CAM fotosyntéza

CAM-fotosyntéza  ( angl.  crassulacean acid metabolism ( CAM ) , " kyselý metabolismus crassians " nebo " karbonový metabolismus typu crassians " [1] ) je metabolická cesta fixace uhlíku , která umožňuje rostlině fixovat a ukládat oxid uhličitý ve formě čtyřuhlíkové kyseliny během noci a poté ji použijte k syntéze tříuhlíkového cukru po celý den. Zatímco většina rostlin přijímá CO2 během denních hodin, během celého cyklu fotosyntézy CAM, průduchy rostliny zůstávají uzavřené během dne , aby se snížila transpirace , ale otevřené v noci, aby oxid uhličitý mohl difundovat do listových buněk. Zde CO 2 reaguje s fosfoenolpyruvátem (PEP) enzymem PEP-karboxylázou a váže se ve formě čtyřuhlíkového oxalacetátu . Oxalacetát vzniklý v důsledku reakce se přemění na malát , který se během noci hromadí ve vakuolách , což dává listům rostliny charakteristickou kyselou chuť. Malát během dne opouští vakuolu a rozkládá se a uvolněný CO 2 vstupuje do redukčního pentózofosfátového cyklu . Uvolňovaný CO 2 se soustřeďuje kolem ribulóza bisfosfát karboxylázy , zvyšuje účinnost enzymu a inhibuje fotorespiraci . Tento mechanismus metabolismu kyselin byl poprvé popsán u rostlin z čeledi Crassulaceae [2] [3] [4] .

Výhodou mechanismu fotosyntézy CAM je, že rostlina může udržovat průduchy zavřené během horkých denních hodin, což výrazně snižuje ztráty vody transpirací a uchovává oxid uhličitý v noci s mnohem příznivější teplotou a vlhkostí. Proto tato metabolická dráha vznikla jako adaptace na suché podmínky u mnoha xerofytních rostlin [1] a na nedostatek vody u tropických epifytů [5] . Kromě toho je fotosyntéza CAM charakteristická pro řadu ponořených vodních nebo polovodních rostlin žijících ve sladké vodě. Pro tuto skupinu spočívá výhoda CAM v adaptaci na nízký obsah CO 2 v prostředí a absorpce CO 2 v noci se vyhne konkurenci s aktivně vegetujícími rostlinami a řasami C 3 , které ve dne mohou významně snížit koncentraci dostupných oxid uhličitý [6] .

V jejich biochemii a obecném schématu je metabolismus kyselin Crassulidae velmi podobný klasické C4 fotosyntéze : ve skutečnosti obě dráhy používají stejné enzymy. Hlavní rozdíl mezi CAM fotosyntézou je v tom, že primární vazba CO 2 a jeho následné uvolnění jsou odděleny v čase a ne v prostoru, jako u fotosyntézy C 4 ( mezofylové buňky a buňky bundle sheath) [2] [5] [4 ] .

Historie objevů

První zmínky o neobvyklém metabolismu Crassulaceae lze připsat do dob starověkého Říma , už tehdy si lidé všimli, že některé pokojové rostliny mají po ránu kyselou chuť [7] . Britský botanik a zakladatel anatomie rostlin, Nehemiah Grew , zaznamenal kyselou chuť aloe ve své Filosofické historii rostlin, vydané v roce 1682. V roce 1804 švýcarský chemik Théodore de Saussure vystavil stonky kaktusu opuncie atmosféře s vysokým obsahem CO 2 (7 %) za nepřítomnosti světla, načež pozoroval absorpci O 2 i CO 2 . Výsledek byl skličující, protože jiné rostliny, které studoval (s C 3 -fotosyntézou ) za podobných podmínek absorbovaly pouze kyslík [8] [7] . Německý přírodovědec Benjamin Hein popsal své zkušenosti se žvýkáním listů rostliny Bryophyllum calycinum , která rostla na jeho zahradě v Indii . Obecně měly listy „travnatou chuť,“ řekl, ale brzy ráno se staly „kyselou, ne-li kyselejší“. Kolem poledne byly listy "bez chuti" a k večeru "téměř hořké". Hayne shledal svá pozorování tak zvláštní, že je po návratu do Anglie v roce 1813 zveřejnil v dopise London Linnean Society [9] .

Pokusy o studium neobvyklých rostlin s kyselými listy byly činěny od počátku 19. století, ale zpravidla se omezovaly na identifikaci poměrů kyseliny a škrobu ve studovaných zelených tkáních a pozorování absorpce oxidu uhličitého a kyslíku. . Po druhé světové válce se objevilo mnoho dostupných kvantitativních a chromatografických metod pro stanovení sacharidů a za posledních 50 let se nashromáždilo značné množství poznatků o metabolismu, biochemii a enzymologii a vznikl první teoretický model C3 fotosyntézy . vytvořené. Kanadsko-americký biochemik Hubert Vickery a jeho kolegové provedli pomocí nových metod nejpřesnější kvalitativní a kvantitativní analýzu CAM fotosyntézy. Ukázalo se, že v noci se na tvorbě kyseliny podílelo 25 % až 30 % suché hmoty rostliny. Ve své práci (1936-1947) prokázali, že rostliny CAM se vyznačují rigidním vnitřním režimem; například i v neustálé tmě syntetizovaly CAM rostliny škrob pouze během dne [7] .

Ve stejné době velšský botanik Thomas Meirion a skupina jeho studentů provedli komplexní analýzu poměru oxidu uhličitého emitovaného CAM rostlinami k absorbovanému kyslíku. Na základě dříve objevené heterotrofní fixace CO 2 prostřednictvím Wood-Ljungdalovy dráhy Meirion a jeho studenti navrhli, že něco podobného by mohlo vysvětlit noční vychytávání CO 2 během kyselého metabolismu Crassulidae. Mnoho studentů Thomase Meiriona, inspirováno svým mentorem, pokračovalo ve studiu rostlinné biochemie; například v roce 1956 David Walker při studiu rostliny s fotosyntézou CAM objevil PEP karboxylázu  , enzym zodpovědný za primární fixaci CO 2 v CAM a C 4 fotosyntéze [7] .

Byl to Thomas Meirion, kdo poprvé použil termín metabolismus kyseliny Crassulacean ve zprávě pro Společnost pro experimentální biologii v lednu 1947 a později ve čtvrtém vydání své učebnice Fyziologie rostlin. Následně byl termín transformován do akronymu CAM, který se rozšířil [7] .

Rozluštění biochemie C 4 fotosyntézy dalo vážný impuls ke studiu metabolismu kyselin. Již v roce 1970, na mezinárodním setkání v Canbeře , když Hatch a Slack představili podrobné schéma C 4 fotosyntézy, se ukázala podobnost těchto dvou drah a mechanismů za nimi. Tato myšlenka získala široké přijetí, zvláště když o rok později botanik Mac Laetch vtipně nazval nový C 4 - way "Kranz anatomy CAM" [10] . Téměř okamžitě byly v CAM rostlinách také nalezeny enzymy zapojené do dráhy C4 , včetně tří klíčových dekarboxyláz; vyjasnily se zásady jejich regulace. Kombinace infračerveného analyzátoru plynů a měření difúzního odporu umožnila měření vodivosti průduchů a pochopení jejich role při řízení spotřeby CO 2 a vody. Rytmus otevírání a zavírání průduchů byl v dobré shodě s křivkou absorpce CO2 . V roce 1979 byli Bill Cockburn a kolegové schopni změřit koncentraci CO 2 v listech rostlin pomocí CAM fotosyntézy: ve dne, s uzavřenými průduchy, vedla dekarboxylace malátu ke zvýšení CO 2 z 0,2 % na 2,5 %. Ukázalo se, že tento mechanismus koncentrace CO 2 dokáže velmi účinně potlačit fotorespiraci . Konečné chápání metabolické dráhy podle typu crassuly v její moderní podobě vzniklo až v roce 1980 jako výsledek téměř dvanáctileté intenzivní práce více než čtyřiceti vědců z několika výzkumných týmů [7] .

Morfologie

Z morfologického hlediska jsou CAM rostliny extrémně rozmanité a jejich vzhled a anatomickou stavbu nelze redukovat na jeden nebo více morfotypů . Jediným strukturálním rysem, který je charakteristický pro všechny CAM rostliny, je více či méně výrazná šťavnatost , tedy přítomnost pletiv uchovávajících vodu. Hlavní roli zde navíc nehraje ani tak struktura orgánů, jako specifičnost samotných buněčných struktur, totiž přítomnost objemných velkých vakuol v buňkách obsahujících chloroplasty: „šťavnatost na buněčné úrovni“ [11] . Vakuoly mohou tvořit až 98 % objemu buňky. Jejich přítomnost je nezbytná pro ukládání CO 2 během noci ve formě malátu a jeho následné uvolňování během dne pro fixaci v pentózofosfátovém cyklu [12] . Obecně se vyznačují přítomností velkých, těsně přiléhajících buněk s malým vzduchovým prostorem mezi nimi, což umožňuje omezit difúzi oxidu uhličitého během dne. Jinak je anatomická stavba listů a stonků u CAM rostlin velmi různorodá [13] .

CAM rostliny se extrémně liší svým vzhledem a strukturou. Jednoduché sukulenty listového typu, jako jsou druhy Kalanchoe , se skládají téměř výhradně ze stejných velkých kulovitých buněk. Jiné CAM-fotosyntetické listové sukulenty mají nefotosyntetickou tkáň akumulující vodu, která se může nacházet pod kůží, na periferii nebo ve středu mezofylu. Sukulenty stonku se vyznačují axiální zásobní tkání vody ve středu zesíleného stonku. CAM rostliny také zahrnují mnoho epifytů , obvykle z bromélií nebo orchidejí , ačkoli některé patří k jiným taxonům. Kromě škrtičů a horolezců do této skupiny patří beztrnné kaktusy-epifyty, některé z nich mají dokonce formu života podobnou liáně. CAM rostliny často tvoří hustou listovou růžici, některé se speciálními formacemi, jako jsou bromélie . Tvorba růžiček je charakteristická i pro některé ponořené rostliny žijící ve sladké vodě. Rostliny CAM tedy nabývají mnoha forem života, z nichž každá poskytuje své vlastní potenciální adaptační výhody, ale neexistuje jediná forma, která by byla specificky vhodná pro fotosyntézu CAM [13] .

Mnoho suchozemských rostlin s CAM fotosyntézou žijících v suchých podmínkách se vyznačuje xerofytickými znaky , jako jsou: tlusté redukované listy s malým poměrem povrchu k objemu, tlustá kutikula , hluboce zapadlé průduchy [14] .

Biochemie

Temná fáze

V klasickém procesu CAM fotosyntézy rostlina otevírá průduchy pouze v noci, kdy je vzduch relativně chladný a vlhký, čímž se zabrání ztrátě vody během denního vedra. První reakce dráhy je ekvivalentní reakci C4 rostlin; CO 2 vstupující do listu interaguje s fosfoenolpyruvátem působením enzymu PEP-karboxylázy za vzniku čtyřuhlíkové kyseliny, oxaloacetátu [5] [4] .

Na rozdíl od ribulózabisfosfátkarboxylázy nebo Rubisco , která váže uhlík ve formě CO 2 , FEP karboxyláza fixuje oxid uhličitý ve formě hydrogenuhličitanového iontu HCO 3 − . Protože je jako substrát použita nabitá molekula, je zcela vyloučena vedlejší reakce s nenabitou molekulou, jako je O 2 , která se také liší od hydrokarbonátu prostorovou strukturou. K tvorbě HCO 3 - z CO 2 dochází za účasti enzymu karboanhydrázy obsahující zinek , který se nachází v cytosolu buněk a urychluje nastolení rovnováhy mezi oběma formami oxidu uhličitého [15] .

PEP nezbytný pro první reakci v mnoha rostlinách CAM je syntetizován v noci ze škrobu v chloroplastech , ale v mnoha rostlinách mohou jako zdroj uhlíku sloužit jiné rozpustné sacharidy, jako je sacharóza a fruktany uložené ve vakuolách [16] . Neustálý přísun PEP do cytoplazmy je nesmírně důležitý pro realizaci stabilní CAM fotosyntézy a jeho množství je limitujícím faktorem celého procesu. Některé rostliny mohou využít 25 % až 30 % své suché hmotnosti k syntéze tohoto metabolitu v noci [7] .

Na rozdíl od C 3 rostlin, u kterých štěpení škrobu v chloroplastech probíhá hydrolytickou cestou za vzniku maltózy a glukózy , které jsou exportovány do cytoplazmy , u CAM rostlin převažuje fosfolytická dráha rozkladu škrobu s tvorbou glukózo- 6-fosfát , který se prostřednictvím speciálních transportérů transportuje do cytoplazmy výměnou za fosfát . Tato biochemická cesta je výhodnější, protože glykolýza glukóza-6-fosfátu na PEP v cytoplazmě vede k tvorbě ATP , který se dále používá k transportu malátu do vakuoly [17] . Kromě toho hraje glukóza-6-fosfát alosterickou roli aktivací PEP karboxylázy. C 3 rostliny mají také enzym pro fosfolytické štěpení škrobu, ale jejich glukóza-6-fosfát neopouští chloroplast a využívá se pro jeho vnitřní potřebu. Transportér glukóza-6-fosfátu v rostlinách C3 je obvykle exprimován pouze v nefotosyntetických tkáních [18] .

Oxalacetát vzniklý během primární fixace CO 2 je redukován na malát cytosolickou NADH-dependentní malátdehydrogenázou (MDH). NADH potřebný pro tuto reakci vzniká jako výsledek oxidace triózových fosfátů podél glykolýzové dráhy [16] . Výsledný malát je transportován do vakuoly přes malátový kanál. K transportu malátu proti koncentračnímu gradientu dochází díky transmembránové protonové síle, která vzniká v důsledku práce jedné nebo obou vakuolárních pump : V-typu H + -ATPázy a V-typu H + -pyrofosfatázy [19] , dodává protiionty malátovému aniontu. Do rána může pH vakuolárního obsahu klesnout na 3 [16] . Protože hodnota pH obsahu vakuol v průběhu času klesá, malát se v noci vyskytuje hlavně v protonované formě kyseliny jablečné . Ve srovnání s aniontem malát 2- lépe proniká přes membránu vakuol, takže zvyšující se koncentrace H + omezuje schopnost vakuol ukládat malát. Zvýšení obsahu malátu v cytoplazmě inhibuje PEP karboxylázu. Tato negativní zpětná vazba nakonec omezuje fixaci CO2 , jak se prodlužuje období tmy [20] .

Protože fotosyntéza CAM probíhá s uzavřenými průduchy, spotřeba vody na asimilaci CO2 je pouze 5–10 % množství , které rostliny C3 pro tento proces spotřebují . Vzhledem k tomu, že kapacita vakuol pro malát je omezená, je zisk biomasy rostlin CAM obvykle velmi nízký. Rostliny, které výhradně využívají metabolismus CAM, mají proto velmi pomalou rychlost růstu [21] .

Skladování citrátu a isocitrátu

Některé rostliny CAM vykazují významnou noční syntézu a akumulaci citrátu ve vakuole . Dalším hlavním vakuolárním aniontem nalezeným v některých rostlinách CAM je isocitrát , ale podílí se hlavně na vyrovnávání náboje anorganických kationtů a nevykazuje významné výkyvy koncentrace během cyklu CAM [19] .

Akumulace citrátu v noci není spojena s fixací CO 2 , protože syntéza acetyl-CoA pro reakci citrátsyntázy oxidativní dekarboxylací pyruvátu probíhá s uvolňováním CO 2 . Noční akumulace citrátu je zjevně nezbytná pro remobilizaci metabolismu ve dne. Během dne je citrát nutný pro konverzi na α-ketoglutarát , aby poskytl uhlíkové kostry pro asimilaci dusíku závislou na světle a syntézu aminokyselin . Noční akumulace citrátu ve vakuole je obecně charakteristická pro všechny rostliny, protože cyklus trikarboxylových kyselin je během dne významně potlačen , což omezuje dostupnost citrátu [19] .

Nedávná studie epifytu Tillandsia pohliana ukázala, že tato rostlina akumuluje téměř ekvimolární koncentrace malátu a citrátu . Bylo navrženo, že protože malátdehydrogenáza je inhibována oxaloacetátem , noční syntéza a skladování citrátu může být způsob, jak se vyhnout nadměrné akumulaci citrátu. Syntéza citrátu navíc produkuje NADH , který může být v noci spotřebován MDH a dalšími enzymy. Stejní autoři zjistili, že nitrátreduktáza , která spotřebovává významné množství NAD(P)H, je u tohoto druhu aktivní hlavně v noci [22] .

Světelná fáze

Po svítání, s nástupem denního tepla, rostliny CAM uzavřou průduchy, aby se zabránilo ztrátě vlhkosti. Malát uložený v noci a dva protony s ním spojené jsou přes den ne zcela jasným způsobem exportovány z vakuoly přes malátový kanál. V důsledku toho se během dne hodnota pH ve vakuole opět zvyšuje a dosahuje hodnot 7,5–8,0 [25] .

V rostlinách CAM, stejně jako v rostlinách C4 , může být CO2 uvolňován různými způsoby a různými enzymy. V závislosti na hlavním dekarboxylačním enzymu se rozlišují tři biochemické typy:

  • V rostlinách s NAD-malik-enzymem ( Crassulaceae ) [20] je malát dekarboxylován za vzniku pyruvátu a jednoho NADH . U rostlin CAM je tento protein pravděpodobně lokalizován v mitochondriích [26] ;
  • V rostlinách s NADP-jablečným enzymem ( Cactaceae , Agavaceae ) [20] je malát také dekarboxylován za vzniku pyruvátu a jednoho redukčního ekvivalentu NADPH . U studovaných rostlin CAM je izoforma tohoto enzymu lokalizována v cytoplazmě, na rozdíl od rostlin C4 , u kterých se izoforma tohoto proteinu nachází v chloroplastech . To však nevylučuje existenci chloroplastové formy NADP-malik-enzymu v jiných CAM rostlinách [27] ;
  • U rostlin s PEP-karboxykinázou ( Aclepiadaceae , Bromeliaceae , Liliaceae ) [20] slouží tento protein jako hlavní, ale ne jediný dekarboxylační enzym: mají NAD-malik-enzym jako další aktivitu. Většina uvolněného CO 2 je uvolňována PEP karboxykinázou. Při této dráze je malát uvolněný z vakuoly oxidován na oxaloacetát malátdehydrogenázou (MDH) za vzniku jedné molekuly NADH. Vzniklý oxalacetát se stává substrátem pro PEP karboxykinázu, která jej převádí na PEP s vynaložením jednoho ATP a uvolněním CO 2 . U rostlin CAM je pravděpodobně tento protein lokalizován hlavně v cytoplazmě a případně v chloroplastech [26] .

CO 2 uvolněný z výše uvedených reakcí je vázán Rubisco a poslán do Calvinova cyklu . Opětné fixaci C02 PEP karboxylázou místo Rubisco je zabráněno, protože PEP karboxyláza je defosforylována a přeměněna na neaktivní formu v přítomnosti světla, čímž se zabrání konkurenci mezi dvěma karboxylázami. Pyruvát, vznikající při dekarboxylační reakci katalyzované jablečným enzymem, se přeměňuje na PEP působením enzymu pyruvatortofosfátdikinasy lokalizovaného v chloroplastech . Tato vysokoenergetická reakce vyžaduje jednu molekulu ATP a jeden anorganický fosfát . PEP vzniklý po dekarboxylaci malátu glukoneogenezí se mění na 3-fosfoglycerát a je přenesen do chloroplastů, kde se používá k regeneraci škrobu , sacharózy nebo fruktanů strávených přes noc . Pouze malý přebytek triózových fosfátů, vzniklých v důsledku fixace CO 2 v Calvinově cyklu, je vynaložen na růst a je „čistým ziskem“ CAM fotosyntézy [28] .

Nařízení

Řada biochemických a fyziologických procesů v CAM rostlinách demonstruje cirkadiánní rytmus. Za stálých světelných podmínek (resp. v neustálé tmě) je zachován rytmus mnoha procesů, což je indikátorem jeho endogenní povahy. Přechod z C3 na CAM vedl ke změně ve vzorcích exprese řady genů, včetně genů biologických hodin , genů E3-ubikvitin ligázy zapojených do signální dráhy kyseliny abscisové a genů citlivosti na světlo, jako je fytochrom B [29] . Studie ananasu ukázaly, že denní rytmus exprese mnoha jeho genů se objevil jako výsledek evoluce promotoru , který načasoval jejich expresi na večer [30] . V důsledku této evoluce vykazuje řada rostlinných genů CAM výraznou cirkadiánní aktivitu [31] , včetně genů pro proteiny odpovědné za rozklad a syntézu škrobu [32] [7] , α a β podjednotek rostlin závislých na NAD malik-enzym [19] , transportní protein glukóza-6-fosfátu v chloroplastech [17] , dikarboxylátové vakuolové transportéry [31] a mnoho dalších.

Klíčový enzym fotosyntézy CAM , PEP karboxyláza, je reverzibilně aktivován a deaktivován PEP karboxylázou kinázou, která pomáhá předcházet refixaci CO 2 uvolněného ze světla . V noci PEP karboxylázová kináza fosforyluje PEP karboxylázu na serinovém zbytku , což vede k desetinásobnému zvýšení její odolnosti vůči alosterické inhibici malátem . Kromě toho je aktivní fosforylovaná forma mnohem citlivější na působení alosterických aktivátorů - glukóza-6-fosfátu a PEP . Během dne přechází PEP karboxyláza do neaktivní defosforylované formy, která je téměř úplně inhibována malátem a aspartátem [33] [20] . Aktivita karboxylázy PEP je tedy omezena na fázi I, časnou fázi II a pozdní fázi IV [34] .

PEP-karboxylázová kináza podléhá přísné kontrole biologických hodin a vykazuje cirkadiánní rytmus. Tento protein se rychle rozkládá, takže jeho množství v buňce je dáno intenzitou genové transkripce. Exprese dosahuje vrcholu uprostřed noci a poté klesá na minimální úroveň během dne [35] . U rostlin C3 a C4 se zdá, že PEP karboxylázová kináza je aktivována světlem, zatímco u rostlin CAM tento enzym podléhá denním rytmům a je aktivní v noci. Proteinová fosfatáza 2A, která je neustále aktivní po celý den, je zodpovědná za defosforylaci PEP karboxylázy [36] .

Izotopová diskriminace

Pohodlná metoda identifikace rostlin C 4 a CAM je založena na stanovení poměru izotopů uhlíku 13 C / 12 C. Metoda je založena na skutečnosti, že rostliny během fotosyntézy absorbují přírodní izotopy uhlíku v různém množství (atmosférický CO 2 obsahuje 98,89 % 12C a 1,11 % 13C ). Obecně rostliny preferují 12C02 , absorbují 13C02 v menší míře a ještě méně 14C02 . Frakcionace 13 CO 2 je výraznější u Rubisco, protože reakce katalyzovaná tímto enzymem je pomalejší a lehčí izotop 12 CO 2 je fixován enzymem mnohem snadněji než pomalu difundující 13 CO 2 . Rychlejší PEP karboxyláza nerozlišuje mezi izotopy, a protože v rostlinách C4 Rubisco implementuje téměř veškerý CO2 dříve fixovaný PEP karboxylázou , procento 13 C v rostlině C4 odpovídá produktu reakce karboxylázy PEP, zatímco u C 3 -rostliny je určen poměrem izotopů charakteristických pro Rubisco. V souladu s tím ________.13CprocentovyššírelativněobsahujíC4rostliny _ _ _ _ _ _ Standard (PDB nebo Chicago standard) je poměr izotopů v kalcitu z křídové fosílie Belemnitella americana ; δ 13 C ve zkušebním vzorku se obvykle vyjadřuje v ppm takto [37] :

Čím zápornější je hodnota δ 13 C, tím nižší je obsah izotopu 13 C. U C 4 rostlin je hodnota δ 13 C cca −14 ‰, u C 3 cca −28 ‰. Izotopové složení rostlin CAM se zpravidla blíží složení rostlin C4 , ale může se lišit v závislosti na podmínkách prostředí. Protože fixace tmy prostřednictvím PEP karboxylázy je zvýšena za sucha, δ 13 C rostlin CAM se přiblíží k rostlinám C 4 (od -17 do -9 ‰) [38] [39] . Při dostatečném zásobování vodou se δ 13 С CAM-rostliny neliší od δ 13 С С 3 druhů a pohybují se od −32 do −20 ‰ [38] [39] . Stanovení hodnoty δ 13 C umožňuje konstatovat sucho v přirozených biotopech rostlin CAM [11] . Za jiných stejných podmínek růstu existuje také závislost na délce denních hodin: čím delší je fotoperioda, tím delší je doba , po kterou je Rubisco aktivní , což znamená, že δ 13 C se svou hodnotou přibližuje k δ 13 C C 3 druhům [40] . Bohužel tato metoda nefunguje pro vodní CAM rostliny. Vzhledem ke zvláštnostem vodního prostředí v něm těžší izotop 13C difunduje slaběji, proto je pro všechny vodní rostliny δ 13C prakticky nerozeznatelné pro druhy C 3 , C 4 a CAM [6] .

Diurnální kyselý rytmus

Vzhledem ke komplexnímu souboru překrývajících se jevů v rostlinách CAM, včetně denního (cirkadiánního) kyselého rytmu, přítomnosti dvou karboxyláz ( PEP-karboxylázy a Rubisco ) a specifického rytmu otevírání a zavírání stomatálních dutin , je metabolismus CAM rozdělen do čtyř fází. pro didaktické účely [34] :

Fáze I začíná v noci otevřením průduchů. Během této fáze dochází k primární vazbě CO 2 PEP karboxylázou (PEPC) ve formě malátu a jeho ukládání do vakuoly. Na konci fáze I se průduchy uzavřou. Fáze II nastává v časných ranních hodinách, kdy se PEP karboxyláza stane neaktivní a Rubisco se postupně aktivuje. Vystavení světlu a nízké hladiny cytosolického CO 2 způsobují, že průduchy zůstávají otevřené. V této fázi dochází k další fixaci CO 2 a fixaci provádějí dva enzymy najednou. S nástupem tepla a zvýšeným slunečním zářením se rostlina dostává do fáze III . Během této fáze zůstávají průduchy uzavřené a malát se uvolňuje z vakuol a dekarboxyluje se za vzniku CO2 , který je asimilován Rubisco v Calvinově cyklu . Jak je malát dekarboxylován, koncentrace CO2 se zvyšuje a malát klesá. Fáze IV začíná v hodinách před západem slunce, kdy jsou zásoby malátu již vyčerpány. Průduchy se mohou otevřít a CO 2 je přímo fixován stále aktivním Rubisco, které vstupuje do Calvinova cyklu [34] .

Fáze II a fáze IV poskytují rostlině další CO 2 prostřednictvím krátkodobé fotosyntézy C 3 a urychlují růst, nicméně tyto fáze jsou pozorovány pouze tehdy, když je rostlina v příznivých podmínkách s dostatečnou půdní vlhkostí. Za sucha v cyklu dominuje fáze I a fáze III. Metabolismus CAM je charakterizován extrémní plasticitou, takže trvání a závažnost každé fáze cyklu se může značně lišit v závislosti na teplotě, dostupnosti vody a světle [12] .

Formy CAM fotosyntézy

Tradičně se CAM fotosyntéza dělí na obligátní nebo konstitutivní CAM , prováděnou zralými rostlinnými pletivy bez ohledu na vnější podmínky, v rámci ontogenetického programu , a fakultativní neboli indukovanou CAM , která se spouští v reakci na nepříznivé podmínky prostředí pod vlivem určitých vnějšími podněty a může reverzibilně přejít na C 3 [41] .

Rostliny s obligátní CAM zahrnují mnoho kaktusů , Crassulaceae ( Kalanchoe ) a členy rodů Clusia a Agave [42] .

Kromě toho se CAM dělí podle síly projevu: silná CAM se vyznačuje vysokou noční vazbou CO 2 během cirkadiánního rytmu (od 5 mmol/m 2 s). Fáze I a III, které jsou považovány za hlavní v cyklu, jsou dobře vyjádřeny. Silný CAM je obvykle spojen s obligátním CAM. Slabá CAM se může projevit fakultativně i obligátně. Je typický pro rostliny, u kterých je hlavním způsobem fixace uhlíku C 3 -fotosyntéza. Tmavá fixace CO 2 nepřesahuje ~5 % celkové uhlíkové fixace v případě obligátní manifestace. V případě fakultativního projevu nepřesahuje tmavá fixace CO 2 ~ 5 % celkové fixace uhlíku dobře zavlažovanou rostlinou v režimu fotosyntézy C 3 [43] .

Termín C 3 -CAM závod je stále poměrně běžný . V širokém slova smyslu je chápán jako druh, který i přes přítomnost CAM fotosyntézy spoléhá při dlouhodobém ukládání uhlíku spíše na C 3 fotosyntézu. Současně může být CAM vyjádřen povinně nebo volitelně. V užším slova smyslu se používá jako synonymum pro rostlinu s fakultativní CAM [43] [44] .

Je však třeba chápat, že tato klasifikace je do určité míry podmíněná. Mnoho obligátních CAM rostlin se vyznačuje ontogenetickým přechodem. Mladé rostliny fixují uhlík výhradně cestou C3, protože jejich vakuoly ještě nejsou dostatečně velké a na CAM fotosyntézu přecházejí až s věkem . Juvenilní jedinci Clusia rosea jsou schopni reverzibilně přecházet z C3 na CAM, zatímco dospělé rostliny přecházejí na obligátní CAM. Řada druhů z obligátní skupiny, jako jsou kaktusy a Kalanchoe, mají určitou plasticitu a mohou regulovat noční fixaci CO 2 v závislosti na dostupnosti vody [45] .

Z tohoto důvodu probíhá v moderní vědecké komunitě bouřlivá debata ohledně přísnosti definic pojmů „nepovinný“ a „povinný“, jakož i dalších souvisejících pojmů. Poměrně často je obtížné odlišit slabou konstitutivní CAM, která se zvyšuje v reakci na podnět, a fakultativní CAM [43] [45] . Podle moderních koncepcí je fotosyntéza CAM další metabolickou dráhou, která se mnohokrát nezávisle objevila a která je reprezentována velkým kontinuem forem a dává druhům významnou plasticitu při přizpůsobování se podmínkám prostředí [46] .

Volitelný CAM (C 3 -CAM)

Rostliny s volitelnou CAM nebo C3 - CAM mohou přejít z C3 na CAM v reakci na nepříznivé podmínky prostředí. Schopnost měnit fyziologické parametry fotosyntézy poskytuje takovým druhům neuvěřitelnou adaptivní plasticitu. Navíc poměrně často takové druhy vykazují přechod na jiné typy fotosyntézy CAM, jako je cyklická CAM a dokonce idle CAM, což dále zvyšuje jejich adaptabilitu. Hlavním kritériem pro fakultativní CAM je reverzibilita po odstranění nepříznivých podmínek. To jej odlišuje od ontogeneticky programovaného unilaterálního C 3 -CAM přechodu. Dostupnost vlhkosti, teplota, slanost , osvětlení nebo fotoperioda mohou sloužit jako signály pro indukci fotosyntézy CAM [45] .

Dosud byla fakultativní CAM popsána u nejméně 104 druhů z 27 rodů a 15 čeledí , z nichž mnohé patří do řádu hřebíček [43] .

Vynikajícím příkladem diverzity indukované CAM je rod Clusia , jehož mnoho zástupců využívá ten či onen typ CAM fotosyntézy, často s možností reverzibilního přechodu na C3 [ 47] . Například protilehlé listy Clusia minor ve stejném uzlu mohou provádět fotosyntézu C3 nebo CAM v závislosti na teplotě a tlaku vodní páry, ve kterých se každý konkrétní list nachází [48] .

Fenomén fakultativní CAM byl poprvé objeven u jednoletého halofytu Mesembryanthemum crystallinum německými výzkumníky Klausem Winterem a Dieterem von Willertem [49] . M. crystallinum byla původně považována za normální rostlinu C3 , ale zdá se, že fotosyntézu CAM v ní lze vyvolat působením roztoku chloridu sodného . Po odstranění salinity rostlina opět přechází na normální C 3 -fotosyntézu [50] . Řada experimentů přesvědčivě prokázala, že přechod na CAM není zcela geneticky naprogramován a že při pěstování za příznivých podmínek může M. crystallinum dokončit svůj životní cyklus pouze pomocí dráhy C 3 [48] .

Rostliny s fakultativní CAM fotosyntézou [43]
Portulacaria afra Boucerosia frerea Pleiospilos compactus Portulaca molokiniensis Basella alba Kalanchoe miniata Sedum acre

Cyklický CAM

Termín "cyklická CAM" se používá k označení speciálního způsobu fotosyntézy, kdy je CO 2 během dne vychytáván obvyklou cestou C 3 a v noci dochází k dodatečné fixaci CO 2 vzniklé v důsledku dýchání s pomocí CAM. Malát nahromaděný v noci je dekarboxylován během dne, čímž vzniká CO 2 Rubisco , ale průduchy zůstávají otevřené [41] . Výsledkem je, že rostlina vykazuje denní rytmus kyselosti po celý den, i když průduchy zůstávají otevřené. Tato forma fotosyntézy CAM je charakteristická pro řadu druhů, které patří do skupiny se slabou obligátní CAM, jako je Peperomia camptotricha , Dioon edule a zástupci rodu Talinum [51] . Kromě toho je cyklická CAM charakteristická pro některé druhy v raných fázích přechodu z C3 na CAM v reakci na nedostatek vláhy (rostliny s fakultativní CAM) [41] .

Cyklický CAM patří do kategorie slabého CAM a možná představuje přechodnou fázi pro vznik plnohodnotného CAM. Tato forma fotosyntézy CAM se může vyskytovat jak samostatně, tak jako doplňkový režim u mnoha druhů C3 -CAM [13] . Ekologická výhoda této formy spočívá v celkové plasticitě, možnosti využít C 3 -cestu pro rychlý růst a přejít na cyklickou CAM pro vyrovnání nepříznivých podmínek, i když obecně tento režim nepřispívá k růstu biomasy příliš. Hlavními adaptivními výhodami jsou efektivnější využití vody, prevence fotoinhibice a rychlejší reprodukce [44] .

CAM nečinný

CAM volnoběh je využíván rostlinami v podmínkách extrémního sucha . Celková výměna CO2 za takových podmínek se stává nulovou a průduchy zůstávají trvale uzavřené po celý den. Respirační CO 2 je refixován CAM a uvolňován následující den, aby byl vázán ve formě cukru. Tento metabolismus umožňuje přežít zvláště nepříznivé podmínky, předcházet fotoinhibici a oxidačnímu stresu, neustále recyklovat vnitřní CO 2 a co nejvíce snižovat spotřebu vlhkosti. V tomto režimu nedochází k přírůstku uhlíku, takže se růst rostlin zastaví, odtud název této formy fotosyntézy [41] .

Tato forma CAM je charakteristická pro mnoho druhů s obligátní CAM, jako jsou kaktusy , ale vyskytuje se také u druhů C3 -CAM jako reakce na extrémní podmínky prostředí [44] .

Kombinace C 4 a CAM

Metabolismus podobný Crassule zahrnuje některé enzymy fotosyntézy C4 nezbytné pro čerpání a koncentraci CO2 , ale existuje jen velmi málo příkladů, kdy metabolismus CAM a C4 probíhá ve stejné rostlině. Většina rostlin C4 jsou obiloviny , které nikdy nevykazují fotosyntézu CAM, stejně jako typické rostliny CAM, jako jsou orchideje a bromélie , nevykazují čistou fotosyntézu C4 . Pouze několik druhů rostlin rodu Portulaca může využívat obě cesty, mezi ně patří Portulaca grandiflora , Portulaca mundula [52] , Portulaca cryptopetala , Portulaca molokiniensis [53] , Portulaca umbraticola [43] a Portulaca oleracea [54] . U těchto rostlin probíhá fotosyntéza CAM ve vnitřních buňkách stonku a listů naplněných mízou, kde se ukládá voda, zatímco fotosyntéza C4 probíhá ve vnějších buňkách listu. Ani v těchto rostlinách tedy obě dráhy nefungují ve stejné buňce, což znamená, že fotosyntéza CAM a C4 jsou nekompatibilní [55] .

Jako vysvětlení je uvedeno několik důvodů. Bylo by například obtížné doladit obě dráhy kvůli jejich biochemické podobnosti. Každý z nich je navíc založen na jiné anatomické stavbě a transportních mechanismech, které jsou důležité pro odpovídající funkci, ale nelze je kombinovat v jedné buňce. A konečně, dva současné způsoby koncentrace CO 2 neposkytují ekologickou výhodu [55] .

Vodní CAM

Fotosyntéza CAM byla nalezena u vodních rostlin z rodů Isoetes , Crassula [6] , Littorella [56] , Eriocaulon [57] a Sagittaria [6] .

Rod Isoetes patří k vyšším výtrusným rostlinám lycopodů a je téměř kompletně zastoupen vodními a semi-vodními druhy s metabolismem indukovaným CAM. Zbytek rodů jsou kvetoucí rostliny , v každém není více než jeden známý vodní druh CAM. Tyto rostliny stejně jako suchozemské druhy ukládají CO 2 a během dne jej znovu fixují, ale důvodem tohoto metabolismu není nedostatek vody, ale nedostatek CO 2 . Rychlost difúze CO 2 ve vodě je o čtyři řády nižší než ve vzduchu. Koncentrace CO 2 ve vodě je navíc silně omezena jeho rozpustností, která se s rostoucí teplotou a pH snižuje . Stejné faktory se stávají ještě významnějšími pro mělké nebo vysychající nádrže, charakteristické stanoviště Isoetes . Kromě toho může obsah CO 2 během dne značně kolísat, z velké části díky aktivně fotosyntetizujícím rostlinám a řasám . Fixace uhlíku v noci umožňuje vodním rostlinám CAM vyhnout se významné konkurenci jiných fotosyntetických organismů [6] .

Zatímco nedostatek vody často slouží jako signál pro aktivaci CAM u suchozemských rostlin, u vodních rostlin působí opačně. Ponořené izoety provádějí fotosyntézu CAM, ale když vodní útvar vyschne, přejdou na obyčejný C 3 a naopak [6] . Rozdíly v metabolismu lze pozorovat již na úrovni ponořených a neponořených listů jako u Littorella uniflora [56] .

Zajímavá varianta CAM fotosyntézy je pozorována u vodní rostliny Eriocaulon decangulare . CO 2 pro noční vazbu pomocí PEP-karboxylázy se do rostliny nedostane přes listy, ale přes kořeny. Protony syntetizované kyseliny jablečné jsou během transportu do vakuoly vyměněny za K + , v důsledku toho jsou pozorovány denní fluktuace malátu bez kolísání kyselosti [57] .

Ekologie

Fotosyntéza CAM se vyskytuje u více než 38 čeledí a 400 rodů [58] . Celkový počet druhů je ~20 000 [59] (tj. ~7 % všech rostlin), ale tyto odhady jsou považovány za výrazně podhodnocené a skutečný počet druhů je mnohem vyšší. Naprostá většina rostlin, které využívají metabolismus CAM, jsou rostliny kvetoucí , ale najdeme je také mezi kapradinami ( Pyrrosia , Vittaria ), háďátky ( Welwitschia mirabilis ), cykasy ( Dioon edule ) a plavuněmi ( Isoetes ) [60] . Metabolismus CAM zjevně vznikl nezávisle nejméně 60krát během evoluční historie jako adaptace na nepříznivé abiotické podmínky [61] .

Většina rostlin s metabolismem CAM patří buď do ekologické skupiny epifytů ( orchideje , bromélie ) nebo sukulentních xerofytů ( kaktusy , pryšce podobné kaktusům ), ale najdeme je i mezi semiepifyty ( Clusia ), litofyty ( Sedum , Sempervivum ) a i vodní rostliny ( Isoetes , Crassula ( Tillaea ) [62] Kromě toho mezi ně patří alespoň jeden halofyt , Mesembryanthemum crystallinum , jedna nesukulentní suchozemská rostlina ( Dodonaea viscosa ) a jeden obyvatel mangrovníků ( Sesuvium portulacastrum ) [63] .

CAM rostliny se soustřeďují především v tropech a subtropech , kde se nacházejí na kontrastních stanovištích, tedy jak na velmi suchých, tak na velmi vlhkých místech. Některé druhy CAM se vyskytují v mírných pásmech , jako jsou severní pouště a prérie Ameriky ( kaktusy , Crassulaceae ) a pohoří Starého světa (Crassulata: Sedum , Sempervivum ). Zástupci obou čeledí jdou na sever až k 50° zeměpisné šířky [13] .

Mnoho druhů roste v pouštích a polopouštích Ameriky , Afriky a na ostrově Madagaskar a tvoří zde dokonce celé biomy , jako jsou kaktusové lesy ve Venezuele . Druhy CAM však mohou obývat pouze extrasuché oblasti, kde jsou pozorovány pravidelné srážky. Při použití CAM při nečinnosti mohou rostliny vydržet bez vody celé měsíce, ale po skončení období sucha potřebují doplnit své zásoby vody, což je také nezbytné pro normální vývoj mladých rostlin, které ještě nejsou schopny provádět CAM. fotosyntézy, a proto jsou zvláště citlivé na sucho. Nejlépe rostou s ročními srážkami 75 až 500 mm. Z tohoto důvodu se rostliny CAM prakticky nevyskytují v extrémně suchých pouštích, jako je Negevská poušť a vnitřní Sahara [13] .

Dlouho se věřilo, že suchá Austrálie je extrémně chudá na rostliny s metabolismem CAM, ale nedávné studie je odhadovaly na 1,2 % z celkového počtu druhů na kontinentu, tedy desetinásobek současného počtu již popsaných druhů. . Konečné číslo může být ještě vyšší, protože proces popisu flóry ještě není dokončen a každý rok se objevují nové druhy odpovídajících taxonů. Zajímavým a dosud nevysvětleným rysem australské flóry je nepřítomnost velkých stonkových sukulentů, jako jsou kaktusy a huňaté pryšce, ačkoli velkým africkým a americkým kaktusům, které byly zavlečeny, se v místním klimatu daří dobře a jsou v současnosti považovány za invazivní druhy [66]. .

CAM rostliny se vyskytují i ​​v savanách s mírným vodním režimem, ale tento biom není jejich typickým biotopem. Zřejmě nemohou konkurovat rychle rostoucím bylinám a keřům C 3 a C 4 , které zde dominují. Rostliny CAM se také často vyskytují v pobřežních oblastech nebo v blízkosti slaných jezer , ale většinou se nejedná o skutečné halofyty . Místo toho používají strategii vyhýbání se stresu tím, že se stanou epifytickými nebo se zbaví soli na kořenové úrovni [13] .

Obrovská škála druhů CAM se nachází v odpočívadlech  - subtropických nebo tropických vlhkých lesích s písčitou a na živiny chudou půdou, rostoucí podél pobřeží Brazílie . Ale CAM rostliny dosahují své absolutní rozmanitosti v tropických lesích. V suchých listnatých a poloopadavých lesích tvoří CAM rostliny většinu půdního pokryvu a vyskytují se také mezi epifyty. Ve vlhkých dešťových a mlžných lesích převládá epifytní forma . Odhaduje se, že 57 % všech epifytů jsou CAM rostliny. V některých vlhkých tropických lesích mohou 50 % veškeré biomasy listů tvořit epifyty, tj. asi 30 % této biomasy tvoří druhy CAM [13] .

A konečně, CAM rostliny se nacházejí také na tropických a neotropických inselbergech , stejně jako v horách, jako jsou Alpy ( Sempervivum montanum ) nebo Andy ( Echeveria quitnsis , Oroya peruviana ). Jak přesně tyto vysokohorské rostliny zvládají provádět metabolismus CAM při nočních teplotách pod bodem mrazu, je stále nezodpovězeno [13] .

Abiotické faktory

Voda

Ekologická výhoda CAM zařízení spočívá v tom, že přísun CO 2 do průduchů , které jsou otevřené v noci , vede k výraznému snížení ztrát vody ve srovnání s dnem. Bylo vypočteno, že pro CAM rostliny může být koeficient efektivního využití vody (mol fixovaného CO 2 /mol H 2 O) 10–25krát vyšší než u C 3 rostlin. Hodnoty tohoto koeficientu pro fázi II a fázi IV se prakticky neliší pro С3 a CAM. Proto během velkého sucha fáze II a IV zcela mizí z cyklu a jsou nahrazeny fázemi I a III [13] . Je však třeba se vyhnout přílišné generalizaci: jak ukázaly studie rostlin s přechodem C3 -CAM, při aktivaci CAM se koeficient efektivního využití vody výrazně zvýšil pouze u některých druhů, ale u většiny se změnil velmi málo nebo se nezměnil vůbec. . A přestože některé rostliny s obligátní CAM vykazovaly významný nárůst koeficientu ve srovnání s C3 , srovnání dvou sukulentů s podobnou životní formou Cotyledon orbiculata (obligátní CAM) a Othonna opima ( C3 ) neodhalilo žádné rozdíly v úrovni transpirace . Samotná přítomnost CAM fotosyntézy tedy nečiní rostlinu odolnou vůči suchu [44] .

Je ironií, že CAM fotosyntéza také poskytuje konkurenční výhodu při pěstování v extrémně vlhkém tropickém mlžném lese . Během období dešťů , kdy srážky, mlha a vlhké povrchy listů brání výměně plynů, je celkový příjem CO2 bromélií produkující CAM vyšší než u C3-fotosyntetických bromélií , kde je výměna plynu omezena pouze na den. V období sucha je výhodou také schopnost bromélií s CAM šetřit vlhkost [13] .

Velké vakuolární koncentrace organických kyselin akumulované v noci zvyšují osmotický tlak buněk, což stimuluje jejich absorpci vody. Tento mechanismus umožňuje CAM rostlinám získat dodatečnou vodu, zejména na konci noci, kdy je hladina vakuolárních organických kyselin poměrně vysoká. To může být užitečné zejména v tropických deštných pralesích, kde k tvorbě rosy dochází hlavně v pozdních nočních hodinách [13] [44] .

Oxid uhličitý

CAM fotosyntéza je jedním z nejúčinnějších mechanismů koncentrace CO2 . V závislosti na druhu se během denní dekarboxylace malátu může koncentrace CO 2 uvnitř listu zvýšit 2 až 60krát ve srovnání s vnější. Za takových podmínek je dosaženo téměř úplného potlačení fotorespirace , i když k fotorespiraci stále dochází během fáze II a zejména IV. Kromě toho je CAM také charakteristická pro řadu ponořených sladkovodních rostlin, kterým fixace CO2 v nepřítomnosti konkurence C3 fotosyntetických organismů ve tmě poskytuje značnou konkurenční výhodu . Obecně není koncentrace CO2 pro rostliny CAM omezujícím faktorem [67] .

Teoreticky by zvýšení atmosférického CO 2 nemělo mít pozitivní vliv na rostliny s CAM, protože jejich schopnost jej ukládat je omezena kapacitou vakuoly a vnitřními zásobami sacharidů generovat akceptor PEP. Studie nicméně ukázaly, že u většiny obligátních druhů CAM vede zvýšení obsahu CO 2 ve vzduchu k výraznému zrychlení růstu biomasy , srovnatelné s růstem u druhů C 3 [13] . Nárůst atmosférického CO2 a doprovodné klimatické změny povedou podle některých výzkumníků k výraznému rozšíření areálu xerofytických druhů CAM, což je již částečně pozorováno v některých suchých oblastech [ 68] .

Světlo

Ve srovnání s fotosyntézou C3 a dokonce i C4 vyžaduje CAM mnohem více energie na vázanou molekulu CO2 , zejména pro transport malátu do vakuoly . Z toho vyplývá, že tento typ metabolismu vyžaduje poměrně vysokou úroveň slunečního záření . Světlo však téměř nikdy není pro CAM rostliny limitujícím faktorem, protože světla je na jejich stanovišti více než dost. Za výjimku lze snad považovat epifytické rostliny, které v období dešťů rostou ve velmi vlhkých mlžných lesích . Konstantní jasné světlo může způsobit fotoinhibici v rostlině a následně těžký oxidační stres; proto mají CAM rostliny dobře vyvinuté systémy pro rozptýlení přebytečné světelné energie, jako je xantofylový cyklus , náhrada proteinu D1 fotosystému II , fotorespirace a antioxidační proteiny [13] .

U C3 -CAM přechodných forem hraje světlo důležitou signalizační roli: dlouhý den slouží jako signál pro spuštění CAM u Kalanchoë blossfeldiana M. crystallinum a řady dalších rostlin. V laboratorních podmínkách lze tento signál nahradit červeným světlem [13] .

Teplota

Některé kaktusy, jako Opuntia streptacantha nebo Opuntia humifusa , snesou teploty pod bodem mrazu na stanovištích, kde dochází k sezónnímu ochlazení [69] . Opuntia fragilis může přežít při teplotách až -50 °C, když se aklimatizuje na chlad [70] . Obecně však platí, že nízké denní teploty brání uvolňování malátu z vakuol (snížení viskozity a permeability membrány), a tím i metabolismu CAM [13] .

Minerály

V chlorenchymu pěstovaných kaktusů a agáve bývají hladiny vápníku , hořčíku a manganu vyšší než u většiny ostatních zemědělských rostlin. Je pozoruhodné, že vysoký obsah vápníku v těchto rostlinách je také charakteristický pro další taxony s CAM, jako je aloe , crassula a clusia . CAM rostliny jsou zřejmě kalciotrofní druhy. Ionty Ca2 + spolu s K + , Na + a Mg2 + slouží jako protiionty pro velkou zásobu organických kyselin, která nepodléhá denním fluktuacím a předpokládá se, že přispívají k osmotické stabilizaci. Kromě toho se Ca 2+ může vázat na záporně nabité skupiny proteinů a lipidů , čímž se snižuje tekutost a permeabilita membrán [13] .

Předpokládá se, že metabolismus CAM podporuje efektivnější využití dusíku . Vzhledem k přítomnosti koncentračního mechanismu vyžadují druhy CAM podstatně méně Rubisco než rostliny C 3 , což kompenzuje nízkou koncentraci CO 2 v místě karboxylace vysokým obsahem Rubisco v chloroplastech. Odhaduje se, že rostliny CAM obsahují o 10-35 % méně Rubisco než rostliny C3 . Protože je tento protein bohatý na dusík a je jedním z hlavních proteinů rostlinné buňky, snížení úrovně jeho syntézy zvyšuje efektivitu využití dusíku [13] .

Některé druhy preferují jako zdroj dusíku amonium , zatímco jiné preferují dusičnany . Nedostatek dusíku v půdě (nebo specifických zdrojů dusíku) je důležitou abiotickou podmínkou pro přechod na CAM u C3-CAM druhu Guzmania monostachia nebo jeho zesílení, jako u některých Kalanchoes s obligátním CAM [71] .

Stromy s CAM fotosyntézou

Jediné skutečné sekundární zahušťovací stromy, které mohou vykonávat CAM, jsou v rodu Clusia ; členové rodu se nacházejí ve Střední Americe , Jižní Americe a Karibiku . Fotosyntéza CAM u rodu Clusia se nachází u druhů obývajících teplejší a sušší ekologické niky , zatímco druhy žijící v chladnějších horských lesích mají tendenci být C 3 . Některé druhy navíc vykazují fakultativní CAM, to znamená, že mohou dočasně změnit svou fotosyntetickou fyziologii z C3 na CAM [72] . Mezi zástupci jsou jak skutečné stromy, tak poloepifyti - škrtiči. Sazenice takových rostlin se mohou dostat do země a vyvinout se ve vlastní strom, ale mohou také začít růst epifyticky a zapouštět vzdušné kořeny , z nichž některé přijdou do kontaktu s půdou, zatímco jiné fungují jako podpěry a nakonec hostitele udusí. Výsledkem je, že po odumření a rozpadu opory se rostlina stává samostatným stromem [13] .

V tuto chvíli neexistuje jednoznačná odpověď na otázku, proč je mezi CAM rostlinami tak málo stromů. Rostliny CAM z rodu Clusia se vyznačují neobvykle velkou ekologickou amplitudou, pokrývající pobřežní oblasti skal a dun , savany, horské výchozy , galeriové lesy, deštné pralesy a mlžné lesy . Z toho můžeme usoudit, že fyziologie CAM a životní forma stromu jsou v zásadě kompatibilní. Je možné, že evoluci stromů s CAM usnadnila vysoká plasticita, flexibilita a rychlost speciace v rámci rodu Clusia [13] .

Hospodářský význam

V zemědělství se CAM rostliny používají v relativně malém měřítku. Pěstují se především v oblastech, kde se kvůli vysokému celkovému výparu a nedostatečným srážkám nevyplatí pěstovat plodiny C 3 a C 4 . Hlavní zemědělské plodiny s CAM fotosyntézou jsou ananas , opuncie , sisalová agáve , modrá agáve a vanilka [73] .

Ananas roste nejlépe v tropech, zejména v Jižní Africe a Austrálii. K dnešnímu dni se ananas komerčně pěstuje v 88 zemích, přičemž přední pozice zaujímají Kostarika a Brazílie [74] . Při pěstování ananasu je možné získat asi 86 tun ovoce ročně na hektar. Podle údajů z roku 2012 byla světová produkce ananasů asi 23 milionů tun [75] .

Vrchol průmyslového pěstování kaktusů opuncie (nejčastěji opuncie ) nastal v polovině 20. století. Dnes se primárně pěstuje jako krmivo pro dobytek v mnoha částech světa, kde extrémní klimatické podmínky vylučují spoléhání se na bylinné pícniny. Kromě toho se opuncie používá jako tradiční potrava pro košenilní samice při výrobě karmínu [74] . Výnos za rok je přibližně 47-50 tun na hektar [73] .

Rostliny rodu Agave se pěstují po celém světě především pro vlákninu nebo pro přípravu alkoholických nápojů. Sisalová vlákna se tedy získávají ze sisalového agáve . Výroba vrcholila v 60. letech 20. století. Poté výroba neustále klesala v důsledku postupného vytěsňování syntetických vláken z polypropylenu. V roce 2006 bylo vyrobeno 246 000 tun sisalového vlákna [73] .

Jedním z nejdůležitějších druhů agáve je modrá agáve, neboli tequila agáve , pěstovaná pro výrobu tequily. Průměrný výnos je 50 tun sušiny z hektaru za rok. Cukerný sirup získaný ze stonku varem se po naříznutí listů fermentuje a zpracovává na tequilu [73] . Podle zákonů Mexika a pravidel Rady pro dohled nad výrobou tequily lze za tequilu považovat pouze nápoj vyrobený ze speciálního kultivaru tequily Agave s názvem Weber var . azul je přísně v 5 státech Mexika. Z jiných druhů agáve se za účelem destilace získává i cukrový sirup, ale takový nápoj se nazývá mezcal [74] .

Od roku 2020 byla světová produkce vanilky 7 614 tun. Přední místa zaujímá Madagaskar s 39,1 % celkové produkce a Indonésie s 30,3 %. Výroba přírodní vanilky zůstává jednou z nejnáročnějších na světě, protože velká část práce se provádí ručně [76] . Madagaskarští farmáři jsou poměrně často napadáni „zloději vanilky“, což zvyšuje celosvětové náklady na používání vanilky ve spotřebních výrobcích [77] .

Vzhledem k tomu, že rostliny CAM spotřebují asi desetkrát méně vody než rostliny C3 a C4 , mohou být potenciálně použity pro výrobu biopaliv v semiaridních oblastech, kde se prakticky nepěstují žádné jedlé rostliny, a proto neexistuje žádná konkurence. pěstovat potravinářské plodiny. Odhaduje se, že mezi 4 % a 15 % uvažované semiaridní oblasti má bioenergetický potenciál asi 5 petawatthodin, což odpovídá roční světové produkci elektřiny z plynových elektráren [78] .

Modré agáve se díky vysokému obsahu cukru již používá k výrobě bioetanolu . Zejména Mexiko a většina Karoo v jihovýchodní Africe se z hlediska pěstování dostává pod stále větší pozornost, protože tyto lokality nejsou vhodné pro většinu ostatních plodin. Roční produkce etanolu z modré agáve je 14 000 litrů na hektar s potenciálním nárůstem na 34 000 litrů etanolu na hektar [73] .

Viz také

Zdroje

  1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 198.
  2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 199.
  3. ↑ Heldt, 2011 , str. 195-196.
  4. ↑ 1 2 3 Medveděv, 2013 , str. 62.
  5. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , str. 195.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jon E. Keeley. Vodní fotosyntéza CAM: Stručná historie jejího objevu  //  Vodní botanika. - 2014. - Srpen ( roč. 118 ). - str. 38-44 . — ISSN 0304-3770 . - doi : 10.1016/j.aquabot.2014.05.010 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Black Clanton C. , Osmond C. Barry. Metabolismus kyselin Crassulacean fotosyntéza: „práce na noční směny“  //  Výzkum fotosyntézy. - 2003. - Sv. 76 , č. 1/3 . - str. 329-341 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1023/A:1024978220193 .
  8. ↑ T. de Saussure. Recherches chimiques sur la vegetétation. (fr.) . - Paříž: Chez la V. Nyon, 1804. - doi : 10.5962/bhl.title.16533 .
  9. ↑ Heyne Benjamin. XVII. O deoxidaci listů Cotyledon calycina; v dopise AB Lambertovi, Esq., viceprezidentovi Linnean Society.  (anglicky)  // Transactions of the Linnean Society of London. - 1816. - Leden ( roč. 11 , č. 2 ). - S. 213-215 . — ISSN 1945-9432 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1813.tb00051.x .
  10. ↑ Objevy v biologii rostlin / Editoři: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. —Kapitola 13; MD Hatch a CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Vol. 1. - S. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 .
  11. ↑ 1 2 Strasburger, 2008 , s. 149.
  12. ↑ 1 2 Dodd Antony N. , Borland Anne M. , Haslam Richard P. , Griffiths Howard , Maxwell Kate. Metabolismus kyseliny Crassulacean: plastický, fantastický  (anglicky)  // Journal of Experimental Botany . - 2002. - 1. dubna ( roč. 53 , č. 369 ). - S. 569-580 . — ISSN 1460-2431 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 U. Lüttge. Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM)  (anglicky)  // Annals of Botany . - 2004. - 1. června ( roč. 93 , č. 6 ). - S. 629-652 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch087 . — PMID 15150072 .
  14. ↑ Smith Stanley D. , Monson Russell K. , Anderson Jay E. Sukulenty CAM  //  Fyziologická ekologie rostlin v pouštích Severní Ameriky. - 1997. - S. 125-140 . — ISBN 9783642639005 . — ISSN 1430-9432 . - doi : 10.1007/978-3-642-59212-6_6 .
  15. ↑ Strasburger, 2008 , str. 144-145.
  16. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , str. 196.
  17. ↑ 1 2 Borland Anne M , Guo Hao-Bo , Yang Xiaohan , Cushman John C. Orchestrace zpracování sacharidů pro metabolismus kyselin crassulacean  (anglicky)  // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - Červen ( vol. 31 ). - S. 118-124 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.04.001 .
  18. ↑ Ching Man Wai, Sean E. Weise, Philip Ozersky, Todd C. Mockler, Todd P. Michael, Robert VanBuren. Denní doba a přeprogramování sítě během fotosyntézy CAM vyvolané suchem v Sedum album  //  PLOS Genetics. — 2019-06-14. — Sv. 15 , iss. 6 . — P.e1008209 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1008209 .
  19. ↑ 1 2 3 4 Klaus Winter, J. Andrew C. Smith. CAM fotosyntéza: kyselý test  (anglicky)  // New Phytologist. — 2022-01. — Sv. 233 , iss. 2 . - S. 599-609 . - doi : 10.1111/nph.17790 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Strasburger, 2008 , str. 147.
  21. ↑ Heldt, 2011 , str. 199.
  22. ↑ Dubinsky, 2013 , str. 111.
  23. ↑ Li Ming-He , Liu Ding-Kun , Zhang Guo-Qiang , Deng Hua , Tu Xiong-De , Wang Yan , Lan Si-Ren , Liu Zhong-Jian. Pohled na evoluci metabolismu kyselin crassulacean fotosyntézy orchidejí na různých kontinentech: Dendrobium jako případová studie  //  Journal of Experimental Botany. - 2019. - 18. října ( roč. 70 , č. 22 ). - S. 6611-6619 . — ISSN 0022-0957 . doi : 10.1093 / jxb/erz461 .
  24. ↑ Tay Shawn , He Jie , Yam Tim Wing. CAM plasticita u epifytických druhů tropických orchidejí reagujících na environmentální stres  //  Botanické studie. - 2019. - 13. května ( roč. 60 , č. 1 ). — ISSN 1999-3110 . - doi : 10.1186/s40529-019-0255-0 .
  25. ↑ Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Ekologie rostlin . Berlin, Springer , 2005, ISBN 3-540-20833-X , S. 139.
  26. ↑ 1 2 Louisa V. Dever, Susanna F. Boxall, Jana Kneřová a James Hartwell. Transgenní porucha dekarboxylační fáze metabolismu kyseliny Crassulacean mění fyziologii a metabolismus, ale má jen malý vliv na růst  //  Fyziologie rostlin. — 2014, listopad 5. - Sv. 167 , iss. 1 , ne. 1 . — S. 44–59 . - doi : 10.1104/pp.114.251827 .
  27. ↑ Marıa F. Drincovich, Paula Casati, Carlos S. Andreo. NADP-jablečný enzym z rostlin: všudypřítomný enzym zapojený do různých metabolických drah  (anglicky)  // FEBS Letters. - 2001-02-09. — Sv. 490 , iss. 1-2 , č. 1-2 . — S. 1–6 . - doi : 10.1016/S0014-5793(00)02331-0 .
  28. ↑ Heldt, 2011 , str. 198-199.
  29. ↑ Heyduk Karolina , Hwang Michelle , Albert Victor , Silvera Katia , Lan Tianying , Farr Kimberly , Chang Tien-Hao , Chan Ming-Tsair , Winter Klaus , Leebens-Mack Jim. Změněné genové regulační sítě jsou spojeny s přechodem od C3 k metabolismu kyselin Crassulacean v Erycina (Oncidiinae: Orchidaceae  )  // Hranice ve vědě o rostlinách. - 2019. - 28. ledna ( díl 9 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2018.02000 .
  30. ↑ Ming Ray , Van Buren Robert , Wai Ching Man , Tang Haibao , Schatz Michael C , Bowers John E et al. . Genom ananasu a evoluce fotosyntézy CAM  //  Nature Genetics. - 2015. - 2. listopadu ( roč. 47 , č. 12 ). - S. 1435-1442 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.3435 .
  31. ↑ 1 2 Li-Yu Chen, Yinghui Xin, Ching Man Wai, Juan Liu & Ray Ming. Role cis-prvků v evoluci fotosyntézy metabolismu kyselin crassulacean  (anglicky)  // Horticulture Research. — 2020-12. — Sv. 7 , iss. 1 . — str. 5 . - doi : 10.1038/s41438-019-0229-0 .
  32. ↑ Dubinsky, 2013 , str. 97.
  33. ↑ Dubinsky, 2013 , str. 99.
  34. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , str. 92.
  35. ↑ Strasburger, 2008 , str. 148.
  36. ↑ Tahar Taybi, Hugh G. Nimmo a Anne M. Borland. Exprese genů fosfoenolpyruvátkarboxylázy a fosfoenolpyruvátkarboxylázykinázy. Důsledky pro genotypovou kapacitu a fenotypovou plasticitu ve vyjádření metabolismu kyseliny Crassulacean  //  Fyziologie rostlin. - 2004. - Květen ( roč. 135 , č. 1 ). - str. 587-598 . - doi : 10.1104/pp.103.036962 .
  37. ↑ Kobak, 1988 , str. 21.
  38. ↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage.Weinheim, Wiley-VCH , 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
  39. ↑ 1 2 Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Biochemie rostlin . New York, NY, Garland Publishing 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
  40. ↑ Kobak, 1988 , str. 22.
  41. ↑ 1 2 3 4 Dubinsky, 2013 , str. 94.
  42. ↑ Dubinsky, 2013 , pp. 95-96.
  43. ↑ 1 2 3 4 5 6 Klaus Winter. Ekofyziologie konstitutivní a fakultativní CAM fotosyntézy  // Journal of Experimental Botany. — 29. 11. 2019. — Sv. 70. - S. 6495-6508. - doi : 10.1093/jxb/erz002 .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Ana Herrera. Metabolismus kyseliny Crassulacean a kondice při stresu z nedostatku vody: pokud ne pro zisk uhlíku, k čemu je fakultativní CAM dobrá?  (anglicky)  // Annals of Botany. - únor 2009. - sv. 103 , iss. 4 . - str. 645-653 . - doi : 10.1093/aob/mcn145 .
  45. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , str. 96.
  46. ↑ Tay Ignacius YY , Odang Kristoforus Bryant , Cheung C.Y. Maurice. Metabolické modelování kontinua C3-CAM odhalilo ustavení cyklu škrob/cukr-malát v evoluci CAM  //  Hranice ve vědě o rostlinách. - 2021. - 14. ledna ( vol. 11 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2020.573197 .
  47. ↑ Luján Manuel , Oleas Nora H , Winter Klaus. Evoluční historie fotosyntézy CAM v Neotropical Clusia: poznatky z genomiky, anatomie, fyziologie a klimatu  //  Botanický žurnál Linnean Society. - 2021. - 4. prosince ( roč. 199 , č. 2 ). - S. 538-556 . — ISSN 0024-4074 . - doi : 10.1093/botlinnean/boab075 .
  48. ↑ 1 2 Dubinsky, 2013 , str. 95.
  49. ↑ Klaus Winter, Dieter Joachimvon von Willert. NaCl-induzierter Crassulaceensaurestoffwechsel bei Mesembryanthemum crystallinum  (německy)  // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1972. - Juni ( Bd. 67 , Nr. 2 ). - S. 166-170 .
  50. ↑ Nosek Michał , Gawrońska Katarzyna , Rozpądek Piotr , Szechyńska-Hebda Magdalena , Kornaś Andrzej , Miszalski Zbigniew. Odstoupení od funkčního metabolismu kyseliny Crassulacean (CAM) je doprovázeno změnami jak v genové expresi, tak v aktivitě antioxidačních enzymů  //  Journal of Plant Physiology. - 2018. - říjen ( vol. 229 ). - S. 151-157 . — ISSN 0176-1617= . - doi : 10.1016/j.jplph.2018.07.011 .
  51. ↑ Harris Fred S. , Martin Craig E. Korelace mezi CAM-cyklováním a výměnou fotosyntetických plynů u pěti druhů talinu (Portulacaceae  )  // Fyziologie rostlin. - 1991. - 1. srpna ( roč. 96 , č. 4 ). - S. 1118-1124 . — ISSN 0032-0889 . - doi : 10.1104/pp.96.4.1118 .
  52. ↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. und Thijs L. Pons: Fyziologická ekologie rostlin . 2. Auflage, Springer, Berlín 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
  53. ↑ Niechayev Nicholas A , Pereira Paula N , Cushman John C. Pochopení rozmanitosti vlastností spojené s metabolismem kyselin krassulacean (CAM  )  // Aktuální názor v biologii rostlin. - 2019. - Červen ( vol. 49 ). - str. 74-85 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  54. ↑ Renata Callegari Ferrari, Bruna Coelho Cruz, Vinícius Daguano Gastaldi, Thalyson Storl, Elisa Callegari Ferrari, Susanna F. Boxall, James Hartwell & Luciano Freschi. Zkoumání plasticity C4–CAM v komplexu Portulaca oleracea  . Vědecké zprávy (prosinec 2020). Staženo: 17. června 2022.
  55. ↑ 1 2 Šalvěj Rowan F. Jsou metabolismus kyseliny krassulacean a fotosyntéza C4 neslučitelné?  (anglicky)  // Funkční biologie rostlin. - 2002. - Sv. 29 , č. 6 . — S. 775 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/PP01217 .
  56. ↑ 1 2 W. E. Robe, H. Griffiths. Fyziologická a fotosyntetická plasticita u obojživelných sladkovodních rostlin Littorella uniflora během přechodu z vodního do suchého suchozemského prostředí  //  Plant, Cell & Environment. — 2000-10. — Sv. 23 , iss. 10 . - S. 1041-1054 . - doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00615.x .
  57. ↑ 1 2 John A Raven, Linda L Handley, Jeffrey J Macfarlane, Shona McInroy, Lewis McKenzie, Jennifer H Richards, Goran Samuelsson. Role příjmu CO2 kořeny a CAM při získávání anorganického C rostlinami isoetidní formy života: přehled s novými údaji o Eriocaulon decangulare L.  (anglicky)  // New Phytologist. - únor 1988 — Sv. 108 , iss. 2 . - str. 125-148 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03690.x .
  58. ↑ Nicholas A. Niechayev, Paula N. Pereira, John C. Cushman. Pochopení rozmanitosti vlastností spojené s metabolismem kyseliny crassulacean (CAM  )  // Current Opinion in Plant Biology. - Červen 2019. - Sv. 49 . - str. 74-85 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  59. ↑ Lonnie J. Guralnick, Kate E. Gilbert, Diana Denio a Nicholas Antico. Vývoj fotosyntézy Crassulacean Acid (CAM) u děložních listů druhu C4, Portulaca grandiflora (Portulacaceae)  (anglicky)  // Rostliny. — 2. ledna 2020. — Sv. 9 , iss. 1 , ne. 1 . — S. 55 . - doi : 10.3390/rostliny9010055 .
  60. ↑ K. Silvera, K. Neubig, W. M. Whitten, N. H. Williams, K. Winter, J. Cushman. Evoluce podél kontinua metabolismu kyselin crassulacean  //  Funkční biologie rostlin. - 2010. - Sv. 37 , iss. 11 . — S. 995 . - doi : 10.1071/FP10084 .
  61. ↑ Karolina Heyduk, Jeremy N. Ray, Jim Leebens-Mack. Anatomie listu nekoreluje s funkcí CAM u hybridních druhů C3+CAM, Yucca gloriosa  (anglicky)  // Annals of Botany. - 1. dubna 2021. - Sv. 127 , iss. 4 . — S. 437–449 . - doi : 10.1093/aob/mcaa036 .
  62. ↑ Keddy, PA (2010). Ekologie mokřadů: Principy a ochrana. Cambridge, Spojené království. Cambridge University Press . p. 26.
  63. ↑ Surridge Chris. Odhalení záhadných CAM  //  Přírodní rostliny. - 2019. - Leden ( ročník 5 , č. 1 ). - str. 3-3 . — ISSN 2055-0278 . - doi : 10.1038/s41477-018-0351-2 .
  64. ↑ Wei Xueping , Qi Yaodong , Zhang Xianchun , Luo Li , Shang Hui , Wei Ran , Liu Haitao , Zhang Bengang. Fylogeneze, historická biogeografie a vývoj znaků suchovzdorné kapradiny Pyrrosia Mirbel (Polypodiaceae) odvozené z plastidových a jaderných markerů  (anglicky)  // Scientific Reports. - 2017. - 6. října ( vol. 7 , č. 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-12839-w .
  65. ↑ Minardi BD , Voytena APL , Santos M. , Randi Á. M. Vodní stres a ošetření kyselinou abscisovou indukují CAM dráhu v epifytické kapradině Vittaria lineata (L.) Smith  (anglicky)  // Photosynthetica. - 2014. - 1. září ( roč. 52 , č. 3 ). - str. 404-412 . — ISSN 0300-3604 . - doi : 10.1007/s11099-014-0047-4 .
  66. ↑ Holtum Joseph AM , Hancock Lillian P , Edwards Erika J , Crisp Michael D , Crayn Darren M , Sage Rowan , Winter Klaus. Austrálie postrádá stonkové sukulenty, ale dochází k depauperaci u rostlin s metabolismem kyselin crassulacean (CAM)?  (anglicky)  // Aktuální názor v biologii rostlin. - 2016. - Červen ( vol. 31 ). - str. 109-117 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.018 .
  67. ↑ Chen Min, Blankenship Robert E. Fotosyntéza|Fotosyntéza // Encyklopedie biologické chemie  / Šéfredaktor:Joseph Jez. - Třetí edice. — Elsevier, 2021. — Sv. 2. - S. 150-156.
  68. ↑ Kailiang Yu, Paolo D'Odorico, Scott L. Collins, David Carr, Amilcare Michele M. Porporato, William RL Anderegg, William P. Gilhooly, Lixin Wang, Abinash Bhattachan, Mark Bartlett, Samantha Hartzell, Jun Yin, Yongli He, Wei Li, Mokganedi Tatlhego, José D. Fuentes. Konkurenční výhoda konstitutivního druhu CAM oproti travním druhům C 4 za sucha a obohacení CO 2   // Ekosféra . - 17. května 2019. - Sv. 10 , iss. 5 . - doi : 10.1002/ecs2.2721 .
  69. ↑ Root Gorelick. Mrazová tolerance kaktusů (Cactaceae) v Ottawě, Ontario, Kanada   // Madroño . - 1. ledna 2015. - Sv. 62 , iss. 1 . - str. 33-45 . - doi : 10.3120/0024-9637-62.1.33 .
  70. ↑ Masaya Ishikawa, Lawrence V. Gusta. Tolerance mrazu a tepla kaktusů Opuntia pocházejících z kanadských prérijních provincií  //  Canadian Journal of Botany. - 1. prosince 1996. - Sv. 74 , č. 12 . - S. 1890-1895 . - doi : 10.1139/b96-226 .
  71. ↑ Paula Natalia Pereira a John C. Cushman. Zkoumání vztahu mezi metabolismem kyseliny Crassulacean (CAM) a minerální výživou se zvláštním zaměřením na dusík  //  International Journal of Molecular Sciences. - září 2019. - Sv. 20 , iss. 18 , č. 18 . — S. 4363 . doi : 10.3390 / ijms20184363 .
  72. ↑ Leverett Alistair , Hurtado Castaño Natalia , Ferguson Kate , Winter Klaus , Borland Anne M. Metabolismus kyseliny Crassulacean (CAM) nahrazuje bod ztráty turgoru (TLP) jako důležitá adaptace napříč srážkovým gradientem v   rodu Clusia - 2021. - Sv. 48 , č. 7 . — S. 703 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/FP20268 .
  73. ↑ 1 2 3 4 5 Anne M. Borland, Howard Griffiths, James Hartwell, J. Andrew C. Smith. Využití potenciálu rostlin s metabolismem kyselin crassulacean pro produkci bioenergie na okrajových územích  //  Journal of Experimental Botany. - 23. dubna 2009. - Sv. 60 , iss. 10 . - str. 2879-2896 . doi : 10.1093 / jxb/erp118 . — PMID 19395392 .
  74. ↑ 1 2 3 Davis Sarah C , Simpson June , Gil-Vega Katia del Carmen , Niechayev Nicholas A , Tongerlo Evelien van , Castano Natalia Hurtado , Dever Louisa V , Búrquez Alberto. Nedoceněný potenciál metabolismu kyselin crassulacean pro současnou a budoucí zemědělskou produkci  (anglicky)  // Journal of Experimental Botany. - 2019. - 7. června ( roč. 70 , č. 22 ). - S. 6521-6537 . — ISSN 0022-0957 . - doi : 10.1093/jxb/erz223 .
  75. ↑ Davis Sarah C. , Ming Ray , LeBauer David S. , Long Stephen P. K analýze zemědělské produkce na úrovni systémů z metabolismu kyselin krassulacean (CAM): škálování od buněčné ke komerční produkci  //  New Phytologist. - 2015. - 22. června ( roč. 208 , č. 1 ). - str. 66-72 . — ISSN 0028-646X . - doi : 10.1111/nph.13522 .
  76. ↑ Transformace vanilkového dodavatelského řetězce na Madagaskaru . Střední (17. září 2017). Staženo: 13. března 2018.
  77. ↑ Kacungira, Nancy Boj se zloději vanilky z Madagaskaru . BBC (19. srpna 2018). Datum přístupu: 19. srpna 2018.
  78. ↑ P. Michael Mason, Katherine Glover, J. Andrew C. Smith, Kathy J. Willis, Jeremy Woodse a Ian P. Thompsona. Potenciál CAM plodin jako celosvětově významného zdroje bioenergie: přechod od „paliva nebo jídla“ k „palvu a více potravin“  //  Energy & Environmental Science. - 2015. - Sv. 8 , iss. 8 . - str. 2320-2329 . - doi : 10.1039/C5EE00242G .

Literatura

V ruštině

  • Zitte, P. et al., na základě učebnice E. Strasburgera . Botanika / Ed. V.V. Čuba. - 35. vyd. - M . : Akademie, 2008. - T. 2. Fyziologie rostlin. — 495 s.
  • Medveděv S.S. Fyziologie rostlin. - Petrohrad. : BHV-Petersburg, 2013. - 335 s.
  • Fyziologie rostlin / Ed. I. P. Ermáková. - M . : Akademie, 2005. - 634 s.
  • Heldt G. V. Biochemie rostlin. — M. : BINOM. Vědomostní laboratoř, 2011. - 471 s.
  • Kobak K. I. Biotické složky uhlíkového cyklu / Ed. M. I. Budyko . - Leningrad: Gidrometeoizdat , 1988. - 246 s. — ISBN 5-286-00055-X .

V angličtině

  • Kapitola 4. Fotosyntéza CAM u bromélií a agáve: Co se můžeme naučit od těchto rostlin? // Fotosyntéza / Edited by Zvy Dubinsky. - InTech, 2013. - 382 s. — ISBN 978-953-51-1161-0 . — ISBN 978-953-51-5379-5 . - doi : 10.5772/56742 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích