Denisov muž

†  Denisovan

Denisovanova čelist.
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:EuarchontogliresVelký tým:EuarchonsSvětový řád:primátčeta:PrimátiPodřád:OpiceInfrasquad:OpiceSteam tým:úzkonosé opiceNadrodina:velké opiceRodina:hominidůPodrodina:homininůKmen:HomininiPodkmen:HomininaRod:LidéPohled:Homo sapiensPoddruh:†  Denisovan
Mezinárodní vědecký název
Homo denisovensis [K 1]
Synonyma
  • Homo altaiensis
  • Homo Denisová
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

Denisovský muž nebo také Denisovan ( lat.  Homo denisovensis ) je vyhynulý druh nebo poddruh lidí . Známý z fragmentárního materiálu z jeskyně Denisova v Solonešenském distriktu na území Altaj Ruské federace a také ze spodní čelisti nalezené v roce 1980 v Číně na Tibetské náhorní plošině .

Před 40 tisíci lety Denisovani obývali oblast protínající se v čase a místě s územími v Asii , kde žili neandrtálci a moderní lidé [1] [2] .

Objev

Celkem je známo několik fragmentů, především zuby a jednotlivé drobné kosti [3] [4] :

  1. mléčný molár "Denisova 2" objevený v roce 1984; v roce 2017 bylo zjištěno, že patřila denisovanovi (dívce ve věku 10–12 let), nikoli neandrtálci;
  2. dva moláry - zub Denisov 4 objevený v roce 2000 a zub Denisov 8 v roce 2010 [5] ; tyto dva zuby patřily dospělému H. altaiensis" samec;
  3. kost poslední falangy dětského prstu „Denisova 3“ nalezená v roce 2008 v jeskyni ve vrstvě č. 11; podle výsledků sekvenování v roce 2017 se ukázalo, že se jedná o dívku.

Kromě těchto, autenticky patřících Denisovanům, byla ve stejné jeskyni nalezena řada neandrtálských kostí [3] . Byla také nalezena část Dennyho prstu nebo ruky falangy ; analýza genetického materiálu ukázala, že patřil ke kříženci denisovana a neandrtálce.

Soudě podle nálezů jsou denisovanské zuby velké ve srovnání s jinými Homo [5] .

Denisov muž žil v jeskyni Denisova před 200 tisíci lety. n. až před 73 tisíci lety [6] [7] [8] [9] [10] [11] .

V únoru 2019 bylo oznámeno, že vědci poprvé v jeskyni Denisova objevili části lebky Denisova 13 [12] . Sekvenování mitochondriální DNA ukázalo, že kosti patřily Denisovanovi. Toto je pátý a největší vzorek Denisovanových pozůstatků z Denisovské jeskyně [13] .

Publikace z května 2019 prokázala, že Denisovani žili ve vysokohorském Tibetu . Vědci pomocí proteomických metod v paleogenetice analyzovali proteiny z poloviny čelisti z Baishia nalezené v roce 1980 v tibetské jeskyni Baishia (okres Xiahe , provincie Gansu , Čína ), staré přibližně 160 000 let. Ukázalo se, že majitel čelisti měl nejblíže k Denisovanům [14] [15] . V tibetském denisovanovi má spodní druhý molár tři kořeny. Tříkořenové mandibulární stoličky jsou vzácné u neasijských Homo sapiens (méně než 3,5 %), ale mohou překročit 40 % v asijských populacích (v Číně) a v Novém světě [16] . z Baishia , stejně jako u hominina z Penghu (Taiwan), vrozená absence třetího moláru [18] . Mitochondriální DNA denisovanského muže byla sekvenována ze sedimentárních vzorků z tibetské jeskyně Baishiya , odebraných z vrstev 2, 3, 4 (asi 60 ka BP), 7 (asi 100 ka BP). Fragmenty denisovanské DNA byly nalezeny v genomech Homo sapiens ze Salkhitu (Mongolsko), Tianyuan (Čína), lokality Yang (Jakutsko), lokality Malta (Irkutská oblast). Příměs denisovanu nebyla nalezena u muže Usť-Ishim (Omská oblast ) . Malá délka (≤1,3 centimorganu ) vypůjčených denisovanských fragmentů DNA naznačuje, že ke křížení předků těchto lidí s denisovany došlo nejméně 10 tisíc let před narozením těchto sapiens. Denisovské fragmenty nalezené u těchto Homo sapiens se nepřekrývaly s denisovanskými alelami v genomech Papuy-Nové Guineje a australských domorodců [19] [20] .

Po analýze markerů methylace DNA u 50 000 let starého. n. Denisova 3 dívka s 30x pokrytím, vědci rekonstruovali strukturální rysy její kostry. Má 56 jedinečných znaků, které nejsou charakteristické pro ostatní zástupce rodu Homo . Rekonstrukce jako celek správně předpovídá, jak je uspořádána skutečná čelist Tibeťana Denisovana. Obličej denisovanů byl širší než u Homo sapiens a neandrtálců a čelisti byly poněkud delší [21] [22] .

Molární zub Denisovy dospívající dívky TNH2-1 z laoské jeskyně Tam-Ngu-Khao-2, který je podobný hornímu moláru Denisova 4 z jeskyně Denisova, pochází z doby před 164-131 tisíci lety [23] .

Výzkum genomu

Obnova vzhledu denisovanského muže zatím není vzhledem k nedostatku fragmentů možná (na rozdíl např. od muže z Jelení jeskyně ). Studie genomu ukázaly, že denisovani byli tmavou pletí , tmavovlasými a tmavookými [24] [25] .

Tým vědců z Lipského institutu pro evoluční antropologii Společnosti Maxe Plancka , vedený švédským biologem Svante Paabo , sekvenoval DNA extrahovanou z kostního fragmentu falangy dětského prstu Denisova 3, nalezeného v roce 2008 ruskými archeology v Denisově . Jeskyně na Altaji . Ukázalo se, že mitochondriální DNA vzorku Denisova 3 se liší od mtDNA moderního člověka o 385 nukleotidů , zatímco mitochondriální DNA neandertálců se liší od DNA Homo sapiens o 202 nukleotidů. Článek o tomto objevu vyšel v časopise Nature dne 24. března 2010 [26] . Denisova 3 byla dívka tmavé pleti a hnědooká ve věku 7–12 let [27] .

V mitochondriálních genomech denisovanů a neandrtálců z Denisovy jeskyně byl nalezen příspěvek další neznámé populace, která sdílí společného předka s anatomicky moderními lidmi a neandertálci, kteří žili asi před milionem let, což naznačuje, že pochází z migrace homininů z Afrika, odlišná od migračních předků neandrtálců a moderních lidí [28] a že ji lze považovat za třetí poddruh Homo sapiens [29] . Podle mtDNA se denisované staví proti neandrtálcům i sapiens [30] .

Později, když byly sekvence související s jaderným genomem zpracovány s pokrytím 1,9×, se ukázalo, že denisované jsou sesterskou skupinou neandrtálců [31] a k jejich evoluční divergenci došlo asi před 640 tisíci lety. n. Na základě analýzy DNA se vědci domnívají, že zbytky kosti pocházejí z období před 75–82 tisíci lety [32] . Stáří nálezů nalezených v jeskyni ve vrstvě č. 11 bylo stanoveno pomocí radiokarbonové analýzy , nejprve na 40 tisíc let. N., pak kalibrován na 48-50 tisíc litrů. n.

Na konci roku 2013 bylo oznámeno, že analýza DNA muže z Heidelbergu ze španělské jeskyně Sima de los Huesos ( Sierra de Atapuerca ), získaná ze 400 000 let staré stehenní kosti. n., vykazovaly podobnosti s mtDNA denisovanského muže. Přestože dříve bylo zvykem přibližovat ostatky ze Sima de los Huesos neandrtálcům [33] , v roce 2015 se při studiu jaderné DNA tří vzorků z jeskyně Sima de los Huesos ukázalo, že jsou na lince vedoucí k neandrtálcům. Termoluminiscenční datování vrstvy č. 22 ukázalo, že v jeskyni Denisova žili před 170 tisíci lety denisované [34] . Porovnání jaderné DNA tří zubů z vrstvy č. 11 (Denisova 3, Denisova 4) a jednoho zubu z vrstvy č. 22 (Denisova 8) ukázalo, že v jeskyni Denisova žily dvě různé skupiny denisovanů a byly odděleny min. 65 tisíc let [35] [36] . Stáří vzorku Denisova 8 (asi před 110 tisíci lety) bylo specifikováno v průběhu genetické analýzy na základě rychlosti mutací lidské mitochondriální DNA, která se předpokládá 2,5 × 10 −8 na nukleotid za rok [37] [ 38] . Ukázka Denisova 2 z vrstvy 22.1 (ne in situ [6] ) Hlavní galerie jeskyně staré více než 100 tisíc let. n. byla sekvenována pouze mitochondriální DNA. Vzorek Denisova 2 je starší než Denisova 8 o 20,6–37,7 tisíc let (podle genetických údajů) a o 54,2–99,4 tisíc let starší než Denisova 3 a Denisova 4 [3] [4] . Genetici dokázali izolovat neandrtálskou a denisovanskou mtDNA ze sedimentárních ložisek ve Východní galerii Denisovy jeskyně, přičemž stopy DNA neandertálce a denisovana byly nalezeny ve vrstvách č. 14 a č. 15, což svědčí o dlouhodobé koexistenci těchto dvou druhů. [39] . Vzorky Denisova 19, 20 a 21 z vrstvy 15 měly mitochondriální DNA Denisova, zatímco vzorky Denisova 19 a Denisova 21 mohly patřit stejné osobě nebo blízkým příbuzným z matčiny strany. Na fylogenetickém stromě se exempláře Denisova nacházejí vedle exemplářů Denisova 2 a Denisova 8 [40] .

K evoluční divergenci denisovanů a heidelberského člověka ze španělské jeskyně Sima de los Huesos podle studie mtDNA došlo podle vědců před 700 tisíci lety [41] . Podle studia jaderné DNA obyvatel jeskyně Sima de los Huesos se denisovani a neandrtálci oddělili asi před 500 tisíci lety. n. a jejich společný předek se od Homo sapiens oddělil před 700–765 tisíci lety [42] .

Genetici, kteří analyzovali běžné mutace pro národy Afriky na jedné straně a pro neandrtálce a denisovany na straně druhé, došli k závěru, že populace předků neandrtálců a denisovanů, kteří opustili Afriku, byla extrémně malá. Přibližně 744 tisíc litrů. n. (tedy 300 generací po exodu z Afriky) se linie neandrtálců a denisovanů oddělily a poté se velmi zřídka navzájem kontaktovaly - počet mutací charakteristických pouze pro neandrtálce a denisovany byl velmi malý a nepřesáhl 20 % jejich počtu. celkový počet [ 43] [44] .

V červenci 2014 publikoval časopis Nature výsledky studie genetického materiálu v řadě populací moderních lidí pro speciální variaci proteinu EPAS1 (kódujícího transkripční faktor podílející se na kyslíkově závislé regulaci určitých genů [45] ] ), který je Denisovanům vlastní. Variace proteinu EPAS1 uvedená v článku (viz celogenomové asociační vyhledávání ) je charakteristická pro Tibeťany a nebyla nalezena u zástupců 26 dalších lidských populací. Pravděpodobně se Tibeťané dokázali přizpůsobit životu ve vysoké nadmořské výšce [46] díky genům zděděným po denisovanovi [47] [48] .

Analýza DNA 5639 lidí z různých populací Eurasie a Oceánie umožnila vědcům z Washingtonské univerzity identifikovat bimodální distribuci denisovanských inkluzí v genomech východoasijských populací (japonských a tří čínských), které nebylo možné detekovat v genomech populace Papuánců a jižní Asie. To znamená, že se východoasijské populace smísily se dvěma denisovanskými populacemi, z nichž jedna je příbuzná altajským denisovanům. Jihoasijci a Papuánci se mísili pouze s populací vzdálenější od Altajských Denisovanů [49] [50] [51] [52] .

U zástupců kmene Magbukon Aeta dosahuje podíl denisovanské příměsi v genomu 4,47 % [53] .

V roce 2019 publikovali vědci z Barcelonského institutu vědy a technologie článek, který uvádí, že umělá inteligence detekovala stopy neznámého lidského druhu (Xe) ve vzorcích asijských populací východních Asiatů (Ea), Andamanů (An) a Indů (I). , což mohl být kříženec neandrtálce a denisovana (před 300 tisíci lety) nebo byl na linii, která se od denisovana oddělila poměrně brzy - před 279 tisíci lety [54] .

Denisovani se stali po neandrtálcích druhým vyhynulým druhem homininů , u nichž je znám kompletní mitochondriální a téměř kompletní jaderný genom . Poprvé byl izolován nový druh lidí pouze na základě genetických studií.

V srpnu 2018 bylo oznámeno [55] , že jaderný genom 13leté dívky Denisova 11 (soudě podle tloušťky kortikální vrstvy) [56] a nalezený ve Východní galerii jeskyně Denisova ve vrstvě 12 v roce 2012 [57] odpovídá na 38,6 % alel neandertálskému genomu a 42,3 % denisovanskému genomu [58] [59] . Ukázalo se, že její mitochondriální DNA je zcela neandrtálská. Jinými slovy, Denisova 11 je dcerou neandrtálské ženy a Denisovana; jde o prvního objeveného křížence různých druhů lidí (v první generaci) [60] . Otec této dívky měl v rodině také neandrtálského předka, který žil 300–600 generací před ním [61] (nebo 7,5–15,0 tisíc let před ním, pokud předpokládáme, že doba trvání jedné generace v paleolitu byla 25 let [62] ). Jeho neandrtálský předek přitom patřil k populaci, která se na Sibiři objevila dříve než populace druhé neandrtálské vlny na Sibiř matky Denisovy 11, která měla společné předky s evropským neandrtálcem Vindijou 33.19 z chorvatské jeskyně Vindia , který žil nejméně o 20 tisíc let později. Evropští neandrtálští předkové Denisova 11 a neandrtálská populace Altaj z Denisovy jeskyně se pravděpodobně oddělili asi před 140 tisíci lety. n., a obyvatelstvo Denisova 11 se od evropské větve oddělilo asi před 100 tisíci lety. n. Radiokarbonové datování ukázalo, že vzorek je starý více než 50 tisíc let. Denisova 11 žila podle genetiků přibližně před 90 tisíci lety [58] [56] . Ze všech známých vzorků DNA neandertálců je DNA s 27násobným pokrytím vzorku Chagyrskaya 8 z jeskyně Chagyrskaya , která se nachází asi 106 km od jeskyně Denisova, nejblíže příbuzná DNA matky Denisova 11 [63] .

První objevená denisovanská DNA ze sibiřské jeskyně Denisova byla označena Altay Deni. Linka D0, nejblíže altajským neandrtálcům, zanechala své stopy ve východní Asii a na Sibiři. Trasa od linie D2 je rozmístěna poměrně široce po území Asie a Oceánie, trasa od linie D1. Doba křížení linie D2 s moderním člověkem byla odhadnuta na 45,7 tisíce let. n., linky D1 - před 29,8 tisíci lety [64] . U Papuánců byly nalezeny dvě denisovanské linie - D1 a D2. Tyto linie pocházejí ze vzdálených populací, které se rozcházely před více než 283 tisíci lety. n. Linie D2, nejvzdálenější od sibiřských denisovanů, se odštěpila asi před 363 tisíci lety [65] [66] . Denisovan DNA byla také nalezena u Islanďanů [67] a v dalších evropských a afrických populacích [68] .

750 tisíc litrů n. předkové neandrtálců a denisovanů se oddělili od linie vedoucí k anatomicky moderním lidem, vynořili se z Afriky a rozšířili se po Eurasii na začátku středního pleistocénu , přežili úzké hrdlo populačního poklesu, křížili se s Eurasiany ze „superarchaické“ homininí populace ( kteří se oddělili od ostatních homos asi před 2 miliony let (interval spolehlivosti je před 1,9–2,5 miliony let) a jako první opustili Afriku před 1,7–1,9 miliony let, z velké části je nahradili a rozdělili se na východní a západní skupiny obyvatelstva – denisované ( denisovanů) a neandrtálců (neandrtálců) 731 tisíc litrů. n. Velikost superarchaické populace mohla dosahovat 20–50 tisíc lidí [69] . Je možné, že neandrtálci a denisovani získali svůj genový tok ze dvou různých „superarchaických“ populací [70] .

Srovnání chromozomů Y dvou denisovanů (Denisova4 (před 55–84 tisíci lety) a Denisova8 (před 106–136 tisíci lety)) s chromozomy Y tří neandrtálců ( El Sidrón 1253 , před 46–53 tisíci lety) n. ; Spy 94a , před 38–39 tisíci lety; Mezmaiskaya 2 , před 43–45 tisíci lety) a s Y-chromozomy moderních neafrických lidí ukázaly, že Y-chromozomová linie Denisovanů se oddělila od Y-chromozomové linie společný neandrtálcům a moderním lidem je starý asi 700 tisíc let. n. Raní neandrtálci z jeskyně Sima de Los Huesos měli mtDNA podobnou Denisovi asi před 400 000 lety, zatímco Y-chromozomální linie pozdních neandertálců se oddělila od Y-chromozomální linie moderních lidí asi před 370 000 lety. Podle autorů studie by to mohlo být způsobeno hybridizací mezi ranými sapieny a neandertálci, která vytlačila neandertálské chromozomy Y příbuzné denisovanům [71] [72] .

Porovnáním genomů dvou neandrtálců (z jeskyně Vindia v Chorvatsku a jeskyně Denisova), Denisovana a dvou Afričanů pomocí rozšíření ARGweaver-D algoritmu ARGweaver vědci zjistili, že 1 % denisovanského genomu, přibližně 27 megabází (Mb ), pochází ze superarchaické homininové DNA (předchozí studie této události připisovaly přibližně 6 % genomu), oddělující 1 milion let od ostatních homo . N., a ne 1,5 milionu litrů. n., jak se dříve myslelo [73] . Podle výpočtů genetiků došlo ke křížení superarchaických lidí s denisovany před více než 225 tisíci lety. 15 % této příměsi (4 Mb) bylo následně přeneseno na moderní lidi [73] .

Rozsah a hybridizace

Byly nalezeny stopy hybridizace denisovanského člověka s Homo sapiens (moderní člověk). V genomu Melanésanů [74] bylo nalezeno asi 5 % genů společných s přečteným jaderným genomem Denisovanů. Společné geny u moderních lidí a neandrtálců se přitom v různých populacích pohybují od 1 % do 2,6 % (s výjimkou původních obyvatel Afriky, kterým neandertálské geny chybí) [75] .

Neandrtálská „dědičnost“ se nejvýrazněji projevuje v genech obyvatel Evropy a Pákistánu, denisovanů – u obyvatel oblasti jižního Pacifiku, což nepřímo naznačuje územní rozšíření (rozsah) těchto druhů kvůli údajné recentní příbuznosti tzv. sapiens předchůdci této populace a sibiřský Američan, který postrádá denisovan nukleotidy [76] . Nelze vyloučit, že jedinečné jazyky Papuánců z Nové Guineje jsou také spojeny s dědictvím Denisovanů [77] .

Výskyt denisovanů v Asii je pravděpodobně způsoben migrací z Afriky , která se liší od stěhování Homo erectus , neandrtálců a moderních lidí [78] . „Disovanové se vystěhovali z Afriky dříve než člověk, z Indonésie dosáhli Jang -c'-ťiang a možná šli proti proudu,“ říká akademik V. V. Ivanov [77] .

V roce 2013 antropologové oznámili, že ve starověku Denisovani nezávisle překročili Wallaceovu linii  , dělicí čáru mezi asijskou a australskou faunou. K tomuto závěru došli po analýze dat o přítomnosti stop denisovanského genomu v genomu populace jihovýchodní Asie [79] .

Podle studie DNA z roku 2013 předali denisované spolu s neandrtálci část genomu moderním lidem; bylo také zjištěno, že neandrtálci se křížili s kromaňonci a denisovany, kromaňonci s denisovany, navíc se denisovani křížili s nějakým čtvrtým, dříve neznámým druhem lidí [80] .

Pozdější studie objevily dvě různé skupiny denisovanů: severní a jižní. DNA severní skupiny je přítomna v genomech moderních Číňanů , Japonců a Vietnamců , DNA jižní skupiny je patrná v genomech Polynésanů [81] .

Podle alternativní hypotézy k žádné hybridizaci mezi denisovany, neandrtálci a moderními lidmi nedošlo, protože tomu bránily rozdíly v jejich Y chromozomech. K objevení se sekvencí vzájemných genů v nich mohlo dojít nikoli v důsledku jejich hybridizace, ale z polymorfismu genů jejich společného předka [82] [83] , se kterým linie denisovanů, neandrtálců a moderních lidí rozštěpil se asi před 700 tisíci lety [42] .

V kultuře

V roce 2012 vyšel dokument Sex v době kamenné , který vypráví o tom, jak byl objeven denisovanský muž a o jeho genetických a následně i sexuálních vazbách s neandrtálci a kromaňonci [84] .

Viz také

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ Neoficiálně neexistuje žádný oficiální vědecký název.

Prameny

  1. ↑ Brown, David (25. března 2010), Vědci tvrdí, že identifikovali nového lidského předka , Washington Post , < https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf .html > Archivováno 11. září 2017 na Wayback Machine 
  2. ↑ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), Kompletní mitochondriální DNA genom neznámého homininu z jižní Sibiře , Nature T. Forthcoming, DOI 10.1038/nature08976 
  3. ↑ 1 2 3 Maxim Rousseau. Dívka z Denisovy jeskyně (9. července 2017). Archivováno z originálu 8. května 2019.
  4. ↑ 1 2 Slon, Viviane. Čtvrtý denisovanský jedinec: [ angl. ]  / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [ et al. ] // Science Advances : J .. - 2017. - Sv. 3, č. 7 (5. července). - doi : 10.1126/sciadv.1700186 .
  5. ↑ 1 2 Zubova, A. V. Morfologická charakteristika trvalých molárů z paleolitických vrstev jeskyně Denisova / A. V. Zubova, T. A. Čikisheva, M. V. Shunkov // Archeologie, etnografie a antropologie Eurasie. - 2017. - T. 45, č. 1. - S. 122. - doi : 10.17746 / 1563-0102.2017.45.1.121-134 .
  6. ↑ 1 2 Jaroslav Kuzmin . Analýza DNA z ložisek jeskyně Denisova: nová data, staré problémy... , 16.07.2021
  7. ↑ Kuzmin YV, Slavinsky VS, Tsybankov AA, Keates SG Denisovani, neandrtálci a lidé raného novověku: Přehled pleistocénních fosilií homininů z pohoří Altaj (jižní Sibiř) Archivováno 18. července 2021 ve Wayback Archaeological // Journal of Archaeological Výzkum. – 2021 (v tisku); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  8. ↑ Jekatěrina Golovina, Dmitrij Grab. Denisovští lidé . Sekvenování lidského genomu z Denisovy jeskyně se v roce 2012 po objevu Higgsova bosonu umístilo na druhém místě v nejlepším seznamu vědeckých objevů časopisu Science. . Vědecké Rusko (6. května 2013) . Staženo 14. 5. 2019. Archivováno z originálu 8. 2. 2015.
  9. ↑ Konstantinov, Andrej. Předek z prstu  : Všechny větve lidstva se sblížily v jeskyni Denisova: [ arch. 22. května 2015 ] // Ruský reportér: journal .. - 2011. - č. 34 (212) (31. srpna).
  10. ↑ Derevianko, A.P. Genealogie lidstva  : teorie a fakta: [ arch. 16. září 2018 ] // Věda z první ruky: časopis .. - 2010. - č. 4 (34).
  11. ↑ Denisovský muž byl čtyřikrát starší . Nahá věda (3. prosince 2021). Získáno 14. ledna 2022. Archivováno z originálu dne 14. ledna 2022.
  12. ↑ Na Sibiři (4. března 2019) byla nalezena lebka záhadného starověkého muže. Získáno 4. března 2019. Archivováno z originálu 19. května 2019.
  13. ↑ Nicola Jonesová. Nalezen první potvrzený kus lebky Denisovana . Fragmenty lebky hominina přidávají k řídké sbírce od našich obskurních bratranců.  (anglicky) . Sapiens (1. března 2019) . Staženo 14. 5. 2019. Archivováno z originálu 24. 4. 2019.
  14. ↑ Alexandr Markov. Denisovani žili v Tibetu před 160 000 lety . Živly (13. května 2019). Získáno 14. května 2019. Archivováno z originálu dne 20. dubna 2022.
  15. ↑ Chen, Fahu. Denisovan mandibula z pozdního středního pleistocénu z tibetské plošiny: [ ang. ]  / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [ et al. ] // Nature : journal. - 2019. - 1 May. - doi : 10.1038/s41586-019-1139-x .
  16. ↑ Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón . Vzácný dentální rys poskytuje morfologický důkaz archaické introgrese v asijských fosilních záznamech Archivováno 13. července 2019 na Wayback Machine , 8. července 2019
  17. ↑ Jeskyně s krbem / Cave of Hearth . Získáno 6. června 2020. Archivováno z originálu dne 6. června 2020.
  18. ↑ Drobyshevsky S. V. The čelist of a Denisovan from China Archivní kopie z 2. března 2020 na Wayback Machine , 2019
  19. ↑ Dongju Zhang a kol. Denisovan DNA v pozdních pleistocénních sedimentech z krasové jeskyně Baishiya na Tibetské plošině Archivováno 2. července 2021 na Wayback Machine . Science, 2020, 370, 6516, pp. 584-587
  20. ↑ Diyendo Massilani a kol. Denisovanův původ a populační historie raných východních Asiatů Archivováno 17. listopadu 2020 na Wayback Machine // Science, 2020, 370, 6516, pp. 579-583
  21. ↑ David Gokhman a spol. Rekonstrukce anatomie Denisovan pomocí map methylace DNA Archivováno 20. září 2019 na Wayback Machine , 2019
  22. ↑ Starověká DNA odhaluje první pohled na to, jak mohl Denisovan vypadat Archivováno 20. září 2019 na Wayback Machine , 19. září 2019
  23. ↑ Fabrice Demeter a kol. Denisovan molár středního pleistocénu z Annamitského řetězce severního LAOS Archivováno 19. května 2022 na Wayback Machine , 17. května 2022
  24. ↑ Přednáška Stanislava Drobyshevského , Nejnovější údaje o vědě o lidském původu Archivováno 30. ledna 2021 na Wayback Machine
  25. ↑ Analýza DNA hovořila o možném vzhledu kopie Denisovans Archival z 3. srpna 2020 na Wayback Machine , 20. září 2019
  26. ↑ Lost Generation , Lenta.ru  (26. března 2010). Archivováno z originálu 6. července 2020. Staženo 21. června 2020. .
  27. ↑ Věda na Sibiři | Akademik Derevyanko: "Toto je mimořádně důležitý zásadní objev" | Věda na Sibiři . www.sbras.info Získáno 24. 8. 2018. Archivováno z originálu 24. 8. 2018.
  28. ↑ Johannes Krause wt al. Kompletní mitochondriální DNA genom neznámého hominina z jižní Sibiře Archivováno 27. září 2018 na Wayback Machine , březen 2010
  29. ↑ Balanovský O. Starověká DNA Evropy. střední paleolit ​​(neandrtálci). Archivováno 14. května 2021 na Wayback Machine
  30. ↑ Krause J., Fu Q., Good JM et al. Kompletní mitochondriální genom neznámého hominina z jižní Sibiře Archivováno 28. června 2017 na Wayback Machine // Nature 2010. Vol. 464. č. 7290. S. 894-897.
  31. ↑ Reich D., Green RE, Kircher M. a kol. Genetická historie archaické skupiny homininů z Denisovy jeskyně na Sibiři Archivováno 17. června 2017 na Wayback Machine // Nature. 2010 sv. 468. N 7327. P. 1053-1060.
  32. ↑ Nová analýza DNA ukazuje, že se starověcí lidé křížili s denisovany . Příroda (31. 8. 2012). Archivováno z originálu 25. října 2012.
  33. ↑ Zmatené 400 000 let staré vodítko k lidskému původu . Získáno 29. září 2017. Archivováno z originálu 2. května 2019.
  34. ↑ Matthias Meyer a kol. Sekvence jaderné DNA z pozůstatků homininů Sima de los Huesos, Atapuerca, Španělsko // 5. VÝROČNÍ SETKÁNÍ Evropské společnosti pro studium lidské evoluce, 10. – 12. ZÁŘÍ 2015 LONDÝN/UK: Sekvence jaderné DNA z homininu Archivováno z května 31, 2019 na Wayback Machine
  35. ↑ Genetické analýzy tří denisovanských jedinců z pohoří Altaj (Sibiř) // 5. VÝROČNÍ SETKÁNÍ Evropské společnosti pro studium lidské evoluce, 10. - 12. ZÁŘÍ 2015 LONDÝN/UK: Nukleární sekvence DNA z homininu (nedostupný odkaz) . Získáno 19. září 2015. Archivováno z originálu 31. května 2019. 
  36. ↑ Sibiřská jeskyně byla domovem generací záhadných starověkých lidí, 2015 . Získáno 17. listopadu 2015. Archivováno z originálu 18. září 2015.
  37. ↑ Pohledy do neandertálců a denisovanů z jeskyně Denisova Archivováno 13. října 2017 na Wayback Machine , 2016
  38. ↑ Denisovani žili dlouhou dobu v jejich jeskyni . Získáno 9. července 2017. Archivováno z originálu 3. července 2017.
  39. ↑ Studium DNA starověkých lidí bylo možné bez samotných ostatků Archivní kopie z 11. února 2020 na Wayback Machine , 28. dubna 2017
  40. ↑ Samantha Brown a kol. Nejstarší denisované a jejich kulturní adaptace Archivováno 27. listopadu 2021 na Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution, 25. listopadu 2021
  41. ↑ Genetici čtou nejstarší lidskou DNA starou 400 tisíc let – Noviny. Ru . Získáno 8. prosince 2013. Archivováno z originálu 8. února 2015.
  42. ↑ 1 2 Vědci: předci lidí a neandrtálci se rozdělili nečekaně brzy . Získáno 27. září 2015. Archivováno z originálu 26. října 2015.
  43. ↑ Nový pohled na archaickou DNA přepisuje příběh lidské evoluce Archivováno 2. září 2017 na Wayback Machine , 2017
  44. ↑ Vědci přišli na to, když denisované a neandrtálci „přerušili vztahy“ Archivní kopie z 2. září 2017 na Wayback Machine , 8. 8. 2017
  45. ↑ Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoxií indukovatelné faktory a reakce na hypoxický stres  //  Molecular cell: journal. - 2010. - Říjen ( roč. 40 , č. 2 ). - str. 294-309 . - doi : 10.1016/j.molcel.2010.09.022 . — PMID 20965423 .
  46. ↑ Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang a Li Jin Hledání signálů vysoké úrovně v celém genomu Adaptace na nadmořskou výšku u Tibeťanů Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 poprvé zveřejněno online 20. října 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  47. ↑ Adaptace na nadmořskou výšku u Tibeťanů způsobená introgresí denisovanské DNA
  48. ↑ Scratch a Tibetan - najdete archivní kopii Denisovan z 10. března 2017 na Wayback Machine // lenta.ru - 2. července 2014
  49. ↑ Moderní lidé se v historii dvakrát křížili s denisovany Archivováno 17. března 2018 na Wayback Machine , 2018
  50. ↑ Předkové moderních lidí se dvakrát křížili s denisovany . Získáno 21. června 2020. Archivováno z originálu dne 26. února 2020.
  51. ↑ Ke smíšení moderních lidí s denisovany došlo nejméně dvakrát . Získáno 24. června 2022. Archivováno z originálu dne 12. dubna 2021.
  52. ↑ Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey . Analýza dat lidské sekvence odhaluje dva pulsy archaické denisovanské příměsi Archivováno 12. září 2020 na Wayback Machine , 15. března 2018
  53. ↑ Maximilian Larena et al. Filipínská Ayta má nejvyšší úroveň denisovanského původu na světě Archivováno 13. srpna 2021 na Wayback Machine , 12. srpna 2021
  54. ↑ Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao . Přibližný bayesovský výpočet s hlubokým učením podporuje třetí archaickou introgresi v Asii a Oceánii Archivováno 12. února 2019 na Wayback Machine , Nature Communicationsvolume 10, číslo článku: 246 (2019)
  55. ↑ Sedm faktů o denisovansko-neandrtálské dceři . Získáno 25. 8. 2018. Archivováno z originálu 26. 8. 2018.
  56. ↑ 1 2 Dcera neandrtálce a Denisovana Archivní kopie z 26. února 2021 na Wayback Machine , 23.08.2018
  57. ↑ Páření neandrtálců a denisovanů, nová hybridní kost odhaluje . Získáno 25. 8. 2018. Archivováno z originálu 25. 8. 2018.
  58. ↑ 1 2 Viviane Slon a kol. Genom potomků neandrtálské matky a denisovanského otce Archivováno 25. srpna 2018 na Wayback Machine , 22. srpna 2018 ( PDF Archivováno 30. července 2020 na Wayback Machine )
  59. ↑ Z dívky z jeskyně Denisova se vyklubala dcera neandrtálské ženy a Denisovana . Získáno 25. 8. 2018. Archivováno z originálu 23. 8. 2018.
  60. ↑ Máma je neandrtálec, táta je Denisovan: První objev hybridu starověkého člověka Archivováno 13. září 2018 na Wayback Machine . - PubMed - NCBI
  61. ↑ Dítě z jeskyně Denisovskaja se ukázalo jako kříženec různých typů lidí . Získáno 25. 8. 2018. Archivováno z originálu 2. 10. 2018.
  62. ↑ Ruští vědci poprvé našli neandrtálského a denisovanského bastarda . Získáno 25. 8. 2018. Archivováno z originálu 25. 8. 2018.
  63. ↑ Procházka neandrtálské ženy lásky asi před 90 000 lety mezi dvěma jeskyněmi vzdálenými od sebe 106 km Archivováno 4. března 2021 ve Wayback Machine // The Siberian Times, 24. června 2020
  64. ↑ Tři geneticky odlišné větve byly započítány mezi archivní kopii Denisovanů ze dne 10. února 2020 na Wayback Machine , 19.04.2019
  65. ↑ Naši tajemní bratranci — Denisovani — se možná spářili s moderními lidmi již před 15 000 lety Archivováno 14. dubna 2021 na Wayback Machine , Mar. 29, 2019
  66. ↑ Guy S. Jacobs a kol. Vícenásobný hluboce divergentní denisovanský původ v Papuáncích archivován 2. června 2019 na Wayback Machine , 11. dubna 2019
  67. ↑ Laurits Skov a kol. Povaha neandrtálské introgrese odhalená 27 566 islandskými genomy Archivováno 26. dubna 2020 na Wayback Machine , Nature (2020)
  68. ↑ Obr. S17. Množství identifikovaných archaických segmentů. (A) Průměrné množství archaických segmentů identifikovaných na genom podle geografické oblasti. (B) Průměrné množství neandrtálských a denisovanských segmentů identifikovaných na genom podle populace // Doplňkové materiály pro : Anders Bergström et al. Pohledy do lidských genetických variací a historie populace z 929 různých genomů Archivováno 11. února 2021 na Wayback Machine , 20. března 2020
  69. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neandrtálsko-denisovští předci křížení se vzdáleně příbuzným homininem Archivováno 24. února 2020 na Wayback Machine , Science Advances, 20. února 2020: Vol. 6, č. 8, každý den 5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  70. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neandrtálsko-denisovští předkové křížení se vzdáleně příbuzným homininem (bioRxiv), 2019
  71. ↑ Martin Petr a kol. Evoluční historie neandertálských a denisovanských chromozomů Y archivována 28. září 2020 na Wayback Machine , 25. září 2020 ( bioRxiv archivována 22. března 2020 na Wayback Machine , ResearchGate archivována 8. října 2021 na Wayback Machine )
  72. ↑ Evoluční historie neandrtálských a denisovanských chromozomů Y , 16.03.2020
  73. ↑ 1 2 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel . Mapování toku genů mezi starověkými homininy prostřednictvím demografie založeného na grafu rekombinace předků Archivováno 1. dubna 2022 na Wayback Machine , 6. srpna 2020
  74. ↑ Lidský jaderný genom přečtený z Denisovy jeskyně . Elements.ru _ Archivováno z originálu 22. srpna 2011.
  75. ↑ Vzkříšený neandrtálec . Lenta.ru _ Získáno 21. června 2020. Archivováno z originálu dne 14. dubna 2021.
  76. ↑ Invaze Denisovanů - Antropogeneze. RU . Datum přístupu: 8. prosince 2013. Archivováno z originálu 4. března 2016.
  77. ↑ 1 2 Lidská výhodnost. Část 2 - Společnost - Novaya Gazeta . Získáno 8. prosince 2013. Archivováno z originálu 8. prosince 2015.
  78. ↑ Katsnelson, Alla (24. března 2010), Nový hominin nalezen prostřednictvím mtDNA , < http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1 > Archivováno 27. května 2010 na Wayback Machine . 
  79. ↑ Antropologové naznačili námořní úspěchy Denisovanů . Lenta.ru (21. října 2013). Získáno 21. června 2020. Archivováno z originálu dne 20. října 2020.
  80. ↑ Lenta.ru: Věda: V lidském rodokmenu byl nalezen další druh . Staženo 21. června 2020. Archivováno z originálu 15. března 2017.
  81. ↑ „Sex starověkých lidí s primáty a proč se Slunce nikdy nestane supernovou“ Archivováno 14. ledna 2019 na Wayback Machine , BBC, 14.01.2019
  82. ↑ Směs neandrtálců, denisovanů a sapiens: spor se rozhořel s novou silou . antropogeneze.ru. Staženo 17. května 2020. Archivováno z originálu dne 16. února 2020.
  83. ↑ No znovu ... neandrtálci se NEKŘÍŽILI se sapiens ??? . Antropogeneze.RU. Staženo 17. května 2020. Archivováno z originálu dne 29. února 2020.
  84. ↑ Sex v době kamenné. Dokument National Geographic . Získáno 29. září 2017. Archivováno z originálu 11. prosince 2020.

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Antropogeneze a paleoantropologie
Vyhynulé rody
Hominini / Hominina
Lidé (rod Homo )
Nálezy hominidů
Původ Hlavní teorie a hypotézy Monocentrismus Afričan okrajový Vodní Mimo Afriku dicentrismus Multiregionální (polycentrismus) Homo pampeanus
Šíření