Buněčná membrána

Buněčná membrána (také cytolemma, plasmalemma nebo plazmatická membrána) je elastická molekulární struktura sestávající z proteinů a lipidů . Odděluje obsah jakékoli buňky od vnějšího prostředí a zajišťuje její integritu; reguluje výměnu mezi buňkou a prostředím; intracelulární membrány rozdělují buňku na specializované uzavřené kompartmenty - kompartmenty nebo organely , ve kterých jsou udržovány určité podmínky prostředí.

Základní informace

Buněčná stěna , pokud ji buňka má (obvykle se nachází v buňkách rostlin, bakterií a hub), pokrývá buněčnou membránu.

Buněčná membrána je dvojitá vrstva ( dvojvrstva ) molekul třídy lipidů , z nichž většinu tvoří takzvané komplexní lipidy - fosfolipidy . Molekuly lipidů mají hydrofilní ("hlava") a hydrofobní ("ocas") část. Když se vytvoří membrány, hydrofobní části molekul se otočí dovnitř, zatímco hydrofilní části se otočí  ven. Membrány jsou neměnné struktury , velmi podobné v různých organismech. Výjimkou jsou archaea , jejichž membrány jsou tvořeny glycerolem a terpenoidními alkoholy . Tloušťka membrány je 7-8 nm .

Biologická membrána také zahrnuje různé proteiny : integrální (pronikající membránou), semiintegrální (ponořené na jednom konci do vnější nebo vnitřní lipidové vrstvy), povrchové (umístěné na vnějších nebo přilehlých vnitřních stranách membrány). Některé proteiny jsou kontaktními body buněčné membrány s cytoskeletem uvnitř buňky a buněčnou stěnou (pokud existuje) vně. Některé z integrálních proteinů fungují jako iontové kanály , různé transportéry a receptory .

Historie výzkumu

V roce 1925 Evert Gorter a François Grendel (1897-1969) získali takzvané „stíny“ erytrocytů  – jejich prázdné schránky – pomocí osmotického „nárazu“ . Stíny byly naskládány a byla určena jejich plocha. Poté byly pomocí acetonu z membrán izolovány lipidy a stanoveno množství lipidů na jednotku plochy erytrocytu - toto množství stačilo na souvislou dvojitou vrstvu. Přestože tento experiment přivedl vědce ke správnému závěru, dopustili se několika hrubých chyb - za prvé, absolutně všechny lipidy nelze izolovat acetonem, a za druhé, povrch byl určen nesprávně, suchou hmotností. V tomto případě mínus po mínus dávalo plus, poměr stanovených ukazatelů se náhodou ukázal jako správný a byla objevena lipidová dvojvrstva.

Experimenty s umělými bilipidovými filmy ukázaly, že mají vysoké povrchové napětí, mnohem vyšší než v buněčných membránách. To znamená, že obsahují něco, co snižuje napětí – bílkoviny. V roce 1935 představili James Danielli a Hugh Dawson vědecké komunitě „sendvičový“ model, který říká, že membrána je založena na lipidové dvojvrstvě, na jejíchž obou stranách jsou souvislé vrstvy proteinů. není nic uvnitř dvojvrstvy. První elektronové mikroskopické studie v 50. letech 20. století tuto teorii potvrdily – mikrofotografie ukázaly 2 elektronově husté vrstvy – proteinové molekuly a lipidové hlavy a jednu elektronově transparentní vrstvu mezi nimi – lipidové ocasy. J. Robertson formuloval v roce 1960 teorii jednotné biologické membrány, která předpokládala třívrstvou strukturu všech buněčných membrán.

Ale postupně se hromadily argumenty proti „sendvičovému modelu“:

• byly shromážděny informace o globularitě plazmatické membrány;
• ukázalo se, že struktura membrány při elektronové mikroskopii závisí na způsobu její fixace;
• plazmatická membrána se může lišit strukturou i v rámci stejné buňky, například v hlavě, krku a ocasu spermie;
• „sendvičový“ model je termodynamicky nepříznivý – pro udržení takové struktury je třeba vynaložit velké množství energie a je velmi obtížné látku protáhnout membránou;
• počet proteinů elektrostaticky vázaných na membránu je velmi malý, obecně se proteiny z membrány velmi obtížně izolují, protože jsou v ní ponořeny.

To vše vedlo k vytvoření modelu fluidní mozaiky membránové struktury v roce 1972 S. J. Singerem a G. L. Nicholsonem Podle tohoto modelu proteiny v membráně netvoří souvislou vrstvu na povrchu, ale dělí se na integrální , semiintegrální a periferní. Periferní proteiny jsou skutečně umístěny na povrchu membrány a jsou spojeny s polárními hlavami membránových lipidů elektrostatickými interakcemi, ale nikdy nevytvářejí souvislou vrstvu. Důkazem tekutosti membrány jsou metody FRAP , FLIP a hybridizace somatických buněk, mozaikovitost je metoda štěpení mrazem , při které jsou na štěpení membrány viditelné tuberkuly a jamky, protože proteiny se neštěpí, ale zcela odcházejí do jedné z vrstev membrány.

Funkce

• Bariéra – zajišťuje regulovaný, selektivní, pasivní a aktivní metabolismus s okolím [1] . Například peroxisomová membrána chrání cytoplazmu před peroxidy nebezpečnými pro buňku . Selektivní permeabilita znamená, že propustnost membrány pro různé atomy nebo molekuly závisí na jejich velikosti, elektrickém náboji a chemických vlastnostech. Selektivní permeabilita zajišťuje oddělení buňky a buněčných kompartmentů od okolí a dodává jim potřebné látky.
• Transport - přes membránu dochází k transportu látek do buňky a ven z buňky [1] . Transport přes membránu zajišťuje: dodávání živin, odstraňování konečných produktů metabolismu, sekreci různých látek, vytváření iontových gradientů, udržování optimálního pH v buňce a koncentraci iontů, které jsou nezbytné pro fungování buněčných enzymů.
  Částice, které z nějakého důvodu nejsou schopny projít fosfolipidovou dvojvrstvou (například kvůli hydrofilním vlastnostem, protože membrána je uvnitř hydrofobní a nepropouští hydrofilní látky, nebo kvůli jejich velké velikosti), ale jsou pro buňku nezbytné , může pronikat membránou přes speciální nosné proteiny (transportéry) a kanálové proteiny nebo endocytózou .
  Při pasivním transportu látky procházejí lipidovou dvojvrstvou bez energetického výdeje, protože látky jsou přenášeny z oblasti vysoké koncentrace do oblasti nízké, tedy proti koncentračnímu gradientu (koncentrační gradient udává směr rostoucí koncentrace) difúzí. Variantou tohoto mechanismu je usnadněná difúze , při které specifická molekula pomáhá látce projít membránou. Tato molekula může mít kanál, který umožňuje průchod pouze jednomu typu látky.
  Aktivní transport vyžaduje energii, protože látky jsou přenášeny z oblasti s nízkou koncentrací do oblasti s vysokou koncentrací, to znamená podél koncentračního gradientu. Na membráně jsou speciální pumpové proteiny, včetně ATPázy , která aktivně pumpuje draselné ionty (K + ) do buňky a pumpuje z ní ionty sodíku (Na + ).
• Matrice - zajišťuje určitou relativní polohu a orientaci membránových proteinů, jejich optimální interakci.
• Mechanické - zajišťuje autonomii buňky, jejích intracelulárních struktur, jakož i spojení s jinými buňkami (ve tkáních). Buněčné stěny hrají důležitou roli při zajišťování mechanické funkce au zvířat - mezibuněčné látky .

• Energie - při fotosyntéze v chloroplastech a buněčném dýchání v mitochondriích fungují v jejich membránách systémy přenosu energie, na kterých se podílejí i bílkoviny.
• Receptor - některé proteiny umístěné v membráně jsou receptory (molekuly, s jejichž pomocí buňka vnímá určité signály).
  Například hormony cirkulující v krvi působí pouze na cílové buňky, které mají receptory odpovídající těmto hormonům. Neurotransmitery (chemické látky, které vedou nervové impulsy) se také vážou na specifické receptorové proteiny na cílových buňkách.
• Enzymatické membránové proteiny jsou často enzymy . Například plazmatické membrány buněk střevního epitelu obsahují trávicí enzymy.
• Implementace tvorby a vedení biopotenciálů .
  Pomocí membrány je v buňce udržována konstantní koncentrace iontů: koncentrace iontu K + uvnitř buňky je mnohem vyšší než venku a koncentrace Na + je mnohem nižší, což je velmi důležité, protože toto udržuje potenciální rozdíl přes membránu a vytváří nervový impuls .
• Značení buněk – na membráně jsou antigeny , které fungují jako markery – „štítky“, které umožňují identifikovat buňku. Jedná se o glykoproteiny (tedy proteiny s navázanými rozvětvenými postranními oligosacharidovými řetězci), které plní roli „antén“. Vzhledem k nesčetnému množství konfigurací postranních řetězců je možné vytvořit specifický marker pro každý typ buňky. Pomocí markerů mohou buňky rozpoznat jiné buňky a jednat ve shodě s nimi, například při tvorbě orgánů a tkání. To také umožňuje imunitnímu systému rozpoznat cizí antigeny .

Struktura a složení biomembrán

Membrány se skládají ze tří tříd lipidů: fosfolipidy , glykolipidy a cholesterol . Fosfolipidy a glykolipidy (lipidy s navázanými sacharidy) se skládají ze dvou dlouhých hydrofobních uhlovodíkových „ocasů“, které jsou spojeny s nabitou hydrofilní „hlavou“. Cholesterol zpevňuje membránu tím, že zabírá volný prostor mezi hydrofobními lipidovými konci a brání jim v ohýbání. Proto jsou membrány s nízkým obsahem cholesterolu pružnější, zatímco membrány s vysokým obsahem cholesterolu jsou tužší a křehčí. Cholesterol také slouží jako „zátka“, která brání pohybu polárních molekul z buňky a do buňky.

Důležitá část membrány je tvořena proteiny, které do ní pronikají a jsou zodpovědné za různé vlastnosti membrán. Jejich složení a orientace v různých membránách se liší. Vedle proteinů jsou prstencové lipidy – jsou uspořádanější, méně pohyblivé, obsahují více nasycených mastných kyselin a uvolňují se z membrány spolu s proteinem. Bez prstencových lipidů membránové proteiny nefungují.

Buněčné membrány jsou často asymetrické, to znamená, že vrstvy se liší složením lipidů, vnější obsahuje hlavně fosfatidylinositol , fosfatidylcholin , sfingomyeliny a glykolipidy , vnitřní obsahuje fosfatidylserin , fosfatidylethanolamin a fosfatidylinositol . Přechod jednotlivé molekuly z jedné vrstvy do druhé je obtížný, ale může nastat spontánně, zhruba jednou za 6 měsíců, nebo pomocí flippasových a scramblasových proteinů plazmatické membrány. Pokud se fosfatidylserin objeví ve vnější vrstvě , je to signál pro makrofágy , aby buňku zničily.

Membránové organely

Jedná se o uzavřené jednotlivé nebo propojené úseky cytoplazmy , oddělené od hyaloplazmy membránami. Jednomembránové organely zahrnují endoplazmatické retikulum , Golgiho aparát , lysozomy , vakuoly , peroxisomy ; na dvoumembránové - jádro , mitochondrie , plastidy . Struktura membrán různých organel se liší složením lipidů a membránových proteinů.

Selektivní propustnost

Buněčné membrány mají selektivní permeabilitu: glukóza , aminokyseliny , mastné kyseliny , glycerol a ionty jimi pomalu difundují a membrány samy tento proces do určité míry aktivně regulují - některé látky procházejí, jiné ne. Existují čtyři hlavní mechanismy pro vstup látek do buňky nebo jejich odstranění z buňky ven: difúze , osmóza , aktivní transport a exo- neboli endocytóza . První dva procesy jsou pasivní povahy, to znamená, že nevyžadují energii; poslední dva jsou aktivní procesy spojené se spotřebou energie.

Selektivní permeabilita membrány během pasivního transportu je způsobena speciálními kanály - integrálními proteiny. Pronikají membránou skrz naskrz a tvoří jakýsi průchod. Prvky K, Na a Cl mají své vlastní kanály. S ohledem na koncentrační gradient se molekuly těchto prvků pohybují dovnitř a ven z buňky. Při podráždění se kanály sodíkových iontů otevřou a dojde k prudkému přílivu sodíkových iontů do buňky . V tomto případě dochází k nerovnováze membránového potenciálu, po které je membránový potenciál obnoven. Draslíkové kanály jsou vždy otevřené, přes ně draselné ionty pomalu vstupují do buňky .

Viz také

• Lipidy
• Vnější bakteriální membrána
• Membránový útočný komplex
• akční potenciál

Poznámky

1. ↑ 1 2 Tverdislov V. A. , Yakovenko L. V. Fyzika biologických membrán // Školáci o moderní fyzice. Akustika. Teorie relativity. Biofyzika. - M., Vzdělávání, 1990. - ISBN 5-09-001323-3 . - Náklad 200 000 výtisků. - s. 131-158

Literatura

• Antonov V. F. , Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidové membrány během fázových transformací / Ruská akademie věd , Moskva. o-in testery přírody . — M .: Nauka , 1992. — 136 s. — ISBN 5-02-004090-8 .
• Gennis R. Biomembrány. Molekulární struktura a funkce: překlad z angličtiny. = Biomembrány. Molekulární struktura a funkce (Robert B. Gennis). - 1. vyd. - M .: Mir , 1997. - ISBN 5-03-002419-0 .
• Ivkov V. G. , Berestovsky T. N. Lipidová dvojvrstva biologických membrán / Ed. vyd. člen korespondent Akademie věd SSSR L. D. Bergelson ; Ústav biologické fyziky Akademie věd SSSR . — M .: Nauka , 1982. — 224 s. — (Teoretická a aplikovaná biofyzika).
• Rubin A. B. Biofyzika, učebnice ve 2 svazcích . - 3. vydání, Rev. a doplňkové - M. : Moskevské nakladatelství. un-ta, 2004. - ISBN 5-211-06109-8 .
• Bruce Alberts a kol. Molekulární biologie buňky . — 5. vyd. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 .  — učebnice molekulární biologie v angličtině
• Ammendolia, DA, Bement, WM & Brumell, JH Integrita plazmatické membrány: důsledky pro zdraví a nemoci. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Recenze se skvělými ilustracemi

Odkazy

• Vladimirov Yu.A. Poškození složek biologických membrán v patologických procesech

Tematické stránky	FMA
Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velká Katalánština Velký Rus Britannica (online) Universalis Moderní Ukrajina
V bibliografických katalozích	BNF : 11958886k GND : 4067550-6 J9U : 987007284825105171 LCCN : sh85021654 NDL : 00569973