Žraloci

žraloci

Žraloci moderních oddílů.
1. řada: katran ( katraiformes ), skalár australský ( squatiniformes ), žralok velrybí ( wobbegongiformes );
2. řada: japonský pylon ( pilový tvar ), žralok bílý ( lamniformes );

3. řada: bronzový žralok kladivoun ( carchariformes ), žralok řasnatý ( polygilliformes ), žralok kalifornský ( lichozubý )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:chrupavčitá rybaPodtřída:EvselachiiInfratřída:elasmobranchssuperobjednávka:žraloci
Mezinárodní vědecký název
Selacii
Synonyma
  • Selachimorpha
  • Pleurotremata
Oddělení

Moderní:

Vyhynulý:

Žraloci [1] ( lat.  Selachii )  jsou nadřád chrupavčitých ryb (Chondrichthyes), patřící do podtřídy elasmobranchii a mající tyto charakteristické znaky: protáhlé tělo víceméně torpédovitého tvaru, velká heterocerkální ocasní ploutev , obvykle mnoho ostrých zubů na každé čelisti [2] .

Nejstarší zástupci existovali již asi před 450-420 miliony let [3] [4] [5] .

Je známo více než 500 druhů žraloků: od hlubinného mělkého Etmopterus perryi , dlouhého pouhých 17 centimetrů, až po žraloka velrybího ( Rhincodon typus ), největší rybu (její délka dosahuje 20 metrů). Zástupci nadřádu jsou široce distribuováni v mořích a oceánech, od povrchu až po hloubku více než 2000 metrů. Žijí převážně v mořské vodě, ale některé druhy jsou schopny žít i ve sladké vodě . Většina žraloků jsou takzvaní skuteční predátoři , ale 3 druhy – žraloci velrybí , obří a velkohubífiltrační krmítka se živí planktonem , olihněmi a malými rybami.

Etymologie

Ruské slovo „akula“ pochází ze staroseverského „hákall“ [6] [7] .

Anatomie

Kostra

Kostra žraloka se od kostry kostnatých ryb výrazně liší  - nejsou v ní žádné kosti a je kompletně tvořena z chrupavčitých tkání . Podle nedávných objevů byly kosti ztraceny v procesu evoluce [8] . V kostře se rozlišují následující sekce:

Chorda prochází kanály obratle a proniká celou páteří. Lebka žraloků je pevná chrupavčitá schránka, její přední konec je prodloužený do řečniště , které podpírá čenich. Na bočních plochách jsou očnice, které chrání oči, mezi stěnami očnic leží mozek .

Pás hrudních končetin je chrupavčitý oblouk ležící v tloušťce svalové stěny za branchiální oblastí a není nijak spojen s osovou kostrou. Na bočním povrchu pásu je výrůstek, který je bodem uchycení kostry ploutve. Pás pánevní ploutve má vzhled chrupavčité destičky, která leží ve svalstvu břišní buňky před kloakou . Kostra břišní ploutve je připojena k boční ploše, která se skládá z jednoho prodlouženého bazálního prvku s řadou radiálních chrupavek, které jsou k němu připojeny. U mužů slouží bazální prvek jako kosterní základ pterygopodia  , kopulačního výrůstku.

Kostru nepárových ploutví tvoří radiály ponořené do osvalení a pronikající do základny ploutve. Ocasní ploutev je heterocerkální a konec páteře vstupuje do jejího horního laloku. Laloky ploutví jsou podepřeny elastotrichiem.

Kůže

Plakoidní šupina , charakteristická pro žraloky, je mezi rybami z fylogenetického hlediska nejstarší [9] . Šupiny jsou kosočtverečné destičky, které končí hrotem vyčnívajícím z kůže. Pokud jde o strukturu a sílu, šupiny jsou blízko zubům , což dává důvod nazývat kožní denticles. Tyto zuby mají širokou základnu, zploštělý tvar a velmi výrazně narýsovanou korunku. Korunky jsou většinou velmi ostré a blízko sebe, takže kůže se může zdát relativně hladká, když přejedete rukou od hlavy k ocasu, a naopak - hrubá jako brusný papír  - když ji přejedete opačným směrem . Minerální část představuje dentin , tvořený buňkami koria , který impregnuje[ objasnit ] pojivový tkáňový základ šupin. Dentin je svým složením podobný kosti, ale je hustší. Dentinovou vrstvu zubů tvoří tvrdý minerál apatit obalený kolagenem . Zuby jsou díky své mikrostruktuře tvrdé a stabilní, poskytují žralokovi dobrou ochrannou schránku (jak před velkými zvířaty včetně jiných žraloků, tak před malými parazity ) a zároveň nenarušují vysokou pohyblivost jako řetěz pošta . Hrot plakoidní šupiny je ještě odolnější, protože je pokryt analogem skloviny  - vitrodentinem , tvořeným buňkami bazální vrstvy epidermis . Plakoidní šupina má dutinu vyplněnou volnou pojivovou tkání s krevními cévami a nervovými zakončeními .

Kombinace tvaru, umístění a složení kožních denticlů hraje významnou roli při zefektivnění žraločího těla. Například výrazné vyvýšeniny na těchto zubech u žraloka bílého vytvářejí hydrodynamický efekt srovnatelný s aerodynamickým efektem pozorovaným při pohybu golfového míčku. Přítomnost nejmenších výčnělků a prohlubní v důsledku toho výrazně snižuje turbulence . Tvar, struktura a velikost denticles se u různých druhů žraloků liší. Kůže nejrychlejšího druhu podle vědců snižuje voděodolnost až o 8 % [10] . Žralok Mako , načechraný svými šupinami, je schopen dále snižovat odpor, což mu umožňuje zrychlit na 80 km/h [11] . Kromě toho hydrodynamické vlastnosti zubů dávají lovci další velmi užitečný efekt - nehlučnost. Na rozdíl od kostnatých ryb, jejichž ploutve při pohybu generují zvukové vlny, zůstávají pohyby žraloka bílého při pronásledování kořisti téměř neslyšitelné pro jeho kořist až téměř do okamžiku útoku.

Svalstvo

Svaly žraloků se dělí do 3 skupin [12] :

  1. Srdeční svaly, které nepřetržitě pracují v srdci;
  2. Viscerální svaly, které fungují v tepnách a jiných vnitřních orgánech;
  3. Somatické svaly, které pohybují tělem, se dělí na:
    1. Červené svaly;
    2. Bílé svaly.

Podle funkčního určení ji lze rozdělit na svaly ploutví, svaly hlavy s žaberním a čelistním aparátem a svaly trávicí soustavy a vnitřních orgánů. U žraloků se celé svalstvo těla (somatické) skládá z řady svalových segmentů - myomerů , které jsou od sebe odděleny myosepty. Svaly ploutví jsou tvořeny samostatnými svazky svalů. Charakteristickým rysem svalstva je jeho relativní autonomie, to znamená, že si zachovává schopnost kontrahovat, i když je narušena komunikace s centrálním nervovým systémem [2] [13] . Žraloci navíc nejsou schopni ovládat sílu kontrakce bílých svalů [14] .

Vzhledem k nízké úrovni metabolismu a jednoduché stavbě těla nejsou žraloci schopni dlouhodobé fyzické aktivity. Při delší činnosti se v jejich těle hromadí velké množství kyseliny mléčné , což může vést k nevratným poruchám metabolismu. Podle studií o úmrtnosti žraloků po sportovním rybolovu jsou všichni žraloci mako , žraloci liščí , žraloci sledi a žraloci černoploutví s průměrnou koncentrací laktátu v krvi asi 30 mmol / l, stejně jako většina jedinců s koncentrací laktátu v krvi asi 20 mmol / l , zemřou na anaerobní laktátovou acidózu [15] . Mnoho členů rodiny žraloků šedých má vysokou mortalitu při koncentracích laktátu v krvi kolem 10–15 mmol/l, i když některá z těchto úmrtí lze po odchytu připsat jiným stresorům [15] .

Zuby a čelisti

Zuby většiny žraloků mají tvar ostrých kuželů a sedí na chrupavkách horní a dolní čelisti . Zuby jsou pravidelně vyměňovány při vypadávání podle principu dopravníku - jejich náhrada zevnitř neustále roste. Podle struktury a původu se jedná o modifikované plakoidní šupiny [2] . V závislosti na stravě a životním stylu se zuby a čelisti mezi jednotlivými druhy žraloků velmi liší. Žraloci dnové, jejichž potrava je obvykle chráněna tvrdou skořápkou, mají drtící zuby - ploché s žebrovaným povrchem ( různozubý žralok ). Mnoho dravých druhů má dlouhé ostré zuby přizpůsobené tak, aby snadno pronikly do masa kořisti (například žraloci píseční ). Žraloci, jako jsou žraloci tygří , mají široké a vroubkované zuby – určené k řezání a trhání masa větší kořisti. Žraloci živící se planktonem mají malé zuby (asi 3-5 mm u žraloka velrybího ) [12] .

Ocas

Ocasní ploutev žraloků je heterocerkální. Tvar ocasu se u různých druhů vyvíjel v souladu s určitými životními podmínkami a každý druh má své vlastní odlišné rysy. U rychlých plavců, jako je žralok mako a žralok bílý, jsou spodní a horní laloky téměř stejné (blízko homocerkální formy) a u většiny ostatních druhů je horní lalok znatelně větší než spodní [16] .

Fyziologie

Dýchání

Stejně jako ostatní ryby získávají žraloci potřebné množství kyslíku z vody průchodem žábrami. Dýchacími orgány jsou žaberní vaky, které ústí do hltanu vnitřními žaberními otvory a vnějšími žaberními otvory po stranách hlavy k povrchu těla. Žraloci se vyznačují přítomností 5-7 párů žaberních štěrbin (v závislosti na druhu) umístěných před prsními ploutvemi. Žaberní otvory jsou od sebe vymezeny širokými mezižaberními přepážkami, v jejichž tloušťce leží chrupavčité žaberní oblouky. Žaberní vlákna sedí na přední a zadní stěně žaberních štěrbin, kde tvoří položaberky. Dýchání je charakterizováno protiproudým pohybem krve a vody.

Když se žraloci nadechnou, oblast hltanu se rozšíří a ústním otvorem a sprškou je do ní nasávána voda , která omývá žaberní vlákna a přechází do vnějších žaberních dutin; tlak vody zvenčí tlačí na okraje mezižaberních membrán a ty uzavírají vnější žaberní štěrbiny. Při výdechu se žaberní oblouky pravé a levé strany k sobě přibližují a tím zmenšují objem hltanu, téměř uzavřená žaberní vlákna sousedních položaber brání odtoku vody do hltanu; tlak ve vnějších žaberních dutinách se zvyšuje, ventily se sklápí zpět a voda vytéká. Žraločí žaberní vlákna nejsou jako všechny chrupavčité ryby schopna vylučovat produkty metabolismu dusíku a soli, takže funkce žáber je omezena pouze výměnou plynů .

Oběh

Srdce má dvě komory - síň a komoru a nachází se v hrudní oblasti ryby, blízko hlavy. Pohybuje krev žaberní tepnou do cév umístěných v žábrách a odtud, již obohacená kyslíkem, vstupuje do dalších orgánů . Žraloci mají jeden oběh a pouze žilní krev v srdci . Množství krve je 3,7-6,8% tělesné hmotnosti, obsah hemoglobinu je 3,4-6,5% a kapacita kyslíku je 4,5-8,7 obj. % [13] . Maximální hodnoty obsahu hemoglobinu a kyslíkové kapacity u žraloků jsou nižší než u kostnatých ryb, což ukazuje na nižší úroveň jejich metabolismu . Krevní tlak udržovaný žraločím srdcem nestačí k dostatečnému zásobování jejího těla kyslíkem. Z tohoto důvodu musí žralok neustále pomáhat svému srdci se svalovými stahy (pohybem), které stimulují průtok krve.

Vztlak

Žraloci nemají plavecký měchýř . Místo toho jejich obrovská játra , chrupavčitá kostra a ploutve pomáhají kompenzovat jejich negativní vztlak . Snížení specifické hmotnosti těla je dosaženo díky akumulaci uhlovodíku skvalenu v játrech o specifické hmotnosti 0,86 g / cm³ a ​​hustotě chrupavky přibližně poloviční než hustota kostí. Mnoho žraloků se také vyznačuje neutrálním vztlakem v důsledku podmáčení kostry [9] . Zbytek je kompenzován zvedací silou, ke které dochází při pohybu. Žraloci píseční (Odontaspididae) přitom řeší problém absence plaveckého měchýře snadněji - jeho podobu si vytvářejí nasáváním vzduchu do žaludku .

Většina druhů žraloků je nucena se neustále pohybovat, aby si udržela dech , takže nemohou dlouho spát. Některé druhy, jako je žralok baleen , jsou však schopny pumpovat vodu přes žábry, což jim umožňuje odpočívat na dně.

Osmoregulace

Na rozdíl od kostnatých ryb je mechanismus osmoregulace u žraloků poměrně jednoduchý a primitivní. Podle složení elektrolytu se krev a tkáňové tekutiny těla téměř neliší od mořské vody, to znamená, že jsou téměř zcela izotonické vůči vnějšímu prostředí [13] . Díky obsahu solí je zajištěno asi 50 % osmotického tlaku krve a tkání. Vzhledem ke zvláštnostem metabolismu dusíku v krvi žraloků se močovina (spíše toxická látka) a trimethylaminoxid hromadí ve značném množství , které špatně difundují přes membrány buněk ledvin a žáber, v důsledku čehož je dosaženo zbývajícího zvýšení osmotického tlaku. Výsledkem všeho je zvýšený osmotický tlak vnitřního prostředí (26 atm versus 24 atm v mořské vodě), to znamená, že jsou vytvořeny podmínky pro volný průnik vody z vnějšího prostředí do mezibuněčné tekutiny a krve, což v konečném důsledku vede k difúzi sodíku a draslíku .

Pro homeostázu těla existuje speciální mechanismus pro udržení složení elektrolytů - rektální žláza, která odvádí přebytečné soli do kloaky [9] .

Termoregulace

Většina žraloků jsou poikilotermní (studenokrevní) živočichové. Tělesná teplota žraloků odpovídá teplotě okolí. Výjimkou z tohoto pravidla jsou však některé druhy pelagických žraloků – například žraloci mako, bílí a modří (celkem asi 8 druhů). Jsou částečně teplokrevné ( mezotermní ) a díky intenzivní práci svalového aparátu mohou mít teplotu některých částí těla o 8-11°C vyšší než je teplota okolí. Mnoho malých žil plete velké svaly, které vydávají teplo generované krví. Vyšší tělesné teploty umožňují žralokům pohybovat se rychleji a efektivněji ve studené vodě. [12]

Trávicí soustava

Na kůži pokrývající pohyblivé chrupavčité čelisti jsou zuby uspořádány v několika řadách, které jsou přeměněny plakoidními šupinami.

Dutina ústní přechází do hltanu , za nímž začíná jícen bez znatelných hranic, přecházející do snadno roztažitelného žaludku ve tvaru U. Koncentrace kyseliny chlorovodíkové v žaludeční šťávě dosahuje 3 %. Tenké střevo opouští žaludek , který přechází do tlustého střeva , které zase přechází do konečníku , který ústí do kloaky. Uvnitř tlustého střeva je spirálová chlopeň , která výrazně zvětšuje sací plochu. Rektální žláza odchází z konečníku, což je orgán metabolismu soli; odstraňuje přebytečné soli, které se dostávají do těla s jídlem a mořskou vodou. V období rozmnožování železo vylučuje páchnoucí hlen , což usnadňuje setkání jedinců různého pohlaví.

Zvláštní místo v těle žraloků zaujímají mohutná třílaločná játra, jejichž hmotnost může tvořit až 30 % celkové tělesné hmotnosti [17] . Játra hromadí tukové zásoby (u žraloka obrovského až 70 % hmotnosti jater), glykogen živočišného škrobu a některé vitamíny , fungují jako zásobárna energetických zásob a hydrostatický orgán pro zvýšení vztlaku.

Je spolehlivě známo, že u dravých žraloků hraje důležitou roli při trávení enzym kolagenáza [9] .

Po vydatném jídle jsou žraloci schopni dlouho hladovět, své nashromážděné zdroje utrácejí pomalu a hospodárně a obecně je jejich potřeba potravy relativně malá. Například třímetrový žralok písečný ( Carcharias taurus ) v zajetí o váze 150 kg sežral ročně jen 80–90 kg ryb [13] a 30 kg velrybího tuku plně uspokojuje metabolické potřeby 943 kg bílého žralok po dobu nejméně 1,5 měsíce [18] .

Žraloci pravidelně navracejí žaludek - vyvracejí ho ústy do vodního prostředí, aby se pročistili. Nikdy přitom svými četnými zuby nepoškozují žaludek. [19]

Nervový systém a smyslové orgány

Smyslové orgány různých druhů žraloků jsou vyvinuty v různé míře v závislosti na jejich lokalitě [20] . Mícha žraloků má velkou funkční nezávislost. Žraloci mají zvláště dobře vyvinuté senzory pro foto- a chemický příjem , stejně jako akusticko-laterální systém [9] .

Vůně

Čich u žraloků je jedním z hlavních smyslových systémů. Experimenty prokázaly vysokou citlivost žraloků na pachy [13] . Čichové orgány představují nozdry - malé váčky na tlamě, které přivádějí vodu k čichovým receptorům . Čich se podílí na hledání kořisti a partnerů pro reprodukci. Velký bílý žralok využívá 14 % svého mozku ke zpracování čichových informací. Čich je zvláště dobře vyvinutý u žraloka kladivouna  - nozdry rozmístěné ve slušné vzdálenosti od sebe na hlavě zvláštního tvaru umožňují jasněji určit polohu zdroje pachu . Studie ukázaly, že žraloci lépe reagují na pachy zraněné nebo narušené kořisti.

Někteří vědci navrhli, že žraloci dokážou zachytit pachy ve vzduchu stejně dobře jako ve vodě. Žralok bílý byl často pozorován s tlamou trčící nad hladinou vody. Žraloci jsou schopni cítit krev zředěnou v poměru 1:1 000 000, což zhruba odpovídá jedné čajové lžičce ve středně velkém bazénu [21] [22] .

Vize

Struktura žraločího oka je z větší části stejná jako u všech obratlovců, ale s některými rysy. Žraločí oko má speciální reflexní vrstvu - tapetum  - umístěnou za sítnicí . Tapetum směruje světlo, které prošlo sítnicí, zpět, aby znovu působilo na receptory a tím se zvýšila citlivost oka. To výrazně zlepšuje zrakovou ostrost , zejména za špatných světelných podmínek . Dalším znakem u některých druhů je přítomnost mrkacího víčka , které zavírá oko přímo během útoku na oběť a chrání ji před poškozením [23] . Žraloci, kteří nemají mrkací víčka, při útoku na kořist koulí očima [24] . Dříve se věřilo, že žraločí oko obsahuje příliš málo čípků a není schopno rozlišovat barvy a jemné detaily. Moderní technologie však dokázaly opak. Vize některých druhů žraloků je až 10krát ostřejší než u člověka [24] .

Pověst

Orgánem sluchu u žraloků je vnitřní ucho uzavřené v chrupavčitém pouzdru. Žraloci vnímají především nízké zvuky 100-2500  Hz [13] . Většina žraloků je schopna rozlišit infrazvuk (frekvence pod 20 Hz). Vnitřní ucho je také orgánem rovnováhy [24] .

Postranní čára

Kanál laterální linie probíhá podél laterálního povrchu těla v tloušťce kůže a je seismosenzorickým orgánem. Vypadá jako úzká a hluboká kožní brázda, místy se rozvětvující. Boční linie vnímá mechanické pohyby vodních částic a případně infrazvukové vibrace. Hraje důležitou roli při lovu, druhové komunikaci a blízké orientaci [13] .

Elektro- a magnetorecepce

Elektroreceptorový aparát žraloků představují ampule Lorenziniho  - jedná se o malé pouzdra pojivové tkáně ponořené do kůže s tubuly vycházejícími z nich, které se otevírají na povrch kůže. Žraloci reagují na elektrická pole již od 0,01 mikrovoltu/cm . Proto jsou schopni detekovat oběť pomocí elektrických polí vytvořených prací dýchacích svalů a srdce [9] . Existují návrhy, že je žralok používá také jako tepelné senzory, které určují teplotu prostředí s přesností 0,05 °C [13] .

Trajektorie migrace pozorovaná u některých druhů v přímé linii na poměrně dlouhé vzdálenosti přiměla vědce, aby přemýšleli o možnosti navigace žraloků podél magnetického pole Země . Studie provedené se žraloky písečnými ( Carcharhinus plumbeus ) v zajetí tyto domněnky potvrdily – chování, které prokázali, nám umožňuje s jistotou hovořit o magnetickém senzorice . Na vnímání magnetického pole u žraloka se mohou podílet: magneticky citlivé receptory, vliv magnetického pole na chemické procesy, elektroreceptorový aparát nebo vše výše uvedené [25] .

Životnost

Každý druh má svou specifickou délku života a není snadné ji u všech žraloků odhadnout. Obecně žraloci rostou poměrně pomalu a obecně lze říci, že většina druhů se dožívá 20-30 let. Žralok strakatý má však rekordní životnost přes 100 let. Známí jsou i žraloci velrybí s podobným stářím [26] [27] . Podobné (a ještě větší [28] ) odhady existují pro polární žraloky [29] .

Reprodukce

Žraloci se vyznačují vnitřním oplodněním charakteristickým pro chrupavčité ryby , primitivní dělohou a poměrně dokonalým placentárním spojením. Plod se vyvíjí v děloze a rodí se dobře přizpůsobený k samostatnému životu - u novorozených žraloků je dobře vyvinut pohybový aparát , trávicí systém a smyslové orgány, což jim umožňuje samostatně se živit a rychle vytvářet hmotu. Žraloci rodí různý počet mláďat – některé druhy až 100, jiné jen dvě nebo tři. Velký bílý žralok rodí přibližně 3-14 žraloků najednou [9] . Na rozdíl od většiny kostnatých ryb, které produkují miliony vajíček , je množení žraloků více o kvalitě než o kvantitě ( K-strategie ). Péče některých druhů o potomstvo (žraločí mládě je nějakou dobu v péči matky) umožňuje žralokům vysokou míru přežití, a tedy nižší plodnost .

Žraloci se dělí na vejcorodé , ovoviviparní a živorodé . Kopulačním orgánem samců je pár pterygopodií, z nichž každý je upravenou zadní částí břišní ploutve. Během rozmnožování se jedna z pterygopodií ohýbá dopředu a je zavedena do kloaky samice.

Po oplodnění je vajíčko pokryto želatinovou bílkovinnou skořápkou a nad ní u většiny druhů snášejících vejce - rohovou skořápkou , často s výrůstky a pletenci. To chrání embryo před dehydratací , mnoha predátory, mechanickým poškozením a umožňuje vajíčku viset na řasách. Vejce jsou velká a obsahují hodně žloutku . Obvykle je sneseno 1-2 až 10-12 vajec současně a pouze žralok polární ( Somniosus microcephalus ) naklade najednou až 500 vajec o délce asi 8 cm [13] . Embryonální vývoj žraloků je pomalý, ale vylíhlé mládě se od dospělce liší pouze velikostí a je schopné samostatného života. Asi 30 % druhů je vejcorodých [30] . Během ovoviviparity jsou oplozená vajíčka zadržována v děložních částech vejcovodů . Současně se mláďata vylíhnou a nějakou dobu zůstanou uvnitř matky, narodí se jako dobře vyvinutá a přizpůsobená pro samostatnou existenci. U žraloků sleděných (Lamnidae) mláďata po použití žloutkového váčku sežerou neoplozená vajíčka nahromaděná v děloze.

U živorodých druhů se žloutkový váček po použití žloutku přichytí ke stěně dělohy a vytvoří jakousi placentu a embryo dostává kyslík a živiny z krevního oběhu matky osmózou a difúzí . Žraloci žraloci ( Triakidae ) mohou současně vyvinout až 20 a kladivouni ( Sphyrnidae ) až 30–40 embryí [13] . Doba březosti u ovoviviparních druhů není přesně známa, ale pohybuje se přibližně od několika měsíců do dvou let (u žraloka skvrnitého), což je jedno z nejdelších období mezi všemi obratlovci [26] .

Vnitřní oplodnění, velká vajíčka s významnými zásobami živin, silná vnější skořápka a rozšířené ovoviviparózní a živě narozené děti prudce snižují embryonální a postembryonální úmrtnost.

Mláďata se stávají nebezpečnými už v děloze – žralok písečný má na začátku březosti stovky embryí, ale jakmile se objeví zuby, začnou se navzájem požírat a narodí se jen jedno.

Jsou známy i samostatné případy partenogeneze  - samice produkovala potomstvo bez jakékoli účasti samce. Všechny hlášené případy byly u žraloků v zajetí. Partenogeneze u žraloků není ve volné přírodě známa a je považována za extrémní měřítko reprodukce v nepřítomnosti samců [27] .

Distribuce

Žraloci jsou distribuováni v oceánech a klimatických pásmech. Většina z nich žije v mořské vodě. Některé druhy, jako je žralok tuponosý , žralok šedý a další, jsou schopny žít ve sladké vodě a plavat poměrně daleko do řek. V čerstvém jezeře Nikaragua žijí žraloci, kteří neplavou ve slané vodě.

V hloubce jsou distribuovány hlavně do 2000 metrů, někdy klesají až do 3000 metrů a velmi zřídka byly pozorovány níže. Největší zaznamenaná hloubka biotopu patří žralokovi portugalskému  - 3700 m [31] .

Životní styl

V tradičním pohledu vypadá žralok jako osamělý lovec, který orá oceány při hledání kořisti. Tento popis se však vztahuje pouze na několik druhů. Mnoho žraloků vede sedavý, nečinný život. Ale i osamělí lovci se množí nebo v oblastech bohatých na potravu, což je může vzít tisíce mil ročně [32] . Migrace žraloků je možná složitější než migrace ptáků .

Žraloci mohou také projevovat sociální chování . Někdy se kolem podmořských hor a ostrovů, například v Kalifornském zálivu , shromažďuje více než stovka kladivounů bronzových ( Sphyrna lewini ) [33] . Žraloci mají také mezidruhovou sociální hierarchii . Například žralok dlouhokřídlý ​​dominuje stejně velké hedvábném žralokovi, pokud jde o výživu [34] .

Když se někteří žraloci přiblíží příliš blízko, vydávají signály ohrožení. Zpravidla spočívají ve zvýšení amplitudy plaveckých pohybů a jejich intenzita může udávat míru nebezpečí [35] .

Rychlost

Obecně se žraloci pohybují cestovní rychlostí asi 8 km/h, ale při lovu nebo útoku průměrný žralok zrychlí na 19 km/h. Žralok mako je schopen zrychlit na rychlost vyšší než 50 km/h [36] . Podobných trhnutí je schopen i bílý žralok . Takové výjimky jsou možné díky mezotermii těchto druhů.

Inteligence

Na rozdíl od všeobecného přesvědčení, že žralok je jen „lovecký stroj“ poháněný pouze instinktem , nedávný výzkum ukázal schopnost některých druhů řešit problémy, sociální chování a zvědavost . Poměr hmoty mozku k tělu u žraloků je zhruba stejný jako u ptáků a savců [37] .

V roce 1987 na pobřeží Jižní Afriky skupina sedmi bílých žraloků spolupracovala, aby odtáhla napůl uvízlou mrtvou velrybu do hlubšího místa na jídlo [38] .

Žraloci mohou také vykazovat hravé chování. Například žralok sleďovitý byl opakovaně pozorován, jak pronásleduje jiného jedince s kouskem řasy v zubech [39] .

Spánek

Někteří žraloci mohou spočinout na dně pumpováním vody přes žábry, ale jejich oči zůstávají otevřené a sledují, co se kolem děje [40] . Při odpočinku žralok nepoužívá nozdry, ale je možné, že používá stříkačky. Pokud by žralok použil své nozdry, nasával by spíše písek ze dna než vodu. Mnoho vědců se proto domnívá, že jde o jeden z případů, které ospravedlňují potřebu spreje. U katranu je proces pohybu řízen více míchou než mozkem, takže může klidně spát, i když plave. [40] Je také možné, že žraloci spí jako delfíni [40] , přičemž odpočívají s každou hemisférou mozku, což jim umožňuje zůstat neustále při vědomí.

Jídlo

Potravní preference žraloků jsou velmi rozmanité a závisí na vlastnostech každého druhu a také na stanovištích. Většina druhů jsou masožravci [41] . Některé druhy, jako například žralok tygří, jsou téměř všežravé a polykají téměř vše, co jim přijde do cesty [42] . Hlavní potravou pro různé druhy žraloků jsou ryby, mršina, drobní mořští savci, plankton a korýši.

Například žraloci lamna , mako a modři se živí převážně pelagickými mořskými rybami a tvar jejich tenkých ostrých zubů je uzpůsoben k tomu, aby uchopil kořist v pohybu. Žralok bílý preferuje velké pelagické ryby a mršiny, ale příležitostně loví také tuleně , mladé lachtany a malé kytovce , protože jeho zuby mu umožňují odlomit velké kusy masa. Strava žraloků žijících při dně sestává hlavně z krabů a jiných korýšů a jejich zuby jsou krátké a přizpůsobené k rozbití krunýře [43] . Žraloci obří, velkoústí a velrybí se živí planktonem a malými mořskými organismy.

Evoluce

První stvoření podobní žralokům se objevili asi před 450 miliony let, ale nejstarší důkazy o existenci žraloků – fosilie zubů – pocházejí z doby asi 400 milionů let [4] [5] . Jednalo se o drobné zuby náležející jedinci zjevně ne více než 30 cm dlouhé.Hlavní informace o původu žraloků byly získány studiem fosilních zubů. Je to dáno tím, že chrupavčité kostry se po smrti poměrně rychle rozpadají a nález dobře zachované žraločí kostry je spíše vzácnou a šťastnou událostí. Podle nedávných objevů byly kosti ztraceny v procesu evoluce [8] . Nejstarší takový nález, dokonale zachovaná kostra Cladoselache  , pochází z období devonu a je přibližně 350 milionů let starý [5] [44] . V té době byla rozlehlá území dnešní Evropy a Severní Ameriky pokryta teplými mělkými moři a v těchto podmínkách, výjimečně příznivých pro rozvoj mořského života, se spolu s dalšími rybami dařilo různým žralokům. V této době žraloci soupeřili především s pancéřovanými rybami , které již před nimi měly výhodu v podobě stavby těla, která měla lepší hydrodynamické vlastnosti a jednoduchost. Na počátku karbonu se rozmanitost žraloků zvýšila natolik, že vědci toto období nazvali „zlatou érou žraloků“. Kromě ryb s jasnými znaky žraloka tu byli ještě prapodivnější tvorové. Jeden příklad - Stethacanthus , s pravděpodobnou velikostí asi 3 metry, se od všech existujících a vyhynulých žraloků lišil přítomností „přilby“ z malých zubů na hlavě a neobvyklým útvarem na zádech, připomínajícím trojúhelníkový štětec na holení umístěný přibližně v místo, kde by měl být hřbetní. Přibližně ve stejné době se žraloci vyvinuli s mechanismem „dopravníku“ pro výměnu zubů, což je vlastnost, která se u moderních druhů zachovala. Po karbonu došlo ke dvěma kvalitativním skokům ve vývoji zubů: jeden v eocénu (před 56–35 miliony let), kdy vznikla hlavní část moderní žraločí fauny , a druhý v miocénu (23. –5. před miliony let), kdy byly oceány obývány obrovskými žraloky megalodonovými z čeledi Otodontidae [45] .

Na konci karbonu, asi před 300 miliony let, expanze diverzity žraloků skončila, protože čelili konkurenci velkých kostnatých ryb a přežili s malými evolučními změnami až do globálního kataklyzmatu po konci permu [5] . Přibližně před 245 miliony let způsobily rozsáhlé sopečné erupce spolu se změnami klimatu a hladiny moře vyhynutí přibližně 96 % mořského života. Mnoho ze zbývajících druhů žraloků vymřelo kvůli vymizení mořského života, který byl jejich potravou, a mnozí se přidali na seznam vyhynulých a sami se stali potravou pro silnější druhy. Ale přesto zůstalo několik druhů, což nakonec umožnilo žralokům zaujmout prázdná místa v ekosystému během dalšího evolučního průlomu.

V následujících obdobích triasu , jury a křídy – éře plazů  – žraloci nabyli vzhledu podobného těm moderním, a protože nebyli schopni zabránit vypuštění mnohem vyspělejších vyšších obratlovců do oceánu, byli ve stínu dominanty. vodní predátoři té doby, jako jsou plesiosauři , ichtyosauři , mořští krokodilomorfové a mosasauři [46] . Období triasu a jury zahrnuje první nálezy pozůstatků žraloků všech moderních řádů, kromě (podle některých zdrojů) polygill, které jsou známy již od permu [47] [48] .

Objevil se Palaeospinax , podobající se moderním katrans , kteří si zachovali hroty na své hřbetní ploutvi. V obdobích dočasného poklesu diverzity mořských plazů vznikli velmi velcí žraloci, kteří dočasně obsadili jejich ekologické niky - například 12metrový leptostyrax . V křídových usazeninách jsou zuby povrchově podobné žralokům tygřím a také zuby velkých lamniformních žraloků o rozměrech více než 6 metrů ( Cardabiodon , Cretoxyrhina ). Vzhled předků obřích, pelagických žraloků velkoústý a šedých [4] [5] je připisován stejné době .

S vyhynutím obřích plazů začali zemi osidlovat savci a někteří z nich se vrátili do moře. Zpočátku se diverzita žraloků výrazně zvýšila a stali se po dirosauridech největšími vodními predátory . I když v budoucnu savci stále dokázali utlačovat žraloky, nebyli tak vážnými konkurenty jako mořští ještěři. Velryby , delfíni , tuleni a sirény , které se objevily , se staly hlavním zdrojem potravy pro obří dravé žraloky, kteří se v té době objevili. Evoluční historii moderního bílého žraloka, největšího přežívajícího predátora z tohoto nadřádu, lze vysledovat zhruba do doby před 50 miliony let. Přibližně před 23 miliony let se objevil obrovský predátor - Carcharocles ( nebo Otodus ) megalodon [44] . Megalodon byl možná trochu podobný modernímu žralokovi písečnému (a ne tomu bílému, jak se dříve věřilo), ale dosahoval mnohem větší velikosti. Jeho největší nalezený zub je dlouhý přes 18 cm od základny k vrcholu. Vezmeme-li jako vzorek bílého žraloka, není nerozumné předpokládat, že největší megalodoni dosahovali délky až asi 15-16 metrů. Tento druh nepřežil do dnešních dnů, zmizel asi před 2,6 miliony let [44] [45] v důsledku poklesu množství potravy, poklesu hladiny kyslíku ve světových oceánech, klimatických změn a možná i konkurence s zabijákem . velryby .

Na rozdíl od všeobecného přesvědčení, žraloci nezůstali stejní po celých 300-400 milionů let existence. Mnoho moderních rodin však zjevně existovalo asi 150 milionů let. Studium historie vývoje žraloků je obtížné vzhledem k tomu, že v zásadě je nutné provádět výzkum pouze na zkamenělých zbytcích jejich zubů. Jedním z hlavních problémů této metody je to, že zuby se mohou značně lišit v závislosti na jejich umístění v čelisti a fázi vývoje. V nedávné minulosti to byl důvod, proč vědci popsali několik druhů vyhynulých žraloků, z nichž se ve skutečnosti ukázalo, že je to jeden. Po revizi popisů vyhynulých druhů s přihlédnutím ke zvláštnostem tvorby zubů u moderních žraloků se počet fosilních druhů snížil na polovinu [44] .

Klasifikace

V současné době vědci klasifikují žraloky jako infratřídu elasmobranchs , podtřídu euselachovské třídy chrupavčitých ryb . Všichni žraloci jsou rozděleni do dvou hlavních skupin, kterým je někdy přiřazena hodnost nadřádů: Galeomorphi , která zahrnuje 5 řádů (  Synechodontiformes , Heterodontiformes , Orectolobiformes , Lamniformes a Carcharhiniformes ) a Squalomorphi , která zahrnuje 3 skupiny v 6 řádech spojených do řada řad ( Hexanchiformes , Squaliformes ,  Protospinaciformes , Echinorhiniformes , Squatiniformes a Pristiophoriformes ). Obecně platí, že všechny řády žraloků obsahují 34 moderních čeledí se 106 rody a nejméně 513 druhy [49] .

Carchariformes . Toto je oddělení s největší rozmanitostí druhů mezi žraloky. Objevil se v období jury [48] . Nacházejí se od přílivové zóny až po hlubiny oceánu téměř všude. Vnější rozlišovací znaky se velmi liší, ale všechny jsou charakterizovány pěti žaberními štěrbinami, dvěma hřbetními ploutvemi (kromě jednoploutvého kočičího žraloka ) a také řitní ploutví. Rozmnožovací metody jsou také velmi rozmanité – existují vejcorodé, ovoviviparní a viviparní druhy. Některé jsou charakterizovány oofágií .

Různé . Známý již z období triasu [48] . Jsou to oddělení žraloků spodních, kteří vedou noční životní styl . Jejich vnějšími znaky jsou husté tělo, dvě ostnaté hřbetní ploutve a řitní ploutev. Distribuováno od přílivové zóny po kontinentální šelf . Všechny druhy jsou vejcorodé.

Polygiloidní . Starověké odtržení: první nálezy pocházejí z období permu [48] , podle jiných zdrojů - začátek jury [47] . Skládá se ze dvou čeledí, které se liší tvarem těla – úhoří u řasnatých žraloků a „tradiční“ torpédovitý tvar u polygill. Obě rodiny se vyznačují šesti nebo sedmi žaberními štěrbinami, jednou hřbetní ploutví a přítomností řitní ploutve. Převážně rozšířený v chladných hlubinách tropů , ovoviviparní.

laminární . Objevil se v období jury [48] . V tomto řádu dominují velké pelagické druhy. Jsou torpédovitého tvaru, mají pět žaberních štěrbin, dvě hřbetní ploutve a řitní ploutev. Distribuován od přílivové zóny do hlubokých vod oceánu, ovoviviparous.

Jako Wobbegong . Objevil se v období jury [48] . Distribuováno v teplých a tropických mořích od přílivové zóny až po hluboké vody. S výjimkou žraloka velrybího jsou všechny druhy obyvateli dna. Mají pět žaberních štěrbin, dvě hřbetní ploutve a řitní ploutev. Mezi druhy jsou vejcorodé, ovoviviparní a živorodé. Někteří mají také oophagii.

Ve tvaru pily . Snad nejsnáze identifikovatelná jednotka. Objevil se v období jury [48] . Žraloci tohoto řádu se vyznačují specifickou dlouhou pilovitou tlamou posetou zuby, stejně jako absencí anální ploutve, dvou hřbetních ploutví a velkých spirál. Žaberní štěrbiny 5-6. Žijí u dna, ovoviviparní.

ve tvaru katra . Objevil se v období jury [48] . Toto oddělení je rozšířené a nachází se po celém světě, včetně - jediného žraloka - v zeměpisných šířkách blízko pólů. Často žijí ve velkých hloubkách. Zástupci řádu mají torpédovité tělo, pět žaberních štěrbin, dvě hřbetní ploutve a žádnou řitní ploutev. Ovoviviparní.

Squatoidní . Objevil se v období triasu [48] . Stanoviště - Obvykle bahno nebo písek kontinentálního šelfu a přílivové zóny v chladných vodách a hlubších místech v tropech. Žraloci tohoto řádu se vyznačují širokým zploštělým tělem, krátkou tlamou, pěti žaberními štěrbinami, velkými prsními a břišními ploutvemi a absencí řitní ploutve. Navenek připomínají rejnoky , rozdíl je však v tom, že žábry se otevírají po stranách těla, nikoli zespodu, a jsou jasně viditelné široké prsní ploutve, jasně oddělené od hlavy. Všechny druhy jsou ovoviviparní.

Objednávka : Carcharhiniformes Compagno _ Čeleď: Carcharhinidae Jordan et Evermann - Žraloci šedí Rod: Carcharhinus Blainville - Šedí žraloci Rod: Galeocerdo Muller et Henle - Žraloci tygří Rod: Glyphis Agassiz - Sladkovodní žraloci šedí Rod: Isogomphodon Gill - žraloci ostronosí Rod: Lamiopsis Gill - žraloci širokocípí Rod: Loxodon Muller et Henle - Žraloci šedoocí Rod: Nasolamia Compagno et Garrick - žraloci bělonosí Rod: Negaprion Whitley - Ostrozubí žraloci Rod: Prionace Cantor - Modrí žraloci Rod : Rhizoprionodon Whitley _ Rod: Scoliodon Muller et Henle - Žraloci ostronosí Rod: Triaenodon Muller et Henle - Žraloci útesoví Čeleď: Hemigaleidae Hasse - žraloci velkookí Rod: Chaenogaleus Gill - Žraloci velkookí Rod: Hemigaleus Blleker - žraloci velkookí Rod: Hemipristis Agassiz - žraloci šedí indičtí Rod: Paragaleus Budker - Žraloci pruhovaní Čeleď: Leptochariidae Grey - žraloci kníratí Rod: Leptocharias Smith - žraloci kníratí Čeleď: Proscylliidae Fowler - Žraloci pruhovaní Rod: Ctenacis Compagno - Harlekýnští žraloci Rod: Eridacnis Smith - žraloci páskové Rod: Gollum Compagno - novozélandští žraloci třízubí Rod: Proscyllium Hilgendorf - Žraloci pruhovaní Čeleď: Pseudotriakidae Gill - žraloci Pseudotriakidae Rod: Pseudotriakis Capello - žraloci malozubí Čeleď: Scyliorhinidae Gill - Žraloci kočičí Rod: Apristurus Garman - Žraloci černé kočky Rod: Asymbolus Whitley - australští žraloci skvrnití Rod: Atelomycterus Garman - Žraloci korálové Rod : Aulohalaelurus Fowler_ _ Rod: Cephaloscyllium Gill - žraloci velkohlaví Rod : Cephalurus Bigelow et Schroeder _ Rod: Galeus Rafinesque - Sawtails Rod: Halaelurus Gill - žraloci skvrnití Rod: Haploblepharus Garman - jihoafričtí kočičí žraloci Rod: Holohalaelurus Fowler - afričtí žraloci skvrnití Rod : Parmaturus Garman _ Rod : Pentanchus Smith et Radcliffe _ Rod: Poroderma Smith - Žraloci vousatých koček Rod: Schroederichthys Springer - žraloci skvrnití Rod: Scyliorhinus Blainville - kočičí žraloci Čeleď: Sphyrnidae Gill - žraloci kladivouni Rod: Eusphyra Gill - kladivoun velkohlavý Rod: Sphyrna Rafinesque - Hammerfish nebo žraloci kladivouni Čeleď: Triakidae Gray - žraloci žraloci Rod : Furgaleus Whitley _ Rod: Galeorhinus Blainville - Polévkoví žraloci Rod: Gogolia Compagno - Gogolia Rod: Hemitriakis Herre - Polévkoví žraloci Rod: Hypogaleus Smith Rod: Iago Compagno et Springer - Iago Rod: Mustelus Linck - Mustelus Sharks Rod : Scylliogaleus Boulenger _ Rod: Triakis Muller et Henle - Trinity žraloci nebo žraloci trinose Řád : Heterodontiformes Berg _ Čeleď: Heterodontidae Grey - žraloci lichozubí nebo žraloci býčí nebo žraloci rohatí Rod: Heterodontus Blainville - žraloci býčí nebo žraloci lichozubí nebo žraloci rohatí Objednávka : Hexanchiformes Buen _ Čeleď: Chlamydoselachidae Garman - žraloci nabíraní Rod: Chlamydoselachus Garman - žraloci řasení nebo žraloci řasení Čeleď: Hexanchidae Grey - žraloci mnohožábrové nebo hřebenozubí Rod: Heptranchias Rafinesque - Žraloci sedmigillové nebo sedmigillové Rod: Hexanchus Bonnaterre - žraloci šestigill , nebo sixgills Rod: Notorynchus Ayres - žraloci ploskohlaví nebo žraloci ploskohlaví Rod: Leptocharias Smith - žraloci kníratí Objednávka : Lamniformes _ Čeleď: Alopiidae Bonaparte - žraloci liščí Rod: Alopias - Liščí žraloci nebo mořské lišky Čeleď: Cetorhinidae Gill - Žraloci obří Rod: Cetorhinus Blainville - Žralok obrovský Čeleď: Lamnidae Muller et Henle - Žraloci Lamn nebo žraloci sledi Rod: Carcharodon Smith - žraloci lidožraví nebo bílí žraloci Rod: Isurus Rafinesque - žraloci mako nebo šedomodrí žraloci Rod: Lamnažraloci sledi Čeleď: Megachasmidae Taylor, Compagno et Struhsaker - žraloci velkoústí Rod: Megachasma Taylor, Compagno et Struhsaker - žraloci velkoústí Čeleď: Mitsukurinidae Jordan - Scapanorhynchus nebo žraloci goblin Rod: Mitsukurina Jordan - Skapanorhinhi nebo žraloci goblin Čeleď: Odontaspididae Muller et Henle - Žraloci píseční Rod: Eugomphodus Gill - tygří píseční žraloci Rod: Odontaspis Agassiz - Žraloci píseční Čeleď: Pseudocarchariidae Compagno - Falešní žraloci píseční Rod: Pseudocarcharias Cadenat - Falešní píseční žraloci Objednávka : Orectolobiformes Compagno _ Čeleď: Brachaeluridae Applegate - sedlští žraloci Rod: Brachaelurus Ogilby - žraloci skvrnití sedláři Rod : Heteroscyllium Regan _ Čeleď: Ginglymostomatidae Gill - vousy Rod: Ginglymostoma Muller et Henle - ošetřovatelka žraloků Rod: Nebrius Ruppell - (Sharks-)nebrii Čeleď: Hemiscylliidae Gill - asijští žraloci Rod: Chiloscyllium Muller et Henle - asijští žraloci nebo kočičí žraloci Rod: Hemiscyllium Muller et Henle - Indo-australští kočičí žraloci Čeleď: Orectolobidae Gill - Žraloci kobercoví nebo wobbegongové Rod: Eucrossorhinus Regan - Wobbegongs vousatý Rod: Orectolobus Bonaparte - Žraloci kobercoví Rod : Sutorectus Whitley _ Čeleď: Parascylliidae Gill - žraloci obojkové Rod: Cirrhoscyllium Smith et Radcliffe - žralok šátkový Rod: Parascyllium Gill - žralok obojkový Čeleď: Rhiniodontidae Muller et Henle - Žraloci velrybí Rod: Rhiniodon Smith - Žraloci velrybí Čeleď: Stegostomatidae Gill - žraloci zebry nebo žraloci zebří Rod: Stegostoma Muller et Henle - žraloci zebří nebo žraloci zebří Řád : Pristiophoriformes _ Čeleď: Pristiophoridae Bleeker - žraloci pilatí Rod: Pliotrema Regan - žraloci sawnose Rod : Pristiophorus Muller et Henle _ Řád : Squaliformes _ Čeleď: Echinorhinidae Gill - žraloci hvězdní nebo žraloci plaku Rod : Echinorhinus Blainville _ Čeleď: Oxynotidae Gill - žraloci trojstění nebo centrin Rod: Oxynotus Rafinesque - Trojstěnní žraloci nebo centrinové Čeleď : Squalidae Blainville _ _ _ _ _ Rod: Cirrhigaleus Tanaka - kníratí ostnití žraloci Rod: Squalus Linnaeus - žraloci trnití nebo katrans Čeleď: Centrophoridae Bleeker - žraloci s krátkými ostny nebo jehličkovití žraloci Rod: Centrophorus Muller et Henle - žraloci s krátkými trny Rod: Deania Jordan et Snyder - Deania , neboli žraloci dlouhonosí Čeleď: Dalatiidae Gray - Hadí žraloci nebo žraloci spící Rod: Dalatias Rafinesque - Dalatii , neboli žraloci s rovnými ústy Rod: Euprotomicroides Hulley et Penrith - Světloocasí žraloci Rod: Euprotomicrus Gill - Trpasličí žraloci Rod: Heteroscymnoides Fowler - Trpasličí trpasličí žraloci Rod: Isistius Gill - Svítící žraloci Rod : Mollisquama Dolganov _ Rod: Squaliolus Smith et Radcliffe - trpaslí žraloci Čeleď: Etmopteridae Fowler - žraloci lucernové neboli světélkující žraloci Rod : Aculeola de Buen Rod: Centroscyllium Muller et Henle - Žralok černý Rod: Etmopterus Rafinesque - Černí žraloci nebo žraloci pichlaví Rod: Miroscyllium Shirai et Nakaya Rod: Trigonognathus Mochizuki et Ohe Čeleď: Somniosidae Jordan - žraloci maloústí nebo žraloci přímí Rod: Centroscymnus Bocage et Capello - žraloci bělookí Rod: Centroselachus Garman Rod: Proscymnodon Fowler Rod : Scymnodalatias Garrick _ Rod: Scymnodon Bocage et Capello - Žraloci sametově ostnití Rod: Somniosus Lesueur - polární žraloci Rod: Zameus Jordan et Fowler Řád : Squatiniformes _ Čeleď: Squatinidae Bonaparte - Squatin , neboli žraloci s plochým tělem nebo mořští andělé Rod: Squatina Dumeril - žraloci s plochým tělem nebo squatinové nebo mořští andělé

Fylogeneze

Podle referenční knihy Fishes of the World (2016) jsou fylogenetické vztahy žraloků následující [49] :

Ekologie a ochrana

Většina žraloků je na vrcholu potravního řetězce nebo blízko něj . Proto hrají obrovskou roli v regulaci počtu druhů, které jsou loveny. Ale stejně jako všechny obyvatele moře antropogenní faktor neobešel ani žraloky. Ovlivňuje je také rostoucí rybolov pro jejich přirozenou potravu, znečištění a přímý lov samotných žraloků, zejména jejich ploutví.

Pro lidi jsou potenciálně užitečné v lékařství a používají se jako potrava. Historicky se lov žraloků prováděl v relativně malém měřítku a nebyl problém jejich počty obnovit. Avšak zvýšený rybolov od 80. let 20. století ohrozil mnoho druhů [50] . Jedním z důvodů rostoucí obliby žraloků jako předmětu rybolovu jsou jejich ploutve. Polévka ze žraločích ploutví je považována za pochoutku a ploutev má větší cenu než žraločí maso. To vedlo k nehumánnímu způsobu lovu ploutví, které se získávají odřezáváním živých ryb, zatímco samotného žraloka házíme zpět do moře. V současné době je v některých zemích tento druh rybolovu již zakázán.

Hrozbou pro ně přitom není jen cílený lov žraloků – zhruba polovina je ulovena neúmyslně spolu s ostatními rybami. Na rozdíl od komerčního rybolovu je takový lov žraloků mnohem obtížnější kontrolovat a regulovat rybářský průmysl. Rybolov ve velkém množství je zpravidla regulován úřady. Historicky však záznamy o náhodně ulovených žralocích obvykle nebyly vedeny kvůli jejich relativně malému počtu. Značné škody na jejich populaci jsou způsobeny v důsledku tzv. vedlejší úlovek při lovu na dlouhou lovnou šňůru . Žraloci tvoří významnou část úlovku v tomto lovu pelagické zvěře. Například v Austrálii je při lovu tuňáků a marlínů touto metodou vedlejší úlovek žraloků více než 25 % a v havajské oblasti při lovu mečounů  32 %. Žraloci modří představují největší podíl kořisti mezi druhy a představují  47 % až 92 % vedlejších úlovků při výzkumu. Přibližně 6 milionů žraloků modrých je každý rok chyceno do sítí jako příležitostná kořist. Množství vedlejších úlovků žraloků závisí na typu lovného zařízení a lovných místech. Více žraloků je uloveno blízko hladiny moře než v hloubce [51] .

IUCN Shark Specialist Group odhaduje , že ohroženo je 24 % druhů [52] . Populace žraloků neustále klesá. Například u pobřeží Spojených států se za posledních 15 let minulého století počet žraloků kladivounů snížil o 89 %, mlátiček o 80 % a bílých asi o 79 %. Žralok dlouhokřídlý, tygrový, modrý a žralok mako se snížil o 70 %, 65 %, 60 % a 40 %. Podle kanadských výzkumníků se populace dlouhokřídlých žraloků snížily o 99 % a na některých místech úplně vymizely [53] [54] . Mořský odpad hraje významnou roli při snižování populací žraloků. Mnoho druhů je od přírody velmi zvědavých a některé vůbec moc nepřemýšlejí, než něco spolknou, což často vede k jejich smrti [55] .

Jedním z důvodů vysoké zranitelnosti žraločí populace je pozdní nástup puberty a nízká plodnost. Například žralok citronový dosahuje pohlavní dospělosti ve 13-15 letech [13] [56] . Moderní literatura , kinematografie a média vytvořily a úspěšně používají obraz žraloka jako krvežíznivého nelítostného zvířete, přičemž zapomněli předat informaci, že žralok je především mořský predátor, který hraje obrovskou roli v celém mořském ekosystému . Mnoho organizací zabývajících se ochranou a zachováním žraloků si proto kladlo za hlavní cíl předat společnosti úplnější informace o žralocích a jejich místě v přírodě [55] .

Žraloci a lidé

Útoky žraloků

Navzdory relativní vzácnosti útoků byl strach z nich vyvolán popisy jednotlivých případů, jako je série útoků u pobřeží New Jersey , při kterých byli zabiti 4 lidé a 1 zraněn, stejně jako literární díla a hororové filmy jako série filmů Čelisti . Mnoho odborníků se domnívá, že nebezpečí, které žraloci představují, je značně přehnané.

Odhaduje se, že riziko napadení člověka žralokem je 1 ku 11,5 milionu a riziko úmrtí na takový útok je 1 ku 264,1 milionu.1 [ 58 ] . V roce 2019 zaznamenala databáze International Shark Attack File 140 případů útoků žraloků na lidi po celém světě, které vedly ke smrti 5 lidí [59] .

Na rozdíl od všeobecného přesvědčení je pro člověka nebezpečných jen několik druhů žraloků. Ze všech druhů byly u významného počtu nevyprovokovaných smrtelných útoků na člověka pozorovány pouze čtyři: žralok bílý [60] , tygr [42] , tuponosý [61] a žralok dlouhokřídlý ​​[62] .

Jsou známy případy nevyprovokovaných útoků a jiných typů, které však zřídka končily smrtí člověka. Jsou to žralok mako , kladivoun , galapágy , tmavě šedý , citronový , hedvábný , modrý žralok. Tito žraloci jsou velcí a silní predátoři, kteří mohou být napadeni jednoduše tím, že jsou ve špatnou dobu na nesprávném místě . Jsou však považovány za méně nebezpečné pro plavce a potápěče. Zbývajících několik druhů také každoročně napadá člověka a způsobuje mu potenciálně život ohrožující rány. Ale k takovým případům dochází buď kvůli záměrné provokaci , nebo kvůli špatné identifikaci žralokem kvůli stavu vody atd.

Žraloci představují největší nebezpečí pro plavce v blízkosti vodní hladiny a stále neexistují účinné způsoby, jak žraloky zastrašit. Žralok cítí strach z kořisti [63] , a také se stává nebezpečnějším, když je vyprovokován k obranným akcím. Útok však obvykle nezačíná okamžitě - žralok nejprve člověka studuje, plave kolem, a pak může zmizet a náhle se objevit [63] .

Repelenty proti žralokům

Spolehlivé způsoby odpuzování žraloků jsou stále neznámé [64] .

Žraloci v kultuře a tradici

V Sumerském eposu o Gilgamešovi , Utnapishtim , jediný přeživší potopu , potřel svou loď asfaltem a žraločím olejem, aby byl voděodolný. Rybáři z Iráku, Pákistánu a dalších zemí Blízkého východu používali pro své lodě také žraločí olej.

Ve staleté historii Číny zaujímají žraloci zvláštní místo především díky světoznámé pochoutce  – polévce ze žraločích ploutví. Toto jídlo je jedním z nejdražších a nejdůležitějších v čínské kuchyni , symbolizuje slušné společenské postavení nebo znak úcty k významným hostům. Kromě toho je polévka považována za tonikum. V Číně je také rozšířen názor, že chrupavka z ploutví pomáhá v boji proti rakovině a sušené ploutve mohou být použity jako afrodiziakum [65] .

Podle statistik je Hongkong světovým centrem obchodu se žraločími ploutvemi, zaujímá 50–80 % tohoto segmentu trhu a 27 % z tohoto množství tam dodává EU [66] .

V kultuře Polynésie , zejména na Havajských ostrovech , mají žraloci zvláštní vztah. V polynéských mýtech je se žraloky spojováno 9 bohů, kteří byli považováni za strážce moře a ochránce havajského lidu. Objevily se také příběhy o vlkodlakovi - žraločím muži, divokém a chtivém lidském mase. V jiných částech Polynésie, takový jako Tonga , tam je víra, že žraloci jsou jídlo posílané duchy předků podporovat populaci [67] .

Na rozdíl od moderní západní kultury, ve které jsou představy o žralocích z velké části založeny na filmech jako „ Čelisti “, obyvatelé Polynésie, kteří dlouho žili u moře v kontaktu s těmito tvory, mají tendenci žraloky respektovat a zbožňovat [68] .

V japonské kultuře jsou žraloci představováni mořskými příšerami, které odnášejí duše hříšníků [69] .

Několik odkazů na žraloky lze nalézt také v řecké mytologii [70] .

V Austrálii , stejně jako na Tonze, domorodci považují žraloky za součást přírodních zdrojů určených pro lidi. Některé domorodé komunity na severovýchodě Arnhemské země považují žraloka šedého Mänu za svého předka [71] .

V populární kultuře , zejména v západní kultuře, je žralok prezentován spíše jednostranným způsobem - stroj požírající lidi, poháněný pouze instinkty. Hrozně to vypadá i na pozadí podobných suchozemských predátorů, jako jsou lvi, tygři nebo medvědi, kteří se často objevují v pozitivní interpretaci. Obraz žraloka v populární kultuře byl postupně démonizován řadou děl v různých uměleckých směrech – např. Brooke Watson a žralok J. S. Copleyho , romány Moby Dick od Hermana Melvilla , Dvacet tisíc lig pod mořem od Julese . Verne nebo „Propast Petera Benchleyho , filmy Čelisti Stevena Spielberga , Propast Petera Yatese , dokument Modré vody, Bílá smrt aj. Agresivní žraloci, v přírodě vzácnost, se stávají běžnou součástí moderní kultury. V důsledku toho je slovo „žralok“ bez ohledu na druh veřejností spojováno s jasnou a jednoznačnou hrozbou. A pokud byl takový obrázek nejprve prezentován pouze ve vztahu k těm, kteří riskovali pobyt ve vodě bez jakékoli ochrany, později šli autoři dále. Například kovová klec s potápěči natáčejícími žraloky ve filmu „Modré vody, bílá smrt“ z pozice oběti (jako ochrana před možností stát se jí) je ve filmu „Čelisti“ rozbita. Následná díla kina zobrazují žraloky jako ještě agresivnější monstra [72] [73] .

Protirakovinné předpoklady

Navzdory poměrně rozšířenému přesvědčení, že žraločí chrupavka je lékem na rakovinu , neexistuje jediné vědecké potvrzení . Lidské a žraločí organismy mají navíc významné rozdíly a imunitní systém těchto ryb ještě nebyl plně prozkoumán [74] . Také se všeobecně věří, že žraloci rakovinu nedostanou. Studie ukázaly, že tomu tak není. Nádory téměř všech orgánů a systémů těla byly identifikovány u několika druhů žraloků a více než polovina z nich se ukázala jako maligní . Navíc byli podrobeni zkoumání oba jedinci chovaní v zajetí a žijící v pobřežních zónách a na otevřeném moři. Prodej přípravků na bázi žraločí chrupavky jako protirakovinných látek však stále pokračuje .

Vědci nepopírají, že látky izolované ze žraločích chrupavek a jater mají potenciál být prospěšné v boji proti rakovině, ale o tom je předčasné hovořit až do konce výzkumu. A pokud se přesto potvrdí tvrzení o protirakovinných vlastnostech, pak bude vždy možné uměle syntetizovat potřebnou látku místo ničení žraloků pro její extrakci [75] . Tato mylná představa také zvyšuje oblibu extraktu ze žraločích ploutví, který se v alternativní medicíně používá k léčbě pacientů v naději, že stejně jako žraloci nikdy neonemocní rakovinou. Bez jakéhokoli vědeckého zdůvodnění je taková léčba dražší než účinná [76] .

Zajetí

V současné době je v zajetí chováno relativně malé množství druhů. A jsou pro to důvody. Jedním z hlavních je, že nejznámější (a tedy pro veřejnost nejzajímavější) druhy se chytají a přepravují bez poškození ryb poměrně obtížně. Z velké části se totiž jedná o velké a agresivní ryby, které jsou při vnadění ve stavu lovu kořisti – tedy ve zvýšeném vzrušení. Některé druhy si navíc po vyjmutí z vody mohou vlastní vahou jednoduše rozdrtit vnitřní orgány a s tím je třeba počítat při přesunu žraloka z oceánu do umělé nádrže. Další potíže vznikají také při příchodu žraloků do akvária , které musí mít potřebnou kapacitu pro normální život těchto ryb a také brát v úvahu jejich zvýšenou citlivost na elektromagnetická pole [77] .

Rybolov a lov

Spolu s ostatními rybami jsou žraloci již řadu let předmětem rybolovu (více než 100 druhů) [53] . Rybářský průmysl u žraloků je zajímavý:

Hlavní rybolov se provádí v Atlantském oceánu , kde je komerčních 26 druhů, asi třetina žraloků je ulovena v Indickém oceánu a jedenapůlkrát méně žraloků je uloveno v Pacifiku [79] . Ročně se celosvětově uloví přibližně 100 milionů žraloků [53] [80] . I přes postupné zavádění restrikcí a zákazů se produkce žraloků od poloviny minulého století neustále zvyšuje [81] . Lov žraloků lze podmíněně rozdělit do tří oblastí:

  1. Rybolov za účelem využití jejich masa, jater, chrupavek, kůže a ploutví – tedy plné využití ryb;
  2. Takzvaný vedlejší úlovek  - když je žralok náhodnou kořistí při chytání jiných ryb;
  3. Rybolov za účelem získání pouze ploutví . Jedná se o nejvíce iracionální (váha ploutví je až 4 % z celkového těla) a nehumánní způsob sklizně žraloků, kterému se anglicky říká finning  – kdy se ploutve stanou jediným cílem, a zbytek mršiny je hozeni shnít na pobřeží nebo zpět do moře.

Kromě průmyslové výroby existují ve světě i další důvody pro lov žraloků, jako je zajištění bezpečnosti pláží, snížení přirozené hrozby průmyslových druhů ryb a prostě extrémní lov a rybolov [82] .

Běžné mylné představy o žralocích

  1. Žralok musí neustále plavat, aby mohl dýchat a zůstat naživu . Ve skutečnosti je mnoho druhů schopno odpočívat tak, že leží na dně a pumpují vodu žábrami. Navíc preferují tento způsob dýchání místo pohybu [83] .
  2. Většina žraloků napadá lidi a zabíjí je . Jen málo druhů žraloků pravidelně provádí nevyprovokované útoky na člověka, a to především kvůli chybě v identifikaci kořisti [83] .
  3. Žraloci plavou velkou rychlostí . Ve skutečnosti je cestovní rychlost žraloků poměrně nízká, protože potřebují šetřit energii. To jim však nebrání v tom, aby bezprostředně před útokem oběti vyvinuli vysokou, tzv. „vrhovou“ rychlost [9] .
  4. Žraloci milují lidskou krev . Žraloci nemají v oblibě žádný druh krve. Naopak, po vytržení kousku masa z člověka jej většinou vyplivnou zpět, protože toto maso není tou tučnou potravinou, kterou potřebují k doplnění energetických zásob [83] [84] .
  5. Žraloci jsou všežravci . Většina druhů raději počká, dokud nedostanou svou obvyklou potravu, místo aby jedli všechno [83] .
  6. Žraloci nejsou náchylní k rakovině . Tato víra, která existuje již dlouhou dobu, vedla ke smrti velkého množství žraloků, které člověk chytil kvůli „protirakovinné“ chrupavce . Pozorování žraloků v zajetí i v jejich přirozeném prostředí však prokázalo přítomnost jedinců s orgány postiženými rakovinovými nádory. Ukázalo se, že počet případů rakoviny je vyšší tam, kde je voda více znečištěná (i v důsledku lidské činnosti) [83] .
  7. Žralok je krutý tvor. Ve skutečnosti žraloci na lidi útočí jen zřídka. Někteří žraloci jsou příliš malí na to, aby jedli lidi, a někteří se živí planktonem.

Viz také

Poznámky

  1. Nelson D.S. Ryby světové fauny / Per. 4. revize Angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Dům knihy "Librokom", 2009. - S. 107. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. 1 2 3 N. N. Gurtova, B. S. Matveev , F. Ja. Dzeržinskij. Část 1. Strunatci spodní, bezčelistní, ryby, obojživelníci // Praktická zootomie obratlovců / Ed. B. S. Matveev a N. N. Gurtovoi. - M .: Vyšší škola, 1976. - S. 127-163. — 351 s. - 18 000 výtisků.
  3. R. Aidan Martin. Fathoming geologický  čas . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Získáno 18. února 2011. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  4. 1 2 3 Lauren Elizabeth Smithová. Evoluce a  klasifikace žraloků . sharkiologist.com. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  5. 1 2 3 4 5 Michael Bright. Čelisti: Přirozená historie  žraloků . fathom.com. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  6. Vasmer M. (A-D) // Etymologický slovník ruského jazyka = Russisches Etymologisches Wörterbuch / ed. prof. B. A. Larina. Za druhé, stereotypní. - M. : Progress, 1986. - T. 1. - S. 67. - 576 s. — 50 000 výtisků.
  7. Krylov G. A. Etymologický slovník ruského jazyka. - Petrohrad. : LLC "Polygraph services", 2005. - S. 15. - 432 s. — 10 000 výtisků.
  8. 1 2 Žraloci ztratili v procesu evoluce všechny své kosti . Získáno 7. června 2015. Archivováno z originálu 7. června 2015.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 A. A. Ivanov. Fyziologie ryb / Ed. S. N. Shestakh. - M. : Mir, 2003. - 284 s. - (Učebnice a učební pomůcky pro studenty vysokých škol). - 5000 výtisků.  — ISBN 5-03-003564-8 .
  10. R. Aidan Martin. Skin of the Teeth  (anglicky) . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  11. David Robson. Proč je rychlý žralok jako golfový  míček . New Scientist (7. listopadu 2008). Datum přístupu: 22. června 2011. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  12. 1 2 3 Dr. Lauren Smithová. Fyziologie  žraloků . www.sharkiologist.com Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 N. P. Naumov, N. N. Kartašev. Část 1. Spodní strunatci, bezčelisťové ryby, obojživelníci // Zoologie obratlovců / Ed. V. S. Kanysheva. - M . : Vyšší škola, 1979. - S.  134 -170. — 333 s. — 70 000 výtisků.
  14. Robert E. Shadwick, Anthony Peter Farrell, Colin J. Brauner. Fyziologie elasmobranchových ryb: Struktura a interakce s prostředím . — Academic Press, 2015-11-16. — 423 s. — ISBN 9780128014431 . Archivováno 27. května 2018 na Wayback Machine
  15. ↑ 1 2 Hematologické indikátory stresu u žraloků chycených na dlouhou lovnou šňůru  //  Srovnávací biochemie a fyziologie Část A: Molekulární a integrativní fyziologie. — 2012-06-01. — Sv. 162 , iss. 2 . - str. 121-129 . — ISSN 1095-6433 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2012.02.008 .
  16. Michael Bright. Čelisti: Přirozená historie  žraloků . www.fathom.com Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  17. N. N. Kartashev, V. E. Sokolov, I. A. Shilov. Workshop o zoologii obratlovců / Ed. G. G. Esáková. - 3. vyd. - M. : Aspect Press, 2004. - 383 s. — (Klasická vysokoškolská učebnice). - 5000 výtisků.  — ISBN 5-7567-0359-4 .
  18. Francis G. Carey, John W. Kanwisher, Oliver Brazier, Geir Gabrielson, John G. Casey. Teplota a aktivity bílého žraloka, Carcharodon  carcharias //  Copeia. — Americká společnost ichtyologů a herpetologů, 1982. - Sv. 1982 , iss. 2 . - S. 254-260 . - doi : 10.2307/1444603 . Archivováno z originálu 7. prosince 2018.
  19. Brunnschweiler JM, Andrews PLR, Southall EJ, Pickering M., Sims DW Rychlá dobrovolná žaludeční everze u volně žijícího žraloka  // Journal of the Marine Biological Association of the UK. - 2008. - T. 85 . - S. 1141-1144 .  (nedostupný odkaz)
  20. Dr Lauren Smith. Fyziologie  žraloků . www.sharkiologist.com Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  21. Natasha Phillipsová, studentka magistra mořské biologie na Southamptonské univerzitě. Žraločí smysly  . www.sharktrust.org. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  22. Savelyev S. V., Chernikov V. P. Dlouhokřídlý ​​žralok Carcharhinus longimanus může používat vzdušný čich k hledání potravy // Issues of Ichthyology. - 1994. - T. 34 , č. 2 . - S. 219-225 .
  23. Žraločí oči  . Kanadská laboratoř pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  24. 1 2 3 Natasha Phillipsová, studentka magistra mořské biologie na Southamptonské univerzitě. Žraločí smysly - Zrak  . Žraločí důvěra. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  25. Carl G Meyer, Kim N Holland, Yannis P Papastamatiou. Žraloci dokážou detekovat změny v geomagnetickém poli  // JR Soc. Rozhraní. - 2005. - Sv. 2. - S. 129-130. - doi : 10.1098/rsif.2004.0021 .
  26. 1 2 Více o žralocích  . Mote Marine Laboratory. Datum přístupu: 25. ledna 2012. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  27. 1 2 Andrew Keet. Žraloci - životní cyklus  . www.sharks.org.za. Datum přístupu: 25. ledna 2012. Archivováno z originálu 1. února 2012.
  28. Julius Nielsen a Martin Nielsen. Žralok grónský ( Somniosus microcephalus ) . DESCNA (březen 2012). Získáno 3. dubna 2013. Archivováno z originálu 3. dubna 2013.
  29. MacNeil MA, McMeans BC, Hussey NE, Vecsei P., Svavarsson J., Kovacs KM, Lydersen C., Treble MA, Skomal GB, Ramsey M., Fisk AT Biologie grónského žraloka   Somniosus microcephalus // Journal of Fish Biology : deník. - Wiley-Blackwell , 2012. - Sv. 80 , č. 5 . - S. 1005-1006 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2012.03257.x . — PMID 22497371 . Archivováno z originálu 14. července 2014.
  30. ↑ Páření a rozmnožování žraloků  . Žraločí nadace. Získáno 12. ledna 2011. Archivováno z originálu 25. července 2019.
  31. Imants G Priede, Rainer Froese, David M Bailey, Odd Aksel Bergstad, Martin A Collins, Jan Erik Dyb, Camila Henriques, Emma G Jones, Nicola King. Absence žraloků v propastných oblastech světových  oceánů . Královská společnost (7. června 2006). - Žraloci chybí ve velkých hloubkách.
  32. Ravilious, Kate . Vědci sledují zpáteční cestu žraloka 12 000 mil  , London: Guardian Unlimited (7. října 2005). Archivováno z originálu 22. dubna 2021. Staženo 12. ledna 2011.
  33. Compagno, Leonard; Dando, Marc & Fowler, Sarah. Sharks of the World  (anglicky) . - Collins Field Guides, 2005. - ISBN 0-00-713610-2 .
  34. Leonard JV Compagno. Sharks of the World: Komentovaný a ilustrovaný katalog dosud známých druhů žraloků  . - Organizace OSN pro výživu a zemědělství, 1984. - ISBN 92-5-104543-7 .  (Angličtina)
  35. Richard H. Johnson, Donald R. Nelson. Agonistické zobrazení u žraloka šedého útesu, Carcharhinus menisorrah a jeho vztah k útokům na  člověka //  Copeia : deník. — Americká společnost ichtyologů a herpetologů, 1973. - 3. května ( ročník 1973 , č. 1 ). - str. 76-84 . - doi : 10.2307/1442360 .  (Angličtina)
  36. R. Aidan Martin. Jaký je nejrychlejší mořský tvor?  (anglicky) . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Získáno 28. května 2022. Archivováno z originálu dne 14. dubna 2009.
  37. Sexual Segregation in Sharks // Sexual segregation in vertebrates  (Angl.) / Katrin E. Ruckstuhl, Peter Neuhaus.. - Cambridge University Press , 2006. - S.  128 . — ISBN 978-0521835220 .  (Angličtina)
  38. R. Aidan Martin. Je bílý žralok inteligentní  . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  39. R. Aidan Martin. Biologie Porbeagle  . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  40. 1 2 3 R. Aidan Martin. Jak žraloci plavou, když spí?  (anglicky) . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  41. R. Aidan Martin. Budování lepší ústní  pasti . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  42. 1 2 Žralok tygří  . Floridské muzeum přírodní historie . Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  43. Krmení  _ _ Kanadská laboratoř pro výzkum žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  44. 1 2 3 4 EVOLUCE SHARK  . elasmodiver.com. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  45. 1 2 John G. Maisey a Ray Troll. Nenasytná evoluce  (anglicky) . Natural History Magazine, Inc. – Objevy úplnějších pozůstatků chrupavčitých ryb vrhly nové světlo na prehistorii žraloků a jejich příbuzných. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  46. Wynne Parry. Mosasaur: Jak plaz ovládl moře  // Christian Science Monitor. — ISSN 0882-7729 . Archivováno z originálu 11. prosince 2015.
  47. 1 2 R. Aidan Martin. Vzestup moderních žraloků  . ReefQuest centrum pro výzkum žraloků. Získáno 23. září 2012. Archivováno z originálu 16. října 2012.
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Smith, L.E. Evoluce a klasifikace  žraloků . Získáno 23. října 2012. Archivováno z originálu dne 16. října 2012.
  49. 1 2 Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World . — 5. vyd. - Hoboken: John Wiley & Sons , 2016. - S. 58-80. — 752 s. — ISBN 978-1-118-34233-6 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  50. Hrozby pro žraloky  (angl.) (pdf). KwaZulu Natal Sharks Board. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  51. Gilman, E., Clarke, S., Brothers, N., Alfaro-Shigueto-J., Mandelman, J., Mangel, J., Petersen, S., Piovano, S., Thomson, N., Dalzell, P., Donoso, M., Goren, M., Werner, T. Depredace žraloků a nežádoucí vedlejší úlovek při lovu pelagických dlouhých lovných šňůr: průmyslové praktiky a postoje a strategie vyhýbání se žralokům . - Honolulu, USA: Western Pacific Regional Fishery Management Council, 2007. - S. 1-30. — 203 s. — ISBN 1-934061-06-9 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 12. ledna 2011. Archivováno z originálu 10. května 2012. 
  52. Merry Camhi, Sarah Valenti, Sonja Fordham, Sarah Fowler a Claudine Gibson. Třetina žraloků v otevřeném oceánu ohrožena vyhynutím  . IUCN . iucn.org (25. června 2009). Třetina oceánských žraloků je ohrožena. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  53. 1 2 3 Fakta ohrožující žraloky:  Rybolov . Žraločí nadace . Shark Foundation / Hai-Stiftung. Získáno 12. ledna 2011. Archivováno z originálu 31. března 2012.
  54. Julia K. Baumová a Ransom A. Myers. Posun základních linií a úbytek pelagických žraloků v Mexickém zálivu  (eng.) (pdf). Katedra biologie, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, B3H 4J1, Kanada . Blackwell Publishing Ltd/CNRS (2004). Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  55. 1 2 Žraloci ohroženi  . www.sharksworld.com. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  56. Gruber, Samuel H. ŽIVOTNÍ STYL ŽRALOKŮ  ( 21. února 2000). Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  57. ↑ Rok 2000 USA Plážová zranění a smrtelné úrazy  . International Shark Attack File . Floridské muzeum přírodní historie . — Srovnání úmrtí a zranění při útocích žraloků a jiných příčin na amerických plážích v roce 2000. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  58. Každoroční riziko úmrtí během  života . International Shark Attack File . Floridské muzeum přírodní historie . — Srovnání úmrtí při útocích žraloků a jiných příčin na amerických plážích v roce 2003. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  59. Celosvětový souhrn žraločích útoků za rok 2019 . Staženo 11. prosince 2020. Archivováno z originálu dne 19. února 2021.
  60. Akimushkin I. I. Osobní seznámení // Svět zvířat: Ptáci. Ryby, obojživelníci a plazi. - 3. vyd. - M. : Thought, 1995. - T. 2. - S. 280. - 462 [1] str. — 25 000 výtisků.  — ISBN 5-244-00803-X .
  61. Statistika ISAF o útočících druzích  žraloků . International Shark Attack File . Floridské muzeum přírodní historie . - Statistiky útoků různých druhů žraloků na člověka podle ISAF v období od roku 1580 do roku 2008. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  62. Molly Edmondsová. 5 nejnebezpečnějších žraloků  . jak věci fungují. — Článek o nejnebezpečnějších druzích žraloků. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  63. 1 2 Jacques-Yves Cousteau , Philip Cousteau, přeložil L. Ždanov. Postava žraloka . - Cesta kolem světa , 1972. - č. 7 (2562) .
  64. Roman Fishman. Zavřít "Čelisti" // Popular Mechanics . - 2017. - č. 12 . - S. 37-38 .
  65. Žraločí kultura v  Asii . Žraločí důvěra. - Asie. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  66. Kdo a kde se zabývá odstraňováním žraločích ploutví?  (anglicky) . Žraločí důvěra. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  67. ↑ Kultura žraloků v Polynésii  . Žraločí důvěra. — Žraloci v kultuře Polynésie. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  68. Polynéská žraločí  mytologie . Filmy Trillium. - Žraloci v mytologii Polynésie. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  69. Žraloci v populární  kultuře . sharks-world.com. — Žraloci v kultuře národů. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  70. Žraloci v  mytologii . www.sharks.org.za. - Žraloci v mytologii. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  71. Jacqueline Fosterová. Kulturní význam žraloků a rejnoků v domorodé Austrálii  (anglicky) (pdf). www.mesa.edu.au (2005). — Role žraloků v kultuře původních obyvatel Austrálie. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  72. Van Riper, A. Bowdoin. Věda v populární kultuře: referenční příručka . - Greenwood Publishing Group, Inc, 2002. - S.  252 , 253. - 317 s. — ISBN 0313318220 .
  73. James Higham a Michael Luck. Management mořské fauny: Postřehy z přírodních a společenských věd. - Biddles Ltd, 2007. - S. 51. - 396 s. — ISBN 9781845933456 .
  74. Brian Handwerk. Drží žraloci tajemství boje proti lidské rakovině?  (anglicky) . National Geographic News . National Geographic (20. srpna 2003). — Článek o hlavolamu role žraločí chrupavky v boji proti rakovině. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  75. Gary K. Ostrander, Keith C. Cheng, Jeffrey C. Wolf a kol. Shark Cartilage, Cancer and the Growing Threat of Pseudoscience  (anglicky) (pdf). výzkum rakoviny . Americká asociace pro výzkum rakoviny (1. prosince 2004). Žraločí chrupavka, rakovina a rostoucí hrozba pseudovědy. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  76. ↑ Alternativní přístupy k léčbě  rakoviny prostaty . Londýnská léčba rakoviny prostaty. - Žraločí ploutev v alternativní léčbě rakoviny prostaty. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  77. Andrew Keet. Žraloci v zajetí  . www.sharks.org.za. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  78. Al Hinman. Dejte si pozor na žraločí maso, varuje FDA  . Cable News Network Inc. (26. června 1996). - Článek o objevu zvýšeného obsahu rtuti v mase asi třetiny žraloků ulovených u pobřeží Floridy. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  79. V. V. Zdanovič. Lov a využití žraloků . Elektronická verze novin "Biologie". Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  80. Lisa Ling. Polévka ze žraločích ploutví mění  ekosystém . CNN.com. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  81. Na základě statistik Organizace OSN pro výživu a zemědělství Archivováno 19. května 2009 na Wayback Machine
  82. Lov  žraloků . www.sharksworld.com. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  83. 1 2 3 4 5 Andrew Keet. Žraločí  mýty . www.sharks.org.za. - Mýty o žralocích. Archivováno z originálu 24. ledna 2012.
  84. Ed Grabianowski. Jak fungují žraločí útoky  . Archivováno z originálu 24. ledna 2012 v HowStuffWorks, Inc.

Literatura

Odkazy