Tyrannosaurus rex

†  Tyrannosaurus rex

Typový exemplář (CM9380) vystavený v Carnegie Museum of Natural History

Rekonstrukce vnějšího vzhledu
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiNadrodina:†  TyranosauroidiRodina:†  TyranosauridiRod:†  Tyrannosaurus rex
Mezinárodní vědecký název
Tyrannosaurus Osborn , 1905
Synonyma
podle Fossilworks [1] :
  • Dinotyrannus Olshevsky, 1995
  • Dynamosaurus Osborn, 1905
  • Manospondylus Cope, 1892
  • Stygivenator Olshevsky, 1995
Jediný pohled
† Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Distribuce fosilií
Geochronologie 70,6–66,043 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Tyrannosaurus [2] ( lat.  Tyrannosaurus  - "ještěrka-tyran", z jiného řeckého τύραννος [ tyrannos ] - "tyran" a σαῦρος [ sauros ] - "ještěrka, ještěrka" [3] , také existuje překlep [4] tyrannos ) je rod masožravých teropodních dinosaurů z čeledi tyrannosauridů , včetně jediného platného druhu - Tyrannosaurus rex ( lat. rex  - "král"). Žil v západní části Severní Ameriky , což byl v té době ostrov Laramidia , a byl nejčastějším z tyranosauridů . Fosilie tyranosaura byly nalezeny v různých geologických formacích pocházejících z maastrichtského stáří křídy , asi před 70,6-66,043 miliony let [5] [6] . Byl jedním z posledních neptačích dinosaurů, kteří existovali před kataklyzmatem, které ukončilo druhohorní éru ( zánik křídy a paleogénu ).  

Stejně jako ostatní členové jeho rodiny byl Tyrannosaurus Rex dvounohý dravec s masivní lebkou , kterou vyvažoval dlouhý, těžký a tuhý ocas. Ve srovnání s velkými a silnými zadními končetinami tohoto ještěra byly jeho přední tlapy docela malé, ale na svou velikost neobvykle silné a měly dva prsty s drápy . Je největším druhem své čeledi, jedním z největších zástupců teropodů a jedním z největších suchozemských predátorů v historii Země . Jeden z největších exemplářů Tyrannosaura rexe jménem Sue během života dosahoval délky 12,3-12,8 metru, měl výšku boků  3,6 metru [7] [8] , a hmotnost přibližně 8,4-9,5 tuny [9] [10] . Jako největší masožravec ve svém ekosystému byl Tyrannosaurus s největší pravděpodobností vrcholovým predátorem a živil se hadrosaury , ceratopsy a možná i sauropody [11] , ačkoli někteří výzkumníci naznačují, že se živil hlavně mršinami . Navíc debata o tom, zda je Tyrannosaurus plnohodnotným lovcem a vrcholovým predátorem nebo mrchožroutem , byla jednou z nejintenzivnějších a nejvleklejších v historii paleontologie . Nyní se většina odborníků domnívá, že tyranosaurus byl oportunistický predátor – dokázal lovit i jíst mršinu [12] .

Celkem bylo identifikováno více než 50 koster tyranosaurů, z nichž některé jsou téměř kompletně zachovány. Množství materiálu umožnilo provádět hloubkové studie mnoha aspektů biologie tohoto zvířete, včetně historie života a dokonce i biomechaniky . Výživa, fyziologie a rychlost pohybu jsou jen některé z témat vědeckých debat. Předmětem debat je i taxonomie tohoto rodu - někteří odborníci mu například přisuzují pouze jeden druh ( T. rex ), někteří do tohoto rodu zařazují i ​​Tarbosaura , známého z křídových nalezišť Mongolska . Některé rody severoamerických tyrannosauridů jsou někdy synonymizovány s Tyrannosaurus. Tyrannosaurus Rex se po úspěchu filmu Jurský park zvedl v populární kultuře jako divoký predátor .

Popis

Rozměry

Tyrannosaurus rex byl jedním z největších suchozemských masožravců všech dob. Délka holotypu (AMNH 502) se odhaduje na 10,6 m, výška k kyčli je 3,4 m [13] . Největší z relativně kompletních koster, RSM P2523.8, přezdívaná „Scotty“ ( Scotty ), byla objevena v roce 1991 v kanadské provincii Saskatchewan . Podle odborníků z University of Alberta tento na svůj druh extrémně masivní exemplář dosahoval délky 13 metrů a vážil asi 8,8 tuny [14] [15] .

Před publikací z roku 2019, ve které byl Scotty popsán, byla FMNH PR2081, přezdívaná „Sue“, považována za největší exemplář, dosahující délky 12,3 metru [9] a výšky ve výšce boků 4 metry [16] . Odhady tělesné hmotnosti tohoto exempláře se v průběhu let velmi měnily: obvykle od 5,4 tuny do 6,8 tuny [17] [18] [19] [20] , méně často - více než 7,2 tuny [21] nebo méně než 4,5 tuny [22] [23] , přičemž nejnovější odhady jsou přibližně 9,5 [9] a 8,4 [24] [14] tun.

V roce 2009 paleontolog Packard a jeho kolegové testovali metodu měření hmotnosti dinosaurů na slonech a dospěli k závěru, že předchozí techniky měření byly velmi nedokonalé a hmotnost dinosaurů byla často nadhodnocena, respektive, hmotnost tyranosaura rexe mohla být mnohem menší, než bylo běžně věřil [25] . Novější měření (prováděná metodou GDI , ve které se objem zvířete vypočítá sestrojením sady řezů a vynásobením jejich průměrné plochy délkou těla) však vedla k závěru, že tělesná hmotnost největšího tyranosaura nalezené vzorky se blíží [24] [14] nebo dokonce překračují 9,5 tuny [9] . Existují fragmentární fosílie, které patřily možná ještě větším tyranosaurům. Gregory S. Paul tedy odhaduje délku vzorku UCMP 118742 (81 cm maxilární kosti) na přibližně 13,6 m, výšku v úrovni kyčlí na 4,4 metru a hmotnost na 12 tun [13] .

Physique

Krk Tyrannosaura, stejně jako krk jiných teropodů, měl tvar S, ale byl krátký a svalnatý, což mu umožňovalo držet mohutnou hlavu. Přední končetiny měly pouze dva prsty s drápy [26] spolu s malou záprstní kostí , pozůstatkem třetího prstu [27] . Zadní končetiny byly naopak nejdelší (v poměru k tělu) ze všech teropodů. Páteř tvoří 10 krčních, 12 hrudních, pět křížových a asi 40 ocasních obratlů. Ocas byl těžký a dlouhý, protože sloužil jako vyvažovač, vyrovnávající mohutnou hlavu a nadváhu těla. Aby se vykompenzovala neuvěřitelná objemnost zvířete, mnoho kostí kostry bylo dutých, což snížilo jejich hmotnost, ale nijak výrazně neovlivnilo jejich pevnost [26] .

Lebka

Největší kompletní lebka Tyrannosaura , která kdy byla nalezena, je dlouhá asi jeden a půl metru [28] . Velká okna v lebce pomohla snížit její hmotu a vytvořila potřebný prostor pro uchycení svalů , jako u všech masožravých dinosaurů. Ale v jiných ohledech byla lebka Tyrannosaura rexe velmi odlišná od lebky velkých netyranosauridních teropodů . Jeho zadní část byla velmi široká, ale čenich byl úzký, díky čemuž měl ještěr vysoce vyvinuté binokulární vidění [29] [30] . Kosti lebky byly těžké. Nosní a některé další kosti byly spojeny, což bránilo tomu, aby se cokoliv dostalo do prostoru mezi nimi. Byly pneumatizované (vzdušné, to znamená, že lebka měla paranazální dutiny , jako ostatní neptačí dinosauři). To pravděpodobně způsobilo, že kosti byly pružnější a lehčí. Tyto a některé další vlastnosti, které přispěly ke zpevnění lebky, patří k tendenci tyranosauridů zvyšovat sílu kousnutí, která u těchto plazů převyšovala obrovskou výhodou všech netyranosauridí teropodů [31] [32] [33] . Přední okraj horní čelisti měl tvar písmene U (zatímco většina netyranosauridních masožravců měla tvar V); tento tvar umožnil zvětšit množství tkáně a kostí, které tyranosaurus mohl vytrhnout z těla oběti na jedno kousnutí, a také zvýšil tlak vyvíjený předními zuby ještěrky [34] [13] .

Tyrannosaurus rex má dobře definovaný heterodontismus  – přítomnost několika typů zubů, které se lišily tvarem a funkcí [26] [35] . Zuby, umístěné na přední straně horní čelisti, jsou těsně přiléhající, v průřezu ve tvaru D, ostří ve tvaru dláta , zpevňující hřebeny a zakřivení dovnitř. Tyto vlastnosti snižovaly riziko zlomeniny zubu, když tyranosaurus kousal a táhl oběť. Ostatní zuby jsou silnější a masivnější, tvarem připomínají spíše banány než dýky , jsou od sebe širší a mají také zpevňující hřebeny [36] . Zuby horní čelisti jsou větší než zuby dolní (kromě těch, které se nacházejí v její zadní části). Největší z dosud nalezených zubů spolu s kořenem dosahoval výšky 30 centimetrů. Jedná se o největší zub masožravce, jaký byl kdy nalezen [16] .

Paleontologové z University of Missouri provedli počítačové simulace založené na analýze fosilií, které ukázaly, že lebka Tyrannosaura rexe nebyla elastická, ale tuhá, jako lebky moderních krokodýlů a hyen [37] . Pomocí CT skenů fosilií vědci z University of Missouri zjistili, že dolní čelist uprostřed dolní čelisti Tyrannosaura rexe je nepohyblivá. Preartikulární kost , probíhající podél vnitřku dolní čelisti, působí jako absorbér napětí, který působí proti ohybu v intramandibulárním kloubu a udržuje mandibulu tuhou [38] [39] [40] .

Síla skusu

V roce 2003 se Mason B. Meers z univerzity v Tampě pokusil odhadnout sílu kousnutí Tyrannosaura pomocí regrese síly kousnutí proti tělesné hmotnosti u moderních zvířat. Meers ve svých výpočtech sestavil regresi založenou na měření síly kousnutí želv, ještěrek, aligátorů a masožravých savců a odhadl z ní sílu kousnutí Tyrannosaura rexe o hmotnosti 5371 kg na asi 183 kilonewtonů (na základě poměru síla skusu k tělesné hmotnosti u masožravých savců) nebo 235 kN (na základě poměru síly skusu k tělesné hmotnosti u plazů) [41] . V roce 2005 tým výzkumníků pod vedením F. Therriena vypočítal sílu kousnutí některých teropodů, včetně Tyrannosaura Rexe, zkonstruováním biomechanického profilu jejich spodní čelisti a poté jej porovnal s profilem spodní čelisti moderního mississipského aligátora . jehož síla kousnutí byla naměřena dříve . Podle nich by se síla kousnutí kompozitního (sestaveného ze sedmi různých exemplářů) Tyrannosaurus rex s kusadlou 120,39 cm rovnala síle kousnutí mississipského aligátora s kusadlem 50,08 cm krát 15,915. Předpokládaná skusová síla aligátora s 50,08 cm dolní čelistí je podle autorů 18 912 N, což odpovídá zákusové síle tyranosaura rexe 300 984 N. Pro srovnání byla odhadnuta zákusná síla zuhomima s 112,58 cm mandibulou při 25 096 N, giganotosaurus se spodní čelistí 178,19 cm - v 101425 N, Daspletosaurus se spodní čelistí 95,59 cm - v 136564 N a Allosaurus se spodní čelistí 68,45 cm - v 25096 N. [ 45096 To byly jedny z nejvyšších absolutních hodnot skusové síly, jaké kdy byly u obratlovce získány. V roce 2010 však paleontolog Paul Gignak a tým dalších výzkumníků zpochybnili platnost těchto výsledků a poukázali na to, že údaje získané výzkumníky mohou být asi o 30 % nadhodnoceny. Faktem je, že Mason B. Meers a F. Therrien použili oboustrannou sílu stlačení čelisti, což naznačuje, že u zvířat převyšuje jednostrannou sílu dvojnásobně, na základě čehož byly provedeny extrapolace. Zatímco ve skutečnosti může být rozdíl mezi bilaterálními a unilaterálními skusovými silami mnohem menší díky rozložení skusových sil [43] .

V roce 2012 provedli paleontologové Carl Bates a Peter Falkingham přesnější biomechanické modelování založené nikoli na extrapolacích z moderních zvířat, ale na rekonstrukcích čelistních svalů Tyrannosaura. Soudě podle biomechanického modelu, který sestrojili, čelisti dospělého Tyrannosaura rexe (vzor HI 3033, přezdívaný „Sten“) mohly vyvinout tlak 18065–31086 N v oblasti předních zubů a 35 640–57 158 N v oblasti zadní zuby [44] . Tato hodnota se ukázala být vyšší než ta, která byla získána na základě studia stop zanechaných zuby tyranosaura rexe na kostech Triceratopse (6410-13400 N [45] ), ale výrazně nižší než výsledky předchozích studií. V roce 2018 Carl Bates a Peter Falkingham uvedli, že jejich síla kontrakce čelistního svalu byla pravděpodobně nadhodnocena a své odhady z roku 2012 upravili na 17 073–29 510 N a 33 123–53 735 N [46] .

Gignak a Erickson v roce 2017 poznamenali, že model Bates a Falkingham měl několik důležitých problémů:

  • mnoho konfigurací čelistních svalů bylo založeno na šupináčích a krokodýlech ;
  • byla měřena svalová síla savců;
  • některé části skusového mechanismu byly chybně rekonstruovány.

Gignac a Erickson rekonstruovali čelistní svaly Tyrannosaura rexe na základě otisků svalů na kostech a čelistních svalech moderního mississippského aligátora a vypočítali maximální sílu 17 769 N na špičce čelistí a 34 522 N na základně čelistí pro největší známý Tyrannosaurus rex (exemplář FMNH PR 2081 přezdívaný „Sue“). Maximální tlak na 1 mm hrot zubu Tyrannosaura při dané síle skusu byl odhadnut na 2974 MPa , což je srovnatelné s tlakem na zub naměřeným u 2,99 m česaného krokodýla (2473 MPa), a umožnilo tyranosaurovi prokousnout se skrz. kortikální kost (odolá tlaku do 65 - 71 MPa) minimálně o 37 mm. Autoři také poznamenali, že nejhlubší stopa po zubu tyranosaura v dosud známých kostech (~37,5 mm) je v souladu s tímto odhadem síly skusu a že zuby tyranosaura rexe by stěží vydržely větší tlak vzhledem k relativně tenké vrstvě zubní skloviny . absolutní tloušťka srovnatelná s moderními aligátory [47] .

V roce 2019 byla největší známá síla kousnutí tyranosaura odhadnuta na 64 kN, což se rovná asi 7,1 tuny – 4krát silnější než síla kousnutí krokodýla (u dospělého lva průměrná síla kousnutí 13 kN [48] ) [ 49] .

V roce 2021 byly testovány 3 exempláře Tyrannosaura rexe v různých vývojových stádiích: malý ~3-6letý Tyrannosaurus rex, původním jménem Raptorex kriegsteini (LH PV18), mládě Dabbed Jane Tyrannosaurus Rex (BMRP 2002.4281) a dospělý jedinec. let starý Tyrannosaurus Rex (FMNH PR 2081; "Sue"). Síla kousnutí dospělého tyranosaura byla mnohem větší než u mladších tyranosaurů. Současně byla zatížena přední část čelistí, což umožnilo dospělým tyranosaurům trhat kusy masa a štěpit kosti a okamžitě se vypořádat i s velkými příbuznými. U mladých tyranosaurů byla maximální síla kousnutí nečekaně nízká, přičemž zatěžovali nikoli přední, ale zadní část čelistí. Je možné, že se mladí tyranosauři po útoku ze zálohy nepokoušeli zabít kořist jednou ranou jako dospělí, ale dlouho ji hnali [50] .

Systematika

Tyrannosaurus je typový rod nadčeledi Tyrannosauroidů , čeledi tyrannosauridů a podčeledi tyrannosaurů . Někteří taxonomové řadí rod přímo do čeledi tyrannosauridů [51] . Mezi další zástupce čeledi patří Daspletosaurus ze Severní Ameriky a Tarbosaurus z Mongolska [52] [53] , oba tyto rody jsou někdy považovány za synonyma Tyrannosaura [13] . Dříve se uznávalo, že tyranosauridi byli potomky dřívějších velkých masožravců, jako byli Spinosauroidea (megalosauridi) a karnosauři , ale nedávno byli rozpoznáni jako potomci menších coelurosaurů [34] .

V roce 1955 objevil sovětský paleontolog Jevgenij Malejev nový druh v pozdní křídě Mongolska, který pojmenoval Tyrannosaurus bataar [54] . V roce 1965 byl přejmenován na Tarbosaurus bataar [55] . Navzdory přejmenování mnoho fylogenetických studií ukázalo, že se jednalo o sesterský taxon Tyrannosaura [53] a často byl zařazen do tohoto rodu [34] [56] [57] . Nedávný popis lebky Tarbosaura a její srovnání s lebkou Tyrannosaura ukázaly, že rozložení mechanického napětí v lebce při kousnutí bylo u prvního, spíše u Aliorama , dalšího asijského teropoda [58] . Nedávná kladistická studie odhalila, že je možné, že Alioramus, nikoli Tyrannosaurus, je sesterským taxonem Tarbosaura, a že pokud je tato hypotéza správná, pak Tarbosaurus a Tyrannosaurus nejsou v takovém vztahu a měli by být považováni za různé rody [52]. .

Jiné fosilie tyranosaura nalezené ve stejných formacích jako T. rex byly původně klasifikovány jako samostatné taxony, včetně Aublysodon a Albertosaurus megagracilis [13] , druhý jmenovaný dostal v roce 1995 jméno Dinotyrannus megagracilis [59] . Tyto fosilie jsou nyní obecně považovány za juvenilní (nezralé) exempláře Tyrannosaura rex [60] . Výjimkou může být malá, ale téměř úplná lebka CMNH 7541 z Montany , dlouhá 60 centimetrů. Původně byl přiřazen k druhu Gorgosaurus , G. lancensis , Charlesem Whitney Gilmourem v roce 1946 [61] , ale později byl přiřazen k novému rodu Nanotyrannus [62] . Učenci jsou rozděleni na zda N. lancensis taxon je platný . Mnoho vědců se domnívá, že se také jedná o lebku nedospělého tyranosaura rexe [63] . Rozdíly mezi těmito dvěma druhy jsou malé (zejména N. lancensis má více zubů). Někteří odborníci proto doporučují ponechat je jako samostatné taxony, dokud další studie tuto problematiku neosvětlí [53] [64] . Zkoumání dvou koster z formace Hell Creek, které byly použity k argumentaci pro identifikaci rodu Nanotyrannus , ukázalo, že šlo o nedospělého Tyranosaura rex ve věku 13 a 15 let. Tento výsledek podporuje interpretaci lebky CMNH 7541 jako juvenilního tyranosaura navrženou sovětským paleontologem A. K. Rožděstvenskym [65] v roce 1965 [66] .

Cladogram na základě výzkumu Brusatti a Carr, 2016.

V roce 2022 vědecký článek publikovaný skupinou výzkumníků vedených Gregorym Paulem v časopise Evolutionary Biology navrhl rozdělit Tyrannosaura rexe na tři druhy: T. rex , T. regina a T. imperator , protože fosilie tři skupiny tyranosaurů se od sebe liší silněji než kosti jiných velkých masožravých dinosaurů [67] [68] . Později téhož roku Thomas Carr a spoluautoři přezkoumali důkazy poskytnuté Paulem a kolegy a považovali je za nedostatečné k rozlišení nových druhů [69] [70] .

Paleobiologie

Ontogeneze

Studium několika exemplářů juvenilních tyranosaurů umožnilo popsat ontogenetické změny , odhadnout délku života a rychlost růstu. Nejmenší nalezený exemplář ( LACM 28471, známý jako „ jordánský teropod“) vážil pouhých 30 kilogramů, zatímco největší ( FMNH PR2081, přezdívaný „Sue“), vážil v době studie přes 5400 kilogramů. Histologický rozbor kostí Tyrannosaura rex ukázal, že v době smrti byly „jordánskému teropodovi“ dva roky, zatímco „Sue“ 28 let, tento věk se pravděpodobně blížil maximu možného pro tento druh [17] .

Histologické studie umožnily určit stáří dalších vzorků. Chcete-li ukázat závislost hmotnosti konkrétního nalezeného exempláře Tyrannosaura rexe na jeho věku, můžete nakreslit graf – „křivku růstu“ ( angl.  growth curve ). U Tyrannosaura rexe má růstová křivka tvar písmene S a rychlý nárůst hmoty začíná zhruba ve 14 letech (tento věk odpovídá hmotnosti 1800 kg). Během této fáze rychlého růstu Tyrannosaurus přibírá 600 kilogramů ročně po dobu 4 let. Když jedinec dosáhne věku osmnácti let, jeho růst se rychle zpomalí. Například 28letá „Sue“ a 22letá Kanaďanka ( RTMP 81.12.1) měli rozdíl v hmotnosti pouze 600 kg [17] . Jiné nedávné histologické studie různých vědců tyto výsledky potvrzují a ukazují, že rychlý růst se začíná zpomalovat ve věku šestnácti let [71] . A tyto studie jsou zase podporovány některými dalšími, které nicméně ukazují, že růst je mnohem rychlejší a zvíře díky tomu přibírá 1800 kilogramů za rok. Přestože všechny tyto odhady byly významně vyšší než výsledky získané dříve, jejich autoři si všimli, že tyto výsledky významně vyhladily rozdíl mezi skutečnými rychlostmi růstu a těmi, které byly původně očekávány od zvířete této velikosti [72] . Náhlá změna rychlosti růstu na konci tohoto „výbuchu“ pravděpodobně svědčí o dosažení fyzické zralosti – tato hypotéza je podpořena objevem dřeňové tkáně ve femuru 16 až 20letého jedince z Montany ( MOR 1125, také známý jako „Bi-rex“, ( anglicky  „B-rex“ )). Medulární tkáň je kostní tkáň usazená u ptačích samic v kostních dutinách během ovulace a sloužící jako rezervoár vápníku [73] . Jeho přítomnost v Bi-rex naznačuje, že šlo o jedince v reprodukčním věku [74] . Další výzkum ukázal, že tomuto jedinci bylo 18 let [75] . Ostatní tyranosauridi mají extrémně podobné růstové křivky, i když jejich růstová rychlost je pomalejší kvůli menším dospělcům [76] .

Více než polovina nalezených koster tyranosaura rexe pocházela z exemplářů, kteří zemřeli do šesti let po dosažení dospělosti, což je také případ jiných tyranosauridů a některých velkých, dlouhověkých savců a ptáků současnosti. Tyto druhy se vyznačují vysokou kojeneckou úmrtností, ale mezi mláďaty je úmrtnost relativně nízká. Mezi dospělými jedinci se opět zvyšuje úmrtnost, která je spojena se stresem při reprodukci. Jedna studie naznačila, že vzácnost nálezů mláďat je způsobena jejich nízkou úmrtností. Kromě toho může být tato vzácnost způsobena neúplností fosilního materiálu nebo zálibou sběratelů zkamenělin pro větší, velkolepé exempláře [76] . V přednášce z roku 2013 paleontolog Thomas Holtz Jr. navrhl, že dinosauři „žili rychle a zemřeli mladí“, protože se rychle rozmnožovali, na rozdíl od savců, kteří mají delší životnost díky tomu, že tráví více času rozmnožováním [77] . Paleontolog Gregory S. Paul také píše, že tyranosauři se rychle rozmnožovali a umírali v mladém věku, ale jejich krátkou životnost připisoval tomu, že žili příliš nebezpečný život [78] .

Pohlavní dimorfismus

Když se počet nalezených vzorků začal zvyšovat, vědci začali analyzovat rozdíly mezi jednotlivci a stanovili dva specifické typy těla („morfy“), které byly charakteristické i pro jiné druhy teropodů. Jeden z těchto tělesných typů patřil k silnějším a masivnějším jedincům (takovým jedincům se začalo říkat „robustní“), zatímco zvířata s jiným typem těla byla „půvabná“, „štíhlá“. Některé z morfologických rozdílů mezi těmito dvěma typy byly použity ke zkoumání sexuálního dimorfismu u tyranosaurů, přičemž „robustní“ jedinci jsou obvykle považováni za ženy. Například pánev několika robustních exemplářů je rozšířena, což mohlo být způsobeno potřebou klást vajíčka [79] . Předpokládalo se také, že jedním z hlavních rysů morfologie „robustních“ jedinců bylo zmenšení krokev prvního ocasního obratle, spojené s nutností odstranit vajíčka z reprodukčního traktu (tento rys byl mylně připisován krokodýlům ) . [80] .

V posledních letech se důkazy o sexuálním dimorfismu začaly vytrácet. Studie v roce 2005 ukázaly, že předchozí údaje o sexuálním dimorfismu ve struktuře krokvových obratlů krokodýlů byly chybné, což zpochybňuje existenci podobného rysu u tyranosaurů [81] . Na prvním ocasním obratli Sue byl nalezen plnohodnotný chevron, extrémně robustní exemplář, což naznačuje, že tato vlastnost není omezena na jeden typ těla. Vzhledem k tomu, že kostry Tyrannosaura Rex byly nalezeny od Saskatchewanu po Nové Mexiko , rozdíly v anatomii jednotlivců mohou být způsobeny spíše geografickou variabilitou než sexuálním dimorfismem. Mohou být spojeny i s různým stářím zvířat – „robustní“ kostry by mohly patřit starým jedincům [26] .

Pohlaví bylo možné přesně určit pouze u jednoho exempláře tyranosaura rexe. Studie ostatků Bi-rex odhalila přítomnost měkkých tkání v několika kostech. Některé z těchto tkání byly identifikovány jako medulární, tedy speciální tkáně přítomné u moderních ptáků během ovulace jako zdroj vápníku , nezbytného pro tvorbu vaječných skořápek . Vzhledem k tomu, že vejce kladou pouze samice ptáků, dřeňová tkáň se obvykle nachází v kostech samic, i když se může tvořit také u samců, když jsou podávány samičí reprodukční hormony , jako jsou estrogeny . Na základě toho všeho se pevně věří, že „B-rex“ je samice, která zemřela v období ovulace [74] . Nedávné studie ukázaly, že dřeňová tkáň se nikdy nevyskytuje u krokodýlů, kteří jsou spolu s ptáky považováni za nejbližší žijící příbuzné dinosaurů. Společná přítomnost medulární tkáně u ptáků a teropodů je dalším důkazem jejich evoluční blízkosti [82] .

Držení těla

Moderní vyobrazení v muzeích, obrazech a filmech ukazují Tyrannosaura rexe s tělem zhruba rovnoběžným se zemským povrchem a ocasem nataženým za tělem, aby vyvážil těžkou hlavu [13] .

Jako mnoho bipedálních dinosaurů, tyranosauři byli dlouho zobrazováni jako „živý stativ“, s tělem, které se odchyluje o 45 stupňů nebo méně od svislé polohy a ocasem taženým po zemi, podobně jako klokan . Tento pohled zahájil Joseph Leidy , který v roce 1865 zrekonstruoval hadrosaura ,  první kresbu zobrazující dinosaura jako dvounohého tvora [83] . V roce 1915, kdy již bylo akceptováno považovat tyranosaura rexe za dvounohého, slavný vědec Henry Fairfield Osborne (bývalý prezident AMNH - American Museum of Natural History , New York ), znovu potvrdil tento názor otevřením první kompletní kostra tyranosaura rexe, která zvíře zachytila ​​přesně v takové póze. Tato kostra stála v bipedální poloze 77 let, dokud nebyla v roce 1992 znovu namontována [84] .

V 70. letech 20. století vědci pochopili, že předpoklad takového držení těla byl nesprávný a že ho ještěrka nemůže udržet během života, jinak by to vedlo k dislokaci nebo oslabení několika kloubů , včetně stehenní kosti a kloubu mezi hlavou a páteře [85 ] . Nesprávně instalovaná kostra v AMNH poskytla základ pro podobná vyobrazení ještěrky v mnoha filmech a obrazech (jako je například slavná nástěnná malba Rudolfa Franze Zallingera „ Věk plazů “ , kterou lze vidět v Peabody Museum of Natural History na Yale University ) 86 ] až do 90. let 20. století , kdy filmy jako Jurský park představily správnější držení těla ještěrky [ 87 ] .

Přední končetiny

Když byl objeven Tyrannosaurus Rex, jedinou známou částí jeho předních končetin byla pažní kost [88] . V první kostře muzea, která byla veřejnosti ukázána v roce 1915, ji Osborne místo dosud neobjevených končetin Tyrannosaura rexe nahradil delšími tříprstými tlapami, podobnými Allosaurovi [89] . O rok dříve popsal Lawrence Lamb krátké dvouprsté přední nohy blízkého příbuzného Tyrannosaura rexe, Gorgosaura [90] . To poskytlo silný důkaz, že přední končetiny Tyrannosaura rexe byly podobné, ale tento předpoklad byl prokázán až v roce 1989, kdy byly identifikovány kompletní fosilní pozůstatky předních končetin tyranosaura (příklad MOR 555, známý jako „Wankel rex“ – anglicky  „Wankel rex“ " » ) [91] . V kostře „Sue“ jsou mimochodem zcela zachovány i přední končetiny [26] . Přední končetiny Tyrannosaura rexe jsou v poměru k celkové velikosti těla extrémně malé, na délku dosahují jen jednoho metru, někteří vědci je dokonce považují za zakrnělé orgány . Ale na jejich kostech jsou velké oblasti pro připojení svalů , což naznačuje značnou sílu. Tohoto rysu si poprvé všiml již v roce 1906 Osborne, který navrhl, že přední končetiny by mohly být použity k držení sexuálního partnera během páření [92] . Bylo také navrženo, že byly použity k tomu, aby pomohly zvířeti vstát z polohy vleže [85] . Jejich další funkcí by mohlo být držení kořisti při pokusu o útěk, zatímco ji predátor zabil svými obrovskými čelistmi. Některé biomechanické znaky hovoří ve prospěch toho.

Kosti předních končetin Tyrannosaura rexe se vyznačují výjimečně silnou povrchovou (neporézní) vrstvou, která svědčí o jejich schopnosti odolávat velké zátěži. Biceps brachii dospělého Tyrannosaura Rexe byl schopen sám zvednout zátěž 200 kilogramů [93] [94] . Jiné svaly, jako je brachialis , pracovaly paralelně s bicepsem, aby byla flexe v lokti ještě silnější. Biceps Tyrannosaura rexe byly třiapůlkrát silnější než lidský. Rozsah pohybu předloktí Tyrannosaura rexe byl omezený, ramenní a loketní klouby se mohly pohybovat pouze o 40 a 45 stupňů. Pro srovnání: stejné dva klouby Deinonycha se mohly pohybovat o 88 a 130 stupňů a u lidí o 360 a 165 stupňů. Mohutné kosti předních končetin, svalová síla a omezený rozsah pohybu, to vše naznačuje, že ještěrka má speciální systém, který se vyvinul tak, aby pevně držel kořist, navzdory všem jejím zoufalým snahám o útěk [93] .

Měkké tkáně

Ve vydání Science z března 2005 Mary Higby Schweitzer , paleontolog ze Státní univerzity v Severní Karolíně , a její kolegové oznámili objev měkké tkáně v kostní dřeni zkamenělé nohy Tyrannosaura rexe. Tato kost byla záměrně zlomena pro transport vrtulníkem, a proto byla vhodná pro vyšetření měkkých tkání [95] . Tento dinosaurus s označením MOR 1125 (1125. exemplář ve sbírce Muzea Skalistých hor) byl nalezen ve souvrství Hell Creek . Specialisté byli schopni rozlišit mezi pružnými, rozvětvenými krevními cévami a vláknitou, ale elastickou kostní matricí. Kromě toho byly uvnitř matrice a cév nalezeny mikrostruktury připomínající krevní buňky. Všechny tyto předměty jsou velmi podobné krvinkám a cévám pštrosů . Dosud není známo, zda byl tento materiál uchován jiným procesem než běžnou fosilizací, nebo jde o tkáň ve své původní podobě, a zatím o tom nečiní žádné domněnky [96] . Pokud se jedná o tkáně ve své původní formě, pak jakékoli zbývající proteiny mohou umožnit dešifrování části struktury dinosauří DNA , protože je známo, že každý protein je kódován svým vlastním genem. Absence předchozích podobných nálezů je pravděpodobně způsobena tím, že odborníci dříve jednoduše nevěřili, že by se měkké tkáně mohly dostat do našich dnů, a proto je nehledali a nestudovali. Od prvního takového objevu vědci objevili další dva exempláře tyranosaura a jeden exemplář hadrosaura, které také zachovaly tkáňové struktury tohoto druhu [95] . Studie některých z těchto tkání naznačily, že ptáci jsou více příbuzní tyranosaurům než jakémukoli modernímu zvířeti [97] .

Ve studii zveřejněné v časopise Science v dubnu 2007 Asara a kolegové dospěli k závěru, že kolagen nalezený v připravené kosti Tyrannosaura rexe je nejblíže kuřecímu kolagenu a je vzdálenější od kolagenu žab a čolků . Objev bílkovin ve fosiliích starých desítky milionů let, jako v kostech 160 000 let starého mastodonta , by mohl zvrátit všechny tradiční pohledy na pozůstatky starověkých zvířat a donutit paleontology přejít od lovu fosilií k biochemii . Před těmito objevy bylo obecně přijímáno, že během procesu fosilizace byly všechny živé tkáně nahrazeny inertními minerály. Paleontolog Hans Larsson z Montrealské McGill University , který se na těchto studiích nepodílel, nazval tyto objevy „orientačními body“ a navrhl, že dinosauři by mohli „vstoupit do oblasti molekulární biologie a spustit paleontologii do moderního světa“ [98] .

Předpokládanou přítomnost pozůstatků měkkých tkání T. rex zpochybnil v roce 2008 paleontolog Thomas  Kaye z University of Washington a jeho kolegové. Uvedli, že ve skutečnosti uvnitř kosti T. rex byl slizký biofilm vytvořený bakteriemi , který pokrýval stěny dutin, kde bývaly krevní cévy a krevní buňky [99] . Výzkumníci také zvážili to, co bylo dříve identifikováno jako zbytky krvinek kvůli jejich obsahu železa jako framboidy , mikroskopické minerální kuličky obsahující železo . Podobné koule byly nalezeny v mnoha dalších fosiliích z různých období, včetně amonitů . Pokud jde o posledně jmenované, byli v nich nalezeni framboidi v místě, kde železo v nich obsažené nemohlo mít nic společného s přítomností krve [100] . Schweitzer kritizoval Kayův argument a prohlásil, že neexistuje žádný důkaz, že by biofilmy mohly tvořit rozvětvené a duté trubice, které našla ve svém výzkumu. V roce 2011 San Antonio a Schweitzer spolu se svými kolegy publikovali analýzu nalezených částí kolagenu, přičemž uchované útvary považovali za vnitřní části kolagenových prstenců, pokud se tvoří během dlouhého období rozpadu bílkovin [101] ] . Jiná studie zpochybňuje identifikaci těchto měkkých tkání jako biofilmů a potvrzuje přítomnost „rozvětvujících se struktur podobných cévám“ v kosti [102] .

Kůže a peří

Mnoho vědců se domnívá, že T. rex měl peří (alespoň na určitých částech těla), ačkoli pro to neexistují žádné přímé důkazy [103] . Tento předpoklad je založen na přítomnosti peří u některých menších příbuzných druhů. Dr. Mark Norell z Amerického muzea přírodní historie shrnul všechna fakta a důkazy do následujících slov: „Máme tolik důkazů, že T. rex byl pokryt peřím, alespoň v určitých fázích svého života, jako ten Australopithecus jako Lucy byly pokryty vlnou“ [104] .

První důkazy o peří u tyranosauroidů byly nalezeny u malého dinosaura Dilong paradoxus , jehož pozůstatky byly nalezeny ve slavné čínské formaci Yixian , jak uvádí časopis Nature v roce 2004 . Stejně jako mnoho jiných teropodů z této formace byla zkamenělá kostra tohoto tvora lemována vrstvou vláknitých struktur, které se běžně považují za protopeří [105] . Vzhledem k tomu, že zkamenělé šupiny byly nalezeny u větších tyranosauroidů, vědci, kteří studovali dinosaura Dilonga , dospěli k závěru, že počet peří se s věkem snižuje - nedospělí jedinci byli opeření a v dospělosti, když zvířata dosáhla velkých velikostí, měli pouze šupiny, protože peří již nebylo potřebné k udržení tepla [105] . Následné objevy však tuto hypotézu zpochybňují: bylo zjištěno, že dokonce i někteří velcí tyranosauroidi měli peří, které pokrývalo většinu těla [106] .

Zatímco „Wyrex“ (vzor BHI 6230) je kus zkamenělé kůže nalezený v Montaně v roce 2002 [107] a některé další obří exempláře tyranosauroidů vykazují šupiny [78] , jiné (jako Yutyrannus huali , který dosahoval délky 9 metrů a vážil 1,4 tuny), otisky peří byly zachovány na různých částech těla. V tomto ohledu lze tvrdit, že peří mohlo zcela pokrýt jejich tělo [106] . Je možné, že počet peří a povaha peří u tyranosauroidů by se mohly v průběhu času měnit, a to v důsledku změn velikosti ještěrek, klimatických změn nebo jiných faktorů [106] . Nedávný popis všech známých exemplářů kůže tyrannosaurinů (Tyrannosaurus rex a jeho nejbližší příbuzní) ukázal, že dospělí zástupci této skupiny tyranosauroidů stále neměli peří, nebo byl jejich počet minimalizován [108] .

V současné době populární hypotéza je, že Tyrannosaurus rex měl rty, které chránily své zuby před kazem [109] . Zkoumání povrchové struktury čelistních kostí Daspletosaurus horneri však ukázalo, že tyranosauři neměli rty a zuby zůstaly obnažené, podobně jako moderní krokodýli . Jejich tlama měla velké šupiny s receptory citlivými na tlak [110] . Tento závěr byl však kritizován kvůli tomu, že takové srovnání s krokodýlí lebkou nemůže mluvit o absenci rtů [111] .

Termoregulace

Tyrannosaurus, stejně jako většina ostatních dinosaurů, byl dlouho považován za chladnokrevného . Hypotézu chladnokrevného dinosaura zpochybnili koncem 60. let paleontologové Robert Bakker a John Ostrom [112] [113] . Tvrdili, že Tyrannosaurus rex byl teplokrevný a vedl velmi aktivní životní styl [23] . Tuto hypotézu může podpořit vysoká rychlost růstu tyranosaurů, srovnatelná s růstem savců a ptáků. Grafy (růstové křivky) ukazují, že růst těchto pangolinů se na rozdíl od většiny ostatních obratlovců zastavil i v předdospělém věku [71] .

Poměr izotopů kyslíku v kostech tyranosaurů umožňuje určit teplotu, při které tyto kosti rostly. U jednoho vzorku se teplota páteře a holenní kosti nelišila o více než 4–5 °C. Podle paleontologa Reese Barricka a geochemika Williama Showerse malý rozdíl v teplotě trupu a končetin naznačuje, že Tyrannosaurus si udržoval konstantní tělesnou teplotu ( homoiotermie ) a že jeho metabolismus  je někde mezi metabolismem chladnokrevných plazů a teplokrevných savců [114] ] . Jiní vědci se však domnívají, že současný poměr izotopů kyslíku ve fosiliích neodpovídá původnímu, protože by se mohl během fosilizace nebo po ní změnit (tento jev se nazývá diageneze ) [115] . Nicméně Barrick a Showers našli argument ve prospěch svých tvrzení: stejné ukazatele byly nalezeny v pozůstatcích giganotosaura  , teropoda, který žil na jiném kontinentu a o desítky milionů let dříve než tyranosaurus rex [116] . Důkazy homoiotermie byly nalezeny také u ornitských dinosaurů , zatímco u varanů ze stejné formace nebylo nic podobného nalezeno [ 117] . Ale i kdyby si Tyrannosaurus udržoval stálou tělesnou teplotu, neznamená to, že byl rozhodně teplokrevný. Takovou termoregulaci lze vysvětlit rozvinutou formou mezotermie., který je pozorován u žijících mořských želv kožených [118] [119] , velkých bílých žraloků , tuňáků , echidnas [120] [121] .

Stopy

Tyrannosaurovi Rexovi byly připisovány dvě samostatné stopy. Jeden z nich objevil geolog Charles Pillmore v roce 1983 na Philmont Scout Ranch., v Novém Mexiku . Zpočátku byla stopa připisována hadrosauridu, ale velká velikost paty a čtvrtého prstu, které nejsou charakteristické pro ornitopody, vedly k závěru, že stopa patří tyrannosaurovi rexovi. V roce 1994 dali Martin Lockley a Adrian Hunt tomuto ichnotaxonu jméno Tyrannosauripus pillmorei . Stopa zůstala v mokřadech. Otisk je dlouhý 83 centimetrů a široký 71 centimetrů [122] .

Druhá možná stopa Tyrannosaura rexe byla poprvé zmíněna v roce 2007 britským paleontologem Philem Manningem, nalezeným ve formaci Hell Creek v Montaně. Délka této stopy je 72 centimetrů. Není jisté, zda stopa patřila tyranosaurovi, protože pozůstatky dvou velkých tyranosauridů, samotného tyranosaura a nanotyranna , byly nalezeny v ložiskách Hell Creek . Další výzkum trati Hell Creek se zaměří na její srovnání s tratí v Novém Mexiku [123] .

Pohyb

Dvě hlavní otázky týkající se pohybu Tyrannosaura byly, jak rychle se dokáže otočit a jaká byla jeho maximální rychlost v přímém směru. Obojí souvisí s otázkou, zda byl tento ještěr lovec nebo mrchožrout.

S největší pravděpodobností se tyranosaurus otáčel pomalu, pravděpodobně mu trvalo jednu nebo dvě sekundy, než se otočil o 45° [124] . Důvodem těchto potíží je, že většina hmoty Tyrannosaura rexe byla odstraněna z jeho těžiště , nicméně tuto vzdálenost mohl zmenšit prohnutím zad a ocasu a přitlačením hlavy a končetin k tělu [125] .

Existuje mnoho hypotéz pro maximální rychlost Tyrannosaura rexe, většinou kolem 39,6 km/h (11 m/s), nejnižší odhad je z 18 km/h (5 m/s) a nejvyšší je 72 km/h ( 20 m/s). Výzkumníci se musí spolehnout na různé technologie, protože bylo nalezeno mnoho stop, které zanechávali velcí teropodi při chůzi, ale ani jedna, kterou zanechali při běhu. To může znamenat, že nebyly schopné běhu [126] . Vědci, kteří věří, že Tyrannosaurus by mohl běhat, to vysvětlují tím, že duté kosti a některé další vlastnosti značně usnadnily tělu. Někteří další odborníci navíc poznamenali, že svaly nohou tyranosaura byly větší než svaly jakéhokoli moderního zvířete, díky čemuž mohl dosáhnout vysoké rychlosti 40–70 kilometrů za hodinu [127] .

V roce 1993 Jack Horner a Don Lessem uvedli, že Tyrannosaurus Rex byl pomalé zvíře a pravděpodobně nemohl běžet, protože poměr délky stehenní kosti k délce holenní kosti přesáhl 1, jako u většiny velkých teropodů a moderního slona [91] . Nicméně v roce 1998 Thomas Holtz poznamenal, že u tyranosauridů a příbuzných skupin byly distální (vzdálené) složky zadních končetin výrazně delší ve vztahu ke stehenní kosti než u většiny ostatních teropodů, a také že u tyranosauridů a jejich příbuzných byl metatarsus je velmi těsně spojen s ostatními částmi chodidla, díky čemuž účinněji přenášel sílu (impulz) z chodidla na bérci, než tomu bylo u dřívějších teropodů. Holtz došel k závěru, že v důsledku toho byli tyranosauridi a příbuzní dinosauři nejrychlejší ze všech velkých teropodů [128] . Tyto předpoklady zmínil ve své přednášce v roce 2013 a tvrdil, že allosauři se stejnou velikostí těla jako tyranosauři mají kratší nohy [77] .

V roce 1998 Christiansen navrhl, že kosti nohou Tyrannosaura Rexe nejsou silnější než kosti slona, ​​jehož rychlost je velmi omezená a neumožňuje běh. Z toho usoudil, že maximální rychlost Tyrannosaura nepřesáhla 39,6 km/h (11 m/s, což se přibližně rovná rychlosti lidského sprintera). Poznamenal však také, že platnost tohoto závěru závisí na správnosti mnoha zpochybněných hypotéz [129] .

V roce 1995 Farlow a jeho kolegové odhadli hmotnost Tyrannosaura Rexe na 5,4 až 7,3 tuny. Pro takto těžké zvíře by pád při rychlém pohybu mohl být smrtelný [18] . Žirafy jsou však schopny dosáhnout rychlosti až 50 km/h, riskovat zlomeninu nohy nebo ještě horší zranění, která mohou vést k smrti nejen ve volné přírodě, ale i v bezpečném prostředí, jako je zoologická zahrada [130] [131 ] . Je velmi pravděpodobné, že v případě potřeby se podobnému riziku vystavil i tyranosaurus [132] [133] .

Gregory S.  Paul ve své studii, publikované v časopise Gaia , uvedl, že Tyrannosaurus rex byl mnohem lépe přizpůsoben k běhu než lidé nebo sloni, protože měl velkou kyčelní kost a velký hřeben holenní kosti, na kterém byly podle toho připevněny velké svaly. . Paul také poznamenal, že vzorec pro výpočet rychlosti ze síly kostí, který v roce 1989 odvodil paleontolog Alexander, byl správný jen částečně. Podle jeho názoru byl ve vzorci přikládán příliš velký význam délce kostí a kosti značné délky se podle tohoto vzorce ukázaly jako nepřirozeně slabé. Tvrdil také, že riziko zranění při soubojích s jinými zvířaty je zcela srovnatelné s rizikem pádu při běhu [134] .

Nedávné studie charakteristik pohybu tyranosaura ukazují, že tento ještěr běžel průměrnou rychlostí ne vyšší než 40 km/h. Například publikace Nature z roku 2002 popisuje matematický model (použitelný také pro moderní zvířata: aligátory , slepice , emu , pštrosy a lidi [126] ), který lze použít k odhadu velikosti svalů potřebných pro rychlý běh (přes 40 km/h) [127] . Vědci vypočítali, že Tyrannosaurus rex nemohl dosáhnout rychlosti nad 40 km/h, protože by to vyžadovalo svaly, které tvoří 40–86 % celkové tělesné hmotnosti. I středně vysoká rychlost by vyžadovala velké svaly. Tuto otázku je však obtížné vyřešit, protože není známo, jak velké svaly tyranosaurus rex měl. Pokud byli malí, mohl Tyrannosaurus chodit nebo snadno běžet rychlostí 18 km/h [127] .

Studie z roku 2007 použila počítačový model k měření rychlosti běhu na základě informací získaných přímo z fosilií. Maximální rychlost Tyrannosaura podle ní dosáhla 29 km/h (8 m/s). Rychlost průměrného fotbalisty je o něco nižší, zatímco sprinter může dosáhnout rychlosti 43 km/h (12 m/s). Je pozoruhodné, že model odhadoval maximální rychlost tříkilogramového (možná nedospělého [135] ) exempláře Compsognathus na 64 km/h (17,8 m/s) [136] [137] .

V roce 2010 však absolvent University of Alberta Scott Persons navrhl, že rychlost Tyrannosaura rexe mohla být zvýšena silnými ocasními svaly [138] . Zjistil, že u teropodů, jako je Tyrannosaurus rex, se uspořádání některých svalů liší od uspořádání moderních savců a ptáků, ale má určité podobnosti se svaly moderních plazů [139] . Student došel k závěru, že ocasní a stehenní svaly ( lat.  caudofemoralis ) zvyšovaly schopnost běhu a agilitu tyranosaura, pomáhaly udržovat rovnováhu a byly také nejdůležitějšími ohýbacími svaly nohou [138] . Studie také ukázala, že kostra Tyrannosaura Rex a příbuzných teropodů obsahovala úpravy, jako jsou příčné výběžky obratlů ., což přispělo ke zvýšení svalů ocasu. Bylo také odhaleno, že hmotnost ocasních svalů Tyrannosaura Rex byla 25-45% celkové svalové hmoty a hmotnost ocasního-femorálního svalu byla 58% hmoty všech ocasních svalů. Nárůst ocasních svalů podle Personse posunul těžiště blíže k zadním končetinám, což jim pomohlo lépe snášet váhu těla a udržovat rovnováhu. Persons navíc poznamenává, že ocas Tyrannosaura rexe byl bohatý na šlachy a přepážky (přepážky), které mu dodávaly pružnost, a tudíž zlepšovaly pohyb. Výzkumník dodává, že u neptačích teropodů byly ocasy širší, než bylo dříve znázorněno, a byly stejně nebo dokonce širší laterálně než u dorzoventrálních [138] [139] .

Heinrich Mallison z Přírodovědného muzea v Berlíně představil v roce 2011 teorii, že Tyrannosaurus Rex a mnozí další dinosauři mohou dosahovat relativně vysoké rychlosti krátkými a rychlými kroky (moderní savci a ptáci naopak při běhu dělají velké kroky). Podle Mallisona rychlost těchto dinosaurů nezávisela na síle kloubů a nevyžadovala další svalovou hmotu na nohou (zejména na kotnících). Na podporu své teorie Mallison studoval končetiny různých dinosaurů a zjistil, že se liší od končetin moderních savců a ptáků, protože zvláštní struktura kostry výrazně omezovala délku jejich kroku, ale měli relativně velké svaly na nohou. kýta. Našel však několik podobností mezi svalstvem dinosaurů a rychlými moderními zvířaty: jejich zadek má více svalové hmoty než jejich kotníky. Mallison také naznačuje, že rozdíly mezi dinosaury a žijícími savci a ptáky by umožnily nakreslit rovnice pro výpočet rychlosti z délky kroku. John Hutchison se však domnívá, že správnější je nejprve prostudovat svaly dinosaurů a určit, jak často by se mohly stahovat [140] [141] .

Vědci, kteří se domnívají, že Tyrannosaurus rex nebyl schopen běhu, odhadují maximální rychlost ještěrky na asi 17 km/h. V každém případě to převyšuje rychlost těžby tyranosaura rex - ankylosauridů a ceratopsiů v otevřeném prostoru [127] . Zastánci názoru, že tyranosaurus byl aktivním predátorem, navíc tvrdí, že rychlost běhu tyranosaura není podstatná – i když byl pomalý, stále se pohyboval rychleji než jeho oběti [142] . Thomas Holtz poznamenal, že noha Tyrannosaura rexe byla úměrně delší než noha zvířat, která lovil – ptakopysk a rohatí dinosauři [77] . Paul a Christiansen však v roce 2000 tvrdili, že pozdější ceratopsiané měli rovné přední končetiny a jejich velké druhy se mohly pohybovat stejně rychle jako moderní nosorožci . Jejich argumentu však odporují stopy zubů T. rex na fosiliích ceratopsia, z nichž některé byly způsobeny během útoků na žijící ceratopsy (viz níže), což naznačuje, že T. rex byl dostatečně rychlý, aby chytil svou kořist [133] .

Na základě řetězce zkamenělých stop tříprstých nalezených ve Wyomingu byla rychlost mladého Tyrannosaura rexe odhadována na 4,5 až 8 km/h. Mohlo by se ale také jednat o stopy Nanotyrannus lancensis , kterého někteří paleontologové nepovažují za samostatný druh, ale za mládě tyranosaura rexe. Dříve podobná studie zkamenělé stopy dospělého tyranosaura umožňovala odhadnout rychlost jeho pohybu na 11 km/h [144] .

Vědci z University of Manchester publikovali v roce 2017 článek s výsledky počítačové simulace kostry BHI 3033 („Stan“), podle níž rychlost pohybu tyranosaura nemohla překročit 20 km/h, a pokud přešel z rychlé chůze na běh, nohy by se mu pod tíhou těla podlomily. Jak rostl, byl Tyrannosaurus větší a pomalejší [145] [146] .

V nové studii vědci vypočítali rytmus kroku 12metrového tyranosaura Trix (Trix), přičemž vzali v úvahu roli jeho ocasu a došli k závěru, že jeho rychlost chůze byla asi 4,5 km/h [147] [ 148] .

Mozek a smyslové orgány

Výzkum vedený paleontology z Ohio University Lawrence Whitmerem a Ryanem Ridgeleym přidal některé podrobnosti k již známým faktům o T-Rexových smyslových orgánech. Odborníci uvedli, že sdílejí názor na zvýšené smyslové schopnosti coelurosaurů , kladli důraz na rychlé a dobře koordinované pohyby zornic a hlavy a také na schopnost zachytit nízkofrekvenční zvuky, což pomáhalo tyranosaurovi detekovat kořist na velké vzdálenosti a vynikající čich [149] . Studie Kena Stevense z University of Oregon dospěla k závěru, že Tyrannosaurus Rex měl akutní zrak . Stevens zjistil, že Tyrannosaurus Rex měl dalekohled 55 stupňů, více než moderní jestřáb . Bylo také zjištěno, že zraková ostrost Tyrannosaura rexe byla 13krát vyšší než zraková ostrost člověka, a tudíž převyšovala zrakovou ostrost orla (která je pouze 3,6krát vyšší než u člověka). To vše umožnilo tyranosaurovi rozpoznat předměty na vzdálenost 6 kilometrů, zatímco člověk je rozliší na vzdálenost 1,6 kilometru.[ upřesnit ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. poznamenal, že zvýšené vnímání hloubky Tyrannosaura rexe mohlo souviset se zvířaty, která lovil; byli to rohatý dinosaurus Triceratops , obrněný dinosaurus ankylosaurus a dinosauři s kachním zobákem, z nichž všichni buď uprchli, nebo se před predátory přestrojili. Na rozdíl od Tyrannosaura měl Acrocanthosaurus  , další obří dravý dinosaurus, velmi omezené vnímání hloubky, protože se živil velkými sauropody, kteří v době, kdy se objevil Tyrannosaurus, z velké části zmizeli [77] .

Tyrannosaurus rex je pozoruhodný velkou velikostí čichových bulbů a čichových nervů v poměru k velikosti celého mozku, v důsledku čehož měl ještěr vynikající čich, a proto cítil pach mršiny. velkou vzdálenost. Je pravděpodobné, že čich Tyrannosaura rexe byl srovnatelný s čichem moderních supů. Studium čichových cibulí u 21 rodů neptačích dinosaurů ukázalo, že Tyrannosaurus rex měl mezi nimi nejrozvinutější čich [152] .

Tyrannosaurus rex měl velmi dlouhou hlemýždě , což je pro teropoda netypické. Kochleární délka je často spojována s ostrostí sluchu nebo alespoň ukazuje, jak důležitý byl sluch. Proto v životě tyranosaura hrál tento pocit velkou roli. Studie ukázaly, že Tyrannosaurus rex byl nejlepší při zachycování nízkofrekvenčních zvuků [149] .

Studie provedená Grantem R. Hurlbertem spolu s výše zmíněnými Whitmerem a Ridgeleym měla za cíl změřit kvocient encefalizace (EQ) dinosaurů, na základě tohoto ukazatele u plazů (REQ) a ptáků (BEQ), také paleontologové měřili poměr hmotnosti telencephalon na celkovou hmotu dřeně. Vědci zjistili, že Tyrannosaurus Rex měl největší relativní velikost mozku ze všech neptačích dinosaurů, kromě menších maniraptorů ( Bambiraptor , Troodon a Ornithomimus ). Bylo však zjištěno, že relativní velikost mozku Tyrannosaura Rex je v rozsahu velikosti moderních plazů, i když výrazně nad průměrem. Zejména poměr hmotnosti telencephalon k celkové hmotnosti mozku se pohyboval od 47 do 50 %, což převyšuje nejnižší ukazatel u ptáků, ale blíží se typickému ukazateli u aligátorů (45,9–47,9 %) [153] .

Vlastnosti výživy

Debata o tom, zda byl Tyrannosaurus aktivním predátorem nebo mrchožroutem, začala ve stejnou dobu jako spor o rysy jeho pohybu. V roce 1917 Lambe popsal kostru Gorgosaura  , blízkého příbuzného Tyrannosaura, a došel k závěru, že Gorgosaurus, a tedy i Tyrannosaurus, byli výhradně mrchožrouti, protože gorgosauří zuby se téměř nenosily [154] . Tento argument se však dnes nebere vážně, protože teropodům je známo, že místo opotřebovaných zubů rychle rostou nové zuby. Od objevu Tyrannosaura rexe bylo vědcům jasné, že se jednalo o predátora a jako většina moderních velkých šelem dokázal pozřít mršinu nebo, pokud to bylo možné, vzít si kořist od jiných predátorů [155] .

Paleontolog Jack Horner obhajoval hypotézu, že Tyrannosaurus byl výhradně mrchožrout a nikdy aktivně nelovil [91] [156] [157] . Tvrdil však také, že tuto hypotézu nikdy nepublikoval ve vědecké literatuře, ale pouze ji předložil široké veřejnosti a použil ji pro vzdělávací účely, aby naučil děti, které se stanou vědci, aby v budoucnu nedělaly chyby a nedělaly obvinění (např. že tyranosaurus byl aktivním predátorem) [158] . Nicméně, v literatuře faktu, Horner poskytl následující důkazy na podporu své domněnky:

  • Přední končetiny Tyrannosaura rexe jsou ve srovnání s ostatními predátory příliš malé. Podle Hornera byli zcela neschopní oběť zajmout [157] .
  • Tyrannosaurus rex měl vynikající čich, podobně jako supi, což mu umožňovalo detekovat mrtvá těla mrtvých zvířat na velké vzdálenosti (viz výše ). Hornerovi odpůrci tvrdili, že srovnání se supy je neopodstatněné, protože jedinými čistými mrchožrouty mezi moderními zvířaty jsou velcí klouzaví ptáci, kteří jsou schopni překonat velké vzdálenosti a mají vysoce vyvinuté smyslové orgány [159] . Vědci z Glasgow však dospěli k závěru, že tak úrodný ekosystém, jako je moderní Serengeti , může poskytnout velké mršině velké množství mršin . Na podporu tohoto závěru však musel být Tyrannosaurus chladnokrevný, aby získal více kalorií z mršin , než kolik vynaložil na hledání potravy. Také uvedli, že v moderním ekosystému Serengeti nejsou žádní velcí pozemní mrchožrouti, protože by nepřežili konkurenci velkých kluzáků, zatímco v době tyranosaurů byla jejich ekologická nika prázdná a tučňáci neměli konkurenci [160] .
  • Zuby tyranosaura rexe dokázaly rozdrtit kosti, a proto mohl ještěr získat maximum potravy ze zbytků mrtvých zvířat. Karen Chin a její kolegové našli úlomky kostí v koprolitech , které přisuzovali Tyrannosaurovi, ale uvedli, že Tyrannosaurus neměl schopnost žvýkat kosti a extrahovat dřeň, jako to dělají moderní hyeny [161] .
  • Protože se některá kořist T. rex mohla rychle pohybovat, důkazy o chůzi T. rex spíše než o běhu naznačují, že šlo o mrchožrouta [156] [162] . Na druhou stranu nedávné studie ukázaly, že Tyrannosaurus, který je pomalejší než velcí suchozemští predátoři moderní doby, se může pohybovat dostatečně rychle, aby úspěšně lovil velké hadrosaury a ceratopsiany [127] [142] .

Další důkazy naznačují, že Tyrannosaurus rex byl aktivním predátorem. Oční důlky Tyrannosaura rexe byly umístěny tak, aby pohled směřoval dopředu, a ještěrka měla dobré binokulární vidění – dokonce lepší než jestřábi. Horner také poznamenal, že linie tyranosaurů vykazuje trvalé zlepšení binokulárního vidění. Není známo, proč k tomuto dlouhodobému trendu došlo, pokud byl T. rex výjimečným scavengerem (scavengery nepotřebují zvýšené vnímání hloubky) [29] [30] . Navíc, v moderním světě je dobré stereoskopické vidění neodmyslitelnou součástí rychle běžících predátorů [94] .

V Montaně byla nalezena kostra hadrosaurida Edmontosaura annectens s poškozením ocasu po kousnutí Tyrannosaurus rex. Zdá se, že Edmontosaurus útok predátora přežil a poškození se zahojilo; to vše může mluvit ve prospěch toho, že tyranosaurus lovil živé dinosaury, tedy byl aktivním predátorem [163] . Odhaduje se však, že útočník Edmontosaurus byl mládě s korunou zubu vysokou pouze 3,75 cm [164] . Byly také nalezeny fosilizované důkazy agresivních střetů mezi tyranosaurem a triceratopsem: stopy po zubech na nadočnicovém rohu a některých kostech krku jednoho případu Triceratopse (následně vyrostl nový roh místo zlomeného a rána na krk zahojený). Není však přesně známo, kdo byl v boji agresorem [165] . Jak je uvedeno výše, zkameněliny ukazují, že rány Triceratopse se zahojily – z toho lze usoudit, že bitvu přežil, utekl a utekl, nebo dokonce porazil T-Rexe. Tento názor sdílí i paleontolog Peter Dodson, který se domnívá, že rohy Triceratopse mohly tyranosaurovi způsobit smrtelná zranění [166] . Zároveň jsou ale stopy po zubech tyranosaura na kostech Triceratopse beze stop hojení zcela běžné [167] [168] . A existují fosilie, které pravděpodobně ukazují mnohem menší tyranosauridy (možná mladé tyranosauridy), kteří úspěšně loví velké triceratopy [169] [170] .

Při zkoumání vzorku Sue objevil paleontolog Peter Larson zlomeninu lýtkové kosti a ocasních obratlů, stejně jako praskliny v obličejových kostech a zub jiného tyranosaura rexe zaseknutý v krčních obratlích. To může naznačovat agresivní chování mezi tyranosaury, ale není s jistotou známo, zda byli tyranosauři aktivními kanibaly , nebo se prostě zapojili do vnitrodruhového boje (o území nebo práva na páření) [171] . Další výzkumy však ukázaly, že poranění obličejových kostí, lýtkové kosti a obratlů byla způsobena infekčním onemocněním nebo byly fosílie poškozeny po smrti ještěrky a tato poranění jsou příliš obecná na to, aby naznačovala vnitrodruhový konflikt [156] .

Někteří vědci se vyslovili proti verzi mršinového tyranosaura a vysvětlili, že pokud byl tyranosaurus skutečně takový, pak musel být hlavním predátorem pozdní křídové Ameriky jiný dinosaurus. Hlavními druhy kořistí byli ceratopsiani , marginocefalci a ornitopodi . Jiní tyranosauridi sdíleli s tyranosaurem tolik rysů, že pouze malé dromaeosaury (jako Acheroraptor ), troodontidi , velcí varani (jako je paleosaniva ) a Dakotaraptor , kteří dosahovali délky více než 5 metrů , lze nazvat hlavními predátory [172 ] . Vědci, kteří považují Tyrannosaura za mrchožrouta, se domnívají, že jeho fyzická síla a velikost mu umožnily vzít si kořist od menších masožravců [162] . Je však velmi pravděpodobné, že stěží našli dostatek mršin kvůli početní převaze malých predátorů [173] (tyranosaurů bylo málo, protože s největší pravděpodobností žili ve velkých oblastech o rozloze asi 100 km² [94] ). Většina paleontologů je toho názoru, že Tyrannosaurus Rex byl aktivním predátorem i mrchožroutem, stejně jako mnoho velkých šelem.

Nyní se také široce věří, že tyranosauři v závislosti na velikosti a věku zabírali různé ekologické výklenky, podobně jako moderní krokodýli a varani . Novorozená mláďata se tedy s největší pravděpodobností živila malou kořistí, jak rostla, a postupně se měnila na větší a větší jak relativně, tak absolutně. Je možné, že největší tyranosauři lovili s mršinami a brali kořist od menších příbuzných [172] .

Existuje hypotéza, že tyranosaurus by mohl oběť zabít pomocí svých infikovaných slin. Tuto teorii poprvé navrhl William Abler [174] . Studoval zářezy na zubech tyranosaura a dospěl k závěru, že se mezi nimi mohou hromadit zbytky shnilého masa, v důsledku čehož měl tyranosaurus smrtící kousnutí, které infikovalo oběť škodlivými bakteriemi (dříve se mylně věřilo, že varan komodský použil takovou biologickou zbraň ). Jack Horner poznamenal, že vroubkování Tyrannosaura rexe má spíše krychlový tvar, zatímco vroubkování varana komodského je zaoblené [175] . Škodlivé bakterie lze navíc nalézt ve slinách každého zvířete, takže otázka, zda je Tyrannosaurus rex použil k zabití oběti, zůstává otevřená.

Stejně jako mnoho jiných teropodů i Tyrannosaurus pravděpodobně vytrhával kusy masa z mršiny třepáním hlavy ze strany na stranu v bočním směru, podobně jako to dělají krokodýli. Hlava Tyrannosaura nebyla tak pohyblivá jako hlava allosauroidů kvůli plochému skloubení krčních obratlů [176] . Podle odborníků však při jednom kousnutí mohl dospělý tyranosaurus vytáhnout z těla oběti kus masa o hmotnosti 70 kg [94] .

Kanibalismus

Studie paleontologů Curryho, Hornera, Ericksona a Longricha z roku 2010 nastolila otázku, zda je kanibalismus charakteristickým znakem tyranosaurů. Studovali několik exemplářů tyranosaurů se stopami zubů od dinosaurů stejného rodu. Podobné znaky byly nalezeny v pažní kosti , nožních kostech a metatarzu . Nenaznačují však vnitrodruhové srážky, ale to, že by tyranosauři mohli pozřít ostatky svých příbuzných (protože pro ještěrky bylo obtížné se do těchto částí těla v boji dostat). Skutečnost, že stopy zůstaly na nejméně masitých částech jatečně upraveného těla, znamená, že masité části již byly snědeny, nebo že v době objevení mrtvoly již hnily. Je možné, že podobné chování bylo pozorováno u jiných tyranosauridů [177] .

Lovci smeček?

Philip John Curry , paleontolog z University of Alberta , navrhl, že tyranosauři mohli žít ve smečkách. Curry srovnával Tyrannosaura Rex s jeho blízce příbuznými druhy Tarbosaurus bataar a Albertosaurus sarcophagus , u kterých Curry dříve našel fosilizované důkazy o životě ve skupině [178] . Curry poznamenal, že v Jižní Dakotě byly nalezeny kostry tří tyranosaurů ve vzájemné těsné blízkosti [179] . Po provedení CT vyšetření Curry uvedl, že velikost mozku Tyrannosaura Rex byla třikrát větší než normální velikost pro zvíře této velikosti, proto byl ještěr schopen komplexního sociálního chování. Konkrétně poměr velikosti mozku Tyrannosaura rexe k celkové velikosti těla převyšoval poměry krokodýlů a byl třikrát větší než u býložravců, jako je Triceratops. Podle Currieho byl Tyrannosaurus Rex šestkrát chytřejší než většina ostatních dinosaurů a plazů [178] [180] . Currie vysvětlil potřebu lovu smečky tím, že oběti tyranosaurů byly buď dobře vyzbrojené (Triceratops a Ankylosaurus ), nebo mohly rychle běžet. Vědec také poznamenal, že mláďata a dospělci lovili společně: malí, a tedy hbití mláďata pronásledovali kořist a dospělí používali svou sílu k jejímu zabití (tato strategie lovu je pozorována i u moderních smečkových predátorů) [178] .

Nicméně Currieho teorie o lovu tyranosaura ve smečkách byla ostatními silně kritizována. Brian Sweetek ve svém článku pro The Guardian z roku 2011 [181] poznamenal, že Curryho hypotéza nebyla prezentována v recenzovaných vědeckých časopisech, ale pouze v televizním vysílání a na ní napsané knize Dino Gangs. Kromě toho Sweetek uvedl, že Curry je založen pouze na důkazech o životě ve skupině moderních predátorů, stejně jako jiného druhu dinosaurů ( Tarbosaurus bataar ), a důkazy o takovém životním stylu u T. bataar také nebyly publikovány a předloženy vědecká komunita. Podle Sweeteka a některých dalších vědců, kteří vstoupili do diskuzí o televizním speciálu Dino Gangs, jsou důkazy o životě ve společnosti T. rex a Albertosaurus rex velmi neprůkazné, založené pouze na kostrách nalezených vedle sebe, které mohly být přineseny společně kvůli povodním nebo jiným katastrofám. Podle Sweeteka poskytuje umístění kostí Albertosaura, na kterých bylo Curry založeno, geologický důkaz potopy. Suitek napsal:

…chování dinosaurů nelze znovu vytvořit pouze na základě kostí. Geologický kontext, ve kterém byly kosti nalezeny <…>, je nezbytný pro studium života a smrti dinosaurů

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] ...samotné kosti k rekonstrukci chování dinosaurů nestačí. Geologické souvislosti, ve kterých se tyto kosti nacházejí <...>, jsou zásadní pro vyšetřování života a smrti dinosaurů.

[181] a také poznamenal, že než vyvodí závěry o sociálním chování, musí Curry popsat prostředí, jaké bylo na pohřebišti ostatků tyranosaurů. Sweetek označil senzační tvrzení tisku a zprávy o programu Dino Gangs za „nechutný podvod“ a obvinil společnost Atlantic Production, která program vysílala, z neustálých hoaxů, přičemž připomněla skandál Darwinius masillae, který se již odehrál .

Lawrence Whitmer také vyjádřil svůj názor na Curryho teorii . Napsal, že sociální chování nelze znovu vytvořit z mozkových endocranes , protože i leopardi, kteří vedou osamělý životní styl, mají stejný mozek jako lvi, kteří žijí a loví ve skupinách. Whitmer řekl, že nejvíce, co mohou odborníci udělat, je studovat velikost telencephalonu tyranosaura rexe, porovnat jej s moderními zvířaty a provést některá měření. Podle Whitmera měli tyranosauři mozek dostatečně velký na to, aby společně lovili. Vědec se domnívá, že společný lov ( angl.  komunální lov ) lze nazvat procesem, kdy každý predátor napadne toho či onoho jedince býložravce a koordinovaným lovem ( angl.  cooperative hunting ) rozumí něco složitějšího. Je také toho názoru, že v procesu evoluce přešli predátoři od lovu pouze ke koordinovanému lovu a společný lov, který prováděli tyranosauři, je jakýmsi „mezičlánkem“. Specialista uvedl, že hlavním rysem koordinovaného lovu je, že člen smečky v případě individuálního úspěchu oběť nesežere ihned po zabití, ale pokračuje v lovu společně se svými příbuznými (např. oběť vůči jiným predátorům), s vědomím, že když V tomto scénáři může být lov efektivnější. Whitmer také řekl, že nemůže jednoznačně prohlásit, zda jsou tyranosauři schopni koordinovaného lovu, protože informace, které endokrani poskytují, nestačí. Koordinovaný lov by zvýšil výkon, ale zároveň by zvýšil riziko [182] .

23. července 2014 byly v Kanadě poprvé nalezeny fosilní stopy ., což může naznačovat, že někteří tyranosauridi mohli lovit ve smečkách [183] ​​[184] .

Paleopatologie

V roce 2001 Bruce Rothschild a jeho kolegové publikovali studii, která se zabývala fosilizovanými důkazy únavových a avulzních zlomenin u teropodů, stejně jako důsledky chování těchto pangolinů. Na rozdíl od jiných zranění byly stresové zlomeniny způsobeny neustálým namáháním končetin a ne nějakým neočekávaným výskytem. Celkem vědci studovali 81 kostí chodidel tyranosaura a pouze u jedné z nich byla zjištěna stresová zlomenina a žádná z 10 kostí předních končetin takové zranění neměla. Paleontologové byli schopni najít avulzní zlomeniny pouze u tyranosaurů a allosaurů . Konkrétně byla nalezena avulzní zlomenina na pažní kosti tyranosaura rex „Sue“, v oblasti, kde se nacházely m. deltoideus a m. teres major . Skutečnost, že tyranosauři i allosauři našli avulzní zlomeniny pouze na předních končetinách a ramenním pletenci, naznačuje, že teropodi měli složitější svalstvo než ptáci a měli funkční rozdíly. Vědci se domnívají, že Suein Tyrannosaurus rex měl prasklou šlachu, když se pokusil chytit aktivně se bránící kořist. Kromě toho přítomnost takových zlomenin naznačuje, že tyranosauři byli spíše aktivními predátory než lapači [185] .

Studie z roku 2009 ukázala, že díry nalezené v lebkách některých exemplářů tyranosaura, které byly dříve považovány za zranění způsobená vnitrodruhovými konflikty, mohou být ve skutečnosti způsobeny parazity, jako je Trichomonas  , prvok, který běžně infikuje ptáky [186] . Tito parazité mohou nejen infikovat měkké tkáně, ale také dělat jizvy v kostech zevnitř. Je možné, že paraziti byli přenášeni vodou, kterou pili infikovaní dinosauři [187] .

Důkaz pro vnitrodruhové srážky našel Joseph Peterson a jeho kolegové u nedospělého tyranosaura Rexe, kterého nazvali „Jane“. Peterson a jeho spolupracovníci objevili následně zahojená bodná zranění na dolní čelisti a tlamě a navrhli, že je způsobil jiný mladý tyranosaurus rex. Následná počítačová tomografie Petersonovu hypotézu potvrdila [188] . Specialisté také poznamenali, že Janiny léze se svou strukturou lišily od těch nalezených na Sue a byly lokalizovány v jiných oblastech [189] .

Paleoekologie

Fosilní pozůstatky tyranosaurů byly nalezeny v nalezištích maastrichtského stupně , ještěrka žila v období pozdní křídy. Areál Tyrannosaura rexe se rozšířil z Kanady do států Texas a Nové Mexiko, USA . V severních částech areálu dominoval mezi býložravci Triceratops a v jižní části sauropod Alamosaurus . Pozůstatky tyranosaurů byly nalezeny v různých ekosystémech  - vnitrozemské oblasti pevniny, bažinaté oblasti, vyprahlé a polosuché ( vyprahlé a polosuché) pláně. Několik pozoruhodných nálezů Tyrannosaura rexe bylo vyrobeno ve formaci Hell Creek . Během Maastrichtské éry byla oblast subtropická s teplým a vlhkým klimatem. Flóra byla zastoupena především kvetoucími rostlinami , ale byly nalezeny i jehličnaté stromy jako metasekvoje a araukárie . Tyrannosaurus sdílel stanoviště s Triceratopsem , stejně jako blízce příbuzný Triceratops Thorosaurus , Edmontosaurus platypus , Ankylosaurus , Pachycephalosaurus , Thescelosaurus , hypsilophodontid a teropodi Ornithodon190mimus a

Dalším ložiskem zbytků Tyrannosaura je formace Lance Wyoming . Předpokládá se, že před miliony let to byl Bayou  - ekosystém podobný modernímu pobřeží Mexického zálivu . Fauna tohoto útvaru je velmi podobná fauně Hell Creeku, ale výklenek ornitomima obsadil strutiom , navíc zde žil malý zástupce ceratopse zvaný leptoceratops [191] .

V jižních oblastech svého areálu žil Tyrannosaurus bok po boku s Alamosaurem, Torosaurem, Edmontosaurem, případně s Glyptodontopeltou , ankylosaurem.a obří pterosaur Quetzalcoatlus [192] . V těch místech převládaly polosuché pláně, na jejichž místě se dříve nacházelo Západní vnitrozemské moře [193] .

Historie studia

Henry Fairfield Osborn , prezident Amerického muzea přírodní historie , vymyslel jméno Tyrannosaurus rex v roce 1905. Překládá se jako „královský tyran ještěr“, čímž Osborn zdůrazňoval velikost zvířete a dominanci nad ostatními zvířaty té doby [88] .

První nálezy

Zuby nyní připisované Tyrannosaurovi Rexovi byly nalezeny v roce 1874 Arthur Lakes poblíž Golden v Coloradu . Na začátku 90. let 19. století John Bell Hatcher shromáždil postkraniální kosterní prvky nalezené ve východním Wyomingu . Tyto fosilie byly tehdy považovány za z velkého ornithomima, ale nyní jsou připisovány Tyrannosaurovi rexovi. A v roce 1892 našel Edward Drinker Cope v Jižní Dakotě fragmenty páteře a popsal nový druh dinosaura - Manospondylus gigas [195] .

Barnum Brown , asistent kurátora v Americkém muzeu přírodní historie, našel první částečně zachovanou kostru Tyrannosaura Rex ve východním Wyomingu v roce 1900 a poskytl ostatky Osborneovi, který z nich popsal nový druh v publikaci z roku 1905, Dynamosaurus imperiosus . V roce 1902 našel Brown další částečnou kostru ve formaci Hell Creek v Montaně a ve stejné publikaci, ve které byl popsán D. imperiosus , Osborn připsal tyto pozůstatky novému druhu, který pojmenoval Tyrannosaurus rex [88] . V roce 1906 Osborn rozpoznal D. imperiosus jako synonymum pro T. rex a ten druhý jako platné druhové jméno [92] . Fosílie připisované D. imperiosus jsou nyní v Natural History Museum v Londýně [196] .

Celkový počet částečných koster Tyrannosaura rex nalezených Brownem je pět. V roce 1941 byl Brownův nález z roku 1902 prodán Carnegie Museum of Natural History , Pittsburgh , Pennsylvania . Čtvrtý a největší Brownův nález, z formace Hell Creek, byl vystaven v Americkém muzeu přírodní historie v New Yorku [197] .

Navzdory skutečnosti, že bylo nalezeno mnoho koster tyranosaura rexe, paleontologům se zatím podařilo najít pouze jeden řetězec zkamenělých stop – na Philmont Scout Ranch na severovýchodě Nového Mexika . Byl objeven v roce 1983 a identifikován a předložen vědecké komunitě v roce 1994 [198] .

Manospondylus nebo Tyrannosaurus Rex?

První jmenovaný exemplář, který lze připsat Tyrannosaurovi rexovi, se skládá ze dvou částečně zachovaných obratlů (z nichž jeden je ztracen), které našel Edward Cope v roce 1892. Cope se domníval, že patřili zástupci ceratopsidů , a nazýval je „manospondylus“ ( lat.  Manospondylus gigas  – „obří porézní obratel“, v souvislosti s četnými otvory pro krevní cévy nalezenými ve fosiliích) [195] . Pozdější vědci došli k závěru, že tyto pozůstatky patřily spíše teropodovi než ceratopsidovi, a v roce 1917 si Osborne všiml podobných rysů u pozůstatků M. gigas a T. rex . V té době však nedokázal tyto dva druhy synonymizovat, neboť v jeho rukou byly jen zbytky fragmentárního charakteru [89] .

V červnu 2000, Black Hills Geological Institutenašel polohu pozůstatků M. gigas a odkryl tam několik dalších pozůstatků tyranosaurů, kteří patřili ke stejnému druhu a byli identičtí s pozůstatky druhu Tyrannosaurus rex [199] . Podle pravidel Mezinárodního kódu zoologické nomenklatury mělo mít jméno Manospondylus gigas přednost před jménem Tyrannosaurus rex , jak bylo uvedeno dříve. Čtvrté vydání zákoníku, vydané 1. ledna 2000, však uvádí, že „jméno, které má převažující užívání, bude přijato“, pokud „časné synonymum nebo homonymum nebylo použito jako zákonné jméno po roce 1899“ a pokud „Pozdní synonymum nebo homonymum bylo použito pro jeden taxon a bylo zmíněno v nejméně 50 pracích publikovaných nejméně 10 autory v průběhu příštích 50 let…“ [200] Za těchto podmínek je jméno Tyrannosaurus rex legitimní a lze jej považovat za „chráněné jméno“ ( lat.  nomen protectum ), zatímco Manospondylus gigas lze považovat za „zapomenuté jméno“ ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

V kultuře

Od svého objevu v roce 1905 se Tyrannosaurus Rex stal jedním z nejoblíbenějších druhů dinosaurů. Je to jediný dinosaurus, který je široké veřejnosti znám spíše pod druhovým jménem než rodovým jménem ( Tyrannosaurus rex ), vědci také často používají zkratku T. rex [26] . Robert Bakker si tohoto rysu všímá ve své knize Dinosaur Heresy . Konkrétní jméno je podle jeho názoru zvučnější [23] .

Jedním z prvních vystoupení Tyrannosaura rexe na stříbrném plátně byl v roce 1933 klasický hollywoodský film King Kong . Objevuje se téměř ve všech filmových adaptacích románu Arthura Conana Doyla Ztracený svět . Snad nejznámějším výskytem Tyrannosaura rexe v kině je film Jurský park Stevena Spielberga (1993) a poté v jeho pokračováních - Jurský park 2: Ztracený svět (1997) a Jurský park 3 . V prvních dvou filmech byl zobrazen jako hlavní záporák, ve třetím díle se epizodicky objevuje v boji se spinosaurem . Tyrannosaurus je také přítomen v závěru filmu Jurský svět , kde bojuje a působí značné škody na Indominus Rex. Tyrannosaurus Rex (nebo spíše jeho kostra ) byl v netradičním hávu prakticky spíše mazlíčka než zuřivého predátora a zabijáka uveden ve fantasy komedii Noc v muzeu z roku 2006 .

Tyrannosaurus Rex je také hlavní postavou v šesté epizodě („Pád dynastie “ ) populárně vědeckého seriálu Walking with Dinosaurs [202] . Spolu s tím je také uveden v řadě dalších celovečerních filmů: " T-Rex: Zánik dinosaurů ", " Theodore Rex ", " Tamy a T-Rex ". Kromě těchto děl je T-rex dalším tvorem, který prošel anomálií v epizodě 5 sezóny 5 série Jurassic Portal .

Obraz tyranosaura je také přítomen v karikaturách. Pod názvem Sharptooth se Tyrannosaurus objevuje v populárním americkém animovaném celovečerním seriálu The Land Before Time . Mladý Tyrannosaurus jménem Buddy je jednou z postav v karikatuře Dinosaur Train . Toy Tyrannosaurus Rex je postava z kreslené série Toy Story .

Spisovatelé neignorovali tyranosaura rexe. Tyrannosaurus rex je hlavním předmětem lovu hrdinů příběhu L. Sprague de Camp „S pistolí pro dinosaura“.

Po Tyrannosaurovi byla pojmenována i anglická rocková skupina T. Rex .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ † Tyrannosaurus  (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 18. listopadu 2016) .
  2. ↑ Tyrannosaurus // Strunino - Tichoretsk. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1976. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 25).
  3. ↑ Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.)  (anglicky) . Online etymologický slovník . etymonline.com . Získáno 28. prosince 2014. Archivováno z originálu dne 22. října 2014.
  4. ↑ Tyrannosaurus – Vyhledávání Google
  5. ↑ Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Tauxe, L. a Clark, D. Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of jihozápadní Severní Dakota a rekalibrace hranice křídy a třetihor  . )  / / Geological Society of America Special Papers: journal. - 2002. - Sv. 361 . - str. 35-55 . - doi : 10.1130/0-8137-2361-2.35 . Archivováno z originálu 28. října 2015.
  6. ↑ † Tyrannosaurus  (anglicky) informace na webu Fossilworks .
  7. ↑ Wayback Machine (downlink) . web.archive.org (18. srpna 2016). Získáno 25. března 2020. Archivováno z originálu 18. srpna 2016. 
  8. ↑ John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. Výpočetní analýza rozměrů končetin a těla u Tyrannosaura rexe s důsledky pro pohyb, ontogenezi a růst  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011-10-12. — Sv. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Archivováno z originálu 9. března 2021.
  9. ↑ 1 2 3 4 John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. Výpočetní analýza rozměrů končetin a těla u Tyrannosaura rexe s důsledky pro pohyb, ontogenezi a růst  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011-10-12. — Sv. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Archivováno z originálu 9. března 2021.
  10. ↑ Odhady hmotnosti: Sever vs Jih reduxScott Hartman's Skeletal  Drawing.com . Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Získáno 25. března 2020. Archivováno z originálu dne 25. března 2020.
  11. ↑ Switeck, Briane. Když Tyrannosaurus Chomped Sauropody . Smithsonian Media (13. dubna 2012). Získáno 24. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 24. srpna 2013.
  12. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: predátor nebo mediální humbuk? . Co je v John's Freezer? (15. července 2013). Získáno 26. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2013.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S.Draví dinosauři světa: kompletní ilustrovaný průvodce  (anglicky) . - New York: Simon and Schuster , 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
  14. ↑ 1 2 3 Osoby IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. Starší a výjimečně velký dospělý vzorek Tyrannosaura rex // Anatomický záznam. - 2019. - 21. března. - doi : 10.1002/ar.24118 .
  15. ↑ Lyle, Andrew. Paleontologové identifikují největšího tyranosaura rexe, jakého kdy byli objeveni . Folio.ca, University of Alberta (22. března 2019). Získáno 1. dubna 2019. Archivováno z originálu dne 4. srpna 2020.
  16. ↑ 12 SUE Vital Stats . Sue v Field Museum . Field Museum of Natural History . Datum přístupu: 25. ledna 2015. Archivováno z originálu 29. září 2007.
  17. ↑ 1 2 3 Erickson, Gregory M.; GM; Makovický, Peter J.;. Gigantismus a srovnávací parametry životní historie tyrannosauridských dinosaurů  (anglicky)  // Nature : journal. - 2004. - Sv. 430 , č.p. 7001 . - str. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 . — PMID 15306807 .
  18. ↑ 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM Tělesná hmota, "ukazatel síly" kostí a kurzorový potenciál Tyrannosaurus rex  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 1995. - Sv. 15 , č. 4 . - str. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Archivováno z originálu 23. října 2008.
  19. ↑ Seebacher, Frank. Nová metoda pro výpočet alometrických vztahů mezi délkou a hmotností dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2001. - Sv. 21 , č. 1 . - str. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
  20. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Předpověď hmotnosti u teropodních dinosaurů   // Historická biologie. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 16 , č. 2-4 . - str. 85-92 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
  21. ↑ Henderson DM Odhadování hmotností a těžišť vyhynulých zvířat pomocí 3D matematického  krájení //  Paleobiologie : deník. — Paleontologická společnost, 1999. - 1. ledna ( roč. 25 , č. 1 ). - S. 88-106 . Archivováno z originálu 26. července 2011.
  22. ↑ Anderson, JF; Hall-Martin AJ, Russell DA Obvod a hmotnost dlouhých kostí u savců, ptáků a dinosaurů  (anglicky)  // Journal of Zoology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1985. - Sv. 207 , č.p. 1 . - str. 53-61 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  23. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, 1986. - ISBN 0-688-04287-2 .
  24. ↑ 12 Hartman , Scott. Odhady hmotnosti: Redux Sever vs Jih . Skeletal Drawing.com Scotta Hartmana (7. července 2013). Získáno 24. srpna 2013. Archivováno z originálu 12. října 2013.
  25. ↑ Boardman TJ, Packard GC, Birchard GF Allometrické rovnice pro predikci tělesné hmotnosti dinosaurů  //  Journal of Zoology  : journal. — Wiley-Blackwell , 2009. — Sv. 279 , č.p. 1 . - str. 102-110 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brochu, ČR Osteologie Tyrannosaura rexe : pohledy z téměř kompletní kostry a počítačová tomografická analýza lebky s vysokým rozlišením  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs : journal. - 2003. - Sv. 7 . - str. 1-138 . - doi : 10.2307/3889334 . — .
  27. ↑ Lipkin, Christine; a Carpenter, Kenneth. Znovu se podíváme na přední končetinu Tyrannosaura rexe // Tyrannosaurus rex, král tyranů (Život minulosti)  (anglicky) / Carpenter, Kenneth; a Larson, Peter E. (editoři). - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - S.  167-190 . - ISBN 0-253-35087-5 .
  28. ↑ Montana State University (2006-04-07). Muzeum odhaluje největší lebku T-rexe na světě . Tisková zpráva . Archivováno z originálu 14. dubna 2006. Získáno 2008-09-13 .
  29. ↑ 1 2 3 Stevens, Kent A. Binokulární vidění u teropodních dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2006. - Červen ( roč. 26 , č. 2 ). - str. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
  30. ↑ 1 2 3 Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: Vision T. rex patřil mezi nejlepší v přírodě  (anglicky)  // Science News: journal. - 2006. - 1. července ( roč. 170 , č. 1 ). - str. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . — . Archivováno z originálu 29. září 2012.
  31. ↑ Snively, Eric; Donald M. Henderson a Doug S. Phillips. Srostlé a klenuté nosní partie tyrannosauridských dinosaurů: Důsledky pro lebeční sílu a mechaniku krmení  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polská akademie věd , 2006. - Sv. 51 , č. 3 . - str. 435-454 . Archivováno z originálu 19. srpna 2018.
  32. ↑ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, DR Odhad síly kousnutí pro Tyrannosaura rexe z kostí poznamenaných zubem  //  Nature : journal. - 1996. - Sv. 382 , č.p. 6593 . - str. 706-708 . - doi : 10.1038/382706a0 .
  33. ↑ Meers, Mason B. Maximální síla kousnutí a velikost kořisti Tyrannosaura rexe a jejich vztah k odvození chování při krmení  // Historická  biologie : deník. — Taylor & Francis , 2003. — August ( vol. 16 , č. 1 ). - str. 1-12 . - doi : 10.1080/0891296021000050755 . Archivováno z originálu 5. července 2008.
  34. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics  //  Journal of Palaeontology : journal. - 1994. - Sv. 68 , č. 5 . - S. 1100-1117 . — .
  35. ↑ Smith, JB Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implikace pro taxonomické a systematické využití teropodních chrupů  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2005. — Prosinec ( roč. 25 , č. 4 ). - S. 865-887 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 .
  36. ↑ Douglas K., Young S. Dinosauří detektivové  // New Scientist  . - 1998. Archivováno 17. května 2008. . — „Jeden paleontolog památně popsal obrovské zakřivené zuby T. rex jako ‚smrtící banány‘.“
  37. ↑ T. rex používal k sežrání kořisti tuhou lebku. Vědci z MU vytvořili jeden z prvních 3D modelů ukazujících, jak fungují vazy a klouby v lebce Tyrannosaura rexe Archivováno 29. dubna 2021 na Wayback Machine , září. 25, 2019
  38. ↑ Tajemství T Rexova kousnutí, které drtí kosti. Nový výzkum naznačuje, že tyrannosaurus rex měl pevnou čelist jako aligátor, spíše než pružnou jako had Archivováno 29. dubna 2021 na Wayback Machine , 26. dubna 2021
  39. ↑ Jak T.Rex dodával svá kousnutí drtící kosti: Král dinosaurů si udržel ztuhlou spodní čelist, aby udržel zmítající se kořist na místě, odhaluje studie Archived 26. dubna 2021 na Wayback Machine , 26. dubna 2021
  40. ↑ Jak dinosauři donášeli kousnutí drtící kosti? Tím, že drží ztuhlou spodní čelist Archivováno 29. dubna 2021 na Wayback Machine , 26. dubna 2021
  41. ↑ Meers, Mason B. Maximální síla kousnutí a velikost kořisti Tyrannosaura rexe a jejich vztah k vyvozování potravního chování   // Historická biologie. — Taylor & Francis . — Sv. 16 , iss. 1 . — ISSN 0891-2963 . Archivováno z originálu 3. října 2018.
  42. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Biomechanické modely teropodních kusadel a důsledky pro potravní chování  . - 2005-01-01. - str. 179-237 . Archivováno z originálu 1. října 2017.
  43. ↑ Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. Popis značek kousnutí Deinonychus antirrhopus a odhady síly kousnutí pomocí simulací zubů  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2010/07. — Sv. 30 , iss. 4 . - S. 1169-1177 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
  44. ↑ Bates, KT & Falkingham PL Odhadování maximálního zákusu u Tyrannosaura rexe pomocí multi-body dynamiky  // Biological Letters. - 2012. - doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Archivováno z originálu 14. března 2016.
  45. ↑ Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Odhad síly kousnutí pro Tyrannosaura rexe z kostí poznamenaných zuby   // Nature . — 1996-08. — Sv. 382 , iss. 6593 . - str. 706-708 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/382706a0 . Archivováno z originálu 1. srpna 2019.
  46. ↑ Karl T. Bates a Peter L. Falkingham (2018) Oprava odhadu maximálního skusového výkonu u Tyrannosaura rexe pomocí multi-body dynamics Archivováno 5. dubna 2022 na Wayback Machine .
  47. ↑ Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. Biomechanika za extrémní osteofagií u Tyrannosaura rexe  //  Vědecké zprávy. — 2017-05-17. — Sv. 7 , iss. 1 . — S. 2012 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . Archivováno z originálu 28. prosince 2019.
  48. ↑ Mladší kousnutí Tyrannosaurus Rex bylo méně divoké než jejich dospělí protějšky Archivováno 16. března 2021 na Wayback Machine , 9. března 2021
  49. ↑ Ian N. Cost a kol. Palatální biomechanika a její význam pro kraniální kinezi u Tyrannosaura rex Archivováno 27. července 2020 na Wayback Machine , 1. července 2019
  50. ↑ Andre J. Rowe, Eric Snively . Biomechanika juvenilních tyranosauridí kusadla a jejich důsledky pro sílu kousnutí: Evoluční biologie Archivováno 16. března 2021 na Wayback Machine , 15. února 2021
  51. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. a Chen L. Nový klad asijských pozdně křídových tyannosauridů s dlouhým čenichem  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2014. - S. 1-10 . doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  52. ↑ 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum a Karol Sabath. Struktura a evoluce lebky u tyranosauridních dinosaurů  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polská akademie věd , 2003. - V. 48 , č. 2 . - S. 227-234 . Archivováno z originálu 31. října 2008.
  53. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson a Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  54. ↑ Maleev, EA Gigantičtí masožraví dinosauři z Mongolska (přeložil FJ Alcock  )  // Doklady Akademii Nauk SSSR  : journal. - 1955. - Sv. 104 , č. 4 . - str. 634-637 . Archivováno z originálu 11. prosince 2019.
  55. ↑ Rozhdestvensky, A.K. Růstové změny u asijských dinosaurů a některé problémy jejich taxonomie  // Paleontologický časopis  :  časopis. - Nauka , 1965. - Sv. 3 . - S. 95-109 .
  56. ↑ Carpenter, Kenneth . Tyrannosauridi (Dinosaurie) Asie a Severní Ameriky // Aspekty nemořské křídové geologie / Niall J. Mateer a Pei-ji Chen. - Peking: China Ocean Press, 1992. - ISBN 978-7-5027-1463-5 .
  57. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson a David R. Schwimmer. Nový rod a druh tyranosauroida z pozdní křídy (střední kampánská ) Demopolis Formation of Alabama   // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2005. — Březen ( roč. 25 , č. 1 ). - str. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  58. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Obří teropodní dinosauři z Asie a Severní Ameriky: Skulls of Tarbosaurus bataar a Tyrannosaurus rex srovnání  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Polská akademie věd , 2003. - Sv. 48 , č. 2 . - S. 161-190 . Archivováno z originálu 21. září 2018.
  59. ↑ Olshevsky, George. Původ a vývoj tyranosauridů // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - V. 9-10 . - S. 92-119 .
  60. ↑ Carr, T.D.; TE Williamson. Rozmanitost pozdně maastrichtských Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) ze západní části Severní Ameriky  // Zoological Journal of the Linnean  Society : deník. - Oxford University Press , 2004. - Sv. 142 , č. 4 . - str. 479-523 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
  61. ↑ Gilmore, CW Nový masožravý dinosaurus z formace Lance v Montaně  //  Smithsonian Miscellaneous Collections: journal. - 1946. - Sv. 106 . - str. 1-19 .
  62. ↑ Bakker, RT; M. Williams a PJ Currie. Nanotyrannus , nový rod trpasličího tyranosaura, z nejnovější křídy z Montany  //  Hunteria: journal. - 1988. - Sv. 1 , ne. 5 . - str. 1-30 .
  63. ↑ Carr, T.D. Kraniofaciální ontogeneze u Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1999. - Sv. 19 , č. 3 . - str. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Currie, Philip J. Kraniální anatomie tyranosauridních dinosaurů z pozdní křídy Alberty, Kanada  // Acta Palaeontologica Polonica  : časopis  . - Polská akademie věd , 2003. - Sv. 42 , č. 2 . - S. 191-226 . Archivováno z originálu 19. srpna 2018.
  65. ↑ Rozhdestvensky A.K. Růstové změny u asijských dinosaurů a některé problémy jejich taxonomie // Paleontologický časopis. - 1965. - č. 3. - S. 95-109.
  66. ↑ Holly N. Woodward a kol. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology vyvrací trpasličího „Nanotyranna“ a podporuje ontogenetické dělení niky u juvenilního Tyrannosaura Archivováno 3. ledna 2020 na Wayback Machine , 1. ledna 2020
  67. ↑ Paul GS, Persons WS, Van Raalte J. The Tyran Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morfological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciaciation within the North American Genus Tyrannosaurus  //  Evolutionary Biology : journal. - 2022. - Sv. 49 . - S. 156-179 . — ISSN 0071-3260 . - doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
  68. ↑ Konstantin Rybakov . Postulát tří Tirexů , N+1  (15. června 2022). Archivováno z originálu 24. června 2022. Staženo 29. července 2022.
  69. ↑ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DW, Williamson TE, Zanno LE Nedostatečné důkazy pro více druhů Tyrannosaura v poslední křídě Severní Ameriky: Komentář k „Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Linie morfologických a stratigrafických důkazů podporují subtilní evoluci a pravděpodobnou speciaci v rámci severoamerického rodu Tyrannosaurus “  (anglicky)  // Evolutionary Biology : journal. - 2022. - Sv. v tisku . — ISSN 1934-2845 . - doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
  70. ↑ Konstantin Rybakov . Tři typy tyranosaurů byly opět spojeny do jednoho , N + 1  (25. července 2022). Archivováno z originálu 26. července 2022. Staženo 29. července 2022.
  71. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Dynamika věku a růstu Tyrannosaura rex  // Sborník biologických věd Královská společnost. - 2004. - září ( roč. 271 , č. 1551 ). - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . — PMID 15347508 .
  72. ↑ Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ Výpočetní analýza dimenzí končetin a těla u Tyrannosaura rexe s důsledky pro pohyb, ontogenezi a růst  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2011. - Sv. 6 , č. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
  73. ↑ Prondvai Edina , Stein Koen HW Medulární kostní tkáň v mandibulárních symfýzách pterosaura naznačuje nereprodukční význam  // Vědecké zprávy. - 2014. - 10. září ( díl 4 , č. 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep06253 .
  74. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Genderově specifická reprodukční tkáň u ptáků nadřádu běžci a Tyrannosaurus rex  (anglicky)  // Science : journal. - 2005. - Červen ( roč. 308 , č. 5727 ). - S. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 . — PMID 15933198 .
  75. ↑ Lee, Andrew H.; a Werning, Sarah. Sexuální zralost u rostoucích dinosaurů neodpovídá modelům růstu plazů  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd , 2008. - Sv. 105 , č. 2 . - str. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . — PMID 18195356 .
  76. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tabulky života tyranosaura: příklad biologie populace nenavianských dinosaurů  (anglicky)  // Science : journal. - 2006. - Červenec ( roč. 313 , č. 5784 ). - str. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 . — PMID 16840697 .
  77. ↑ 1 2 3 4 Holtz, Thomas R Jr.. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz [Přednáška]. Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Získáno 12. října 2013. Archivováno 3. ledna 2020 na Wayback Machine
  78. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Kapitola 18: Extrémní životní styly a návyky // Tyrannosaurus Rex, král tyranů / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 307-345. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivováno 22. března 2016 na Wayback Machine
  79. ↑ Carpenter, Kenneth . Variace v Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematika: Přístupy a perspektivy  (anglicky) / Kenneth Carpenter a Philip J. Currie. - Cambridge : Cambridge University Press , 1992. - S. 141-145. - ISBN 0-521-43810-1 .
  80. ↑ Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest . The Paleontological Society Special Publications 7 : 139-155.
  81. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A., Larson P. Androgynní rex - užitečnost krokví pro určování pohlaví krokodýlů a neptačích dinosaurů   // Zoologie (Jena, Německo) : časopis . - 2005. - Sv. 108 , č. 4 . - str. 277-286 . - doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . — PMID 16351976 . Archivováno z originálu 2. listopadu 2017.
  82. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET Tvoří archosauři krokodýli snášející vajíčka ( Alligator mississippiensis ) dřeňovou kost?  (anglicky)  // Bone : journal. - 2007. - Duben ( roč. 40 , č. 4 ). - S. 1152-1158 . - doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . — PMID 17223615 . Archivováno z originálu 1. července 2018.
  83. ↑ Leidy, J. Memoir on the vyhynulých plazů křídových útvarů Spojených států amerických  //  Smithsonian Contributions to Knowledge: journal. - 1865. - Sv. 14 . - str. 1-135 .
  84. ↑ Tyranosaurus . Americké muzeum přírodní historie . Získáno 16. října 2008. Archivováno z originálu 8. března 2008.
  85. ↑ 1 2 Newman, BH Postoj a chůze u masožravého Tyrannosaura  // Biologický  žurnál Linnean Society : deník. - Oxford University Press , 1970. - Sv. 2 , ne. 2 . - str. 119-123 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
  86. ↑ Nástěnná malba Věk plazů . Yale University (2008). Získáno 16. října 2008. Archivováno z originálu 14. ledna 2008.
  87. ↑ Ross, R.M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. The Posture of Tyrannosaurus rex : Proč studentské názory zaostávají za vědou? (anglicky)  // Journal of Geoscience Education : journal. - 2013. - Sv. 61 , č. 145 . - doi : 10.5408/11-259.1 . - .
  88. ↑ 1 2 3 Osborn, HFTyrannosaurus a další křídoví masožraví dinosauři  //  Bulletin of the AMNH: journal. - New York City : Americké muzeum přírodní historie , 1905. - Sv. 21 , č. 14 . - str. 259-265 .
  89. ↑ 12 Osborn , HFKosterní adaptace Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus  // Bulletin Amerického muzea přírodní historie : deník. - New York City: American Museum of Natural History , 1917. - Sv. 35 , č. 43 . - str. 733-771 . Získáno 2008-10-08.
  90. ↑ Lambe, LMO novém rodu a druhu masožravého dinosaura z formace Belly River v Albertě, s popisem lebky Stephanosaurus marginatus ze stejného horizontu  //  Ottawa Naturalist : journal. - 1914. - Sv. 27 . - S. 129-135 .
  91. ↑ 1 2 3 Horner, John R.; Don LessemKompletní T. rex. — New York City: Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
  92. ↑ 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown. Tyrannosaurus, svrchnokřídový masožravý dinosaurus  // Bulletin AMNH. - New York City: Americké muzeum přírodní historie , 1906. - Vol . 22 , č. 16 . - S. 281-296 . Archivováno z originálu 21. prosince 2014.
  93. ↑ 1 2 Tesař, Kenneth ; Matt Smith. Osteologie předních končetin a biomechanika Tyrannosaura rexe // Život druhohorních obratlovců / Darren Tanke a Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press , 2001. - s  . 90-116 . - ISBN 0-253-33907-3 .
  94. ↑ 1 2 3 4 Gabdullin R.R., Feoktistova N.Yu., Ivanitsky V.V. Znám svět: Historie života na Zemi / T. Yu. Pintal. - Kyzyl: "Nakladatelství AST", 2004. - S. 304-305. — 512 s. — ISBN 5-17-024940-3 .
  95. ↑ 12 polí , Heleno. Dinosaur Shocker  // Smithsonian Magazine. - květen 2006. Archivováno z originálu 24. července 2014.
  96. ↑ Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner a Jan K. Toporski. Cévy měkkých tkání a zachování buněk u Tyrannosaura rex  (anglicky)  // Science  : journal. - 2005. - březen ( roč. 307 , č. 5717 ). - S. 1952-1955 . - doi : 10.1126/science.1108397 . - . — PMID 15790853 . Archivováno z originálu 5. prosince 2008.
  97. ↑ Rincon, Paul . Protein spojuje T. rex s kuřaty , BBC News  (12. dubna 2007). Archivováno z originálu 7. září 2018. Staženo 2. října 2008.
  98. ↑ Vergano, Dan . Včerejší T. Rex je dnešní kuře , USA Today  (13. dubna 2007). Archivováno z originálu 19. dubna 2012. Staženo 8. října 2008.
  99. ↑ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler a Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms  (anglicky)  // PLOS One  : journal / Stepanova, Anna. - Public Library of Science , 2008. - Červenec ( vol. 3 , no. 7 ). —P.e2808 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . — PMID 18665236 .
  100. ↑ Newswise (2008-07-24). Nový výzkum zpochybňuje představu, že měkké tkáně dinosaurů stále přežívají . Tisková zpráva . Archivováno z originálu 4. října 2008. Získáno 2008-10-08 .
  101. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R., Buckley M., et al. Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival  (anglicky)  // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , č. 6 . — P.e20381 . - doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . — PMID 21687667 . Archivováno z originálu 10. ledna 2014.
  102. ↑ Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Vliv mikrobiálních biofilmů na zachování primárních měkkých tkání u fosilních a existujících archosaurů  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2010. - 12. října ( ročník 5 , č. 10 ). — P. e13334 . - doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . Archivováno z originálu 2. listopadu 2014. . Interpretace konzervovaných organických pozůstatků jako mikrobiálního biofilmu je vysoce nepravděpodobná.
  103. ↑ Hone, D. (2012) "Měl Tyrannosaurus rex peří?" Archivováno 23. června 2018 na Wayback Machine The Guardian , 17. října 2012. Přístup online 8. srpna 2013
  104. ↑ Keim, B. (2012). Obří opeřený tyranosaurus nalezený v Číně. Archivováno 17. března 2014 na Wayback Machine » Wired , 4. dubna 2012. Přístup online 8. srpna 2013
  105. ↑ 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao a Chengkai Jia. Bazální tyranosauroidi z Číny a důkazy pro protopera u tyranosauroidů  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2004. - 7. října ( roč. 431 , č. 7009 ). - S. 680-684 . - doi : 10.1038/nature02855 . — PMID 15470426 .
  106. ↑ 1 2 3 Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang. Gigantický opeřený dinosaurus ze spodní křídy Číny  (anglicky)  // Nature : journal. - 2012. - Sv. 484 . - S. 92-95 . - doi : 10.1038/příroda10906 . — PMID 22481363 . Archivováno z originálu 17. dubna 2012.
  107. ↑ Neal L. Larson. Kapitola 1: Sto let Tyrannosaura rexe : Kostlivci // Tyrannosaurus Rex, král tyranů / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 1-55. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivováno 22. března 2016 na Wayback Machine
  108. ↑ Paleontologové změnili názor: tyranosauři neměli peří - Nahá věda . naked-science.ru. Získáno 28. srpna 2017. Archivováno z originálu dne 28. srpna 2017.
  109. ↑ Tyranosauři měli rty - POLIT.RU . polit.ru. Získáno 28. srpna 2017. Archivováno z originálu dne 28. srpna 2017.
  110. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Nový tyranosaur s důkazy o anagenezi a krokodýlím obličejovém senzorickém systému  //  Vědecké zprávy. — 2017-03-30. — Sv. 7 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Archivováno z originálu 14. prosince 2019.
  111. ↑ Mark Whitton. Usmívali se tyranosauři jako krokodýli? Diskuse o kraniálních epidermálních korelátech u tyrannosauridních dinosaurů . Blog Mark Witton.com (26. ledna 2018). Archivováno z originálu 13. září 2019.
  112. ↑ Bakker, Robert T. Nadřazenost dinosaurů  // Objev. - 1968. - V. 3 , č. 2 . - S. 11-12 . Archivováno z originálu 9. září 2006.
  113. ↑ Bakker, Robert T. Anatomické a ekologické důkazy endotermie u dinosaurů  // Nature  :  journal. - 1972. - Sv. 238 , č.p. 5359 . - S. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 . — . Archivováno z originálu 9. září 2006.
  114. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes  (anglicky)  // Science  : journal. - New York City, 1994. - Červenec ( vol. 265 , č. 5169 ). - str. 222-224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . — PMID 17750663 . Archivováno z originálu 31. října 2010.
  115. ↑ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diagenetické účinky na izotopové složení kyslíku kostí dinosaurů a dalších obratlovců získaných z pozemských a mořských sedimentů  //  Journal of the Geological Society : deník. - Journal of the Geological Society , 2003. - Roč. 160 , č. 6 . — S. 895 . - doi : 10.1144/0016-764903-019 .
  116. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Termofyziologie a biologie Giganotosaura : srovnání s Tyrannosaurem  (anglicky)  // Palaeontologia Electronica : deník. - Coquina Press, 1999. - Říjen ( vol. 2 , č. 2 ). - doi : 10.26879/99012 . Archivováno z originálu 13. srpna 2021.
  117. ↑ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Izotopy kyslíku v dinosauřích kostech // The Complete Dinosaur / James O. Farlow a MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 474-490. - ISBN 0-253-21313-4 .
  118. ↑ Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. Plán pro obry: modelování fyziologie velkých dinosaurů // The Complete Dinosaur / James O. Farlow a MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 491-504. - ISBN 0-253-21313-4 .
  119. ↑ Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Fyziologie nenavijských dinosaurů // Dinosaurus / David B. Weishampel, Peter Dodson a Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 643-659 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  120. ↑ John M. Grady a kol. Důkazy o mezotermii u dinosaurů Archivováno 2. ledna 2020 na Wayback Machine , 13. června 2014
  121. ↑ Mezotermie v druhohorách: Výzkumníci z UNM odhalili energetiku vyhynulých dinosaurů Archivováno 2. ledna 2020 na Wayback Machine , 12. června 2014
  122. ↑ MGLockley, APHunt. Stopa obřího teropodního dinosaura Tyrannosaura z blízkosti hranice křídy/třetihor, severní Nové Mexiko  //  Ichnos : journal. - 1994. - Sv. 3 , ne. 3 . - str. 213-218 . doi : 10.1080 / 10420949409386390 .
  123. ↑ Zjištěna stopa  T.rex . Přírodovědné muzeum . nhm.ac.uk (10. října 2007). Datum přístupu: 28. prosince 2014. Archivováno z originálu 14. prosince 2007.
  124. ↑ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V., Anderson FC 3D interaktivní metoda pro odhadování segmentálních parametrů těla u zvířat: aplikace na obratový a běžecký výkon Tyrannosaura rexe  //  Journal of Theoretical Biology : deník. - Elsevier , 2007. - Červen ( roč. 246 , č. 4 ). - S. 660-680 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 . — PMID 17363001 .
  125. ↑ David R. Carrier, Rebecca M. Walter a David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Vliv rotační setrvačnosti na schopnost otáčení teropodních dinosaurů: vodítka od lidí se zvýšenou rotační setrvačností  // The  Journal of Experimental Biology  : časopis. - Společnost biologů, 2001. - 15. listopadu ( roč. 204 , č. 22 ). - S. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Archivováno z originálu 6. ledna 2008.
  126. ↑ 1 2 Hutchinson, JR Biomechanické modelování a analýza citlivosti bipedální běžecké schopnosti. II. Extinct Taxa  (anglicky)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Sv. 262 , č.p. 1 . - str. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . — PMID 15352202 . Archivováno z originálu 31. října 2008.
  127. ↑ 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M. Tyrannosaurus nebyl rychlý běžec   // Příroda . - 2002. - únor ( roč. 415 , č. 6875 ). - S. 1018-1021 . - doi : 10.1038/4151018a . — PMID 11875567 .
  128. ↑ Holtz, Thomas R. Fylogenetická taxonomie Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology : deník. — Paleontologická společnost, 1996. - 1. května ( roč. 70 , č. 3 ). - str. 536-538 . Archivováno z originálu 26. října 2008.
  129. ↑ Christiansen, P. Hodnoty indikátoru síly dlouhých kostí teropoda s komentáři k proporcím končetin a kurzorovému potenciálu  //  Gaia : journal. - 1998. - Sv. 15 . - str. 241-255 . — ISSN 0871-5424 . Archivováno z originálu 31. října 2008.
  130. ↑ Žirafa (downlink) . WildlifeSafari.info. Získáno 29. dubna 2006. Archivováno z originálu 12. června 2010. 
  131. ↑ Historie Zoo Woodland Park - Kapitola 4 (nedostupný odkaz) . Získáno 29. dubna 2006. Archivováno z originálu 2. června 2007. 
  132. ↑ Alexander, RM Dinosaur biomechanics // Proc Biol Sci .. - The Royal Society, 2006. - 7. srpna ( vol. 273 , č. 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . — PMID 16822743 .
  133. ↑ 1 2 Hanna, Rebecca R. Mnohočetné poranění a infekce u subdospělého teropodního dinosaura ( Allosaurus fragilis ) se srovnáním s patologií allosaura ve sbírce dinosauřího lomu Cleveland-Lloyd  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Společnost paleontologie obratlovců, 2002. - Sv. 22 , č. 1 . - S. 76-90 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  134. ↑ Gregory S. Paul. Konstrukce končetin, funkce a výkonnost při běhu u pštrosích mimiků a tyranosaurů  (anglicky)  // Gaia : journal. - 2000. - Sv. 15 . - str. 257-270 . Archivováno z originálu 21. dubna 2015.
  135. ↑ G. Callison, H. M. Quimby. Drobní dinosauři: Jsou úplně dospělí? (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1984. - Sv. 3 , ne. 4 . - str. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  136. ↑ Sellers, WI a Manning, PL Odhad maximální rychlosti běhu dinosaurů pomocí evoluční robotiky   // Proc . R. Soc. B: deník. - The Royal Society, 2007. - Červenec ( vol. 274 , č. 1626 ). - S. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . — PMID 17711833 . Archivováno z originálu 26. února 2012.
  137. ↑ Seward, L T. rex „předběhl fotbalistu“ . BBCNews (21. srpna 2007). Datum přístupu: 16. října 2008. Archivováno z originálu 7. ledna 2012.
  138. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie, Scott W. Persons. The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Důležitost of M. caudofemoralis in non-Avian Theropods  //  The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: journal. - 2011. - Leden ( roč. 294 , č. 1 ). - S. 119-131, . - doi : 10.1002/ar.21290 . Archivováno z originálu 10. srpna 2014.
  139. ↑ 1 2 W. Scott Persons, Philip J. Currie. Příspěvek hosta : Spojování zadní části – Proč záleží na hmotnosti ocasu Tyrannosaura  . Dave Hone's Archosaur Musings . archosaurmusings.wordpress.com (6. prosince 2010). Datum přístupu: 28. prosince 2014. Archivováno z originálu 26. září 2015.
  140. ↑ Kaplan, Matt. Tyranosauři byli mocní chodci . Příroda (7. listopadu 2011). Získáno 23. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 26. září 2017.
  141. ↑ Daily Mail Reporter. T Rex 'moc kráčel', aby ulovil kořist díky vynikajícím svalům na zadní straně . Associated Newspapers Ltd (15. listopadu 2011). Získáno 23. srpna 2013. Archivováno z originálu 8. srpna 2014.
  142. ↑ 1 2 Manning P. T. rex speed past // Tyrannosaurus rex, the Tyran King (Life of the Past  ) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - S.  205-228 . - ISBN 0-253-35087-5 .
  143. ↑ Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing Tyranosauří dráha v Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming Archivováno 22. dubna 2021 na Wayback Machine , únor 2018
  144. ↑ William I. Sellers a kol. Zkoumání běžeckých schopností Tyrannosaura rexe pomocí stresově omezené vícetělové dynamické analýzy Archivováno 14. prosince 2019 na Wayback Machine , 18. července 2017
  145. ↑ Helen Briggs . Mighty T. rex „šel spíše než sprintoval“ Archivováno 6. května 2021 na Wayback Machine , 18. července 2017
  146. ↑ Pasha A. van Bijlert, AJ 'Knoek' van Soest, Anne S. Schulp . Metoda přirozené frekvence: odhad preferované rychlosti chůze Tyrannosaura rexe na základě přirozené frekvence ocasu Archivováno 25. dubna 2021 na Wayback Machine , 21. dubna 2021
  147. ↑ Katie Hunt . Tyrannosaurus rex šel překvapivě pomalu, zjistila nová studie Archivováno 25. dubna 2021 na Wayback Machine , 20. dubna 2021
  148. ↑ 1 2 Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26. srpna 2009) Nové poznatky o mozku, mozkové schránce a oblasti uší tyranosaurů (Dinosauria, Theropoda), s důsledky pro smyslovou organizaci a chování Archivováno 14. července 2015 v Wayback Machine . The Anatomical Record 292(9) 1266-1296. doi : 10.1002/ar.20983
  149. ↑ Emily Sohn. Super pohled pro krále dinosaurů  . studentská věda . student.societyforscience.org (3. července 2006). Datum přístupu: 28. prosince 2014. Archivováno z originálu 16. února 2015.
  150. ↑ Kent A. Stevens. Binokulární vidění u teropodních  dinosaurů . University of Oregon. Získáno 28. prosince 2014. Archivováno z originálu 19. srpna 2018.
  151. ↑ Studie mozku T. Rexe odhaluje rafinovaný „nos“ . Calgary Herald (28. října 2008). Získáno 29. října 2008. Archivováno z originálu 6. prosince 2008.
  152. ↑ Hurlburt, GR, RC Ridgely a LM Witmer. Kapitola 6: Relativní velikost mozku a mozku u tyrannosauridských dinosaurů: analýza využívající kvantitativní vztahy mezi mozkem a endocastem u existujících aligátorů // Paleobiologie tyrannosauridů (život minulosti  ) . - Indiana University Press , 2013. - S. 134-154. — ISBN 9780253009470 . Archivováno 18. července 2018 na Wayback Machine
  153. ↑ Lambe, LB Křídový teropodní dinosaurus Gorgosaurus  // Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - T. 100 . - S. 1-84 .
  154. ↑ Farlow, JO a Holtz, TR The Fossil Record of Predation (pdf)  (odkaz není k dispozici) 251-266 (2002). Získáno 31. října 2008. Archivováno z originálu 31. října 2008.
  155. ↑ 1 2 3 Horner, JR Steakové nože, korálkové oči a drobné ručičky (portrét Tyranosaura jako mrchožrouta  )  // Zvláštní publikace Paleontologické společnosti: časopis. - 1994. - Sv. 7 . - S. 157-164 .
  156. ↑ 1 2 Jonathan Amos. T. rex jde před  soud . Zprávy BBC . news.bbc.co.uk (31. července 2003). Získáno 28. prosince 2014. Archivováno z originálu 13. března 2012.
  157. ↑ Novella, S. "Rozhovor s Jackem Hornerem." Skeptikův průvodce vesmírem. 14. října 2011. Zpřístupněno 24. října 2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
  158. ↑ Paul, GS Draví dinosauři světa . — Simon a Schuster , 1988. — ISBN 0-671-61946-2 .
  159. ↑ GDRuxton, DCHouston. Mohl být Tyrannosaurus rex spíše mrchožrout než predátor? An energys approach  (anglicky)  // Proceedings. Biologické vědy / The Royal Society: journal. - 2003. - Duben ( roč. 270 , č. 1516 ). - str. 731-733 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . — PMID 12713747 .
  160. ↑ Chin, K., Erickson, G. M. et al. Teropod coprolite královské velikosti  (anglicky)  // Nature. - 1998. - 18. června ( roč. 393 , č. 6686 ). — S. 680 . - doi : 10.1038/31461 . Archivováno z originálu 6. října 2014. Shrnutí v Monastersky, R. Získání naběračky z hovínka T. rexe  // Science News. - 1998. - 20. června ( roč. 153 , č. 25 ). - S. 391 . - doi : 10.2307/4010364 . — . Archivováno z originálu 11. května 2013.
  161. ↑ 1 2 Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries)  (anglicky) . - Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  162. ↑ Carpenter, K. Důkazy predátorského chování teropodních dinosaurů  //  Gaia : journal. - 1998. - Sv. 15 . - S. 135-144 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2007.
  163. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. Fyzikální důkazy predátorského chování u Tyrannosaura rexe  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd Spojených států , 2013-07-30. — Sv. 110 , iss. 31 . - S. 12560-12564 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1216534110 . Archivováno z originálu 21. prosince 2015.
  164. ↑ John Happ. Kapitola 19: Analýza chování predátor-kořist při přímém setkání Tyrannosaura rex a Triceratopse // Tyrannosaurus Rex, král tyranů / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 355-368. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivováno 22. března 2016 na Wayback Machine
  165. ↑ Peter Dodson . Rohatí dinosauři. Princeton Press. str. 19.
  166. ↑ Matt Kaplan. Jak jíst Triceratopse  (anglicky)  // Nature. - doi : 10.1038/příroda.2012.11650 . Archivováno z originálu 9. května 2016.
  167. ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). „Znaky po kousnutí, které lze připsat Tyrannosaurovi rexovi: předběžný popis a důsledky“ . Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
  168. ↑ Seznamte se s Kelsey the Triceratops | Dětské muzeum v Indianapolis . www.childrensmuseum.org. Staženo 31. 5. 2016. Archivováno z originálu 10. 8. 2016.
  169. ↑ ... myšlenky na vodnaté planetě ...: Smrtící dinosauři riskují, že zmizí pod kladivem . www.geopoem.com. Datum přístupu: 31. května 2016. Archivováno z originálu 7. srpna 2016.
  170. ↑ Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Chování při kousání hlavy u teropodních dinosaurů: paleopatologické důkazy  (anglicky)  // Gaia : journal. - 1998. - Ne. 15 . - S. 167-184 . — ISSN 0871-5424 .
  171. ↑ 1 2 Seznamte se s novým obřím predátorem: Dakotaraptor Steini . paleonews.ru. Datum přístupu: 31. května 2016. Archivováno z originálu 23. listopadu 2015.
  172. ↑ Carbone C., Turvey, ST, Bielby, J. Soutěž v rámci cechu a její důsledky pro jednoho z největších suchozemských predátorů, Tyrannosaurus rex  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Ne. 278 . - S. 2682-2690 . - doi : 10.1098/rspb.2010.2497 . Archivováno z originálu 4. března 2016.
  173. ↑ Abler, WL 1999. Zuby tyranosaurů. Scientific American 281 (3): 40-41.
  174. ↑ John R. Horner. Kompletní T. Rex: Jak ohromující nové objevy mění naše chápání nejslavnějšího dinosaura světa, 1993. str. 214-215.
  175. ↑ Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. Vícetělový dynamický model funkce hlavy a krku u Allosaura (Dinosauria, Theropoda)  (anglicky)  // Palaeontologica Electronica : journal. - 2013. - Sv. 16 , č. 2 . Archivováno z originálu 28. prosince 2019.
  176. ↑ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010). "Kanibalismus v Tyrannosaurus rex" Archivováno 26. října 2014 na Wayback Machine , Public Library of Science .
  177. ↑ 1 2 3 Dino Gangs  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Discovery Channel . discoveryuk.com . Získáno 5. srpna 2014. Archivováno z originálu 19. ledna 2012.
  178. ↑ Collins, Nick . Tyrannosaurus Rex ‚lovil ve smečkách‘  (22. června 2011). Archivováno z originálu 7. prosince 2013. Staženo 23. března 2014.
  179. ↑ Paul Wallis. Op-Ed: Lovci smečky T. Rex?  Děsivé , ale pravděpodobně to bude pravda . věda . Digitální žurnál (11. června 2012). Získáno 5. srpna 2014. Archivováno z originálu 16. dubna 2019.
  180. ↑ 1 2 3 Switek, B. (2011). "Hromada kostí nedělá gang krvežíznivých tyranosaurů: Důkazy prezentované v Dino Gangs, že tyranosauři lovili ve spolupráci, jsou triumfem PR nad tvrdými vědeckými důkazy. Archivováno 26. ledna 2012 na Wayback Machine » The Guardian , 25. července 2011. Přístupné online 29. července 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang - krvežízniví tyranosauři Archivováno 26. ledna 2012 na Wayback Machine
  181. ↑ Larry Witmer. Dino Gangy: osamělý, společný nebo kooperativní lov  tyranosaurů . Pick & Skalpel . witmerlab.wordpress.com (13. července 2011). Datum přístupu: 5. srpna 2014. Archivováno z originálu 22. srpna 2014.
  182. ↑ Ukázka Iana. Vědci objevili první známku toho, že tyranosauři lovili ve smečkách . The Guardian (23. července 2014). Získáno 28. července 2014. Archivováno z originálu 15. prosince 2018.
  183. ↑ McCrea Richard T. , Buckley Lisa G. , Farlow James O. , Lockley Martin G. , Currie Philip J. , Matthews Neffra A. , Pemberton S. George. 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Patology in Tyrannosauridae  // PLoS ONE. - 2014. - 23. července ( ročník 9 , č. 7 ). — S. e103613 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 .
  184. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH a Ford, TL 2001. Stresové zlomeniny theropodů a avulze šlach jako vodítko k aktivitě: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  185. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Společná ptačí infekce sužovala tyranské dinosaury  // PLOS One : journal  /  Hansen, Dennis Marinus. - Public Library of Science , 2009. - Sv. 4 , ne. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 . Archivováno z originálu 26. března 2010.
  186. ↑ Tyrannosaurus  . _ Prehistorická divoká zvěř . prehistoric-wildlife.com . Získáno 5. srpna 2014. Archivováno z originálu 12. října 2014.
  187. ↑ Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Kousání obličeje na mladistvého tyranosaurida a  důsledky pro chování //  Palaios : deník. — Společnost pro sedimentární geologii, 2009. — Listopad ( roč. 24 , č. 11 ). - str. 780-784 . - doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Archivováno z originálu 11. srpna 2013.
  188. ↑ Parisi, Tom Strašidelní teenageři vědců T. rex NIU: Mladí tyranosauři proti sobě svedli vážnou bitvu (odkaz není k dispozici) . Northern Illinois University (2. listopadu 2009). Získáno 10. 8. 2013. Archivováno z originálu 14. 8. 2013. 
  189. ↑ Estes, R., Berberian P. (1970). Paleoekologie pozdně křídového společenství obratlovců z Montany. Breviora svazek 343, 35 stran.
  190. ↑ Derstler, Kraig (1994). „Dinosauři z formace Lance ve východním Wyomingu“ . In: Nelson, Gerald E. (ed.). Dinosauři z Wyomingu. Průvodce geologické asociace Wyomingu, 44. výroční terénní konference. Wyomingská geologická asociace. str. 127-146.
  191. ↑ Weishampel, David B.; a kol. (2004). "Dinosauří distribuce (pozdní křída, Severní Amerika)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; a Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. str. 574-588. ISBN 0-520-24209-2 .
  192. ↑ Jasinski, SE, Sullivan, RM a Lucas, SG (2011). Taxonomické složení místní fauny Alamo Wash ze svrchní křídy formace Ojo Alamo (člen Naashoibito) San Juan Basin, Nové Mexiko. Bulletin 53 : 216-271.
  193. ↑ První kostra tyranosaura , 1905 . Linda Hall Knihovna vědy, inženýrství a technologie. Získáno 3. srpna 2008. Archivováno z originálu 28. září 2006.
  194. ↑ 1 2 Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (2005-10-18). „Na oslavu 100 let Tyrannosaura rexe : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis a Dynamosaurus imperiosus , nejstarší objevy Tyrannosaura Rexe na Západě“ . Abstrakty s programy . Výroční zasedání Salt Lake City 2005 . 37 . Geologická společnost Ameriky. p. 406. Archivováno z originálu dne 2012-05-30 . Získáno 2008-10-08 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  195. ↑ BH Breithaupt, EHSouthwell, N. A. Matthews. Dynamosaurus imperiosus a nejčasnější objevy Tyrannosaura rexe ve Wyomingu a na Západě  //  Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku Bulletin: časopis. - 2006. - Sv. 35 . - str. 257-258 .
  196. ↑ Horner, John R.; Lessem, DoneKompletní T. rex. — New York City : Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
  197. ↑ Footprint of a Giant (downlink) . Online průvodce po kontinentální hranici křídy a třetihor v povodí Raton, Colorado a Nové Mexiko . Geologický průzkum Spojených států . Získáno 9. října 2008. Archivováno z originálu dne 20. srpna 2008. 
  198. ↑ Nový objev může ohrozit  jméno T-Rexe . IOL . iol.co.za (13. června 2000). Datum přístupu: 5. srpna 2014. Archivováno z originálu 26. března 2014.
  199. ↑ Jízda, WDL Článek 23.9 – Změna priority // Mezinárodní kód zoologické nomenklatury. - London: International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. - ISBN 0-85301-006-4 .
  200. ↑ Taylor, Mike Proč tedy nebyl Tyrannosaurus přejmenován na Manospondylus ? . Dinosaur FAQ (27. srpna 2002). Získáno 8. října 2008. Archivováno z originálu 28. září 2007.
  201. ↑ Procházky s dinosaury - Chronologie : před 65 miliony let  . ABC online . abc.net.au. Získáno 5. srpna 2014. Archivováno z originálu 21. července 2014.

Literatura

  • Naish D., Barrett P.  Dinosauři: 150 000 000 let dominance na Zemi / Překladatel Rybakov K. Vědecký redaktor Averyanov A., Dr. Biol. vědy. - 1. - Alpina literatura faktu LLC, 2019. - 223 s. — ISBN 978-5-0013-9010-7
  • Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: Mimořádná sága o největším a nejvíce bojovaném T. Rexe, který kdy byl nalezen . - Henry Holt and Company, 2001. - 248 s.
  • David Hone. Tyrannosauří kroniky. Biologie a evoluce nejslavnějšího masožravce světa = David Hone. The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyran Dinosaurs. - M. : Alpina Literatura faktu, 2017. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích