Kryptofytní řasy

Kryptofytní řasy

salina
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:KryptistéTyp:Kryptofytní řasy
Mezinárodní vědecký název
Cryptophyta P.C. Silva , 1962
Třídy

Kryptofytní řasy nebo kryptomonády nebo kryptofyty [ 1] ( lat. Cryptophyta ) je skupina jednobuněčných eukaryotických fotosyntetických organismů , zahrnujících asi 165 druhů [2] , které se tradičně přiřazují typové zařazení . Téměř všechny kryptofyty jsou monadického tvaru s dorzoventrální stavbou, nesoucí dva nestejné bičíky . Slupky buňky jsou reprezentovány periplastem, jsou zde bodavé struktury (ejektozomy). Chloroplasty jsou obklopeny čtyřmi membránami a obsahují redukované jádro  - nukleomorf . Hlavními fotosyntetickými pigmenty  jsou chlorofyly a , c 2 , dále karotenoidy a fykobiliny . Mitóza je obvykle otevřená, bez centrioly , rozmnožování je převážně vegetativní ( dělení buněk na polovinu).  

Kryptofytní řasy žijí v mořských i sladkých vodách a mohou způsobit vodní květy .

Historie studia

Počátek vědeckého studia kryptofytů položil německý přírodovědec Christian Gottfried Ehrenberg , který v roce 1831 ve svém článku [3] poprvé představil jména rodů Cryptomonas a Chilomonas , aniž by je doprovázel. s jakýmikoli slovními popisy nebo kresbami. O těchto dvou rodech se zmínil také v jiném článku [4] (napsaném ve stejném roce, ale publikovaném v roce 1832 ), nicméně diagnózy obou rodů, podrobné popisy a informativní nákresy se objevily pouze v Ehrenbergově hlavním díle „Ciliates as perfect organisms“ [5] ( 1838 ) [6] .

Na počátku a v polovině 20. století významně přispěli ke studiu kryptofytů algologové Adolf Pascher , Heinrich Skuja a Roger Butcher [6] a v 80.–90. letech 20. století Uwe Santore, D. Hill a R. Weatherby vážná vylepšení v systematice této skupiny řas, J. Novarino a I. Lucas. Na přelomu 20. a 21. století se rozvinulo zejména studium ultrastruktury kryptofytů pomocí elektronové mikroskopie , ekologie a molekulární genetika kryptofytů [7] .

Buněčná biologie

Většina kryptofytů jsou jednobuněčné pohyblivé organismy monadické formy s dorzoventrální stavbou a bičíky. Skupina získala své jméno pro svou velmi malou velikost (od 3 do 50 mikronů ), díky čemuž jsou sotva znatelné ( jiné řecké κρυπτός  - skrytý a jiné řecké μόνος  - osamělý) [8] . Někteří zástupci mají ve svém životním cyklu palmeloidní stadium (například Cryptomonas a Chromonas [9] ). Pouze jeden druh - Bjornbergiella hawaiiensis  - tvoří jednoduché vláknité stélky . Mezi kryptofyty jsou známy koloniální a jednobuněčné kokoidní organismy , které jsou ve vegetativním stavu nepohyblivé [10] (existence takových forem je však sporná) [11] .

Buňka typické kryptofytní řasy je zploštělá, s konvexními dorzálními a konkávními ventrálními stranami. Tvar buněk je rozmanitý: vejčitý, elipsoidní, hruškovitý, fazolový, vřetenovitý. Přední konec buňky je šikmý, vybíhá z něj podélná brázda, která nedosahuje zadního konce. Přítomnost brázdy a její délka se používají jako znaky pro určení porodnosti [12] .

Někteří zástupci mají na předním konci těla vakovitý hltan nebo vestibulum [13] nebo kryptu [14] . V různých formách má hltan různou délku, může procházet podél nebo přes tělo. Někdy se větví; u některých druhů kryptofytů je hltan zesílen cytoskeletálními formacemi - elektronově hustými deskami. Funkční význam hltanu je stále nejasný; každopádně zachycení jakýchkoli částic jím nebylo u většiny fototrofních forem nikdy pozorováno [11] [15] .

Kryty buněk

Integumenty buněk kryptofytů jsou reprezentovány periplastem , který se skládá z plazmalemy a dvou dalších vrstev proteinového materiálu umístěných nad a pod plazmalemou. Intracelulární část periplastu může být ve formě souvislého pouzdra, jako u Chilomonas , nebo se může skládat ze samostatných destiček: šestiúhelníkových, jako u Cryptomonas , nebo obdélníkových, jako u Chromonas . Připojení proteinových destiček k plazmalemě se provádí pomocí zaoblených nebo polygonálních intramembránových částic. Vnější část periplastu může sestávat z destiček, šupin, hlenu nebo jejich kombinace. V oblasti hltanu není žádný periplast [16] , ale pokládání nových periplastových destiček začíná v oblasti blízko hltanu. Periplast zajišťuje stálost tvaru buňky [13] a předurčuje typ jeho povrchu: hladký nebo strukturovaný (např. u Chroomonas je povrch buňky tvořen obdélníky, u Rhinomonas se skládá  z šestiúhelníků) [15] . Buňka může vylučovat sulfatované polysacharidy bohaté na fukózu navenek [17] .

Flagella

Monadické formy kryptofytů mají na předním konci buňky dva nestejné bičíky [10] , délkou srovnatelné s buňkou samotnou. Oba bičíky vycházejí z eminence na okraji hltanu [18] . Rozdíly v délce mezi bičíky jsou malé: poměr jejich délek se pohybuje od 3:5 do 9:10. Oba bičíky končí užší částí - akronémou , do které vstupují pouze dvě centrální trubice axonémy [19] .

Když se buňka pohybuje, oba bičíky směřují dopředu, nebo jeden směřuje dopředu a druhý dozadu. Bičíky mají speciální mastigonémy jedinečné stavby, které se mohou nacházet ve dvou protilehlých řadách na dlouhém bičíku (délka mastigonému do 2 μm), v jedné řadě na bičíku krátkém nebo na obou bičíkech. Kryptofytní mastigonemy jsou bipartitní a skládají se z tubulární části a tenkého koncového vlasu. U některých zástupců krátký bičík nenese mastigon. Na bázi dlouhého bičíku může být další svazek obsahující asi 45 vlasů. Bičíkovci mohou nést drobné organické šupiny ve formě sedmibokých růžiček o průměru 140–170 nm [20] . Jsou známy formy s jedním zpeřeným bičíkem [10] .

Ultrastruktura bičíku má také své vlastní charakteristiky. Bičíková přechodová zóna má dvě nebo více lamelárních struktur (septa) pod bodem, kde dva centrální mikrotubuly končí . Struktura radikulárního aparátu se u zástupců různých rodů liší, ale obecně je radikulární systém reprezentován rhizostylem, který zasahuje hluboko do buňky a skládá se z 6–10 mikrotubulů spojených kontraktilními fibrilami, tří kořenů mikrotubulů a fibrilární kořen sousedící s jedním z kořenů mikrotubulů [20] .

Asymetrické uspořádání bičíků způsobuje při plavání nevyváženou rotaci buňky podél podélné osy. Čím větší je buňka a čím je zakřivenější, tím je toto „houpání“ znatelnější [21] .

Chloroplasty

V buňce kryptofytních řas se nachází jeden nebo dva chloroplasty (výjimečně více), malované v různých barvách: od modrozelené a olivově zelené až po žlutohnědou, hnědou a tmavě červenou [20] . Chloroplasty mohou být hluboce rozděleny do dvou laloků nebo mají tvar H [21] . Existují bezbarvé formy s degradovanými plastidy , vedou heterotrofní způsob života [13] .

Chloroplasty kryptofytů obsahují tyto pigmenty: chlorofyl a , chlorofyl c 2 a fykobiliny: fykocyanin a fykoerythrin (tyto pigmenty se nikdy nenacházejí pohromadě, chloroplast může obsahovat pouze jeden z nich). Chlorofyl c 2 je zodpovědný za přenos světelné energie z fykobilinů na chlorofyl a a allofykocyanin , který tuto funkci plní v buňkách červených a modrozelených řas , chybí. Kryptofytní fykobiliny se nenacházejí ve fykobilisomech , ale v intratylakoidních prostorech chloroplastů, proto jsou kryptofytní thylakoidy silnější než u jiných řas [22] . Bylo identifikováno několik typů fykocyaninu a fykoerythrinu, které se liší v různých polohách maxim absorpce světla; Buňky Cryptomonas tedy obsahují fykoerythrin 566, Hemiselmis  - fykoerythrin 555, Pyrenomonas  - fykoerythrin 545; v Komma buňky obsahují fykocyanin 645, v Chromonas obsahují fykocyanin  630 (čísla charakterizují vlnovou délku v nanometrech, jejíž absorpce pigmentem je maximální) [23] .

Kryptofyty mají několik jedinečných xantofylů , zejména alloxanthin , které lze použít k jejich detekci ve směsi planktonických řas, ale hlavním xantofylem je diatoxanthin [22] . Existují také α- a β-karoten , crocoxanthin, zeaxanthin a monadoxanthin [24] .

Poměr pigmentů je druhově specifický [13] . Navíc záleží na intenzitě osvětlení: čím nižší intenzita osvětlení, tím více fykoerythrinu obsahují chloroplasty a tím silnější jsou tylakoidy [25] .

Kryptofyty se vyznačují jedinečným uspořádáním thylakoidů v chloroplastu. Jsou shromažďovány v párech nebo trojicích a sousední tylakoidy nemají žádné spojení [22] . Nechybí obvodová lamela . Chloroplastová DNA je reprezentována malými nukleoidy , které jsou rozptýleny ve stromatu chloroplastu [1] .

V chloroplastu může být přítomen pyrenoid , který může obsahovat lamely 1-2 tylakoidů [24] . U druhů s dvouděložnými chloroplasty se pyrenoid nachází na spojnici dvou laloků [21] . Na rozdíl od chloroplastů červených a zelených řas neleží kryptofytní chloroplasty volně v cytoplazmě , ale jsou spojeny s jinými organelami (pyrenoidy, vakuoly ) [26] .

Chloroplast kryptofytních řas je obklopen 4 membránami , vnější nese na svém povrchu ribozomy a pokračuje do endoplazmatického retikula (ER) a jaderné membrány [21] . Původ kryptofytních chloroplastů je považován za příklad sekundární endosymbiózy , kdy bezbarvý fagotrofní bičíkovec , podobný moderní kryptofytní řase Goniomonas [17] , „sežral“ červené řasy. Proto jsou dvě vnitřní membrány chloroplastu kryptofytu interpretovány jako membrány chloroplastu červených řas, třetí membrána jako plazmatická membrána buňky červených řas a čtvrtá membrána jako membrána trávicí vakuoly hostitelské buňky. Mezi dvěma páry membrán je periplastidní prostor , ve kterém jsou umístěny 80S ribozomy obsahující rRNA eukaryotického typu , škrobová zrna a nukleomorf  , vysoce redukované jádro červených řas. Původ kryptofytních chloroplastů z červených řas je potvrzen analýzou 16S rRNA jader nukleomorfů a červených řas [24] [27] . Dvě vnější membrány se někdy označují jako plastidové endoplazmatické retikulum [26] .

Proces dodávání proteinů kódovaných jadernou DNA do chloroplastů je u kryptofytů mnohem složitější než u rostlin , jejichž plastidy jsou spíše výsledkem primární než sekundární endosymbiózy. V kryptofytech a jiných organismech, jejichž chloroplasty jsou výsledkem sekundární endosymbiózy, obsahují proteiny kódované jádrem, ale určené pro plastidy, na N-konci vedoucí sekvenci sestávající ze signálního peptidu a přechodného peptidu. Tyto dva signály společně zajišťují, že protein projde všemi čtyřmi membránami, aby se dostal na místo svého působení. Bylo navrženo, že nukleomorfně kódovaný degradační systém související s ER se účastní přenosu proteinů do periplastidového prostoru. Protože endosymbiont ztratil EPR, mohl tento systém získat novou funkci v transportu proteinů [21] .

Nukleomorf

Jak bylo uvedeno výše, nukleomorf je rudimentární jádro eukaryotického fototrofního endosymbionta , začleněné předky kryptofytů během sekundární endosymbiózy (kromě kryptofytů se nukleomorf nachází také v řasách skupiny Chlorarachniophyta , v případě druhé skupiny; nebyly začleněny červené, ale zelené řasy [28] ). U kryptofytů je nukleomorf obvykle kulatý nebo hruškovitý; je obklopena dvojitou membránou obsahující póry podobné komplexům jaderných pórů a má jadérko s typickými eukaryotickými RNA. Nukleomorf může být spojen s pyrenoidem; někdy se nachází uvnitř samotného pyrenoidu, někdy - ve výrůstku chloroplastu [27] [29] .

Velikost DNA nukleomorfu Rhodomonas salina je pouze 660 kb ve třech chromozomech (240, 225 a 195 kb). Nukleomorfní genom je tedy nejmenší z popsaných eukaryotických jaderných genomů [30] . Je zajímavé, že nukleomorfy Chlorarachniophyta mají také 3 chromozomy. U různých druhů kryptofytů obsahuje nukleomorfní DNA 450 až 850 tisíc párů bází. Nukleomorf má 531 genů, které kódují 30 proteinů, které fungují v chloroplastech. Hustota genů v DNA nukleomorfů kryptofytů je poměrně vysoká. Nukleomorfní geny jsou většinou provozní geny , jejich produkty se účastní procesů, jako je skládání a destrukce proteinů, transkripce a translace . V roce 2001 byl sekvenován genom nukleomorfy Guillardia theta a v roce 2007 Hemiselmis andersenii [17] [21] [24] .

K dělení nukleomorfu dochází v předprofázi dělení hlavního jádra po replikaci bazálního tělíska , ale před dělením chloroplastu. Dělení je amitotické , a ačkoli genom nukleomorfa obsahuje α-, β- a γ- tubulinové geny , mikrotubuly se neúčastní tvorby štěpného vřeténka ; místo toho existují fibrilární struktury, které se objevují pouze během dělení. Dceřiné nukleomorfy migrují na opačné konce chloroplastu, takže každý dceřiný chloroplast zdědí jeden nukleomorf. Jediná známá kryptofytní řasa, která nemá nukleomorfa, je Goniomonas , která ztratila své plastidy. Další bezbarvá kryptofytní řasa, Chilomonas , má leukoplast a nukleomorf [24] [31] .

Stigma

Řada druhů kryptofytů má oko ( stigma ). U kryptofytů je spojen s chloroplastem, ale není spojen s bičíkovým aparátem, a proto může být umístěn ve středu buňky, jako například u Chromonas mesostigmatica . Stigma se skládá z velkého množství pigmentovaných lipidových globulí uspořádaných v paralelních řadách pod chloroplastovým obalem. Některé kryptofyty vykazují pozitivní fototaxi . Zejména bezbarvé Chilomonas jsou nejcitlivější na modré světlo při 366 nm [ 20 ] [32] .

Jádro

Kryptofytní jádra jsou obvykle malá a nepřesahují 3 µm v průměru. Buňka má jediné jádro umístěné v zadní části buňky. Kryptofytní jádra se vyznačují složitým chromocentrickým typem organizace. Chromatinový okraj (nahromadění chromatinu podél okraje jádra) může být souvislý, téměř souvislý nebo úzký a sotva viditelný, silně natržený. Zbytek jaderného prostoru je vyplněn četnými shluky chromatinu, pouze u Rhinomonas pauca jsou jednotlivé [33] . Různé kryptofyty mají od 40 do 210 chromozomů [34] . V roce 2012 bylo dokončeno sekvenování jaderného genomu kryptofytní řasy Guillardia theta , jejíž jaderný genom se ukázal jako haploidní [35] .

Mitóza

Mitóza ve studovaných kryptofytech je nápadně podobná a patří k otevřenému centrickému typu. Proces buněčného dělení začíná zdvojením bazálních tělísek. Jádra se přesouvají do přední části buňky a někdy se přibližují k bazálním tělům. Bazální tělíska nemění svou polohu v průběhu mitózy a během metafáze jsou umístěna na obou stranách metafázní ploténky . Nestávají se centrioly, ale plní své funkce, zejména se kolem nich tvoří četné mikrotubuly, které se podílejí na tvorbě vřeténka [33] .

V profázi mitózy je jaderný obal fragmentován a postupně se rozpouští, pouze malá část jeho fragmentů je zachována až do konce mitózy. Další perinukleární membrána se tvoří z chloroplastového retikula [36] [37] . Během mitózy jadérko nezmizí [34] .

Nezvyklé je také vřeteno kryptofytu. Skládá se z paralelních nekonvergujících mikrotubulů. Oblast vřetenových pólů je zploštělá a omezena EPR nádržemi [34] . Na jeho koncích se kromě rizostylů, které vybíhají z každého páru bazálních tělísek a nedotýkají se vřetenových mikrotubulů, pohybují nukleomorfy. V metafázi se místo typické rovníkové desky tvoří z morfologicky diferencovaných chromozomů velmi kompaktní akumulace chromatinu, ve které nejsou jednotlivé chromozomy rozlišitelné, ale pro vřetenové mikrotubuly se tvoří speciální pasáže. Kdysi se věřilo, že kryptofyty nemají pravé chromozomy a kompaktní hmotu chromatinu lze považovat za jeden sestavený chromozom. V současnosti převládají názory, že chromozomy kryptofytů jsou velmi malé a jejich kinetochory jsou morfologicky slabě diferencované. Zdá se, že roli kinetochorů hrají výběžky chromatinu v oblasti koridorů, které jsou v kontaktu s vřetenovými mikrotubuly [38] . Při buněčném dělení také vzniká nový hltan, který přechází do jedné z dceřiných buněk [14] .

Ejektosomy

Kryptofytní buňky často nesou speciální bodavé struktury – ejektosomy nebo trichocysty . Jejich struktura se liší od knidačních struktur dinoflagelátů , mohou však souviset s R tělísky řasnatých kappa částic . Velké ejekozomy jsou umístěny pod plasmalemou v hltanu, zatímco menší jsou rozptýleny po celém povrchu buňky. Každý ejektozom je obklopen jednou membránou a uvnitř obsahuje 2 pásky, stočené do válců. Větší válec se skládá z pásovitého membránového materiálu navinutého na spirále. V jeho horní části je vybrání ve tvaru V, ve kterém leží druhý válec. Tyto dva válce jsou podle všeho navzájem spojeny pomocí vláken. Při chemickém a fyzikálním podráždění se zkroucené pásky narovnají a vystřelí, čímž se poruší ejekozomální membrána a periplast. Nejprve se vyhodí malý válec, ten za sebou táhne pásku velkého válce. Vystřelený ejectosom z periferie buňky má délku 4 μm a velký ejectosom umístěný v blízkosti hltanu má po vystřelení délku 20 μm. Střelba ejektozomů způsobí, že se buňka pohybuje opačným směrem. Při vystřelování ejekozomů se navíc uvolňují látky, které zabíjejí bakterie, kterými se kryptofyty živí [14] . Ve váčcích Golgiho aparátu se tvoří ejekozomy a počet otáček ve válci se zvyšuje, jak ejekozom dozrává [12] [39] .

Přítomnost ejekozomů je spojena s obtížemi při přenosu kryptofytů do laboratorních médií. Jejich buňky jsou extrémně citlivé na změny podmínek prostředí ( pH , osmotické podmínky, teplota ) a vystřelují obsah ejekozomů tak silně, že jsou buňky rychle zničeny [12] .

Jiné organely

V cytoplazmě buněk kryptofytů se nachází jedna síťovaná mitochondrie s lamelárními kristami [40] . Tvoří dvě sítě: periferní (leží pod plasmalemou) a centrální (ve středu buňky) [27] .

Na předním konci těla mají sladkovodní kryptofyty kontraktilní vakuoly , které vylévají svůj obsah do hltanu nebo brázdy [12] . Slouží k regulaci osmotického tlaku uvnitř buňky [21] .

Kryptofytní buňky mají dvě těla Mop. Tělo Mohp je velká vezikulární struktura umístěná v přední části buňky. Přesné funkce Mohp tělísek nejsou známy, ale protože obsahují mnoho membrán a fibril, mohou se podílet na destrukci buněčných organel , zejména vyčerpaných ejekozomů, a dalších cizích částic v cytoplazmě [12] [39] .

Metabolismus

Mezi kryptofyty jsou autotrofy , heterotrofy ( saprotrofy a fagotrofy ) a mixotrofy . Většina kryptofytů potřebuje vitamín B 12 a thiamin a některé potřebují biotin . Jako zdroje dusíku mohou kryptofyty používat amonium a organické sloučeniny obsahující dusík, avšak mořské formy jsou méně schopné převádět dusičnany na dusitany ve srovnání se sladkovodními zástupci. Organická hmota stimuluje růst kryptofytů. Různé bezbarvé formy, stejně jako barevné Cryptomonas ovata , jsou schopné fagocytózy a modrozelený Chromonas pochmannii je mixotrof. K zachycení a udržení bakteriálních buněk se používají speciální vakuoly. Bakterie jsou do nich vtahovány malým pórem v hltanu, kde nejsou žádné periplastové destičky, a jsou tráveny ve vakuolách [34] . Některé kryptofyty (například Goniomonas truncata ) mohou požírat virové částice [41] . Při fagotrofní výživě vykazují kryptofyty chemotaxi směrem k nejvyšší koncentraci živin [42] .

Hlavní rezervní látkou u kryptofytů je škrob, ukládá se mezi druhou a třetí membránu chloroplastu; ze všech řas na tomto místě ukládají škrob pouze kryptofyty. Stejně jako červené řasy obsahuje více amylopektinu než amylóza , takže s jódem dává červenou barvu. V cytoplazmě mohou být kapičky lipidů [43] .

Životní cyklus a reprodukce

Kryptofyty se rozmnožují převážně vegetativně – rozdělením buňky na dvě pomocí štěpné rýhy a invaginace plazmalemy začíná od zadního konce buňky. Ve většině případů zůstává dělicí buňka mobilní. Nejvyšší rychlost růstu u mnoha kryptofytů je jeden dílek za den při teplotě kolem 20 °C [34] .

Pohlavní proces je popsán u několika druhů, může probíhat ve formě izogamie . Chromonas acuta popsal chologamii , tj. vegetativní buňky fungují jako gamety . K fúzi buněk dochází na ventrální straně, přičemž zadní konec jedné buňky se připojuje ke středu druhé. Po fúzi buněk se vytvoří čtyřbičková zygota , která se dělí, pravděpodobně meiózou .

U Proteomonas sulcata byl popsán heteromorfní životní cyklus haplo-diplobiontů, ve kterém jsou jak haploidní , tak diploidní stadia. Stádia se od sebe liší velikostí, strukturou periplastu a strukturou bičíkového aparátu [37] , ale fertilizace a meióza u tohoto druhu dosud nebyly popsány [44] .

Za nepříznivých podmínek (nedostatek dusíku, nadměrné osvětlení) se uvnitř buněk tvoří tlustostěnné cysty [34] [45] .

Distribuce a ekologie

Kryptofyty jsou planktonní organismy, někdy se vyskytují v bahně slaných jezer a detritu ve sladké vodě. Většina z nich může žít v širokém teplotním rozmezí, ale některé druhy Rhodomonas mohou žít pouze při přesně definovaných teplotách. Druhy rodu Cryptomonas jsou kryofilní , jsou schopny žít a rozmnožovat se na povrchu ledu a sněhu [46] . Chromonas africana neztrácí životaschopnost při přenosu z mořské vody do sladké vody. Kryptofyty jsou odolné vůči znečištění, nacházejí se dokonce i v odpadních vodách a kejdě [37] .

Ve srovnání s jinými řasami jsou kryptofyty extrémně citlivé na nadměrné světlo, takže často tvoří hlubokomořské populace v čistých oligotrofních jezerech. V alpských nádržích a severních jezerech se kryptofyty vyskytují ve vodě po celou zimu. Protože led a sníh propouští velmi málo světla, shromažďují se v povrchových vrstvách vody, aby získaly dostatek světla pro fotosyntézu. Přežití v takto špatných světelných podmínkách zajišťuje nejen vysoká účinnost fotosyntetického systému, ale také nízká rychlost buněčného dýchání při nízkých teplotách a pokles požírání kryptofytů zooplanktonem v zimních podmínkách. Na jaře, když taje sníh a zvyšuje se osvětlení arktických a horských vodních útvarů, kryptofyty trpí zvýšeným osvětlením a většina jejich biomasy jde do hlubších vrstev vody [42] .

Kryptofyty často provádějí denní migrace ve vertikálním směru s amplitudou menší než 5 m. Kryptomonas žijící v malých lesních jezerech vykazují ráno pozitivní fototaxi a přesouvají se do horní vrstvy vody chudé na fosfor . Kryptofyty dále opouštějí nejvyšší vrstvy, vyhýbají se nadměrnému osvětlení, a přesouvají se do spodní vrstvy studené vody bohaté na fosfor ( hypolimnion ). Tento cyklus migrace také pomáhá kryptofytům vyhnout se požírání zooplanktonem [42] .

Kryptofyty jsou dominantní skupinou řas ve sladké vodě pokryté ledem v Antarktidě , kde mohou tvořit až 70 % biomasy fytoplanktonu . V takových nádržích je pozorována významná stratifikace vody, protože neexistují žádné faktory, které by mohly způsobit pohyb vody (vítr, změny teploty vody). Kryptofyty dominují v nejnižších vrstvách, kde v zimě vedou heterotrofní způsob života a fagocytózou spotřebují jednu bakterii za hodinu. V létě jsou kryptofyty mixotrofní. Klíčem k přežití kryptofytů v takových podmínkách je, že jsou vždy ve vegetativním stavu a nepřecházejí do spících forem. Být ve vegetativní formě, populace může rychle reagovat na zlepšené podmínky a příchod krátkého antarktického léta [47] . V létě, kdy začíná příliv vody z tajících ledovců, způsobují kryptofyty lokalizované květy v antarktických vodách [46] . Vodní květy způsobené kryptofytními řasami byly zaznamenány i v Bílém moři [48] .

Velmi vzácně žijí kryptofyty v oceánských vodách při teplotě 22 °C a vyšší, chybí v horkých pramenech a hypersalinních nádržích. Sladkovodní kryptofyta obývají umělé i přírodní nádrže se stojatou vodou, kde se vyhýbají i silně osvětleným vodním vrstvám. Bezbarvé formy jsou běžné ve vodách znečištěných organickými látkami a mohou sloužit jako indikátory znečištění vod organickými látkami [49] .

Mezi kryptofyty existují druhy, které obývají bažiny s nízkými hodnotami pH, řada druhů však nemá selektivitu vůči pH: např. Chilomonas žije při pH 4,1–8,4 [50] .

Některé kryptomonády žijí v trávicím traktu domácích zvířat [14] .

Symbiotické vazby

Kryptofyti žijí jako endosymbionti v buňkách řasnatého Myrionecta rubra . Tento nálevník může způsobit netoxický červený květ v oblasti vzlínání . Barva je způsobena červenohnědými chloroplasty endosymbionta. Kryptofytní řasa uvnitř řasinek je obklopena dvojitou membránou (plazmalema řasy a trávicí vakuola hostitelské buňky) a funguje jako plnohodnotný autotrof. Má všechny rysy struktury kryptofytních řas, ale postrádá periplast, bičíkový aparát a ejekozomy. Nálevníci obsahující kryptofytní endosymbionty se na ně ve své výživě zcela spoléhají a ztrácejí buněčná ústa [50] [51] .

Některé kryptofyty jsou endosymbionty některých dinoflagelátů (například Dinophysis ) a v některých případech si mohou ponechat jádro kryptofytní řasy, zatímco v jiných případech jsou zachovány pouze plastidy [50] .

Význam v přírodě a lidském životě

Kryptofyty mají velký význam při cirkulaci kyslíku , uhlíku , dusíku a fosforu ve vodních útvarech, při syntéze organické hmoty z minerálů. Kryptofyty slouží jako potrava pro různé zástupce zooplanktonu, kteří se zase živí rybami . Perloočky se v zimě intenzivně živí kryptofyty v eutrofních rybnících. Vodní květy v rybnících způsobené Cyanomonas však vedly k hromadnému úhynu sumců [50] .

V současné době se ve výzkumné oblasti používají kryptofyty. Nedávno objevené rodopsiny řasy Guillardia theta , což jsou aniontové kanály , tak mohou být použity jako velmi účinná optogenetická metoda pro potlačení neuronů [52] .

Klasifikace a fylogeneze

Téměř po celé 20. století vyvíjeli klasifikaci kryptofytů prakticky nezávisle na sobě protozoologové a botanici- algologové. Protozoologové interpretovali taxon jako oddělení Cryptomonadida Calkins, 1926 v rámci kmene Protozoa [53] ; algologové - buď jako třída Cryptophyceae Pascher, 1914 jako součást divize Pyrrophyta (která zahrnovala i třídu Dinophyceae , a někdy také třídu Chloromonadophyceae ) [54] , nebo jako samostatná divize Cryptophyta Silva, 1962 [ 19] . Zároveň botanici vybudovali vnitřní klasifikaci kryptofytních řas na základě typu organizace stélku , přičemž vyzdvihli řády Cryptomonadales (monadické formy) a Cryptococcales (kokoidní formy) [19] . Na konci 20. století se tyto rané klasifikace staly zcela zastaralými.      

Výzkum v oblasti fylogeneze kryptofytů a příbuzných skupin eukaryot , který se rozvinul na přelomu 20. a 21. století, se promítl do systému typu Cryptysta (typ Cryptophyta v širokém slova smyslu), který byl navrhl v roce 2015 Michael Ruggiero et al. a je zahrnut jako nedílná součást makrosystému živých organismů, které představují. Zde je tento typ považován za součást podříše Hacrobia (která zahrnuje také haptofyty , centrochelidní slunečnice a několik malých skupin s nejasnými rodinnými vazbami: řády Heliomonadida , Microhelida , Picomonadida a Telonemida ) . Systém byl doveden na úroveň řádů a řádů (ve vztahu ke třídě Cryptophyceae se autoři systému řídí pravidly botanické nomenklatury , ve vztahu k ostatním třídám kryptistů - pravidly zoologického názvosloví ) a vypadá takto [55] [56] :

Type Cryptista  Cavalier-Smith, 1989  – Kryptisté [57]

V rámci kryptofytů jsou za evolučně nejstarší formy považovány ty blízké rodu Goniomonas . Zástupci tohoto rodu postrádají plastidy a nukleomorfy a přítomnost podélné rýhy v nich v nepřítomnosti hltanu je považována za nejprimitivnější znak. K vytvoření hltanu došlo v důsledku uzavření okrajů brázdy, počínaje zadním koncem; tento proces byl dokončen v Chromonas , který má hltan, ale postrádá brázdu. V případě Chilomonas došlo k sekundárnímu přechodu k heterotrofii: tento organismus má zmenšenou brázdu, vyvinutý hltan a leukoplasty. Takové schéma evolučních vztahů potvrzuje analýza 18S rRNA [37] [50] .

Status taxonomické skupiny Hacrobia (a tím i vnější vztahy kryptofytů) je stále zcela nejasný. V některých studiích se skupina jeví jako klad , sestra skupiny SAR ( stramenopily , alveoláty a rhizaria ) [58] . Jsou ale i díla, ve kterých je jednota skupiny Hacrobia odmítnuta; v jednom z nich se centrochelidní slunečnice, haptofyty a telonemidy objevují jako postupné odnože na základně skupiny SAR, zatímco kryptisté s nimi nejsou příbuzní a ukázalo se, že jsou nejstarší odnoží skupiny Archaeplastida [59] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 12.
  2. ↑ Phylum Cryptophyta . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Celosvětová elektronická publikace. Irská národní univerzita, Galway. Vyhledáno 16. ledna 2013. Načteno 16. ledna 2013. Archivováno z originálu 11. dubna 2016.
  3. ↑ Ehrenberg C. G.  Animalia Evertebrata exclusis Insectis. Série Prima cum Tabularum Decade Prima // Symbolae Physicae seu Ikony a popisy Animalium Evertebratorum seposis Insectis / Ed. od F. Hempricha a C. G. Ehrenberga. - Berlín: Berolini ex Officina Academica, 1831.  - S. 1-126.
  4. ↑ Ehrenberg C. G.  Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere: nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften . - 1831. - S. 1-154.
  5. ↑ Ehrenberg C. G. Die Infusionsthierschen als volkommene Organismen. - Lipsko: Verlag von Leopold Voss, 1838. - 547 S.
  6. ↑ 12. Novarino , 2012 .
  7. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , str. 193.
  8. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , str. 306.
  9. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , str. 198.
  10. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , str. 79.
  11. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 13-14.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. čtrnáct.
  13. ↑ 1 2 3 4 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , str. 94.
  14. ↑ 1 2 3 4 Margulis a Chapman, 2009 , s. 196.
  15. ↑ 1 2 Gromov, Gavrilova, 2000 , str. 194.
  16. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 14-15.
  17. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 321.
  18. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , str. 93.
  19. ↑ 1 2 3 4 Gorbunova N. P.  Algologie. - M . : Vyšší škola , 1991. - 256 s. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 179-183.
  20. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. patnáct.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hoef-Emden K., Archibald JM Cryptomonads . // Webový projekt Tree of Life . Získáno 22. listopadu 2015. Archivováno z originálu 22. srpna 2011.
  22. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 322.
  23. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , str. 195, 197-199.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 16.
  25. ↑ Lee, 2008 , str. 323.
  26. ↑ 1 2 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , str. 95.
  27. ↑ 1 2 3 Gromov, Gavrilova, 2000 , str. 195.
  28. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , str. 181-182.
  29. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , str. 307.
  30. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidie endosymbioticky odvozených genomů u komplexních řas  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Sv. 6, č. 4. - S. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  31. ↑ Lee, 2008 , str. 321-322.
  32. ↑ Lee, 2008 , str. 323-324.
  33. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , str. 126.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 17.
  35. ↑ Curtis B. A., Tanifuji G., Burki F., Gruber A., ​​​​Irimia M., Maruyama S., Arias M. C., Ball S. G., Gile G. H., Hirakawa Y., Hopkins J. F., Kuo A., Rensing S. A., Schmutz J. , Symeonidi A., Elias M., Eveleigh R. JM, Herman E. K., Klute M. J., Nakayama T., Oborník M., Reyes-Prieto A., Armbrust E. V., Aves S. J., Beiko R. G., Coutinho P., Dacks J. B., Durnford D. G., Fast N. M., Green B. R., Grisdale C. J., Hempel F., Henrissat B., Höppner M. P., Ishida K., Kim Eunsoo, Kořený L., Kroth P. G., Yuan Liu, Malik S.-B., Maier U. G., McRose D., Mock T., Neilson J. AD, Onodera N. T., Poole A. M., Pritham E. J., Richards T. A., Rocap G., Roy S. W., Sarai C., Schaack S., Shirato S., Slamovits C. H., Spencer D. F., Suzuki S., Worden A. Z., Zauner S., Barry K., Bell C., Bharti A. K., Crow J. A., Grimwood J., Kramer R., Lindquist E., Lucas S., Salamov A., McFadden G. I., Lane C. E., Keeling P. J., Gray M. W., Grigoriev I. V., Archibald J. M.  Genomy řas odhalují evoluční mozaiku a osud nukleomorfy  // Příroda. - 2012. - Sv. 492, č.p. 7427. - S. 59-65. - doi : 10.1038/příroda11681 . — PMID 23201678 .
  36. ↑ Sedova, 1996 , str. 126-127.
  37. ↑ 1 2 3 4 Gromov, Gavrilova, 2000 , str. 196.
  38. ↑ Sedova, 1996 , str. 127.
  39. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 324.
  40. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 13.
  41. ↑ Li Deng, Krauss S., Feichtmayer J., Hofmann R., Arndt H., Griebler C.  Pastva heterotrofních bičíkovců na virech je řízena potravním chováním  // Environmental Microbiology Reports. - 2014. - Sv. 6, č. 4. - S. 325-330. - doi : 10.1111/1758-2229.12119 . — PMID 24992530 .
  42. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 325.
  43. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 16-17.
  44. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 17-18.
  45. ↑ Mukhin, Treťjaková, 2013 , str. 80.
  46. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. osmnáct.
  47. ↑ Lee, 2008 , str. 325-326.
  48. ↑ Krasnova E. D., Pantyulin A. N. , Matorin D. N., Todorenko D. A., Belevich T. A., Milyutina I. A., Voronov D. A.  Cryptomonad alga Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) kvetou v redoxní zóně pánví oddělujících se od Bílého moře  // Mikrobiologie. - 2014. - Sv. 83, č.p. 3. - S. 270-277. — PMID 25844445 .
  49. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 18-19.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 19.
  51. ↑ Lee, 2008 , str. 326.
  52. ↑ Vogt N.  Neuroscience. Řasy jsou nejlepšími inženýry optogenetických inhibitorů  // Nature Methods. - 2015. - Sv. 12, č. 9. - S. 806-807. - doi : 10.1038/nmeth.3571 . — PMID 26554088 .
  53. ↑ Houseman K.  Protozoologie. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 41-45.
  54. ↑ Matvienko A. M.  Oddělení pyrofytických řas (Pyrrophyta) // Život rostlin. T. 3. Řasy. Lišejníky / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Vzdělávání , 1977. - 504 s.  - S. 487.
  55. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. Klasifikace vyšší úrovně všech živých organismů  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Ne. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  56. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Sv. 10, č. 6. - P. e0130114. - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  57. ↑ Dovgal I. V.  Kurz přednášek z protozoologie. - Kyjev: CPI "International Solomon University", 2000.  - S. 24-28.
  58. ↑ Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J ., Shalchian-Tabrizi K. Fylogenomické analýzy ve velkém měřítku odhalují, že dvě záhadné linie protistů, telonemie a centroheliozoa, jsou příbuzné fotosyntetickým chromalveolátům  : [ eng. ] // Biologie a evoluce genomu. - 2009. - Sv. 1. - S. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  59. ↑ Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for different origins  : [ eng. ] // Proc. of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, č.p. 1736. - S. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .

Literatura

V ruštině

V angličtině