Tyranosauridy

†  Tyranosauridi

1. sloupec: Daspletosaurus torosus , Albertosaurus sarcophagus , Alioramus remotus
2. sloupec: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiNadrodina:†  TyranosauroidiRodina:†  Tyranosauridi
Mezinárodní vědecký název
Tyrannosauridae Osborn , 1906
typ rod
† Tyrannosaurus Osborn, 1905

Tyrannosauridi [1] ( lat.  Tyrannosauridae )  je čeleď teropodních dinosaurů , která zahrnuje dvě podčeledi: Albertosaurinae (Albertosaurinae) a tyrannosauriny (Tyrannosaurinae), dále obsahující až 13 rodů, včetně eponyma skupiny Tyrannosaurus - rod Tyrannosaurus ( Tyrannosaurus ), a také kmen Alioramini . Různé zdroje uvádějí různý počet taxonů zařazených do čeledi; někteří odborníci uznávají pouze 3 rody. Všichni členové rodiny žili v pozdním období křídy a jejich fosilie se nacházejí výhradně v Asii a Severní Americe .

Přestože pocházejí z menších předků, tyranosauridi byli téměř vždy největšími predátory ve svých ekosystémech a byli na vrcholu potravního řetězce . Největším druhem byl tyrannosaurus rex ( Tyrannosaurus rex ), jeden z největších známých suchozemských predátorů, s délkou až 12,3 metru a hmotností podle moderních odhadů od 8,4 do 14 tun. Tyrannosauridi byli dvounohí masožravci s velkými lebkami plnými velkých zubů. Navzdory jejich velké velikosti byly jejich nohy úměrně dlouhé a dobře přizpůsobené pro rychlý pohyb. Naopak jejich přední končetiny byly velmi malé a byly vybaveny pouze dvěma prsty.

Tyrannosauridi jsou známí z mnoha téměř kompletních koster, které vědcům umožňují provádět širokou škálu studií souvisejících s biologií těchto zvířat, jako je ontogeneze , biomechanika a ekologie . Jeden z přeživších exemplářů Tyrannosaura Rex obsahuje zbytky měkkých tkání.

Popis

Všichni tyranosauridi byli velká zvířata. Minimální hmotnost pro jakýkoli druh byla 1 tuna [2] . Délka kopie Aliorama , nalezené v roce 1976, se odhaduje na 5-6 metrů [3] , ačkoli se má za to, že patří nezralému jedinci [2] [4] . Albertosaurus , Gorgosaurus a Daspletosaurus dosahovali délky 8 až 10 metrů [5] , zatímco Tarbosaurus dorůstal až 12 metrů [6] . Mohutný tyranosaurus dosahoval délky 12,3 metru u největšího známého exempláře (FMNH PR2081) [7] o hmotnosti 8,4 až 14 tun [7] [8] [9] .

Anatomie lebek zástupců skupiny je dobře prostudována, protože kompletní lebky jsou známy ze všech rodů tyranosauridů. Tyrannosaurus, Tarbosaurus a Daspletosaurus měli lebky dlouhé přes 1 metr [5] . Dospělí tyranosauridi měli vysoké, silné lebky vyztužené srostlými kostmi pro pevnost. Zároveň dutiny mezi kostmi a několik oken pomohly odlehčit váhu lebky. Mnoho rysů lebek tyrannosauridů bylo také nalezeno u jejich bezprostředních předků, včetně vysokých premaxil a srostlých nosních partií [2] .

Lebky tyranosauridů mají mnoho jedinečných vlastností, včetně srostlých parietálů s výrazným sagitálním hřebenem , který probíhá podélně podél sagitálního švu a odděluje dva supratemporální okénka na lebce. Za těmito okny mají zástupci skupiny vysoký týlní hřeben, který také vystupuje z týlních kostí, ale je prodloužený v příčné, nikoli v podélné rovině. Týlní hřeben byl zvláště výrazný u Tyrannosaura Rex, Tarbosaurus Rex a Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus a Gorgosaurus měli vysoké hřebeny před očima na slzných kostech , zatímco Tarbosaurus a Tyrannosaurus rex měli extrémně zesílené postorbitální kosti, které za očima tvořily hřebeny ve tvaru půlměsíce. Horní část tlamy Aliorama nesla řadu šesti kostěných hřebenů tvořených nosními kostmi; nižší hřebeny byly identifikovány u některých exemplářů Daspletosaura a Tarbosaura a také bazálnějšího tyranosauroidního Appalachiosaura [4] [10] .

Lebka se nacházela na konci tlustého krku ve tvaru S a dlouhý ocas fungoval jako protiváha, vyvažoval těžkou hlavu a trup a tvořil těžiště v bocích. Tyrannosauridi jsou známí pro úměrně krátké, dvouprsté přední končetiny, i když se občas najdou zbytky rudimentárního třetího prstu [2] [11] :61 .

Tyranosauridi se pohybovali výhradně na zadních končetinách, takže jejich nohy byly velmi masivní. Na rozdíl od předních končetin byly zadní končetiny úměrně dlouhé, delší než téměř jakýkoli jiný teropod. U juvenilních a juvenilních tyranosauridů (stejně jako u některých bazálních tyranosauroidů) byla holenní kost delší než femur, což je typické pro rychle se pohybující zvířata, jako jsou ornitomimidi . Proporce nohou větších jedinců jsou charakteristické pro pomalu se pohybující zvířata, ale ne v míře, kterou lze vidět u jiných velkých teropodů, jako jsou abelisauridi nebo karnosauři . Třetí metatarzál u tyrannosauridů byl sevřen mezi druhým a čtvrtým metatarsem a vytvořil strukturu známou jako arctometatarsus [2] . Není jasné, kdy se tento rys objevil: raní členové rodiny, jako Dilong , jej postrádají [12] , ale byl nalezen u pozdějšího Appalachiosaura [10] . Tato struktura byla přítomna u troodontidů , ornitomimidů a caenagnathidů [11] :61 , ale její nepřítomnost u nejstarších tyranosauridů naznačuje, že tento rys byl získán v důsledku konvergentní evoluce [12] .

Zuby

Všichni tyranosauridi, stejně jako jejich tyranosauroidní předkové, byli heterodontní zvířata: jejich premaxilární zuby měly půlkruhový řez a byly menší než zbytek zubů. Na rozdíl od raných tyrannosauroidů a většiny ostatních theropodů nejsou čelistní a mandibulární zuby zralých tyrannosauridů čepelovité, ale spíše zesílené a často kruhovitého průřezu, přičemž některé druhy mají na zubech redukovaný pilovitý zářez [2] . Počet zubů byl v rámci druhu zpravidla stejný a u větších druhů je počet zubů menší než u menších. Například počet zubů u Aliorama se pohyboval od 76 do 78, zatímco tyrannosaurus rex nosil v čelistech od 54 do 60 zubů [13] .

V roce 2001 paleontolog William Ebler poznamenal, že zářez na zubech Albertosaura připomíná zubní kanálek, který končí dutinou zvanou ampulka Tyranosauridi používali své zuby k přidržování kořisti a odstraňování masa z kostí, takže když dinosaurus maso zatáhl, síla tahu mohla zvířeti způsobit odštípnutí zubů. Mít ampuli by tuto sílu rozložilo na větší plochu a snížilo by se riziko poškození zubu. V jednom ze svých článků Ebler prokázal, že tyč z plexiskla s drážkami a vyvrtanými otvory je o více než 25 % pevnější než běžné zářezy. Na rozdíl od tyranosauridů a jiných teropodů neměli staří predátoři, jako jsou fytosauři a dimetrodoni , úpravy, které by zabránily praskání zubů [14] .

Historie

První zkamenělé pozůstatky tyranosauridů byly objeveny během expedic řízených Geological Survey of Canada , během kterých byly nalezeny četné rozptýlené zuby. Na základě těchto zubů zavedl v roce 1856 americký biolog Joseph Leidy do taxonomie nový taxon Deinodon horridus . První nejúplnější pozůstatky tyranosaurida byly nalezeny ve formaci Horseshoe Canyon kanadské provincii Alberta . Zahrnovaly několik lebek a téměř kompletních koster. Tyto pozůstatky studoval v roce 1876 Edward Cope , který je považoval za náležející k východní odrůdě tyranosauroidů - dryptosaurus . V roce 1905 Henry Osborn dospěl k závěru, že albertské fosilie se výrazně liší od Dryptosarů a dal jim nové jméno: Albertosaurus sarcophagus („masožravý ještěr z Alberty“) [15] . V roce 1892 popsal Cope několik izolovaných obratlů, které pojmenoval Manospondylus gigas . Tento objev byl po celé 20. století ignorován a diskusi vyvolal až na počátku 21. století, kdy vyšlo najevo, že materiál skutečně patřil Tyrannosaurovi rexovi a měl přednost před jménem Tyrannosaurus rex [16] .

G. Osborne ve své práci z roku 1905 nazvané Albertosaurus popsal dva další exempláře shromážděné v Montaně a Wyomingu v roce 1902 během expedice organizované Americkým muzeem přírodní historie . Osborne původně přiřadil exempláře dvěma různým druhům: Dynamosaurus imperiosus („mocný panovačný ještěr“) a Tyrannosaurus rex („královský tyranský ještěr“). O rok později paleontolog dospěl k závěru, že oba exempláře patřily stejnému druhu. Přestože byl Dynamosaurus nalezen jako první, jméno Tyrannosaurus bylo zmíněno o stránku dříve v článku popisujícím oba exempláře. Proto se v souladu s Mezinárodním kódem zoologické nomenklatury začalo používat jméno Tyrannosaurus [17] .

Barnum Brown , kurátor Amerického muzea přírodní historie, pokračoval ve sbírání exemplářů tyranosauridů v Albertě, včetně nalezení prvního exempláře, který si zachoval krátké dvouprsté přední končetiny skupiny – v roce 1914 Lawrence Lamb tento exemplář nazval Gorgosaurus libratus („vyvážený, divoký plaz“. ")."). Druhý významný nález Gorgosaura byl učiněn v roce 1942 v podobě zachovalé, i když neobvykle malé, kompletní lebky. Teprve po skončení 2. světové války tento exemplář popsal Charles Gilmour , který jej pojmenoval Gorgosaurus lancesnis [15] . V roce 1988 byla tato lebka znovu prozkoumána Robertem Bakkerem , Philipem Currym a Michaelem Williamsem a na jejím základě byl do taxonomie zaveden nový rod Nanotyrannus ( Nanotyrannus ) [18] . V roce 1946 sovětští paleontologové objevili první asijské tyranosauridy. V roce 1955 popsal sovětský paleontolog Jevgenij Malejev nové mongolské druhy Tyrannosaura a Gorgosaura a také jeden nový rod Tarbosaurus ( Tarbosaurus ). Následný výzkum však ukázal, že Maleevovým novým druhem Tyrannosaura byl tarbosaurus v různých fázích růstu. Druhý druh mongolského tyranosaurida byl nalezen a popsán Sergejem Kurzanovem, tento druh byl pojmenován Alioramus remotus ("vzdálená jiná větev"), ačkoli jeho status skutečného tyranosaurida, spíše než vzdálenějšího tyranosaura, je stále diskutabilní [3] [ 15] .

Počet popsaných druhů tyrannosauridů a tyrannosauroidů se v 21. století dramaticky zvýšil. S tím souvisí nejen objevy nových druhů, jako je Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) nebo Nanuksaurus Hoglundův ( Nanuqsaurus hoglundi ), ale také přesun již známých taxonů do skupiny tyrannosauroidů [11] .

Distribuce

Zatímco rané pozůstatky tyrannosauridů byly nalezeny na třech severních kontinentech , fosilie tyranosauridů byly nalezeny výhradně v Asii a Severní Americe. Fosílie přisuzované tyranosauridem byly nalezeny v Brazílii a dokonce i v Austrálii , ale jejich členství v této skupině je sporné a nejsou jednoznačně tyranosauridí. Australský exemplář například představuje o něco více než část pánve, a přestože si zachovává zvětšenou stydkou „botu“, jeho příslušnost k rodině je vysoce kontroverzní [11] :98-99 . Přesný čas a místo původu čeledi zůstávají neznámé kvůli špatnému uchování středokřídových fosílií na obou kontinentech, ačkoli nejdříve známí tyranosauridi žili v rané kampánské éře v západní Severní Americe [2] .

Fosilie tyrannosauridů se ve východní části Severní Ameriky nikdy nenašly, zatímco bazálnější tyranosauroidi jako Dryptosaurus a Appalachiosaurus  tam přetrvávali až do konce křídy. To naznačuje, že se tyranosauridi vyvinuli a usadili v západní Severní Americe poté, co se kontinent rozdělil na polovinu a vytvořil Západní vnitrozemské moře v polovině křídy [10] . Fosilie tyrannosauridů byly nalezeny na Aljašce , přes kterou vedla možná cesta pro osídlení těchto dinosaurů ze Severní Ameriky do Asie [19] . Jedna kladistická analýza našla vztah mezi Alioramem a Tarbosaurem , kteří tvořili jedinečnou asijskou větev rodiny [13] . Později byla tato souvislost vyvrácena objevem Qianzhousaura a zavedením kmene Alioramini do taxonomie [20] .

Zdá se , že ze dvou podrodin mají tyranosauriny širší rozšíření než albertosauriny . Poslední jmenovaní jsou neznámí z Asie, kde žili tyranosaurini jako Tarbosaurus a Juchengtyrannus , stejně jako Qianzhousaurus a Alioramini z kmene Alioramini. Pozůstatky zástupců obou podčeledí jsou přítomny v kampánských a spodním maastrichtských nalezištích v Severní Americe a fosilie tyranosaurů, jako je Daspletosaurus , jsou přítomny v celé západní části kontinentu, zatímco zbytky albertosaurusů - Albertosaurus a Gorgosaurus - jsou známy pouze ze severozápadní části kontinentu [21] .

Na konci maastrichtské éry se zdá, že albertosauři vyhynuli a tyrannosaurin Tyrannosaurus se potuloval po širokých oblastech od Saskatchewanu po Texas . Podobný obrázek se odráží i u dalších severoamerických taxonů dinosaurů. Během Kampánie a rané Maastrichtské éry byli lambeosaurinští hadrosauři a centrosaurinští ceratopsiané běžní na severozápadě , zatímco chasmosaurini a hadrosaurini byli běžní na jihu. Na konci křídy se pozůstatky centrosaurinu již nenacházejí a zbytky lambeosaurinu jsou vzácné, ale hadrosauriny a chasmosauriny byly běžné v celé západní oblasti [2] . V roce 2016 Steve Brusatti a Thomas Carr et al předpokládali, že v pozdním Maastrichtu mohl být samotný Tyrannosaurus Rex částečně zodpovědný za vyhynutí jiných tyranosauridů ve velké části západní Severní Ameriky. Studie ukázala, že Tyrannosaurus se možná přistěhoval z Asie a nepochází ze Severní Ameriky. Mohl být potomkem blízce příbuzného tarbosaura a po přestěhování na severoamerický kontinent jednoduše nahradil všechny ostatní tyranosauridy. Tato hypotéza je nepřímo podporována skutečností, že ve známých areálech tyranosaurů je obvykle jen málo nebo žádné jiné tyranosauří druhy [22] [23] .

Fyziologie

Růst

Paleontolog Gregory Erickson a jeho kolegové studovali růst a historii života tyranosauridů. Histologický rozbor kostí může určit věk, ve kterém dinosaurus zemřel. Rychlosti růstu lze studovat a výsledky vynést jako křivky do grafu. Erickson a kolegové zjistili, že po dlouhém pobytu v dospívání zažili tyranosauři obrovský růstový spurt po dobu 4 let kolem středního věku. Fáze rychlého růstu skončila pubertou a růst již dospělých zvířat se výrazně zpomalil. Růstová křivka tyranosaurida má tvar S, s maximální rychlostí růstu jedinců kolem 14 let věku [24] .

Odhaduje se, že nejmenší známý exemplář Tyrannosaura rexe ( LACM 28471, "jordánský teropod") vážil pouze 29,9 kilogramů ve věku 2 let, zatímco největší exemplář (FMNH PR2081, " Sue ") vážil ve věku 28 let 5654 kilogramů; tento věk je považován za blízký maximu možnému pro tento druh [24] . Dospívající Tyrannosaurus Rex vážil do svých 14 let necelých 1800 kilogramů, poté se velikost těla začala dramaticky zvětšovat. Během této fáze rychlého růstu mladý Tyrannosaurus přibral asi 600 kilogramů ročně po dobu následujících 4 let. Nárůst hmoty se po 16 letech zpomalil a po 18 letech se růst úplně zastavil [25] . Například pouhých 600 kilogramů hmoty dělilo 28letou "Sue" od 22letého kanadského exempláře ( RTMP 81.12.1) [24] . Tato náhlá změna v rychlosti růstu může naznačovat fyzickou zralost, což je hypotéza podpořená objevem medulární tkáně ve stehenní kosti 18letého Montana Tyrannosaura Rex (MOR 1125, také známý jako „Birex“) [26] . Medulární tkáň se nachází pouze u žen v době ovulace, což naznačuje, že Bi-rex byl v reprodukčním věku [27] .

Ostatní tyranosauridi vykazují extrémně podobné růstové křivky, i když pomaleji v souladu s jejich velikostí [28] . Ve srovnání s albertosauriny vykazuje Daspletosaurus vyšší rychlost růstu během období zrání díky vyšší hmotnosti dospělých jedinců. Maximální přírůstek hmotnosti u Daspletosaura byl 180 kilogramů za rok, s celkovou tělesnou hmotností až 1800 kilogramů u dospělých. Jiní autoři navrhli vyšší dospělou hmotnost pro Daspletosaura; to by změnilo velikost tempa růstu, ale ne celkový obraz [24] . Nejmladší známý Albertosaurus, jehož pozůstatky byly nalezeny v kostěné vrstvě Suchého ostrova, zemřel ve věku 2 let. Jeho délka mírně přesahovala 2 metry a jeho životnost se odhaduje na 50 kilogramů. Fosílie 10metrového, 28letého jedince ze stejného lomu patří k největšímu a nejstaršímu známému Albertosaurovi. Období rychlého růstu u těchto zvířat bylo 12-16 let a roční přírůstek hmotnosti byl 122 kilogramů za rok až do dosažení 1300 kilogramů u dospělých, což je asi 1/5 hmotnosti tyranosaura rexe. Gorgosaurus během období růstu přibral přibližně 110 kilogramů za rok; Albertosaurus naverboval stejný počet [24] .

Životní cyklus

Konec fáze rychlého růstu naznačuje nástup pohlavní dospělosti u Albertosaura, i když během života zvířat růst pokračoval pomaleji [24] [28] . Zdá se, že proces puberty během fáze aktivního růstu je charakteristický jak pro malé [29] , tak pro velké dinosaury, stejně jako pro velké savce, jako jsou lidé a sloni . Tento vzorec relativně časné puberty se nápadně liší od toho, který je pozorován u ptáků, kteří dosáhnou pohlavní dospělosti po ukončení růstu [26] [30] .

Analýzou všech vzorků v každé věkové skupině byli Erickson a jeho kolegové schopni vyvodit závěry o historii života v populacích tyranosauridů. Jejich analýza ukázala, že zatímco fosilie mláďat jsou vzácné, mnohem častější jsou pozůstatky mláďat ve fázi aktivního růstu a dospělých jedinců. Více než polovina známých exemplářů tyranosaura zemřela do 6 let po dosažení pohlavní dospělosti. Tento vzorec je pozorován u jiných tyranosauridů, stejně jako u moderních velkých, dlouhověkých ptáků a savců. Tyto druhy se vyznačují vysokou kojeneckou úmrtností následovanou relativně nízkou úmrtností mláďat. Míra úmrtnosti se opět zvýšila u dospělých zvířat, částečně kvůli zraněním při chovu. Navzdory možným nepřesnostem při extrakci nebo zpracování vzorků Erickson navrhl, že tento rozdíl by mohl být způsoben nízkou úmrtností mezi mláďaty určité velikosti, která je také pozorována u některých moderních velkých savců, jako jsou sloni. Tato nízká úmrtnost mohla být způsobena nedostatkem přirozených predátorů, protože ve věku dvou let tyranosauři převyšovali všechny ostatní predátory. Paleontologové nemají potřebný počet fosilií Daspletosaura pro takovou analýzu, ale Erickson se domnívá, že podobný trend platí i pro tato zvířata [28] .

Tyranosauridi strávili polovinu svého života nezralí, než začali rychle růst a své maximální velikosti dosáhli za několik let [24] . To spolu s úplnou absencí predátorů střední velikosti mezi obrovskými dospělými tyrannosauridy a jinými malými teropody naznačuje, že ekologické niky malých predátorů mohly být vyplněny juvenilními tyranosauridy. Tento vzor je vidět u moderních varanů komodských , jejichž mláďata začínají jako hmyzožravci žijící na stromech, ale postupně vyrostou ve velké masožravce schopné zabíjet jiné obratlovce [2] . Například fosílie Albertosaura byly nalezeny jako shluky kostí jednotlivců různého věku [31] [32] .

Pohyb

Pohyb tyranosaurida je nejlépe studovat pomocí vzorků Tyrannosaura rexe. Jsou zde dvě důležité otázky: jak rychle mohl zatáčet a jaká byla jeho maximální přímočará rychlost. Tyrannosaurus rex se otáčel pomalu: má se za to, že se otočil o 45° za jednu nebo dvě sekundy – to by člověku, vertikálně orientovanému a bez ocasu, trvalo zlomek sekundy [33] . Důvodem této pomalosti byla setrvačnost rotace zvířete, protože většina jeho hmoty byla v určité vzdálenosti od těžiště , jako osoba nesoucí kládu [34] .

Odhady maximální rychlosti Tyrannosaura se liší: v průměru se rychlost odhaduje na 11 metrů za sekundu, některé udávají hodnotu 5-11 m/s (18-39,6 km/h) a jen několik - až 20 m/s (72 km/h). Výzkumníci jsou nuceni spoléhat se na různé metody hodnocení, protože ačkoliv existuje mnoho stop zanechaných velkými teropody, dosud nebyla nalezena žádná stopa běžícího velkého teropoda, což může naznačovat, že neběželi [35] .

V roce 1993 Jack Horner a Don Lessem navrhli, že T. rex je pomalé zvíře a pravděpodobně nemůže běžet [36] . Nicméně v roce 1996 Thomas Holtz tvrdil, že tyranosauridi a jejich příbuzní byli nejrychlejšími velkými teropody [37] . P. Christiansen v roce 1998 vypočítal, že kosti nohou tyranosaura rexe nejsou silnější než kosti nohou slonů, jejichž rychlost je omezená a neznamená rychlý běh. Navrhl, že maximální rychlost, kterou se Tyrannosaurus může pohybovat, byla 11 m/s (39,6 km/h), tedy rychlostí sprintera [38] . James Farlow a kolegové v roce 1995 tvrdili, že Tyrannosaurus rex by utrpěl kritické nebo dokonce smrtelné zranění, pokud by spadl při rychlém pohybu, protože jeho trup by narazil do země se zrychlením 6 g (tj. 6krát větším zrychlením než gravitace , asi 60 m/s) a jeho drobná ramena by nebyla schopna zmírnit úder [39] [40] . Je však známo, že žirafy cválají rychlostí až 50 km/h navzdory riziku zlomeniny nohy nebo horšího, což může být smrtelné i v bezpečném prostředí, jako je zoologická zahrada [41] [42] . Je tedy možné, že se v případě potřeby rychle pohyboval i Tyrannosaurus; toto tvrzení platí i pro Allosaura [43] [44] . Nejnovější studie pohybu Tyrannosaura odhalují rychlostní rozsah 17–40 km/h, od chůze po pomalý běh [35] [36] . Počítačová simulace provedená v roce 2007 na základě dat získaných přímo z fosilií odhalila maximální rychlost 8 m/s (28,8 km/h) pro Tyrannosaura rexe [45] . Je pravda, že fosilie mohly patřit mladistvému ​​[46] .

Zkamenělé stopy v oblasti Grande Prairie v Kanadě pocházejí z doby před 72,5 miliony let. n. u tyranosauridů s rostoucí velikostí a tělesnou hmotností došlo ke snížení relativní ovladatelnosti a rychlosti pohybu, což znamená, že mladí tyranosauridi byli rychlejší a pohyblivější než jejich rodiče [47] .

Kryt těla

Dlouhá debata v paleontologické komunitě byla věnována rozsahu a povaze kůže tyranosaurida. Dlouhé vláknité struktury se zachovaly spolu s kosterními pozůstatky četných coelurosaurů z raně křídového souvrství Yixian a dalších blízkých geologických útvarů z Liaoningu v Číně [48 ] . Tato vlákna jsou běžně interpretována jako „protopera“ homologní s rozvětveným peřím nalezeným u ptáků a některých jiných než ptačích teropodů [49] [50] , ačkoli existují i ​​jiné hypotézy [51] . V roce 2004 byl popsán nový taxon, Dilong, který má první důkazy o protoperech u tyranosauroidů . Stejně jako prachové peří moderních ptáků bylo protopeří diluny rozvětvené, ale ne tvarované a mohlo být použito pro tepelnou izolaci [12] . Objev a popis v roce 2012 9metrového tyranosaura Yutyranna ( Yutyrannus ) může znamenat, že velcí tyranosauridi byli pokryti peřím [52] .

Na základě principu fylogenetického bracketingu bylo předpovězeno, že tyranosauridi mohou mít také peří. Nicméně studie publikovaná skupinou vědců v časopise Biology Letters v roce 2017 popsala otisky kůže tyrannosauridů shromážděné v Albertě , Montaně a Mongolsku , které patřily k 5 rodům dinosaurů: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus a Tarbosaurus [53]. . Přestože jsou otisky kůže malé, představují části téměř celého těla zvířete, kromě hlavy: břicho, hrudní oblast, pánev, ocas a krk. Exempláře obsahují otisky úzkých, tenkých, nepřekrývajících se šupin (které spoluautor Scott Persons přirovnává k šupinám na bocích krokodýla [54] ) a nenesou žádné stopy po opeření. Základní textura se skládá z malých "základních šupin" o průměru 1-2 mm a některé otisky ukazují stopy 7 mm "výrazných šupin" umístěných mezi nimi. Kromě toho lze v otiscích tlapek tyrannosauridů vidět šupiny [55] a lebky tyranosauridů obsahují osteologické koreláty šupin [56] .

Tým paleontologů pod vedením Philipa Bella rekonstruoval rodový taxon tyranosauridů na základě známých krycích dat pro tato zvířata. Navzdory 89% pravděpodobnosti, že budou mít peří u předka tyranosaurida, vědci zjistili, že šupinatí tyranosauridi mají 97% šanci, že budou mít peří. Data „poskytují silný důkaz pro kompletní šupinaté krytí u T-Rexe,“ napsal Bell a jeho tým. Paleontologové také uznali, že v hrudní oblasti zvířete mohlo být přítomno opeření, které nebylo otištěno [53] .

Tento článek byl zpochybněn některými paleontology, jako je Andrea Kau a Thomas Holtz, kteří poukázali na to, že peří u teropodních dinosaurů může růst na stejných částech těla jako šupiny (jako u juravenator ), a proto přítomnost šupin ve skutečnosti nenaznačuje nepřítomnost peří na této části těla [57] . Peří jsou navíc tenké, křehké struktury, které by se při rozkladu mohly snadno oddělit od těla. Paleontolog a paleoilustrátor Mark Witton prohlásil, že tito dinosauři by měli být zobrazováni jako více šupinatí než opeření, v podobě, na kterou jsou lidé zvyklí. Witton si uvědomoval roli, kterou hraje tafonomie při interpretaci dinosauří kůže, a poznamenal, že otisky šupin jsou vysoce kvalitní, mají jednotný tvar na všech místech a nevykazují žádný jasný důkaz otisků vláken nebo prostoru pro připojení nitkových vláken, přestože se zachovaly. otisky v měřítku menší než 1 milimetr. Pokud by došlo k výraznému zkreslení vzorku při rozkladu tělesa, dalo by se očekávat větší deformaci kůže vzorků [58] .

Důvody ztráty peří u tyranosauridů zatím nejsou jasné. Postupnou ztrátu peří lze pozorovat také u jiných skupin dinosaurů, jako jsou orniti , kteří ztratili svá vláknitá vlákna a znovu získali šupiny. Jako jeden z možných důvodů je uváděn gigantismus zvířat, ale Phil Bell poznamenal, že opeřený Yutyrannus je velikostí srovnatelný s Gorgosaurem a Albertosaurem. Podle vědce je problém v tom, že tyranosauridi pokrytí peřím a tyranosauridi pokrytí šupinami existovali ve stejné době a důvod tohoto rozdílu v tělních obalech není znám [59] .

Vize

Tyrannosaurus rex měl oční důlky otočené dopředu, což mu umožňovalo binokulární vidění , které bylo o málo lepší než u moderních jestřábů . Zatímco masožraví teropodi měli obecně binokulární vidění přímo před očima, tyranosauridi měli mnohem větší oblast překrývajícího se pohledu. Jack Horner také poznamenal, že vývoj tyranosauridů neustále zlepšuje binokulární vidění. Je těžké pochopit, jak by přirozený výběr přispěl k tomuto dlouhodobému trendu, kdyby tyranosauridi byli výhradně mrchožrouti – není známo, že by vyžadovali hloubkové vnímání, které poskytuje stereoskopické vidění [60] [61] . U moderních zvířat se binokulární vidění vyskytuje hlavně u predátorů (hlavní výjimkou jsou primáti , kteří jej potřebují ke skoku z větve na větev). Na rozdíl od Tyrannosaura měl Tarbosaurus užší lebku, typickou pro ostatní tyranosauridy, která měla oči převážně na stranu. To vše naznačuje, že Tarbosaurus spoléhal více na čich a sluch než na zrak [62] . Gorgosaurus měl kulaté oční důlky, spíše než oválné nebo klíčové dírky-tvarované oční důlky nalezené u jiných tyrannosauridů [4] . U Daspletosaura to byl vysoký ovál středního tvaru mezi kulatým očním důlkem Gorgosaura a „klíčovou dírkou“ Tyrannosaura [2] [4] [63] .

Smyslový systém

Podrobná studie Thomase Carra a kolegů z roku 2017 porovnávající kostní struktury Daspletosaura a Krokodýla zjistila, že tyranosauridi měli na čumáku velké ploché šupiny. Malé keratinizované oblasti byly umístěny ve středu těchto šupin. U krokodýlů jsou takové oblasti pokryty svazky senzorických neuronů, s jejichž pomocí mohou tito plazi detekovat mechanické, tepelné a chemické podněty [64] . Vědci se domnívají, že tyranosauridi měli pravděpodobně také svazky senzorických neuronů pod šupinami v přední části čenichu a mohli je používat pro rozpoznávání objektů, měření teploty hnízda a pečlivé zacházení s vejci a vylíhnutými mláďaty [65] .

Hřebeny kostí

Kostěné hřebeny se nacházejí na lebkách mnoha teropodů, včetně tyranosauridů. Nosní kosti Aliorama nesly řadu 5 kostních výdutí. Podobná řada vyboulenin je přítomna na lebce Appalachiosaura , stejně jako některých exemplářů Albertosaura, Daspletosaura a Tarbosaura [10] . Albertosaurus, Gorgosaurus a Daspletosaurus mají výrazný roh na slzné kosti před každým okem. Slzný roh chybí u Tarbosaura a Tyrannosaura Rex, kteří místo toho mají za každým okem na postorbitální kosti hřeben ve tvaru půlměsíce. Všechny tyto hřebeny mohly být používány tyranosauridy k zobrazení, rozpoznávání druhů nebo námluvám při páření [2] .

Termoregulace

Dlouho se věřilo, že tyrannosaurus má, stejně jako většina dinosaurů, ektotermický („ studenokrevný “) plazí metabolismus . Někteří vědci jako John Ostrom a Robert Bakker však tuto hypotézu zpochybnili v prvních letech „ dinosauří renesance “, která začala koncem 60. let [66] 67] . Samotný Tyrannosaurus rex byl endotermní (teplokrevný) živočich, což znamenalo velmi aktivní životní styl [11] :Kapitola 10 . Od té doby se několik paleontologů pokusilo určit schopnost Tyrannosaura Rex regulovat svou tělesnou teplotu. Histologické důkazy vysokých rychlostí růstu u mláďat, srovnatelných s rychlostmi savců a ptáků, mohou podpořit hypotézu rychlého metabolismu. Růstové křivky ukazují, že stejně jako u savců a ptáků byl růst Tyrannosaura rex omezen hlavně na nedospělá zvířata; růst nebyl kontinuální, jako u většiny ostatních obratlovců [25] . Teplotní rozdíl mezi obratli trupu a bérce byl indikován: 4-5 °C. Tuto malou vzdálenost mezi tělem a končetinami tvrdili paleontolog Reese Barrick a geochemik William Schauers, aby ukázali, že Tyrannosaurus si udržuje konstantní tělesnou teplotu ( homoiotermie ) a že má metabolismus někde mezi exotermickými plazy a endotermními savci [68] . Později našli podobné výsledky na snímcích gigantosaurů , kteří žili na jiném kontinentu a o desítky milionů let dříve [69] . Nicméně, i když Tyrannosaurus vykazuje homoiotermii, nemusí to nutně znamenat, že šlo o endotermní zvíře. Takovou termoregulaci lze vysvětlit také gigantotermií, jako u některých moderních mořských želv [70] [71] [72] .

Paleoekologie

Koexistence Daspletosaura a Gorgosaura

Ve formaci Park , Gorgosaurus žil vedle vzácnějšího tyrannosaurského Daspletosaura. Jde o jeden z mála příkladů koexistence dvou rodů tyranosauridů. V moderních ekosystémech rozdělují predátoři stejné velikosti různé ekologické niky podle anatomických, behaviorálních nebo geografických rozdílů, které omezují konkurenci. Není jasné, které výklenky sdíleli tyranosauridi z Dynosor Parku [73] . V roce 1970 americký paleontolog Dale Russell předpokládal, že běžnější Gorgosaurus se aktivně živí hadrosauridy rychlenohými , zatímco vzácnější a silnější ceratopsiané a ankylosauři byli kořistí robustnějšího Despletosaura [5] . Vzorek Daspletosaura OTM 200 z formace Too Medicine však zachoval natrávené zbytky juvenilní fosilie hadrosaurida v oblasti střeva 74] . Fosilie gorgosaura jsou nejčastější v severních formacích, jako je Dinosor Park, zatímco druhy Daspletosaurus jsou běžnější na jihu. Stejný vzorec je pozorován u jiných skupin dinosaurů. Chasmosauriny a hadrosauriny byly také běžnější ve formaci Two Medicine Formation v Montaně a jihozápadní Severní Americe během Kampánské éry , zatímco centrosaurini a lambeosaurini dominovali v severních zeměpisných šířkách. Thomas Holtz navrhl, že tento model naznačuje sdílenou ekologickou preferenci mezi tyrannosaury, chasmosaury a hadrosaury. Na konci pozdní maastrichtské éry byli v západní Severní Americe rozšířeni tyrannosaurini jako Tyrannosaurus, hadrosaurini jako Edmontosaurus a chasmosaurini jako Triceratops , zatímco albertosaurini a centrosaurini vyhynuli a lambeosaurini byli vzácní [2] .

Sociální chování

Existují určité důkazy pro sociální chování tyranosauridů. Například exemplář Tyrannosaura rex známý jako „ Sue “ podle všeho zemřel na vážné kousnutí do hlavy, které mohl způsobit pouze jiný Tyrannosaurus [75] . Vědci oznámili, že kostry mláďat a mláďat tyranosaura rexe byly nalezeny ve stejném lomu jako Sue. Tato zjištění byla použita k podpoře hypotézy, že tyranosauři měli sociální skupiny [76] . Zatímco u Gorgosaura neexistuje žádný důkaz pro chování ve skupině, existují důkazy pro podobné chování u Albertosaura a Daspletosaura [31] [32] .

Juvenilní exemplář Daspletosaura z formace Dinosor Park Formation (TMP 94.143.1) nese na obličeji stopy po kousnutí, které způsobil jiný tyrannosaurid. Stopy po kousnutí se zahojily, což ukazuje, že zvíře zranění přežilo. Dospělý Daspletosaurus ze stejné lokality (TMP 85.62.1) také vykazuje známky kousnutí tyranosaurida, což naznačuje, že útoky na obličej nebyly omezeny na mladá zvířata. Ačkoli kousnutí mohlo být způsobeno jinými druhy, vnitrodruhová agrese je mezi predátory stále běžná. Stopy po kousnutí na tlamě jsou také vidět u jiných členů rodiny, jako jsou Gorgosaurus a Tyrannosaurus, stejně jako u členů jiných skupin , jako jsou Sinraptor a Saurornitholestes . Darren Tanke a Phil Currie tvrdí, že kousání je spojeno s vnitrodruhovou soutěží o území nebo zdroje nebo o dominanci sociální skupiny [31] .

Důkaz, že Daspletosaurus žil v sociálních skupinách, pochází z kostěného horizontu formace Too Medicine v Montaně. Kostní vrstva obsahuje zkamenělé pozůstatky tří daspletosaurů: velkého dospělého jedince, malého juvenilního jedince a středně velkého exempláře. Na stejném místě se dochovaly pozůstatky nejméně pěti hadrosaurů . Geologické důkazy naznačují, že zkameněliny sem nepřinesly vodní proudy, ale že všechna zvířata byla na tomto místě pohřbena ve stejnou dobu. Pozůstatky hadrosaurů jsou roztroušeny a nesou mnoho stop po zubech daspletosaura - to naznačuje, že predátor před svou smrtí jedl maso hadrosaurů. Příčina smrti není známa. F. Curry navrhl, že daspletosauři tvořili hejna, ale nelze to s úplnou jistotou tvrdit [32] . Jiní vědci jsou skeptičtí ohledně vytváření sociálních skupin mezi daspletosaury a dalšími velkými teropody [77] : Brian Roach a Daniel Brinkman navrhli, že sociální interakce daspletosaura se podobala interakci moderních varanů komodských , kde se jednotlivci nestýkají jeden s druhým pojídáním mrtvol, ale více. často na sebe útočí a dokonce vykazují kanibalismus [78] .

Kostní vrstva suchého ostrova objevená Barnumem Brownem a jeho týmem obsahovala zkamenělé pozůstatky 22 Albertosaurů, což je největší počet křídových teropodů nalezených na jediném místě a druhý největší ze všech teropodů, vzhledem k nahromadění jurských allosaurů v Clevelandu- Lloyd Quarry ve státě Utah . Skupinu zde pohřbenou tvořil jeden velmi starý jedinec; 8 dospělých zvířat od 17 do 23 let; 7 dospělých zvířat, která prošla fází rychlého růstu ve věku 12 až 16 let; a 6 nezralých dinosaurů ve věku od 2 do 11 let, kteří nedosáhli fáze rychlého růstu [28] . Naprostá absence blízkých pozůstatků býložravých dinosaurů a stejný stupeň uchování fosilií umožnily paleontologovi Philu Currymu dojít k závěru, že tato oblast nebyla pastí na dravce, jako jsou dehtové jámy La Brea v Kalifornii, a že všechna dochovaná zvířata zemřela v stejný čas. Currie tvrdil, že takový pohřeb ukazuje na společenský životní styl Albertosaura [79] . Jiní vědci jsou k této hypotéze skeptičtí, věří, že sucho, záplavy a další příčiny by mohly zvířata sblížit [28] [77] [80] .

Existují však důkazy, i když protichůdné, na podporu hypotézy sociálního chování některých tyranosauridů. Formace Wapiti v Britské Kolumbii má stopu, kterou zanechali tři různí tyranosauridi (nazývaní ichnospecies Bellatoripes fredlundi . Zkoumání stezky neodhalilo žádný důkaz, že by jeden dinosaurus zanechával stopy za druhým; řetězy stop vypadají, jako by se zvířata pohybovala ve skupině. Další výzkum ukázal, že tyranosauridi se pohybovali rychlostí 6,4 až 8,2 km/h a pravděpodobně měli výšku boků 2,13 až 2,74 metru. Vzhledem k tomu, že z tohoto útvaru jsou známy tři různé rody tyranosauridů (Albertosaurus, Daspletosaurus a Gorgosaurus), není známo, kteří tyranosauridi zanechali stopy [81] [82] .

Dieta

Zuby tyranosaurida jsou nejběžněji zachovaným potravinovým důkazem masožravých dinosaurů. Stopy po jejich zubech byly nalezeny na kostech ceratopsianů , hadrosaurů a dalších tyranosauridů. Kosti tyranosauridů se stopami zubů představují přibližně 2 % všech známých fosilií se stopami zubů [83] . Tyranosauridi používali své zuby k trhání masa z mršiny, místo aby je odřezávali jako nožem. Charakter opotřebení zubů naznačuje, že zástupci této čeledi při trhání masa energicky kroutili hlavou [84] .

Někteří badatelé se domnívají, že Albertosaurus lovil ve smečkách a navrhli, že mladší členové smečky hnali kořist směrem ke starším, kteří byli větší a výkonnější, ale také pomalejší [79] . Mladí jedinci navíc mohli vést životní styl odlišný od života dospělých a vyplňovat ekologické niky mezi velkými teropody a malými, z nichž největší byli o dva řády lehčí než dospělý Albertosaurus [2] . Tyto hypotézy nelze testovat, protože nesporné důkazy ukazující na chování dinosaurů jsou ve fosilních záznamech mimořádně vzácné. Phil Curry pouze předpokládal, že se Daspletosaurus shromažďoval ve smečkách na lov, ale to nelze s jistotou tvrdit. Neexistuje žádný důkaz o chování smečky u Gorgosaura [31] [32] .

Debata o tom, zda byl Tyrannosaurus aktivním lovcem, nebo jen mrchožroutem, je stejně stará jako debata o jeho pohybu. Kanadský paleontolog Lawrence Lamb , který v roce 1917 popsal dobře zachovanou kostru Gorgosaura, dospěl k závěru, že Gorgosaurus, a tedy i jeho blízký příbuzný Tyrannosaurus Rex, byli čistými mrchožrouty, protože zuby Gorgosaura byly téměř nenošené [85] . Následně se tento argument nebral vážně, protože, jak se ukázalo, teropodní zuby se pravidelně měnily. Od prvního objevu Tyrannosaura Rexe se většina vědců shodla na tom, že se jednalo o predátora, i když stejně jako moderní velcí predátoři mohl také jíst mršinu nebo přijímat potravu od jiného predátora, pokud by měl příležitost [86] .

Renomovaný odborník na hadrosaury Jack Horner je v současnosti hlavním zastáncem hypotézy, že T. rex byl výhradně mrchožrout a vůbec aktivně nelovil [36] [87] [88] . Horner předložil několik argumentů ve prospěch své hypotézy. Přítomnost velkých čichových bulbů a čichových nervů naznačuje vysoce vyvinutý čich pro lokalizaci mrtvých těl čichem. Zuby mohly rozdrtit kost, a tak ještěrka mohla ze zbytků mršiny – obvykle těch nejméně výživných částí – vytáhnout co nejvíce potravy ( dřeně ). Alespoň některé z jeho potenciálních obětí se mohly rychle pohybovat, zatímco existují důkazy, že T. rex spíše chodil než běžel [87] [89] .

Další důkazy naznačují lovecké chování Tyrannosaura rexe. Oční důlky zvířete byly otočeny dopředu, což mu dávalo možnost stereoskopického vidění. Poškození tyranosaurami bylo nalezeno na kostrách hadrosaurů a triceratopsů , které podle všeho přežily počáteční útoky [90] [91] [92] . Někteří badatelé tvrdí, že pokud byl Tyrannosaurus mrchožrout, pak v pozdně křídových ekosystémech Ameriky a Asie musel existovat další vrcholový predátor, jehož hlavní kořistí byli marginocefali a ornitopodi . Ostatní tyranosauridi sdílejí tolik vlastností s tyranosaurem, že žádný z nich se do role nehodí, takže jako možní špičkoví predátoři zůstávají pouze malí dromaeosauridi . Ve světle toho hypotézy o mrchožroutském tyranosaurovi naznačovaly, že velikost a síla těchto zvířat jim umožnila vzít si kořist od malých dravých druhů [89] .

Klasifikace

Edward Cope původně zavedl pro tuto čeleď v roce 1866 název Deinodontidae [93] , který se používal až do přejmenování na Tyrannosauridae v 60. letech [94] . Typový rod pro čeleď Deinodontidae byl Deinodon , pojmenovaný a popsaný z izolovaných zubů z Montany [95] . V recenzi severoamerických tyranosauroidů z roku 1970 však Dale Russell dospěl k závěru, že rod Deinodon není platný a místo Deinodontidae použil jméno Tyrannosauridae s tím, že je to v souladu s pravidly ICZN [5] .

Eponym čeledi, rod Tyrannosaurus , pojmenoval a popsal Henry Osborn v roce 1905 [96] spolu s čeledí tyrannosauridů (Tyrannosauridae). Název pochází z řečtiny. τυραννος/tyrannos  je tyran a σαυρος/sauros  je ještěrka. K běžné koncovce lat.  -idae končí jmény zoologických čeledí , které vznikly z řec. -ιδαι/-idai , což znamená množné číslo [97] .

Taxonomie

Podle linneovské taxonomie jsou tyranosauridi čeledí , která je součástí nadčeledi tyrannosauroidů řádu ještěrů [98] .

Tyrannosauridi se dělí do 2 podčeledí : albertosaurini (Albertosaurinae), které zahrnují severoamerické rody Albertosaurus a Gorgosaurus , a tyrannosaurini ( Tyrannosaurinae ), mezi které patří daspletosaurus , teratophonium , bistachieversor , samotný Juuchannosaurusa9urus , Juuchannuksa , tarbosa . Někteří autoři řadí druh Gorgosaurus libratus do rodu Albertosaurus (pod názvem Albertosaurus libratus ) a druh Tarbosaurus bataar  do rodu Tyrannosaurus [10] [15] , jiní je raději rozdělují do samostatných rodů [2] [4] . Albertosauři se vyznačují lehčí stavbou těla, nižší lebkou a úměrně delšími dolními končetinami než tyranosaurini [2] . U tyranosauridů zasahuje sagitální hřeben temenních kostí až k čelní kosti [4] . Skupina čínských paleontologů vedená Lu Zhongchangem ve své práci z roku 2014 zařadila rody Albertosaurus a Gorgosaurus přímo do čeledi tyrannosauridů, nikoli do podčeledi Albertosaurinů [20] , nicméně autoři pozdějších prací se nedrží taková systematika [11] :69 [100 ] . Ve stejném článku Lu a kolegové popsali novou skupinu tyranosauridů, kmen Alioramini , obsahující rody Qianzhousaurus a Alioramus . Fylogenetická analýza skupiny ukázala, že se nacházela na bázi tyranosaurinů [20] . Někteří autoři, jako George Olszewski a Tracey Ford, vytvořili další skupiny nebo kmeny pro různé kombinace tyranosauridů [101] [102] . Nebyly však definovány fylogeneticky a obvykle zahrnovaly rody, které jsou nyní považovány za synonyma s jinými rody nebo druhy [13] .

Kromě toho byly do taxonomie zavedeny rodiny založené na fragmentárnějších pozůstatcích, včetně Aublysodontinae a Deinodontinae. Rody Aublysodon a Deinodon jsou však nyní považovány za nomina dubia , a proto jsou ony a od nich jmenované podčeledi obvykle vyloučeny z taxonomie tyranosauridů. Další tyranosaurid, Raptorex , původně popsaný jako primitivnější tyrannosauroid, je pravděpodobně juvenilní tyranosaurin podobný tarbosaurovi. A protože je znám pouze z juvenilního exempláře, jeho jméno je také považováno za pochybné [103] .

Fylogeneze

S příchodem fylogenetické taxonomie v paleontologii obratlovců dostala rodina tyranosauridů několik odlišných definic. Poprvé to provedl Paul Sereno v roce 1998, který definoval tyranosauridy jako všechny tyranosauroidy, kteří mají blíže k tyrannosaurovi než k alectrosaurovi , Aublysodonovi nebo nanotyranovi [104] . Nanotyrannus je však někdy považován za nezralého tyranosaura rex a rod Aublysodon je považován za pochybný a nevhodný pro použití při definování kladu [2] .

V roce 2001 publikoval americký paleontolog Thomas Holtz kladistickou analýzu tyranosauridů. Došel k závěru, že existují dvě podčeledi: primitivnější Aublysodontinae, vyznačující se zoubkovanými premaxilárními zuby, a tyranosauriny. Do čeledi Aublysodontinae Holtz umístil Aublysodon , „ Aublysodon z formace Kirtland“ a Alectrosaurus. Paleontolog objevil i některé synapomorfie tyranosauridů u Siamotyranna , které však „ležely mimo rodinu“ [105] .

Později ve stejném článku Holtz navrhl, aby tyranosauridi byli definováni jako „všichni potomci nejnovějšího společného předka Tyrannosaura Rexe a Aublysodona “. Vědec také kritizoval definice dříve navržené jinými výzkumníky, například jednu navrženou Paulem Sereno: "všichni tyranosauroidi, kteří mají blíže k tyranosaurovi než k alectrosaurovi, Aublysodonovi nebo nanotyranovi." Holtz poznamenal, že protože nanotyrannus byl pravděpodobně nesprávně identifikovaný mladý tyrannosaurus rex, Serenoho navrhovaná definice by obsahovala samotnou rodinu tyrannosauridů jako podtaxon rodu tyrannosaurus. Kromě toho by jeho navrhovaná definice podrodiny tyrannosaurinu byla omezena na jediného tyranosaura rexe [105] .

V roce 2003 Christopher Brochu zařadil Albertosaura, Alectrosaura, Aliorama, Daspletosaura, Gorgosaura, Tarbosaura a Tyrannosaura do rodiny tyrannosauridů [106] . Holtz předefinoval skupinu v roce 2004 a použil téměř všechny výše uvedené taxony jako specifikátory, s výjimkou Alioramus a Alectrosaurus, které jeho analýza nemohla s jistotou identifikovat. Ve stejném článku však vědec uvedl i zcela jinou definici, zahrnující všechny teropody blíže příbuzné tyranosaurovi než eotyrannu [2] . Nejnovější definice byla Sereno v roce 2005, která definovala tyrannosauridy jako nejméně inkluzivní klad obsahující Albertosaura, Gorgosaura a Tyrannosaura Rex [107] .

Kladistické analýzy fylogeneze tyranosauridů často zjišťují, že Tyrannosaurus a Tarbosaurus jsou blízce příbuzné taxony, přičemž Daspletosaurus je bazálnější než oba. Úzký vztah mezi Tyrannosaurem a Tarbosaurem podporují četné rysy lebeční morfologie, včetně vzoru stehů mezi určitými kostmi, přítomnosti falciformního hřebene na postorbitální kosti a velmi hluboké maxily s výrazným zakřivením dolního okraje [ 2] [10] . Alternativní hypotéza byla předložena ve studii Phila Currieho a kolegů v roce 2003, která zjistila slabou platnost pro Daspletosaura jako základního člena kladu obsahujícího také asijský Aliorama a Tarbosaurus, založená na absenci kostěného hrotu spojujícího nosní a slzné kosti . . Ve stejné studii bylo zjištěno, že Alioramus je nejbližší příbuzný Tarbosaura na základě podobného vzoru napětí v lebce [13] .

V související studii byl zaznamenán mechanismus uzavření dolní čelisti , který byl společný pro oba rody [108] . V samostatném článku Curry poznamenal možnost, že by Alioramus mohl představovat juvenilního Tarbosaura, ale uvedl, že mnohem vyšší počet zubů a výraznější nosní hřebeny Aliorama naznačují, že jde o samostatný rod. Curry navíc upozorňuje na velký počet zubů u nanotyrana a také jej řadí do samostatného rodu dinosaurů [4] , nepovažuje jej za nedospělého tyranosaura rexe, jak se většina odborníků domnívá [2] [63] . Objev a popis Qianzhousaura však ukazuje, že Alioramus nebyl blízkým příbuzným Tarbosaura, ale patřil k nedávno popsanému tyranosauridskému kmeni Alioramini . S objevem Qianzhousaura se ukázalo, že podobní tyranosauridi s dlouhým nosem byli široce rozšířeni po celé Asii a mohli žít vedle sebe a sdílet různé ekologické výklenky s většími, robustnějšími tyranosauridy, zatímco lovili jinou kořist [109] .

Cladogram založený na fylogenetické analýze z roku 2016 týmem paleontologů vedeným Stephenem Brussattem a Thomasem Carrem [100] .

Kladogram fylogenetických vztahů v rámci rodiny tyranosauridů 2020 [110] .

Literatura

Poznámky

  1. ↑ Barsbold R. Carnivorous dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  = Masožraví dinosauři z křídy Mongoli / otv. vyd. L. P. Tatarinov . - M  .: Nauka, 1983. - Vydání. 19. - S. 95. - 120 s. - (Sborník Společné sovětsko-mongolské paleontologické expedice).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Holtz TR Tyrannosauroidea // The Dinosauria (druhé vydání) / DB Weishampel, P. Dodson, Osmolska University of California - Berke Press , 2004. - S.  111 -136. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  3. ↑ 1 2 Kurzanov S. M. Nový pozdně křídový karnosaurus z Nogon-Tsavy, Mongolsko  // Paleontologie a biostratigrafie Mongolska / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 . Archivováno z originálu 18. prosince 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie Ph. J. Kraniální anatomie tyranosauridních dinosaurů z pozdní křídy v Albertě v Kanadě  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Sv. 48 , č. 2 . - S. 191-226 . Archivováno z originálu 19. srpna 2018.
  5. ↑ 1 2 3 4 Russell D.A. Tyrannosauři z pozdní křídy západní Kanady  //  Publikace Národního muzea přírodních věd v paleontologii. - 1970. - Sv. 1 . - str. 1-34 .
  6. ↑ Maleev E. A. Nový dravý dinosaurus ze svrchní křídy Mongolska // Zprávy Akademie věd SSSR . - 1955. - T. 104 , č. 5 . — S. 779–783 .
  7. ↑ 1 2 Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovický PJ, Claessens L. Výpočetní analýza dimenzí končetin a těla u Tyrannosaura rexe s důsledky pro pohyb, ontogenezi a růst  //  PLoS ONE. - 2011. - Sv. 6 , č. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Archivováno z originálu 24. ledna 2019.
  8. ↑ Therrien F., Henderson DM Můj teropod je větší než váš... nebo ne: odhad velikosti těla z délky lebky u teropodů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Sv. 27 , č. 1 . - str. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
  9. ↑ Scott Hartman. Odhady hmotnosti : Redux sever vs. jih  . Kresba kostry Scotta Hartmana (7. července 2013). Získáno 17. prosince 2018. Archivováno z originálu 12. října 2013.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer DR Nový rod a druh tyranosauroida z pozdní křídy (střední kampánská) Demopolis Formation of Alabama  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Sv. 25 , č. 1 . - str. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologie a evoluce nejslavnějšího predátora na světě / vědecký. vyd. A. Averjanov . — M. : Alpina literatura faktu , 2017. — 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  12. ↑ 1 2 3 Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai. Bazální tyranosauroidi z Číny a důkazy pro protopera u tyranosauroidů   // Příroda . - 2004. - Sv. 431, č.p. 7009 . - S. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Hurum JH, Sabath K. Struktura a evoluce lebky ve fylogenezi tyrannosauridů  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Sv. 48 , č. 2 . - str. 227-234 . - doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . Archivováno z originálu 31. října 2008.
  14. ↑ Abler WL Model zubů tyranosaurů se zářezem a vrtáním // Život druhohorních obratlovců / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Carpenter K. Tyrannosauridi (Dinosaurie) Asie a Severní Ameriky // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer NJ, Chen P.. - Beijing: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
  16. ↑ Breithaupt BH, Southwell EH, Matthews NA Oslava 100 let Tyrannosaura rexe : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis a Dynamosaurus imperiosus , nejstarší objevy Tyrannosaura rexe na Západě. Abstrakty s programy. Výroční zasedání Salt Lake City 2005 . - Geologická společnost Ameriky, 2005. - Sv. 37. - S. 406. Archivováno 27. března 2019 na Wayback Machine Archived copy (odkaz není k dispozici) . Staženo 23. ledna 2019. Archivováno z originálu dne 27. března 2019. 
  17. ↑ Breithaup BH, Southwell EH, Matthews NA Dynamosaurus imperiosus a nejčasnější objevy Tyrannosaura rexe ve Wyomingu a na Západě  //  Přírodovědné a vědecké muzeum v Novém Mexiku. - 2006. - Sv. 35 . - str. 257-258 .
  18. ↑ Bakker R. T, Williams M., Currie P. Nanotyrannus , nový rod trpasličího tyranosaura, z nejnovější křídy z Montany   // Hunteria . - 1988. - Sv. 1 . - str. 1-30 .
  19. ↑ Fiorillo AR, Gangloff RA Teropodní zuby z formace Prince Creek (křída) na severní Aljašce, se spekulacemi o paleoekologii arktických dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Sv. 20 , č. 4 . - str. 675-682 . - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 3 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li & Liu Chen. Nový klad asijských pozdně křídových tyrannosauridů s dlouhými čenichy  // Nature Communications  . — Příroda, 2014. — Sv. 5 , č. 3788 . - str. 1-10 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms4788 . — PMID 24807588 . Archivováno z originálu 20. dubna 2019.
  21. ↑ Thomas R. Holtz, Jr. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics  (anglicky)  // Journal of Paleontology. - 1994. - Sv. 68 , č. 5 . - S. 1100-1117 . - doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  22. ↑ Brusatte SL, Carr Th. D. Fylogeneze a evoluční historie tyranosauroidních dinosaurů  (anglicky)  // Scientific Reports. - 2016. - Sv. 6 , č. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Archivováno z originálu 20. srpna 2019.
  23. ↑ Laura Geggel. T. Rex byl pravděpodobně invazivní druh  . Živá věda (29. února 2016). Získáno 26. prosince 2018. Archivováno z originálu 14. července 2019.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erickson GM, Makovický PJ, Currie Ph. J., Norell MA, Yerby SA, Brochu Ch. A. Gigantismus a srovnávací parametry životní historie tyranosauridních dinosaurů  (anglicky)  // Nature. - 2004. - Sv. 430 , č.p. 7001 . - str. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  25. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Dynamika věku a růstu Tyrannosaurus rex  (anglicky)  // Proceedings of the Royal Society of London B.. - 2004. - Vol. 271 , č.p. 1551 . - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Archivováno z originálu 11. března 2021.
  26. ↑ 1 2 Lee AH, Werning S. Pohlavní zralost u rostoucích dinosaurů neodpovídá modelům růstu plazů  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Sv. 105 , č. 2 . - str. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . Archivováno z originálu 8. března 2021.
  27. ↑ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Pohlavně specifická reprodukční tkáň u ptáků nadřádu běžci a Tyrannosaurus rex   // Věda . - 2005. - Sv. 308 , č.p. 5727 . - S. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tabulky života tyranosaura : příklad biologie populace nenaviánských dinosaurů   // Věda . - 2006. - Sv. 313 , č.p. 5784 . - str. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  29. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell M., Xu X. Růstové vzorce u hnízdících dinosaurů odhalují načasování pohlavní dospělosti u neptačích dinosaurů a genezi ptačího stavu  //  Biology Letters. - 2007. - Sv. 3 , ne. 5 . - S. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . Archivováno z originálu 26. května 2022.
  30. ↑ Ricklefs RE Stárnutí tyranosaura  //  Biology Letters. - 2007. - Sv. 3 , ne. 2 . - str. 214-217 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Tanke DH, Currie Ph. J. Chování při kousání hlavy u teropodních dinosaurů: paleopatologické důkazy   // Gaia . - 2000. - Sv. 15 . - S. 167-184 . Archivováno z originálu 14. prosince 2018.
  32. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus EB, Wicks K., Murphy N. Neobvyklý multiindividuální tyranosauří kost ve formaci Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) v Montaně (USA) // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - S.  313-324 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Janette Ellis. Tyrannosaurus měl špatný poloměr otáčení (nedostupný odkaz) . Kosmos . Datum přístupu: 30. prosince 2018. Archivováno z originálu 7. května 2012. 
  34. ↑ Carrier DR, Walter RM, Lee DV Vliv rotační setrvačnosti na schopnost otáčení teropodních dinosaurů: vodítka od lidí se zvýšenou rotační setrvačností  //  Journal of Experimental Biology. - 2001. - Sv. 204 . - S. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Archivováno z originálu 19. listopadu 2018.
  35. ↑ 1 2 Hutchinson JR Biomechanické modelování a analýza citlivosti bipedální běžecké schopnosti. II. Extinct Taxa  (anglicky)  // Journal of Morphology. - 2004. - Sv. 262 , č.p. 1 . - str. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . Archivováno z originálu 31. října 2008.
  36. ↑ 1 2 3 Horner JR, Lessem D. Kompletní T. rex . - New York City: Simon & Schuster, 1993. - S. 120. - 247 s. - ISBN 978-0-671-74185-3 . Archivováno 13. února 2020 na Wayback Machine
  37. ↑ Holtz TR Fylogenetická taxonomie Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology. - 1996. - Sv. 70 , č. 3 . - str. 536-538 .
  38. ↑ Christiansen P. Hodnoty indikátoru síly dlouhých kostí teropoda s komentářem k proporcím končetin a kurzorovému potenciálu   // Gaia . - 1998. - Sv. 15 . - str. 241-255 . Archivováno 12. listopadu 2020.
  39. ↑ Farlow JO, Smith MB, Robinson JM Tělesná hmota, "ukazatel síly" kostí a kurzorový potenciál Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Sv. 15 , č. 4 . - str. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
  40. ↑ Jeff Hecht. Čím větší jsou, tím hůř padají  (anglicky) . New Scientist (7. října 1995). Staženo 3. ledna 2019. Archivováno z originálu dne 24. ledna 2019.
  41. ↑ Žirafa -  Žirafa camelopordalis . WildlifeSafari.info . Staženo 3. ledna 2019. Archivováno z originálu 13. prosince 2018.
  42. ↑ Kapitola 4 - Dlouho očekávaná změna  (anglicky)  (nepřístupný odkaz) . Zoo Woodland Park (2. června 2007). Staženo 3. ledna 2019. Archivováno z originálu 2. června 2007.
  43. ↑ Alexander RM Dinosaur biomechanics  (anglicky)  // Proc Biol Sci .. - 2006. - 1. srpna ( vol. 273 , č. 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Archivováno z originálu 25. června 2020.
  44. ↑ Hanna RR Mnohočetné poranění a infekce u subdospělého teropodního dinosaura ( Allosaurus fragilis ) se srovnáním s patologií allosaura ve sbírce Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Sv. 22 , č. 1 . - S. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  45. ↑ Sellers WI, Manning PL Odhad maximální rychlosti běhu dinosaurů pomocí evoluční robotiky   // Proc . R. Soc. B.. - 2007. - Sv. 274 , č.p. 1626 . - S. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . Archivováno z originálu 7. února 2011.
  46. ↑ Callison G., Quimby HM Drobní dinosauři: Jsou úplně dospělí? (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Sv. 3 , ne. 4 . - str. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  47. ↑ Nathan J. Enriquez a kol. Zkoumání možných ontogenetických trajektorií u tyrannosauridů pomocí stop z formace Wapiti (svrchní Campanian) v Albertě, Kanada Archivováno 28. dubna 2021 na Wayback Machine , 21. dubna 2021
  48. ↑ Zhou Zh. Z, Barrett PM, Hilton J. Výjimečně zachovalý ekosystém spodní křídy   // Příroda . - 2003. - Sv. 421 , č.p. 6925 . - S. 807-814 . - doi : 10.1038/nature01420 .
  49. ↑ Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan. Výjimečně zachovalý teropodní dinosaurus z formace Yixian v Číně   // Nature . - 1998. - Sv. 391 , č.p. 6663 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  50. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum RA Větvené kožní struktury u Sinornithosaura a původ peří   // Příroda . - 2003. - Sv. 410 , č.p. 6825 . - str. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 .
  51. ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Nový čínský exemplář ukazuje, že „protopera“ raně křídového teropodního dinosaura Sinosauropteryx jsou degradovaná kolagenová vlákna  //  Proceedings of the Royal Society of London. Řada B, Biologické vědy. - 2007. - Sv. 274 , č.p. 1620 . - S. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Archivováno z originálu 12. března 2021.
  52. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. Gigantický opeřený dinosaurus ze spodní křídy  Číny  // Příroda. - 2012. - Sv. 484 . - S. 92-95 . - doi : 10.1038/příroda10906 . Archivováno z originálu 17. dubna 2012.
  53. ↑ 1 2 Bell PR, Campione NE, Osoby WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT Tyrannosauroidní kryt odhaluje protichůdné vzorce gigantismu a evoluce peří  //  Biology Letters. - 2017. - Sv. 13 . — S. 20170092 . - doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . Archivováno z originálu 17. dubna 2019.
  54. ↑ Karen Bartko. Jak se cítí T. Rex? Paleontologové U of A to zjistili v novém objevu fosilií . globální novinky . Staženo 4. ledna 2019. Archivováno z originálu dne 24. ledna 2019.
  55. ↑ Currie PJ, Badamgarav D., Koppelhus EB První pozdně křídové stopy z lokality Nemegt v Gobi v Mongolsku   // Ichnos . - 2003. - Sv. 10 . - str. 1-12 .
  56. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Nový tyranosaur s důkazy o anagenezi a krokodýlím obličejovém senzorickém systému  //  Vědecké zprávy. - 2017. - Sv. 7 . — S. 44942 . - doi : 10.1038/srep44942 .
  57. ↑ Meg Dicksonová. Je debata o tyranosauřím peří opravdu u konce?  (anglicky) . Archivy Země . Získáno 4. ledna 2019. Archivováno z originálu dne 22. června 2017.
  58. ↑ Pomsta  šupinatého Tyranosaura . Blog Marka Wittona (16. června 2017). Získáno 4. ledna 2019. Archivováno z originálu 30. října 2018.
  59. ↑ Ben Guarino. Nová studie říká (anglicky) Tyrannosaurus rex měl šupinatou kůži a nebyl pokryt peřím  . The Washington Post (6. června 2017). Staženo: 4. ledna 2019.
  60. ↑ Stevens KA Binokulární vidění u teropodních dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Červen ( roč. 26 , č. 2 ). - str. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 24. ledna 2019.
  61. ↑ Jaffe E. Sight for 'Saur Eyes: Vidění T. rex patřilo k nejlepším v přírodě  //  Science News. - 2006. - Červenec ( roč. 170 , č. 1 ). - str. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . Archivováno z originálu 19. listopadu 2018.
  62. ↑ Saveliev SV, Alifanov VR Nová studie mozku dravého dinosaura Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae  )  // Paleontologický časopis. - 2005. - Sv. 41 , č. 3 . — S. 281–289 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  63. ↑ 1 2 Carr TD Kraniofaciální ontogeneze u Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Sv. 19 , č. 3 . - str. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Leitch DB, Catania KC Struktura, inervace a vlastnosti odezvy kožních smyslových orgánů u krokodýlů  //  Journal of Experimental Biology. - 2012. - Sv. 215 , č.p. 23 . — S. 4217–4230 . - doi : 10.1242/jeb.076836 . Archivováno z originálu 19. listopadu 2018.
  65. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Nový tyranosaur s důkazy o anagenezi a krokodýlím obličejovém senzorickém systému  //  Vědecké zprávy. - 2017. - Sv. 7 . — S. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Archivováno z originálu 14. prosince 2019.
  66. ↑ Bakker RT Nadřazenost dinosaurů   // Objev . - 1968. - Sv. 3 , ne. 2 . - str. 11-12 .
  67. ↑ Bakker RT Anatomické a ekologické důkazy endotermie u dinosaurů   // Příroda . - 1972. - Sv. 238 , č.p. 5359 . - str. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 .
  68. ↑ Barrick RE, Showers WJ Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes   // Science . - 1994. - Sv. 265 , č.p. 5169 . — S. 222–224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . Archivováno z originálu 24. ledna 2019.
  69. ↑ Barrick RE, Showers WJ Termofyziologie a biologie Giganotosaura : srovnání s Tyrannosaurem  //  Palaeontologia Electronica. - 1999. - Sv. 2 , ne. 2 . Archivováno z originálu 30. září 2019.
  70. ↑ Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. Plán pro obry: modelování fyziologie velkých dinosaurů // The Complete Dinosaur / James O. Farlow, MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press, 1999. - S. 491-504. - ISBN 978-0-253-21313-6 .
  71. ↑ Chinsamy A., Hillenius WJ Fyziologie nenavijských dinosaurů // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  643-659 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  72. ↑ Seymour RS Maximální aerobní a anaerobní generování energie u velkých krokodýlů versus savci: Důsledky pro Gigantotermii dinosaurů  //  PLOS ONE. - 2013. - Sv. 8 , č. 7 . — P.e69361 . - doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Archivováno z originálu 17. prosince 2019.
  73. ↑ Farlow JO, Pianka ER Překrývání velikosti těla, rozdělení stanovišť a požadavky na životní prostor suchozemských predátorů obratlovců: důsledky pro paleoekologii velkých teropodních dinosaurů  //  Historická biologie. - 2002. - Sv. 16 , č. 1 . - str. 21-40 . - doi : 10.1080/0891296031000154687 .
  74. ↑ Varricchio DJ Obsah střev z křídového tyranosaurida: důsledky pro trávicí trakt teropodních dinosaurů  //  Journal of Paleontology. - 2001. - Sv. 75 , č. 2 . - S. 401-406 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 .
  75. ↑ Brochu CA Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role of Paleontology   // PALAIOS . - 2003. - Sv. 18 , č. 6 . - str. 475-476 . - doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
  76. ↑ 2003 Guinness World Records / Guinness World Records Ltd. - 2003. - S. 90.
  77. ↑ 1 2 Eberth DA, McCrea RT Byli velcí teropodi společenští? (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Sv. 21 , č. (Dodatek k číslu 3) . — S. 46A . - doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  78. ↑ Roach BT, Brinkman DL Přehodnocení kooperativního lovu smečky a společnosti u Deinonychus antirrhopus a dalších nenavijských teropodních dinosaurů  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Sv. 48 , č. 1 . - str. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  79. ↑ 1 2 Currie PJ Možný důkaz společenského chování u tyranosauridů   // Gaia . - 1998. - Sv. 15 . - str. 271-277 . Archivováno z originálu 21. dubna 2021.
  80. ↑ Roach BT, Brinkman DT Přehodnocení kooperativního lovu smečky a společenstva u Deinonychus antirrhopus a dalších nenavijských teropodních dinosaurů  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Sv. 48 , č. 1 . - str. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  81. ↑ McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, Matthews NA, Pemberton SG „Terror of Tyrannosaurs“: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae  //  PLOS ONE. - 2014. - Sv. 9 , č. 7 . — P. e103613 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Archivováno z originálu 11. března 2021.
  82. ↑ Stopy naznačují společenský život tyranských dinosaurů  . National Geographic (23. července 2014). Staženo 15. ledna 2019. Archivováno z originálu 10. února 2019.
  83. ↑ Jacobsen AR Zubem označená kost malého teropoda: Extrémně vzácná stopa // Život druhohorních obratlovců / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  58-63 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  84. ↑ Abler WL Model zubů tyranosaurů se zářezem a vrtáním // Život druhohorních obratlovců / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  86-89 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  85. ↑ Lambe LB Křídový teropodní dinosaurus Gorgosaurus  //  Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - Sv. 100 _ - str. 1-84 . - doi : 10.4095/101672 .
  86. ↑ Farlow JO, Holtz TR Fosilní záznam predace / Kowalewski M., Kelley PH. - The Paleontological Society Papers, 2002. - S. 251-266.
  87. ↑ 1 2 Steakové nože Horner JR , korálkové oči a drobné ručičky (portrét Tyrannosaura jako mrchožrouta  )  // Zvláštní publikace paleontologické společnosti. - 1994. - Sv. 7 . - S. 157-164 .
  88. ↑ Amos J. T. rex jde před soud  . BBC (31. července 2003). Datum přístupu: 16. ledna 2019. Archivováno z originálu 13. března 2012.
  89. ↑ 1 2 Walters M., Packer J. Slovník pravěkého života. - Claremont Books, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  90. ↑ Erickson GM, Olson KH Značky po kousnutí přisuzované Tyrannosaurovi rexovi : předběžný popis a důsledky  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Sv. 16 , č. 1 . - S. 175-178 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  91. ↑ Carpenter K. Důkazy predátorského chování teropodních dinosaurů   // Gaia . - 1998. - Sv. 15 . - S. 135-144 .
  92. ↑ Fowler DW, Sullivan RM Ceratopsidová pánev se zubními otisky ze svrchní křídové formace Kirtland, Nové Mexiko: důkazy o potravním chování tyranosauridů z konce Kampánie  //  Bulletin Muzea přírodní historie a vědy v Novém Mexiku. - 2006. - Sv. 35 . - S. 127-130 .
  93. ↑ Cope ED Objev gigantického dinosaura v křídě New Jersey  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1866. - Sv. 18 . - str. 275-279 .
  94. ↑ Maleev E. A. Nový dravý dinosaurus ze svrchní křídy Mongolska // Zprávy Akademie věd SSSR . - 1955. - T. 104 , č. 5 . — S. 779–783 .
  95. ↑ Leidy J. Upozornění na pozůstatky vyhynulých plazů a ryb, objevené Dr. FV Hayden v Badlands na řece Judith, území Nebraska  //  Sborník Akademie přírodních věd ve Filadelfii. - 1856. - Sv. 8 . - str. 72-73 .
  96. ↑ Osborn HF Tyrannosaurus a další křídoví masožraví dinosauři  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 1905. - Sv. 21 , č. 3 . - str. 259-265 . - doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . Archivováno z originálu 15. února 2019.
  97. ↑ Liddell HG, Scott, R. Řecko-anglický lexikon (zkrácené vyd.) . - Oxford: Oxford University Press, 1980. - ISBN 978-0-19-910207-5 .
  98. ↑ Tyrannosauridae  (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 17. ledna 2019)
  99. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Nový tyranosaur s důkazy o anagenezi a krokodýlím obličejovém senzorickém systému  //  Vědecké zprávy. - 2017. - Sv. 7 . — S. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Archivováno z originálu 14. prosince 2019.
  100. ↑ 1 2 Brusatte SL, Carr Th. D. Fylogeneze a evoluční historie tyranosauroidních dinosaurů  (anglicky)  // Scientific Reports. - 2016. - Sv. 6 , č. 1 . — S. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Archivováno z originálu 17. února 2017.
  101. ↑ Olshevsky G. Původ a vývoj tyrannosauridů  (anglicky)  // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Sv. 9-10 . - S. 92-119 .
  102. ↑ Olshevsky G., Ford TL Původ a vývoj Tyrannosauridae, část 2 [v japonštině]  //  Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Sv. 6 . - str. 75-99 .
  103. ↑ Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR Reanalysis of "Raptorex kriegsteini" : Mladistvý tyrannosauridský dinosaurus z Mongolska  //  PLoS ONE. - 2001. - Sv. 6 , č. 6 . — P.e21376 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021376 . Archivováno z originálu 24. ledna 2019.
  104. ↑ Sereno PC Zdůvodnění fylogenetických definic s aplikací na vyšší úroveň taxonomie Dinosauria  (anglicky)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (v němčině). - 1998. - Sv. 210 . - str. 41-83 .
  105. ↑ 12 Holtz TR, Jr. Fylogeneze a taxonomie tyrannosauridae // Život mezozoických obratlovců / Tanke DH, Carpenter K. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  64 -83. - ISBN 0-253-33907-3 .
  106. ↑ Osteologie Tyrannosaura rexe : pohledy z téměř kompletní kostry a počítačová tomografická analýza lebky s vysokým rozlišením  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. - 2003. - Sv. 7 . - str. 3-6 . - doi : 10.2307/3889334 .
  107. ↑ Stem Archosauria (nedostupný odkaz) . TaxonSearch [verze 1.0, 7. listopadu 2005] . Datum přístupu: 23. ledna 2019. Archivováno z originálu 21. února 2007. 
  108. ↑ Hurum JH, Sabath K. Obří teropodní dinosauři z Asie a Severní Ameriky: Skulls of Tarbosaurus bataar a Tyrannosaurus rex srovnání  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Sv. 48 , č. 2 . - S. 161-190 . Archivováno z originálu 21. září 2018.
  109. ↑ University of Edinburgh . Nově nalezený dinosaurus je bratranec Tyrannosaura rex s dlouhým nosem  . Vědecký deník (7. května 2014). Staženo 23. ledna 2019. Archivováno z originálu 17. března 2018.
  110. ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM Nový tyrannosaurin (Theropoda: Tyrannosauridae) z formace Campanian Foremost v Albertě v Kanadě poskytuje vhled do evoluce a biogeografie tyrannosauridů  //  Cretaceous Research. - 2020. - Sv. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
 Tyrannosauroidea
Bazální
( bazální tyranosauři )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosauriny
Alioramini ?