Střevní turbellarians

Střevní turbellarians

Střevní turbellarians
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéTyp:XenacoelomorphaPodtyp:AcoelomorphaTřída:Střevní turbellarians
Mezinárodní vědecký název
Acoela Uljanin , 1870

Střevní turbellariáni [1] ( lat.  Acoela )  jsou třídou živočichů z podtypu Acoelomorpha typu Xenacoelomorpha [2] (někteří taxonomové snižují hodnost taxonu Acoela na odtržení [3] ), zahrnuje asi 400 druhů [4 ] . Dříve považováno za odloučení ciliárních červů (Turbellaria) [5] . Jedná se o malá zvířata (do délky 9 mm), která nemají coelom ani střeva. Struktura turbellarians bez střev zahrnuje epidermis pokrytou řasinkami a bohatou na žlázy. , kruhové a podélné svaly , nervový systém s primitivním mozkem a parenchym , který obsahuje vnitřní orgány zvířete . Roli trávicího systému u těchto zvířat plní centrální syncytium , ve kterém je potrava absorbována prostřednictvím fagocytózy . Nestrávené zbytky potravy jsou vypuzovány ústním otvorem . Střevní turbellarians mají smyslové orgány, jako jsou statocysty a fotoreceptory . Tato zvířata mají velmi složitý (obvykle hermafroditní ) reprodukční systém . Acoela se může množit asexuálně i sexuálně a ve druhém případě je oplodnění vždy vnitřní a vývoj potomstva je přímý (ve vzácných případech dochází k živému porodu). Zvířata z této skupiny mají navíc schopnost regenerace , čímž z jednoho řezu vzniknou dva plnohodnotní jedinci .

Střevní turbellariáni žijí ve všech oceánech, většina druhů jsou volně žijící obyvatelé bentosu . Některé druhy žijí na korálech nebo jsou komenzály jiných bezobratlých a některé mají vlastní endosymbionty .

Taxonomie turbellarianů bez střev a jejich umístění v živočišné říši byla několikrát revidována. Studie genomu různých druhů Acoela molekulární analýzou ukazují, že tato třída patří do kladu , který je základem všech bilaterálně symetrických zvířat .

Popis

Vzhled

Acoela jsou drobní mnohobuněční živočichové, oboustranně souměrní červi, jejich velikost zpravidla nepřesahuje 2 mm [1] , ale velcí zástupci některých druhů z čeledi Convolutidae mohou dosáhnout délky 9 mm [6] . Tvar těla závisí na stanovišti: píseční obyvatelé mají dlouhé a tenké tělo, ti žijící v bahně mají kompaktní tělo ve formě kapky, žijící mezi kameny a korály jsou široké a ploché, u epifytických druhů okraje tělo je obráceno k ventrální straně, pelagické druhy mají tělo diskoidní, často se složenými okraji. Většina druhů Acoela jsou průsvitná zvířata, ale existují druhy, které jsou zbarveny do různých barev, jako je zelená Symsagittifera roscoffensis (barva způsobená symbiontem Tetraselmis convolutae ) nebo červená Paratomella rubra (díky pigmentovým buňkám naplněným hemoglobinem ) [4] . Turbellariáni nemají speciální pohybové přívěsky. Jako skuteční malí turbellariáni se i gutless turbellarians pohybují klouzáním po substrátu nebo plaváním ve vodě pomocí bití řasinek [7] . Ciliární lokomoce může být velmi účinná, umožňuje mimo jiné prudkou změnu pohybu o 180 stupňů [8] .

Epidermis

Vnější povrch turbellarians bez střev je jednovrstvá řasinková epidermis . U mnoha druhů Acoela jsou epidermální buňky rozděleny svalovým pásem na dvě části: vnější, širokou a plochou, a vnitřní, ve které se nachází buněčné jádro. U druhů Archaphanostoma agile a Otocelis rubropunctata se však taková struktura epidermálních buněk neprokázala, u těchto druhů jsou jádra epidermálních buněk umístěna nad svalovým pásem. Každá buňka epidermis nese velké množství řasinek . V terminálních částech jsou epiteliální buňky spojeny desmozomy [9] . Mezi řasinkami mohou být mikroklky . Řasinky turbellarianů bez střev, stejně jako řasy jiných Acoelomorpha, se vyznačují zvláštní stupňovitou strukturou apikální oblasti. Kořeny řasinek jsou také komplexní strukturou skládající se z dvoučlenného hlavního kořene a dvou dalších kořenů [10] . Kořeny tak vytvářejí rozvětvený systém mikrotubulů , který spojuje sousední řasinky [4] . U těchto zvířat není epidermis pokryta kutikulou. Bazální membrána [9] a extracelulární matrix pod epidermis u Acoely prakticky chybí a vrstva cirkulárních svalů se nachází přímo pod epidermis [11] . Pokožka může nést další struktury. Například druh Paratomella rubra má na zadním konci těla speciální řasinky, které zástupcům tohoto druhu umožňují dočasně se přichytit k substrátu. Na rozdíl od běžných řasinek jsou volné konce přichycovacích řasinek zploštělé [12] . Epidermis nestřevních turbellarians nenese kmenové buňky . K obnově epidermálních buněk dochází v důsledku proliferace kmenových buněk umístěných v parenchymu přímo pod epidermis [13] .

Epidermis obsahuje četné jednobuněčné žlázy. Patří sem rhabdoidní žlázy, které mohou být obarveny, a slizniční žlázy. Na apikálním pólu těla červa jsou nahromaděny dvě nebo více velkých žláz, které vylučují hlen a otevírají se čelním pórem. Tento shluk se nazýval čelní orgán [14] . V blízkosti čelního orgánu se nahromadí slizniční žlázy, které se otevírají jediným otvorem na předním konci těla. Obsahuje také různé čelní žlázy. Jádra žlázových buněk jsou s výjimkou většiny pigmentových buněk pod vrstvou svaloviny [4] . Střevní turbellariáni z čeledi Sagittiferidae nesou na povrchu těla zvláštní unikátní jehlicovité útvary - sagittocysty. Vylučují je specializované žlázové buňky – sagittocyty v důsledku stahu speciálních svalů. Sagittocyty mohou být spojeny se sexuálním chováním a také slouží k ochraně a lovu [15] .

Parenchym

Parenchym neintestinálních turbellárií je pojivová tkáň mezi epidermální vrstvou a trávicím syncytiem. Na rozdíl od zástupců jiných blízce příbuzných taxonů, u kterých jsou buňky parenchymu uzavřeny ve vrstvě extracelulární matrix , je u Acoela parenchym téměř celý složen z buněk s minimálním množstvím extracelulární matrix [16] . Nedávné studie ukázaly, že parenchym Acoela a parenchym ploštěnek nejsou navzájem homologní a jsou výsledkem paralelní evoluce [17] . V parenchymu lze rozlišit periferní a centrální zóny (k té druhé patří i trávicí syncytium [9] ). Parenchym se skládá z několika typů buněk s různými funkcemi. Jedním z buněčných typů jsou výše zmíněné kmenové buňky (neoblasty), které se v případě potřeby diferencují a migrují do epidermální oblasti. Každá taková buňka nese svazek centriol , ze kterých se v procesu diferenciace tvoří nové epidermální řasinky . Kmenové buňky Acoela jsou schopné pohybu. Neoblasty Acoela slouží jako jediný zdroj pro somatické i zárodečné buňky [18] . Dalším typem buněk parenchymu jsou stacionární buňky. Tyto buňky mají rozvětvené tělo, což jim umožňuje vytvářet mezerové spoje jak mezi sebou, tak s buňkami všech ostatních tkání zvířete. Gap junctions zajišťují rychlý transport látek v Acoele a slouží jako alternativa k oběhovému systému, který u této skupiny zvířat chybí. Kromě těchto dvou typů parenchymatických buněk, které jsou přítomny u všech nestřevních turbellarians, lze u některých druhů nalézt další typy buněk. Například u druhu Paratomella rubra je v plné shodě s druhovým epitetem tělo zbarveno červeně díky pigmentovaným parenchymatickým buňkám obsahujícím hemoglobin [19] . Někdy parenchymatické buňky obsahují vakuoly [4] .

Svalstvo

Acoela má pouze hladké svaly . U některých druhů je však pozorováno pruhování v myofibrilách , podobně jako pruhování a Z-disky pravých pruhovaných svalů . Délka " sarkomery " je v tomto případě asi 1,5 µm. Je zvláštní, že distribuce takových svalových proteinů , jako je aktin , troponin I a tropomyosin ve svalech těchto červů, odpovídá příčně pruhovaným svalům zbytku Bilateria [20] .

U většiny druhů nestřevních turbellarians jsou vnější svaly uspořádány následujícím způsobem. Přímo pod stěnou těla (epidermis) leží kruhové svaly, pod nimi - diagonální a vrstva pod podélnými svaly. Jedinou výjimkou je čeleď Childiidae , u jejíchž zástupců je vnější (blízko epidermis) vrstva svalů podélná a pod ní prstencovitá. Diagonální svaly se protínají těsně za ústním otvorem , ovíjejí se a v průsečíku vytvářejí sval ve tvaru U (s výjimkou čeledi Solenofilomorphidae , která tuto strukturu postrádá). Počet a umístění dorzálních a ventrálních diagonálních svalů se u jednotlivých rodin liší. U některých druhů Acoela, například Symsagittifera roscoffensis a Childia groenlandica , se kolem úst tvoří další svěrač . Na rozdíl od poměrně konstantního vzoru uspořádání vnějších svalů vykazují různé druhy Acoela velmi odlišnou sadu vnitřních svalů (svaly parenchymu ), pokud jde o větvení a umístění. Hlavní vnitřní svaly neintestinálních turbellarians se dělí na svaly statocystové (které je drží na místě), dorzoventrální svaly a svaly kopulačních orgánů . Nejrozvinutější svalový systém byl popsán u větších druhů Acoela, jako je Symsagittifera roscoffensis , a nejméně vyvinutý u zástupců rodu Childia ( Childia trianguliferum ) a pravděpodobně u nejzákladnějšího taxonu třídy Paratomella [21]. .

Nervový systém

Střevní turbellariáni mají primitivní mozek, který je prstencového tvaru a nachází se pod epidermis v přední části zvířete. Mozek není oddělen od zbytku těla membránou a procházejí jím svalové snopce a vývody čelních žláz. Několik nervových provazců se táhne z mozku do zadní části těla, uspořádaných radiálně symetricky. Nervové provazce jsou spojeny s periferním nervovým systémem, který se skládá ze tří samostatných nervových sítí, které jsou umístěny pod svalovou vrstvou (umístěnou přímo pod stěnou těla), mezi svalovou vrstvou a epidermis a v samotné epidermis. Toto rozložení nervového systému zajišťuje dobrou inervaci všech vrstev svalů [22] . Nervový systém je lépe vyvinut na hřbetní straně těla červa než na ventrální straně. Pomocí imunohistochemických metod byly v nervovém systému Acoely nalezeny serotoninové imunoreaktivní, rodina RF-amidových peptidů a cholinergní části [4] [23] .

Smyslové orgány

Všechny známé druhy Acoela mají jedinou statocystu , která slouží jako gravitační receptor . Statocysta se nachází v přední části těla a skládá se z litocytu s jedním statolitem a opouzdřeného dvěma parietálními buňkami [24] . Hlavní funkcí statocysty je pravděpodobně regulovat rovnováhu zvířete. Statocysta slouží jako rozlišovací znak taxonu. Někdy jedinci narození asexuální reprodukcí nemají statocysty a někteří červi mají několik statocyst po regeneraci předního konce těla [4] .

Některé druhy mají na předním konci těla spárované oční skvrny, které zjevně slouží jako fotoreceptory . Oční skvrny u Otocelis rubropunctata jsou tedy specializované epidermální buňky s řasinkami obvyklé struktury a četnými pigmentovými granulemi. Na bazální straně těchto buněk je mnoho synapsí , fotoreceptorová funkce těchto útvarů však nebyla prokázána. Je indikován na oční skvrny Praesagittifera naikaiensis . Tento a některé další druhy nemají řasinky v očních skvrnách; sestávají z pigmentových buněk obsahujících vakuoly s inkluzemi lámajícími světlo a až ze tří nervových buněk , které vedou signál. Mnoho Acoelas může vnímat světlo pomocí fotoreceptorových buněk v epidermis, které je velmi obtížné identifikovat, protože nejsou obklopeny pigmentovými buňkami [4] . Experimenty prováděné na turbellarianech bez střev prokázaly u zástupců této třídy negativní fototaxi (v popsaných experimentech se zvířata snažila vzdálit se od zdroje světla), což naznačuje, že světlo pro ně signalizuje hrozbu [25] .

V blízkosti úst a v hltanu (pokud existují) jsou receptorové buňky bez bičíků . Bylo popsáno několik morfologických typů těchto receptorů a různé rodiny mají různé typy receptorů [26] .

Trávicí soustava

Trávicí soustava nestřevních tubelárií se skládá z ústního otvoru a centrálního trávicího syncytia , které je u některých zástupců spojeno se svaly [9] . Tato zvířata nemají dutinu střevní, pro kterou dostali své jméno [4] . Jeden z nejprimitivnějších nestřevních turbellarians, Paratomella rubra , postrádá syncytium a parenchym se skládá pouze z jednotlivých buněk [9] . Přijatá potrava přechází z dutiny ústní do centrálního syncytia fagocytózou , odpadní produkty trávení jsou vylučovány ústním otvorem. Trávení u těchto zvířat tedy není břišní, ale intracelulární. Na syncyciu nejsou žádné trávicí žlázy. Zástupci této třídy zvířat zpravidla nemají ani buněčné střevo [1] , ani řitní otvor . Přítomnost hltanu byla prokázána u čeledí Diopisthoporidae , Hallangiidae , Hofsteniidae , Solemofilomorphidae a také u rodů Oligochoerus a Proporus [4] . Zajímavé je, že svalový hltan u různých taxonů Acoela není vzájemně homologní a anatomicky se značně liší [27] . Navíc nejsou homologní s hltanem plochých červů [28] . Některé Acoela, jako Actinoposthia beklemischevi a řada členů čeledi Paratomellidae , mají jedinou trávicí dutinu, která není vystlána epitelem. Je obklopena dočasnými syncytiálními strukturami a vyplněna vezikulami obklopenými membránou; navíc je spojena se svalovými formacemi [9] .

Umístění úst se u jednotlivých druhů liší. Je vždy umístěn na střední čáře těla, na ventrální ploše, ale na této čáře může být umístěn jak na předním okraji zvířete (např. u Hallangia [4] ), tak i vzadu (např. , v Diopisthoporus ) nebo někde mezi [29] .

Vylučovací soustava

U Acoely nebyly nalezeny žádné typické vylučovací orgány . Byly nalezeny buňky připomínající protonefridiální cyrtocyty , ale následně se ukázalo, že jde o degenerující epidermální buňky. U Paratomella rubra byly nalezeny buňky bez řasinek a podobné tubulárním buňkám protonefridií s rozvětvenými lakunami a tubuly . Možná plní vylučovací funkci [4] .

Vnitrostátní doprava

Střevní turbellarians provádějí výměnu plynů s celým povrchem těla. Jejich zploštělá struktura v dorzo-ventrálním směru umožňuje účinné dodávání kyslíku do vnitřních tkání a odstraňování oxidu uhličitého z nich difúzí . Dodávka živin z centrálního syncytia do vnějších tkání může být také provedena intracelulární difúzí nebo alternativně transportována přes mezibuněčné mezerové spoje [30] .

Reprodukční systém

Reprodukční systém neintestinálních turbellarians se výrazně liší rodina od rodiny a před aplikací molekulárních metod kladistiky sloužil jako hlavní morfologický znak, podle kterého byli zástupci této třídy klasifikováni. Téměř všechny typy turbellarians bez střev jsou hermafroditi , často protandričtí, to znamená, že jedinec funguje nejprve jako muž a poté jako žena [4] .

Mužský reprodukční systém zajišťuje produkci spermií , jejich agregaci ve spermatu a vylučování spermií z těla. Může zahrnovat párová varlata , vas deferens, semenný váček, ve kterém jsou uloženy vlastní spermie zvířete, prostatickou žlázu , ve které se tvoří tajemství, a kopulační orgán - penis . Struktura penisu je velmi různorodá: u některých druhů chybí, u jiných je kopulační orgán prostou invaginací stěny těla a u některých má penis velmi složitou strukturu a zahrnuje svalové, sklerotizované a žlázové prvky. U některých druhů nese penis stylet, který se používá k propíchnutí epidermis partnera během hypodermálního oplodnění [31] . Spermie se obvykle nahromadí v parenchymu poblíž kopulačního orgánu. Někdy jsou tyto akumulace obklopeny specializovanou tkání obsahující svalové prvky, které přispívají k vypuzení spermií; v takovém případě se nahromadění spermií nazývá semenné váčky [4] .

Ženský reprodukční systém zajišťuje produkci vajíček, jejich vývoj, skladování a vynášení po oplodnění ven, stejně jako tok spermií přijatých od partnera dovnitř. U některých druhů Acoela nemá ženský reprodukční systém vývod. V jiných se otevírá směrem ven skrz otvor ženských pohlavních orgánů, tzv. gonopore (některé zdroje používají termín „ vagina “ [32] nebo „vagina“). Spermie pocházející od partnerky mohou být krátce uloženy v kopulačním vaku (někdy se používá termín „ kopulační burza “ nebo „ženský kopulační orgán“ [33] ), a pokud je nutné dlouhodobé skladování, spermie jsou přesměrovány do nádoba [34] . Často je zde jeden nebo více bursálních výtoků ( anglicky  trysky ). Tyto sklerotizované struktury jsou vyztuženy buňkami bohatými na fibrilární aktin a jsou úzce spojeny s kopulační burzou, která se účastní modifikace spermií. Podrobnosti o jejich struktuře byly použity k vytvoření klasifikace Acoela [35] . Acoela nemá vejcovody, u některých druhů se k líhnutí vajíček používá dutina ústní, u jiných se tvoří dočasné praskliny tělní stěny [36] . Oocyty jsou často obklopeny dalšími buňkami [4] .

Gonády neintestinálních turbellarians nemají epitel. Zárodečné buňky se vyvíjejí v parenchymu a nijak se z něj neoddělují. Umístění gonád v těle se může značně lišit i mezi jedinci stejného druhu; vaječníky a varlata mohou být párové nebo nepárové a někteří červi, jako Antigonaria , nemají oddělené gonády , místo toho mají zárodečnou zónu produkující jak spermie, tak vajíčka [4] .

Struktura spermií je důležitá pro určení vnitřní fylogeneze Acoely [37] . Spermie těchto zvířat nemají volné bičíky , ale pouze dva axonémy , zcela ponořené v těle spermie [1] . Axonémy mívají typický počet mikrotubulů : 9 periferních párů mikrotubulů a dva centrální mikrotubuly; někdy je však pouze jeden centrální mikrotubul nebo centrální mikrotubuly zcela chybí. V cytoplazmě spermií jsou mikrotubuly, které dodávají buňce pružnost [4] . Spermie červů z různých čeledí se mohou lišit také poměrem délky jádra k délce celé buňky, polohou jádra a překrytím jádra a bičíku [38] .

Symbionti

Mnoho Acoel z čeledí Convolutidae a Sagittiferidae [39] obývajících stanoviště osvětlená sluncem má symbiotické řasy nezbytné pro přežití hostitele. Může to být zoochlorella nebo zooxanthella . Například zelená řasa Tetraselmis convolutae žije v parenchymových buňkách červa Symsagittifera roscoffensis , který dodává tělu červa zelenou barvu [40] . Symbionti jsou přenášeni převážně horizontálně; to znamená, že každá nová generace získává symbionty znovu. V tomto případě se červi rodí bezbarví a během několika dnů po narození spolknou volně žijící buňky řas vybavené bičíky. Jedinci, kterým se nepodaří zachytit řasy, umírají. Po vstřebání spadají buňky řas pod epidermis a pronikají do buněk červů, mění svůj tvar a ztrácejí bičík, théku a oko [39] . U Amphiscolops carvalhoi a Waminoa brickneri byl popsán vertikální přenos symbiontů, při kterém jsou buňky řas obsaženy ve vajíčku a předávány další generaci. Symbióza s řasou u Acoela se objevila nejméně dvakrát [4] . V některých případech se endosymbionti plně starají o svého hostitele a sami červi se nekrmí. Červi Convolutriloba longifissura nepřežijí bez symbiontů, ale také se nadále živí sami [39] .

Reprodukce

Pohlavní rozmnožování

Jak bylo uvedeno výše, turbellariáni bez střev bývají hermafroditi. Samooplodnění jednoho jedince je však vzhledem ke stavbě reprodukčního systému vyloučeno. Hnojení v Acoele je vždy vnitřní. Způsob kopulace se může lišit druh od druhu a je vysoce závislý na prostředí. Je možná vzájemná výměna spermií, hyperdermální přenos a hypodermální injekce. V prvních dvou případech se na přenosu spermií podílí jednoduchý otvor v epidermis, antrum nebo měkký svalnatý penis . V druhém případě je epidermis partnera propíchnuta sklerotizovanými akcesorními strukturami připomínajícími jehly nebo stylety [4] . Počet vajec produkovaných každým jedincem je malý, protože minimální velikost vajec je asi 50 mikronů, což je významný limitující faktor pro zvířata o velikosti několika milimetrů [41] . Vajíčka se ukládají jednotlivě nebo ve skupinách obklopená hlenem [39] , ústy, samičími gonopóry nebo narušením buněčné stěny s následným přímým vývojem jedince [41] . Někteří zástupci, jako Diopisthoporus a Childia vivipara  , jsou živorodí [4] [42] .

Nepohlavní rozmnožování

Zatímco sexuální reprodukce je známá u všech Acoela, mnoho z nich je také schopných nepohlavní reprodukce . V čeledi Paratomellidae je popsána paratomie  - vytvoření řetězce zooidů, který se pak rozpadá vytvořením dceřiných jedinců. V rámci čeledi Convolutidae je běžná architomie nebo fragmentace, u které se chybějící orgány tvoří po oddělení matky a dcery. U Convolutriloba dochází k pučení, kdy se dcera vyvíjí z jednoho ze tří laloků umístěných na zadním konci matky ve směru kolmém nebo opačném k matce [4] [43] .

Regenerace

Acoela má výraznou schopnost regenerace po rozdělení jednoho jedince na dva. U všech dosud studovaných druhů dochází na začátku procesu ke svalové kontrakci, s jejíž pomocí se poškození uzavírá. Svalová vlákna, která se tvoří kolem rány, jsou zpočátku náhodně orientována a teprve postupně přecházejí do ortogonálního uspořádání. Preexistující svalová vlákna a podélné neuritické snopce pronikají do nově vytvořeného blastému a slouží jako šablona pro diferenciaci nových myocytů a neuronů. Vývoj, regenerace a tkáňová homeostáza jsou řízeny somatickými kmenovými buňkami známými jako neoblasty. Neoblasty mají velké jádro a jsou totipotentní , což znamená, že se mohou vyvinout v jakýkoli typ buňky. Na rozdíl od jiných metazoanů , u kterých jsou kmenové buňky spojeny s epidermis, jsou u Acoely umístěny výhradně v parenchymu. U Isodiametra pulchra se ukázalo , že zárodečné buňky a subpopulace somatických neoblastů exprimují homolog genu piwi , jehož umlčení neovlivňuje buněčnou proliferaci u dospělých jedinců, ale ovlivňuje jejich schopnost reprodukce a činí jejich potomky neživotaschopnými [4] .

Vývoj

Embryonální vývoj Acoely začíná dvojitým šroubovicovým štěpením , o kterém se předpokládá, že se vyvinul nezávisle na kvartetovém šroubovitém štěpení nalezeném u všech Lophotrochozoa . Stejně jako u kvartetového helikálního štěpení je první horizontální dělení nestejné a vede k tvorbě mikromer, nicméně k němu dochází spíše ve dvoučlánkovém než čtyřčlánkovém stádiu, takže mikromery tvoří spíše duety než kvartety. První, druhý a třetí mikromerní duo dává vzniknout všem ektodermálním strukturám, zatímco endodermální (parenchym) a mezodermální (svalové) prvky jsou odvozeny od třetího makromerního dua. Gastrulace nastává růstem mikromer na vrcholu makromer a ústa prasknou na jiném místě než v blastopóru . Vnitřní tkáně se objevují delaminací, to znamená, že buňky parenchymu, svaly a nervová tkáň jsou uloženy ve směru zvenčí dovnitř embrya. Někdy místo delaminace dochází k migraci buněk, které dávají vznik endodermu a mezodermu. Na konci gastrulace embryo vykazuje vrstvenou strukturu: nejvyšší vrstvu tvoří rudimentární epitel, buňky ve střední vrstvě jsou prekurzory svalů a neuronů a nejvnitřnější vrstva je tvořena buňkami, které následně dají vzniknout na trávicí syncytium. Po gastrulace následuje organogeneze , při které se izoluje ciliární epitel, subepiteliální svalová vlákna a na předním konci embrya se začíná diferencovat nervový systém. Podrobnosti o vývoji nervového systému se mezi rodinami liší [23] . Stejně jako u jiných bezobratlých hrají transkripční faktory rodiny bHLH důležitou roli v neurogenezi Acoela [44] . Larvální stadium u Acoely chybí, to znamená, že je pozorován přímý vývoj [4] . Aphanostoma pisae , popsaná v roce 2015, byla v laboratoři kultivována již několik let. Embryonální vývoj zástupců tohoto druhu při teplotě 20 °C trval necelé dva dny [45] .

Ekologie

Většina turbellarians jsou bentická zvířata, která žijí na mořském dně; se nacházejí ve vodách všech oceánů [39] . Mohou žít pod kameny, v písku nebo bahně nebo mezi řasami. Někdy dosahují vysoké hustoty, například Haplogonaria syltensis , která žije na vodou nasycených písečných plážích, může dosáhnout hustoty 4000 jedinců na 10 cm³. Červi druhu Paratomella rubra se mohou k substrátu přichytit pomocí speciálních přichycovacích řasinek se zploštělými volnými konci [12] . Zelení červi Symsagittifera roscoffensis zůstávají během odlivu v horní vrstvě písku a dodávají mu nazelenalý nádech. Když země vibruje, zvířata rychle jdou do hloubky a nazelenalý nádech zmizí [46] . Některé druhy turbellárií bez střev jsou pelagické [1] , někteří zástupci se přizpůsobili životu ve sladké vodě [4] [47] . Některé Acoela, jako Hofstenia miamia , žijí na ponořených mangrovových listech a kořenech [39] . Jiní žijí jako komenzálové (podle jiného zdroje jako parazité nebo endosymbionti [4] ) ve střevech ostnokožců [1] . Poblíž ostrova Rottnest v západní Austrálii byli nalezeni nestřevní zástupci rodu Waminoa žijící na kamenitých korálech Coscinaraea marshae [48] . Kromě toho zástupci tohoto rodu ( Waminoa brickneri ) žijí na korálech a v Rudém moři a také poblíž Indonésie [49] [50] . Na korálech žijí i zástupci rodu Convolutriloba [39] . Ve vzorcích ledu z Barentsova moře , Laptevského moře a vod Grónska se často vyskytují jasně červení turbellariáni bez střev. Obývají systém pórů a prasklin v kusech ledu [51] .

Většina druhů Acoela jsou predátoři. Jejich potrava může zahrnovat malé členovce , mlži a různé červy , včetně jiných typů turbellaria bez střev. Nejméně jeden druh, Conaperta flavibacillum  , praktikuje kanibalismus . Některé druhy konzumují jednobuněčné řasy a dokonce i bakterie [4] [52] .

Systematika

Klasifikace

Asi 380 popsaných druhů [27] (podle jiného zdroje - asi 400 [4] ) je klasifikováno jako nestřevní turbellariáni . Od dubna 2018 taxon zahrnuje 17 čeledí, z nichž více než polovina je sloučena do podřádu Bursalia [3] :

  • Čeleď incertae sedis
    • Čeleď Actinoposthiidae   Hooge, 2001
    • Čeleď Antigonariidae  Dörjes, 1968
    • Čeleď Antroposthiidae   Faubel, 1976
    • ? Čeleď Aphanostomidae
    • Čeleď Diopisthoporidae  Westblad, 1940
    • Čeleď Nadinidae  Dörjes, 1968
    • Čeleď Paratomellidae   Dörjes, 1966
    • Čeleď Taurididae   Kostenko, 1989
  • Podřád Bursalia
    • Infrařád Crucimusculata
      • Čeleď Dakuidae   Hooge, 2003
      • Čeleď Isodiametridae  Hooge & Tyler, 2005
      • Čeleď Otocelididae   Westblad, 1948
      • Čeleď Proporidae   Graff, 1882
      • Nadrodina Aberrantospermata  
        Jondelius, Wallberg, Hooge & Raikova, 2011
        • Čeleď Convolutidae  Graff, 1905
        • Čeleď Mecynostomidae   Dörjes, 1968
    • Infrařád Prosopharyngida
      • Čeleď Hallangiidae   Westblad, 1946
      • Čeleď Hofsteniidae   Bock, 1923
      • Čeleď Solenofilomorphidae   Dörjes, 1968

Fylogenetické vztahy uvnitř Acoely

Vzhledem k jejich malé velikosti a malému počtu orgánů, které se mohou lišit morfologií, je velmi obtížné klasifikovat nestřevní turbellarians bez použití molekulárních metod. První druh, Acoela Convoluta convoluta , byl popsán v roce 1806 a klasifikován jako plochý červ. Dále bylo popsáno mnoho dalších druhů Acoela a v roce 1968 bylo navrženo rozdělení této skupiny do čeledí v rámci typu ploštěnek. Toto rozdělení bylo provedeno na základě studia kopulačního aparátu pomocí světelné mikroskopie . Následně byly ke studiu strukturních rysů různých zástupců Acoely použity takové metody jako elektronová mikroskopie a konfokální mikroskopie v kombinaci s imunocytochemickými metodami a použitím fluoroforem značeného faloidinu . Pomocí těchto přístupů bylo možné důkladně prostudovat strukturu nervového systému, svalů tělesné stěny a kopulačního aparátu a také ultrastrukturu spermií [4] .

V roce 2011 Jondelius a spol. Fylogenetický strom Acoela byl zkonstruován na základě rDNA sekvencí a genů kódujících podjednotku I cytochrom oxidázy . Tyto sekvence byly známy u asi třetiny druhů Acoela; kvůli nedostatku údajů strom nezahrnoval čeleď Anthroposthiidae, stejně jako monotypické čeledi Antigonariidae, Nadinidae a Taurididae. Podle této studie je nejzákladnější čeledí Acoela Diopisthoporidae; následuje čeleď Paratomellidae a klad Prosopharyngida, sestávající z čeledí Hallangidae, Hofsteniidae a Solenofilomorphidae. Bazální pozici těchto skupin potvrzují i ​​morfologická data. Těchto pět rodin je ostře odděleno od tzv. „vyšších“ turbellarianů bez střev, konkrétně členů kladu Crucimusculata. Morfologicky se „vyšší“ Acoela vyznačují přítomností ventrálních příčných svalů. Konečně, několik rodin Acoela nebylo spojeno do žádných kladů [4] .

V roce 2016 se pomocí metody metabarcodingu 18S rDNA ukázalo , že ve skutečnosti je Acoela mnohem rozmanitější, než naznačuje současná taxonomie. Navíc byl v Acoele identifikován klad bentosu, který je sestrou všech ostatních Acoel [53] .

Postavení Acoely v říši zvířat

V roce 1904 byla navržena hypotéza, že zvíře podobné cnidarian planula dalo vzniknout rodovému, bilaterálně symetrickému zvířeti podobnému moderním gutless turbellarians . Tato hypotéza naznačuje, že primitivní červi bez střev dali vzniknout všem ostatním bilaterálně symetrickým zvířatům. S rozvojem fylogenetiky v polovině 20. století se objevila myšlenka, že předek Bilateria měl coelom . Acoela začala být považována za druhotně zjednodušenou ploštěnku a spolu s Nemertodermatida byly spojeny do kladu Acoelomorpha jako součást kmene ploštěnek [4] .

Obecný plán stavby těla a přítomnost statocyst přibližuje Acoelu a Nemertodermatidu, avšak v posledně jmenované obsahují statocysty dva statolity a ne jeden, jako u Acoely. Stejně jako Acoela, Nemertodermatida postrádá vylučovací orgány a gonadální vývody. Nejpřesvědčivějším důkazem vztahu těchto dvou skupin červů je však stejný systém řasnatých kořenů a horizontální orientace roviny druhého asymetrického dělení štěpení [4] .

Moderní představy o místě Acoela v systému Metazoa [54]

Morfologická analýza v roce 1986 a raná kladistická analýza v roce 1996 naznačily potřebu oddělit Acoelomorpha od kmene plochých červů. Studium sekvencí rDNA ukázalo, že Acoela jsou na samém základu kladu Bilateria. Je zvláštní, že tato analýza oddělila Acoela a Nemertodermatida. Nicméně srovnání aminokyselinových sekvencí mitochondriálních proteinů (2004, 2010) a exprimovaných sekvenčních značek ( English  Expressed sequence tag, EST ) (2009, 2011) přesto potvrdilo blízkost těchto dvou skupin a životaschopnost Acoelomorpha klade. Kromě toho bylo později zjištěno, že geny rRNA nejsou vhodné pro určení pozice Acoela v živočišné říši , protože mají nízký obsah GC a jsou často zkráceny a modifikovány. Mnoho výzkumníků také poukázalo na to, že není možné rekonstruovat strom živočišné říše z tak malého vzorku genů . Mitochondriální genomy jsou pro tento účel také špatně vhodné: jejich sekvence jsou pro většinu zástupců Acoelomorpha neznámé a čtený mitochondriální genom Symsagittifera roscoffensis se ukázal být příliš odlišný od mitochondriálních genomů jiných bilaterálně symetrických zvířat. Aminokyselinové sekvence mitochondriálních proteinů a EST jsou velmi vhodné pro rekonstrukci evoluce . Analýza těchto dat ukázala, že jsou možné tři hlavní varianty fylogenetické pozice Acoelomorpha [4] :

Druhý scénář je podporován přítomností specifických miRNA v Acoelomorpha, Xenoturbella a deuterostomech, přítomností spermatu RSB66 a proteinkinázy GNE a nepřítomností těchto molekul u jiných skupin zvířat. Údaje o miRNA jsou však nespolehlivé, protože mnoho z nich se neustále ztrácí v různých skupinách zvířat a proteiny RSB66 a GNE se mohou ztratit ve všech protostomech . Ve dvou studiích však bylo zjištěno, že hodnoty bootstrapu pro skupinu Xenacoelomorpha jsou poměrně nízké a morfologická podobnost těchto červů může být způsobena stejným životním stylem [4] .

Nejnovější molekulární data naznačují, že Xenoturbella a Acoelomorpha tvoří monofyletickou skupinu, takže jsou v současné době seskupeny do kmene Xenacoelomorpha [55] [56] (také označované jako Nemertodermatida [2] ). Přes potvrzenou monofylii Xenacoelomorpha není dosud stanovena jejich přesná systematická pozice - jako bazální skupiny bilaterálně symetrických živočichů nebo bazální skupiny deuterostomů. Analýza transkriptomu Xenoturbella profunda ukázala, že Xenoturbella  je sesterskou skupinou Acoelomorpha v rámci Xenacoelomorpha a Xenacoelomorpha je zase sesterskou skupinou Nephrozoa , která zahrnuje protostomy a deuterostomy ; proto je podle této analýzy Xenacoelomorpha základní skupinou bilaterálně symetrických zvířat [54] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 439.
  2. ↑ 1 2 Dělo JT , Vellutini BC , Smith J 3. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha je sesterská skupina Nephrozoa.  (anglicky)  // Nature. - 2016. - 4. února ( roč. 530 , č. 7588 ). - str. 89-93 . - doi : 10.1038/příroda16520 . — PMID 26842059 .
  3. ↑ 1 2 Řaďte ​​Acoela ( eng.) ve Světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 26. 5. 2018) . 
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 30 31 32 32 _ _ _ _ _ _ . Acoela: o jejich druhu a příbuznosti, zejména s nemertodermatidy a xenoturbellidy (Bilateria incertae sedis)  (anglicky)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2012. - 29. září ( roč. 13 , č. 2 ). - str. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  5. ↑ Geny Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox a ParaHox v Nemertodermatida, bazální bilaterální klad.  (anglicky)  // The International Journal Of Developmental Biology. - 2006. - Sv. 50 , č. 8 . - str. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  6. ↑ Hooge MD , Tyler S. Nové nástroje pro řešení fylogenezí: systematická revize Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela  )  // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2005. - Květen ( roč. 43 , č. 2 ). - str. 100-113 . — ISSN 0947-5745 . - doi : 10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 412-414.
  8. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 233.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ya.I. Zabotin. Ultrastrukturální organizace Acoela a jejich fylogenetické vztahy  //  Zoologie bezobratlých. - 2017. - Sv. 14, č. 2 . - S. 217-225. - doi : 10.15298/invertzool.14.2.17 .
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 232-233.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 408.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 412.
  13. ↑ Egger Bernhard , Steinke Dirk , Tarui Hiroshi , De Mulder Katrien , Arendt Detlev , Borgonie Gaëtan , Funayama Noriko , Gschwentner Robert , Hartenstein Chiller , Hobmayer Bert , Hooge Matthew , Hrouda Martina , Sashimba Ko , Nishimba , Osmu Georg , Pfister Daniela , Rieger Reinhard , Salvenmoser Willi , Smith Julian , Technau Ulrich , Tyler Seth , Agata Kiyokazu , Salzburger Walter , Ladurner Peter. Být či nebýt plochým červem: Kontroverze Acoel  //  PLoS ONE. - 2009. - 11. května ( díl 4 , č. 5 ). — P.e5502 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0005502 .
  14. ↑ Smith Julian PS , Tyler Seth. Frontální v orgánech Acoelomorpha (Turbellaria): Ultrastruktura a fylogenetický význam  (anglicky)  // Hydrobiologia. - 1986. - Leden ( roč. 132 , č. 1 ). - str. 71-78 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/BF00046231 .
  15. ↑ Gschwentner Robert , Baric Sanja , Rieger Reinhard. Nový model pro vznik a funkci sagittocyst: Symsagittifera corsicae n. sp. (Acoela)  (anglicky)  // Biologie bezobratlých. - 2005. - 11. května ( roč. 121 , č. 2 ). - S. 95-103 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00050.x .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 417-418.
  17. ↑ Gazizova GR , Zabotin YI , Golubev AI Ultrastruktura parenchymu v syntyciálním trávicím systému u Turbellaria Convoluta convoluta (Acoela).  // Morfologiia (Saint Petersburg, Rusko). - 2015. - T. 148 , č. 6 . - S. 75-78 . — PMID 27141590 .
  18. ↑ Mieke Boone UGent, Maxime Willems, Myriam Claeys UGent, Tom Artois a Gaetan Borgonie. Kmenové buňky a tvorba mužské zárodečné linie v acoel Isodiametra pulchra  // Euro Evo Devo Meeting, 2nd, Abstracts. - 2008. - S. 207.
  19. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 419.
  20. ↑ Chiodin M. , Achatz JG , Wanninger A. , ​​​​Martinez P. Molekulární architektura svalů u acoel a její evoluční důsledky.  (anglicky)  // Journal Of Experimental Zoology. Část B, Molekulární a vývojová evoluce. - 2011. - 15. září ( roč. 316 , č. 6 ). - str. 427-439 . - doi : 10.1002/jez.b.21416 . — PMID 21538843 .
  21. ↑ Semmler Henrike , Bailly Xavier , Wanninger Andreas. Myogeneze v bazálním bilaterálním Symsagittifera roscoffensis (Acoela)  (anglicky)  // Frontiers in Zoology. - 2008. - Sv. 5 , č. 1 . — Str. 14 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 413-417.
  23. ↑ 1 2 Kotikova EA , Raikova OI Architektonika centrálního nervového systému Acoela, Platyhelminthes a Rotifera  //  Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. - 2008. - únor ( roč. 44 , č. 1 ). - S. 95-108 . — ISSN 0022-0930 . - doi : 10.1134/S002209300801012X .
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 415-416.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 415.
  26. ↑ Todt Christiane , Tyler Seth. Ciliární receptory spojené s ústy a hltanem Acoela (Acoelomorpha ) : srovnávací ultrastrukturální studie   // Acta Zoologica. - 2006. - 15. prosince ( roč. 88 , č. 1 ). - str. 41-58 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00246.x .
  27. ↑ 1 2 Jondelius Ulf , Wallberg Andreas , Hooge Matthew , Raikova Olga I. Jak červ získal svůj hltan: Fylogeneze, klasifikace a Bayesovské hodnocení evoluce charakteru v Acoele  //  Systematická biologie. - 2011. - 9. srpna ( roč. 60 , č. 6 ). - S. 845-871 . — ISSN 1076-836X . - doi : 10.1093/sysbio/syr073 .
  28. ↑ Todt Christiane. Struktura a evoluce pharynx simplex u plochých červů acoel (Acoela)  (anglicky)  // Journal of Morphology. - 2009. - březen ( roč. 270 , č. 3 ). - str. 271-290 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10682 .
  29. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 420.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 425-426.
  31. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 429-430.
  32. ↑ Hooge Matthew D. , Smith Julian PS Noví acoels (Acoela, Acoelomorpha) ze Severní Karolíny   // Zootaxa . - 2004. - 22. února ( roč. 442 , č. 1 ). — P. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.442.1.1 .
  33. ↑ Zabotin Ya. I. , Golubev AI Ultrastruktura oocytů a ženských kopulačních orgánů Acoela  (anglicky)  // Biology Bulletin. - 2014. - prosinec ( roč. 41 , č. 9 ). - str. 722-735 . — ISSN 1062-3590 . - doi : 10.1134/S106235901409009X .
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 430-431.
  35. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Srovnávací morfologie burzálních trysek u acoelů (Acoela, Acoelomorpha)  (anglicky)  // Journal of Morphology. - 2006. - Sv. 267 , č.p. 5 . - str. 634-648 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10428 .
  36. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 435.
  37. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Ultrastruktura spermií u Acoela (Acoelomorpha) a její shoda s molekulární systematikou  //  Biologie bezobratlých. - 2005. - 11. května ( roč. 123 , č. 3 ). - str. 183-197 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00154.x .
  38. ↑ Raikova OI Imunocytochemická analýza spermií Acoela jako přístup k pochopení fylogenetické pozice této skupiny  //  Doklady Biological Sciences. - 2002. - Sv. 382 , č.p. 1/6 . - str. 48-50 . — ISSN 0012-4966 . - doi : 10.1023/A:1014433708378 .
  39. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bourlat Sarah J. , Hejnol Andreas. Acoels  (anglicky)  // Současná biologie. - 2009. - Duben ( roč. 19 , č. 7 ). - P.R279-R280 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.045 .
  40. ↑ Semmler H. , Bailly X. , Wanninger A. Myogeneze u bazálního bilateriána Symsagittifera roscoffensis (Acoela).  (anglicky)  // Frontiers In Zoology. - 2008. - 19. září ( 5. díl ). - str. 14-14 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 . — PMID 18803837 .
  41. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 430.
  42. ↑ Tekle Yonas I. , Raikova Olga I. , Jondelius Ulf. Nový živorodý acoel Childia vivipara sp. listopad. s pozorováním vyvíjejících se embryí, ultrastruktury spermií, svalů tělních stěn a styletu  (anglicky)  // Acta Zoologica. - 2006. - 9. května ( roč. 87 , č. 2 ). - S. 121-130 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2006.00225.x .
  43. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 428-429.
  44. ↑ Perea-Atienza E. , Sprecher SG , Martínez P. Charakterizace rodiny transkripčních regulátorů bHLH u acoel S. roscoffensis a jejich domnělá role v neurogenezi.  (anglicky)  // EvoDevo. - 2018. - Sv. 9 . - str. 8-8 . - doi : 10.1186/s13227-018-0097-y . — PMID 29610658 .
  45. ↑ Zauchner Thomas , Salvenmoser Willi , Egger Bernhard. Kultivovatelný druh Acoel ze Středomoří, Aphanostoma pisae sp. listopad. (Acoela, Acoelomorpha)  (anglicky)  // Zootaxa. - 2015. - 1. dubna ( roč. 3941 , č. 3 ). — S. 401 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3941.3.6 .
  46. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 234.
  47. ↑ Kolasa Jerzy , Faubel Anno. Předběžný popis sladkovodní Acoela (Turbellaria): Oligochoerus PolonicusNov. Spec.  (anglicky)  // Bolletino di zoologia. - 1974. - Leden ( roč. 41 , č. 2 ). - S. 81-85 . — ISSN 0373-4137 . - doi : 10.1080/11250007409430095 .
  48. ↑ Cooper Crystal , Clode Peta L. , Thomson Damian P. , Stat Michael. Ploštěnka z rodu Waminoa (Acoela: Convolutidae) spojená s bělenými korály v západní Austrálii  //  Zoologická věda. - 2015. - Říjen ( roč. 32 , č. 5 ). - str. 465-473 . — ISSN 0289-0003 . doi : 10.2108 /zs140245 .
  49. ↑ Ogunlana Maxina V. , Hooge Matthew D. , Tekle Yonas I. , Benayahu Yehuda , Barneah Orit , Tyler Seth. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha) spojená s korály v Rudém moři  (anglicky)  // Zootaxa. - 2005. - 14. června ( roč. 1008 , č. 1 ). — P. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.1008.1.1 .
  50. ↑ Haapkylä Jessica , Seymour Adrian S. , Barneah Orit , Brickner Itzchak , Hennige Sebastian , Suggett David , Smith David. Asociace Waminoa sp. (Acoela) s korály v mořském parku Wakatobi, jihovýchodní Sulawesi, Indonésie  (anglicky)  // Mořská biologie. - 2009. - 17. února ( roč. 156 , č. 5 ). - S. 1021-1027 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s00227-009-1145-x .
  51. ↑ Christine Friedrich & Jan Heldelberg. O ekologii Acoely žijící v ledu Arktického moře // Belg. J. Zool.. - 2001. - Sv. 131. - S. 213-216.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 420-425.
  53. ↑ Arroyo AS , López-Escardó D. , de Vargas C. , Ruiz-Trillo I. Skrytá diverzita Acoelomorpha odhalená prostřednictvím metabarcodingu.  (anglicky)  // Biology Letters. - 2016. - září ( roč. 12 , č. 9 ). doi : 10.1098/ rsbl.2016.0674 . — PMID 27677819 .
  54. ↑ 1 2 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Nový hlubokomořský druh Xenoturbella a postavení Xenacoelomorpha  // Příroda . - 2016. - Sv. 530, č.p. 7588. - S. 94-97. - doi : 10.1038/příroda16545 . — PMID 26842060 .
  55. ↑ Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki vykazuje přímý vývoj s podobností s Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Sv. 4. - S. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
  56. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Hodnocení kořenů bilaterálních zvířat pomocí škálovatelných fylogenetických metod  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologické vědy. - 2009. - Sv. 276, č.p. 1677. - S. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie