Deuterostomia ). Moderními představiteli tohoto typu jsou hvězdice , ježovky , křehké hvězdice (hadoocasé), holothuriany (mořské okurky) a mořské lilie . Tento typ také zahrnuje přibližně 13 000 vyhynulých druhů, které vzkvétaly v mořích od raného kambria .

Ostnokožci se liší od strunatců třemi způsoby:

Navzdory tomu, že těla ostnokožců jsou dobře chráněna před vlivy prostředí zvápenatělou schránkou (kostra), zvenčí jsou pokryta tenkou kůží. Nohy ostnokožců jsou obklopeny svaly a plní funkci dýchání a výživy – fungují jako pumpy, cirkulují vodu v blízkosti cév, vyměňují plyny a filtrují z vody částice potravy. Upravené péřové nohy mají i obrannou funkci. Někteří ostnokožci, jako jsou krinoidi , jsou přisedlí (připoutaní ke skalám) a jen málo z nich je schopno se pohybovat velmi pomalu. Ostatní ostnokožci jsou mobilní, jako jsou hvězdice , ježovky a mořské okurky [36] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen  (německy) . — Lipsko: Engelmann, 1874.
  2. ↑ Nielsen C. Autorství vyšších taxonů strunatců  // Zoologica Scripta  : journal  . - 2012. - Sv. 41 , iss. 4 . - str. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
  3. ↑ Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], převedené jméno kladu // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — S. 661. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  4. ↑ Markov A. V. Genom lancelet pomohl odhalit tajemství evolučního úspěchu obratlovců . Elementy.ru (23. června 2008). Archivováno z originálu 4. srpna 2019.
  5. ↑ Yastrebov S.A. Společný předek deuterostomů by mohl být podobný strunatci . Elementy.ru (18. března 2015). Archivováno z originálu 4. prosince 2018.
  6. ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Nová data o Kimberelle , vendianském měkkýšovitém organismu (oblast Bílého moře, Rusko): paleoekologické a evoluční důsledky . - In: Vzestup a pád ediakarské Bioty : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geologická společnost. — Londýn, 2007. — Sv. 286. - S. 157-179. - (Zvláštní publikace). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
  7. ↑ Dzik, J. (červen 1999). „Organická membránová kostra prekambrických metazoanů z Namibie“. Geologie 27(6): 519-522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
  8. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1. července 2002). „ Poslední společný bilateriánský předek “. Vývoj 129(13): 3021-3032
  9. ↑ Bengtson, S. (2004). Rané kosterní fosilie. V Lipps, JH, a Wagoner, BM. „Neoproterozoic-kambrické biologické revoluce“ . Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
  10. ↑ Bengtson, S., and Urbánek, A. (1986). " Rhabdotubus , středokambrický rhabdopleurid hemichordate". Lethaia 19(4): 293-308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
  11. ↑ Shu, D., Zhang, X. a Chen, L. (duben 1996). „Reinterpretace Yunnanozoon jako nejstarší známý hemichordate“ . Nature 380 (6573): 428-430. doi : 10.1038/380428a0 .
  12. ↑ 1 2 Chen, JY., Hang, DY., a Li, CW (prosinec 1999). „Časný kambrický strunatec podobný craniate“. Nature 402 (6761): 518-522. doi : 10.1038/990080 .
  13. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. a Zhang, XL. (listopad 1999). „Obratlovci spodního kambria z jižní Číny“ . Nature 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
  14. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. a Zhang, XL. (listopad 1996). „Pikaia-jako chordát z dolního kambria v Číně“. Příroda 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
  15. ↑ Ruppert, E. (2005). "Klíčové znaky spojující hemichordáty a strunatce: homologie nebo homoplazie?". Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
  16. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Vztahy metazoanů na vyšší úrovni: nedávný pokrok a zbývající otázky  //  Rozmanitost a evoluce organismů. - 2011. - Sv. 11, č. 2 . - S. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  17. ↑ Blair, JE a S. Blair Hedges, SB (2005). „Molekulární fylogeneze a časy divergence deuterostomických zvířat“. Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275-2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
  18. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. Mitochondriální DNA Xenoturbella bocki : genomická architektura a fylogenetická analýza // Theory in Biosciences. - 2007. - Sv. 126, č. 1 . - S. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
  19. ↑ Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS Nová spirálovitá fylogeneze řadí záhadné šípové červy mezi gnathiferany  // Současná biologie  . - Cell Press , 2019. - Vol. 29, č. 2 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
  20. ↑ Benton MJ Paleontologie obratlovců. - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 s. - S. 389-403. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  21. ↑ Skullless - článek z Velké sovětské encyklopedie . 
  22. ↑ Benton, MJ Paleontologie obratlovců : Biologie a evoluce  . - Blackwell Publishing , 2000. - S. 6. - ISBN 0632056142 .
  23. ↑ Gee, H. Evoluční biologie: Rozpoutaný amphioxus   // Příroda . - 2008. - Červen ( roč. 453 , č. 7198 ). - S. 999-1000 . - doi : 10.1038/453999a . — . — PMID 18563145 .
  24. ↑ Branchiostoma . landerská univerzita. Staženo: 23. září 2008.
  25. ↑ Thaliacea v Evropském registru mořských druhů
  26. ↑ 1 2 3 Benton, MJ Paleontologie obratlovců : Biologie a evoluce  . - Blackwell Publishing , 2000. - S. 5. - ISBN 0632056142 .
  27. ↑ Appendicularia (PDF)  (nedostupný odkaz) . Australské vládní ministerstvo životního prostředí, vody, dědictví a umění. Datum přístupu: 28. října 2008. Archivováno z originálu 20. března 2011.
  28. ↑ Morfologie obratlovců . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 23. září 2008. Archivováno z originálu 27. května 2012.
  29. ↑ Hrdlo - článek z Velké sovětské encyklopedie . 
  30. ↑ Úvod do Petromyzontiformes (odkaz není k dispozici) . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 28. října 2008. Archivováno z originálu 24. ledna 2018. 
  31. ↑ Úvod do Myxini . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 28. října 2008. Archivováno z originálu 27. května 2012.
  32. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H., and Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes  //  Journal of Molecular Evolution. - 1999. - prosinec ( roč. 49 , č. 6 ). - str. 729-735 . - doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
  33. ↑ 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE a kol. Globální rozmanitost Hemichordata  (anglicky)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2016. - Sv. 11, č. 10 . - doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
  34. ↑ Údaje o počtu druhů pro Rusko a celý svět na stránkách Zoologického ústavu Ruské akademie věd
  35. ↑ ZOOINT Část 21
  36. ↑ Cowen, R. Dějiny života  (neurčité) . — 3. - Blackwell Science , 2000. - S.  412 . — ISBN 063204444-6 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Klasifikace zvířat
Houby
lamelový
ctenofory
cnidarians
Bilaterální Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomy Línání Spirála Deuterostomy † Vetulicolia Ostnokožci hemihordáty strunatci Nejistá poloha Chaetognaths