Sinice

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 26. června 2022; kontroly vyžadují 2 úpravy .
sinice

Anabaena spiroides
vědecká klasifikace
Doména:bakterieOddělení:sinice
Mezinárodní vědecký název
Sinice
(ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002
Synonyma
  • Cyanophyta
Dceřiné taxony
viz text

Sinice [1] , neboli modrozelené řasy [2] [1] , nebo kyanid [2] [1] ( lat.  Cyanobacteria , z řečtiny κυανός  - modrozelená) - oddělení [3] velkých gramnegativních bakterií schopných fotosyntézy , doprovázené uvolňováním kyslíku .

Evoluční a systematická pozice

Sinice jsou nejblíže nejstarším mikroorganismům, jejichž struktury ( stromatolity , staré více než 3,5 miliardy let) byly nalezeny na Zemi. Jsou to jediné bakterie schopné kyslíkové fotosyntézy . Sinice patří mezi nejsložitěji organizovaná a morfologicky diferencovaná prokaryota.

Jeden z druhů starověkých sinic, který vstoupil do endosymbiózy s archeplastidním předkem , dal vzniknout jejich chloroplastům (podle molekulárních dat byly chloroplasty z této skupiny získány pouze jednou a nejbližším moderním příbuzným jejich předka je sinice Gloeomargarita lithophora ) [comm. 1] . Kromě toho je znám pouze jeden další případ primární [comm. 2] výskyt plastidů v amébách rodu Paulinella (které vstoupily do symbiózy s jinou sinicí a mnohem později) [4] .

Sinice jsou předmětem studia jak algologů (jako organismy fyziologicky podobné eukaryotním řasám), tak bakteriologů (jako prokaryota ). Relativně velká velikost buněk a jejich podobnost s řasami byla důvodem jejich dřívějšího začlenění do rostlin („modrozelené řasy“). Za tuto dobu bylo algologicky popsáno více než 1000 druhů v téměř 175 rodech. Bakteriologické metody nyní potvrdily existenci ne více než 400 druhů. Biochemické , molekulárně genetické a fylogenetické podobnosti cyanobakterií se zbytkem bakterií jsou v současné době podporovány solidním množstvím důkazů.

Formy života a ekologie

Morfologicky jsou kyanoprokaryota různorodou a polymorfní skupinou. Společnými rysy jejich morfologie jsou pouze nepřítomnost bičíků a přítomnost buněčné stěny ( glykokalyx , složená z peptidoglykanu ). Na povrchu peptidoglykanové vrstvy o tloušťce 2-200 nm mají vnější membránu. Šířka nebo průměr buněk se pohybuje od 0,5 um do 100 um. Sinice jsou jednobuněčné , vláknité a koloniální mikroorganismy. Mají vynikající schopnost přizpůsobit složení fotosyntetických pigmentů spektrálnímu složení světla, takže barva kolísá od světle zelené po tmavě modrou. Některé sinice fixující dusík jsou schopny diferenciace  – tvorby specializovaných buněk: heterocyst a hormogonií . Heterocysty plní funkci fixace dusíku , zatímco jiné buňky provádějí fotosyntézu.

Mořské a sladkovodní, půdní druhy, účastníci symbióz (např. u lišejníků ). Tvoří významný podíl oceánského fytoplanktonu . Schopný tvořit silné bakteriální rohože . Některé druhy jsou toxické (vylučují toxiny , jako je anatoxin-a, anatoxin-as, aplisiatoxin , cylindrospermopsin, kyselina domoová , microcystin, nodularin, neosaxitoxin, saxitoxin ) a oportunní patogeny (například Anabaena ). Hlavními účastníky vodního květu , který způsobuje masivní úhyny ryb a otravy zvířat i lidí. Jedinečná ekologická poloha je dána přítomností dvou neslučitelných schopností: fotosyntetické produkce kyslíku a fixace atmosférického dusíku (u 2/3 studovaných druhů).

Štěpení binární v jedné nebo více rovinách, vícenásobné štěpení . Životní cyklus jednobuněčných forem za optimálních růstových podmínek je 6-12 hodin.

Biochemie a fyziologie

Sinice mají kompletní fotosyntetický aparát , charakteristický pro fotosyntézu uvolňující kyslík. Fotosyntetický elektronový transportní řetězec zahrnuje fotosystém (PS) II , b 6 f-cytochromový komplex a FSI . Konečným akceptorem elektronů je ferredoxin , donorem elektronů je voda , rozštěpená v systému oxidace vody , podobně jako u vyšších rostlin. Světlosběrné komplexy představují speciální pigmenty - fykobiliny , shromážděné (podobně jako u červených řas ) ve fykobilisomech . Ve vypnutém stavu jsou PSII schopny využívat exogenní donory elektronů jiné než vodu: redukované sloučeniny síry , organické sloučeniny v rámci cyklického přenosu elektronů za účasti PSII. Účinnost tohoto způsobu fotosyntézy je však nízká a využívá se především k přežití nepříznivých podmínek.

Sinice se vyznačují extrémně vyvinutým systémem intracelulárních výběžků cytoplazmatické membrány (CPM) - thylakoidy ; byly učiněny předpoklady o možné existenci tylakoidního systému v nich, který není spojen s CPM, což bylo dosud u prokaryot považováno za nemožné . Energie uložená ve fotosyntéze se využívá v temných procesech fotosyntézy k produkci organické hmoty z atmosférického CO 2 .

Většina sinic jsou obligátní fototrofy , které jsou však schopné krátké existence v důsledku rozkladu glykogenu nahromaděného na světle v oxidativním pentózofosfátovém cyklu a v procesu glykolýzy (dostatek jedné glykolýzy pro udržení života je zpochybňován) .

Fixaci dusíku zajišťuje enzym dusitanáza , který je vysoce citlivý na molekulární kyslík. Protože se během fotosyntézy uvolňuje kyslík, byly v evoluci sinic implementovány dvě strategie: prostorová a časová separace těchto procesů. U jednobuněčných sinic je vrchol fotosyntetické aktivity pozorován na světle a vrchol aktivity dusíkaté látky je pozorován ve tmě. Proces je geneticky regulován na úrovni transkripce ; sinice jsou jedinými prokaryoty, u kterých byla prokázána existence cirkadiánních rytmů (a délka denního cyklu může přesáhnout délku životního cyklu). U vláknitých sinic je proces fixace dusíku lokalizován ve specializovaných terminálně diferencovaných buňkách - heterocystách , které se vyznačují silnými obaly, které brání pronikání kyslíku. Při nedostatku vázaného dusíku v živném médiu je v kolonii 5-15 % heterocyst. PSII v heterocystách je snížen. Heterocysty získávají organickou hmotu z fotosyntetických členů kolonie. Nahromaděný vázaný dusík se hromadí v granulích kyanofycinu nebo je exportován jako kyselina glutamová .

Význam

Sinice byly podle obecně přijímané verze „tvůrci“ moderní atmosféry obsahující kyslík na Zemi, což vedlo ke „ kyslíkové katastrofě “ – globální změně složení zemské atmosféry, ke které došlo na samém počátku r. proterozoikum (asi před 2,4 miliardami let), což vedlo k následné restrukturalizaci biosféry a globálnímu huronskému zalednění .

V současnosti jsou sinice jako významná složka oceánského planktonu na začátku většiny potravních řetězců a produkují významnou část kyslíku (příspěvek není přesně stanoven: nejpravděpodobnější odhady se pohybují od 20 % do 40 %).

Mnohé sinice jsou však pro zooplankton toxické , a proto při masovém kvetení způsobují smrt mnoha jeho zástupců a poškozují organismy živící se zooplanktonem, o čemž svědčí detekce mrtvého planktonu ve vzorcích za použití barviva, například anilinu [5] .

Nejpočetnějšími kyslíkatými fototrofními organismy v oceánu jsou zástupci rodů Prochlorococcus a Synechococcus [6] .

Sinice Synechocystis se stala prvním fotosyntetickým organismem, jehož genom byl zcela dešifrován.

V současnosti slouží sinice jako nejdůležitější modelové objekty výzkumu v biologii. V Jižní Americe a Číně se bakterie rodu Spirulina a Nostoc z nedostatku jiných druhů potravin používají jako potraviny: suší se a pak se připravuje mouka. Zvažuje se možné využití sinic při vytváření uzavřených cyklů podpory života.

Klasifikace

Historicky existovalo několik klasifikačních systémů pro nejvyšší úrovně sinic.

Podle Burgey's Handbook of Bacteriological Systematics jsou sinice morfologicky klasifikovány do 5 řádů. Chrookokové ( Chroococcales ) a pleurocaps ( Pleurocapsales ) sdružují jednotlivé nebo koloniální relativně jednoduché formy, vláknité formy řadíme do řádů Oscillatorium ( Oscillatoriales ), Nostocales ( Nostocales ), Stigonematales ( Stigonematales ). Řád Oscillatoriales zahrnuje vláknité neheterocystové druhy. Vláknité formy s heterocystami se dělí na druhy s pravým větvením Stigonematales , nevětvené a falešně větvící druhy Nostocales . „Vysoce organizované“ řády obsahují vláknité formy, rozdíl mezi nimi je přítomnost či nepřítomnost pravého větvení a přítomnost či nepřítomnost diferencovaných buněk (heterocysty a hormogonie). Za extrasystematickou skupinu sinic jsou považovány „ prochlorofyty “ - sinice obsahující kromě chlorofylu a ještě nějaký další chlorofyl (b, c nebo d) . Některé z nich nemají fykobiliproteiny (ačkoli to je jeden z hlavních znaků sinic). Vztah byl založen na homologii 16S rDNA a genů fotosyntetického aparátu (psbA, psbB).

Podle webu AlgaeBase je od ledna 2018 oddělení rozděleno do následujících taxonů podle pořadí v pořadí včetně [7] :

Podle webu NCBI od ledna 2018 oddělení zahrnuje následující zakázky [8] :

Dříve rozlišovaný řád Prochlorales byl degradován na čeleď Prochloraceae řádu Synechococcales a řád Stigonematales byl synonymizován s Nostocaceae.

Viz také

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ Doba oddělení evolučních linií Gloeomargarita a předchůdce chloroplastů se odhaduje na dobu před 2,1 miliardami let a doba existence posledního společného předka archeplastidů se odhaduje na dobu před 1,9 miliardami let [4] .
  2. ↑ Tedy v důsledku symbiózy přímo se sinicí, nikoli s eukaryotickou buňkou, která již plastid obsahuje.
Prameny
  1. ↑ 1 2 3 Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 576. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  2. ↑ 1 2 Modrozelené řasy / Yu. E. Petrov  // světlice barvířská - Soan. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1976. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 23).
  3. ↑ Historicky jsou názvy taxonů modrozelených řas regulovány MCS , takže nejvyšším stupněm skupiny je oddělení, nikoli typ, jako u jiných bakterií.
  4. ↑ 1 2 Sánchez-Baracaldo P., Raven JA, Pisani D., Knoll AH Raná fotosyntetická eukaryota obývala stanoviště s nízkou slaností  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2017. - Sv. 114 , č. 37 . - doi : 10.1073/pnas.1620089114 . — PMID 28808007 .
  5. ↑ Anna Semjonová, Ph.D. biol. vědy. "Mimozemšťan" z bažiny Celau // Věda a život . - 2022. - č. 10 . - S. 3.4 .
  6. ↑ Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus a Synechococcus vyvinuli různé adaptivní mechanismy, jak se vyrovnat se světelným a UV stresem  //  Hranice mikrobiologie. - 2012. - T. 3 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2012.00285 .
  7. ↑ Prohlížeč taxonomie : Třída: Cyanophyceae  : [ eng. ]  // AlgaeBase.  (Přístup: 12. února 2018) .
  8. ↑ Prohlížeč taxonomie: Sinice  : [ eng. ]  // NCBI .  (Přístup: 12. února 2018) .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 fototrofní bakterie
Halobakterie
( bakteriorhodopsin )
Sinice
( chlorofyl )
Fialové bakterie
( bakteriochlorofyly a a b )
Fialové nesirné bakterie
Rhodospirillales (alfaproteobakterie)
Rhizobiales (alfaproteobakterie)
  • Bradyrhizobiaceae : Rhodopseudomonas palustris
  • Hyphomicrobiaceae : Rhodomicrobium
  • Rhodobiaceae : Rhodobium
Rhodobacterales (Betaproteobakterie)
  • Rhodobacteraceae : Rhodobacter
Rhodocyclales (Betaproteobacteria)
  • Rhodocyclaceae : Rhodocyclus
Comamonadaceae (Betaproteobakterie)
  • Rhodoferax
fialové sirné bakterie
Chromatiales (gamaproteobakterie)
  • Chromatiaceae : Chromatium okenii
  • Ectothiorhodospiraceae
Zelené bakterie
( bakteriochlorofyly c a d )
Zelené nesirné bakterie (Chloroflexia)
Zelené sirné bakterie (Chlorobia)
  • Chlorobium
Heliobakterie
( bakteriochlorofyl g )
  • Heliobacterium modesticaldum
Aerobní anoxygenní fototrofní bakterie
( Bacteriochlorophylls a )
Rhodospirillales (alfaproteobakterie)
  • Rhodobacteraceae : Roseobacter
  • Acetobacteraceae : Roseococcus
Rhizobiales (alfaproteobakterie)
Sphingomonadales (alfaproteobakterie)
  • Sphingomonadaceae : Erythrobacter , Acidiphilum , Erythromicrobium , Erythromonas , Porphyrobacter , Sandaracinobacter
viz také