Masové vymírání

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 31. srpna 2022; kontroly vyžadují 2 úpravy .

Hromadná vymírání  jsou globální katastrofy v historii Země , kdy v krátkém geologickém časovém měřítku vymřel vysoký (ve srovnání s úrovní pozadí) podíl druhů velkého počtu vyšších taxonů . V současnosti přijímaný koncept vyvinuli v 80. letech američtí paleontologové D. Sepkoski a D. Raup [1] .

Během fanerozoika (posledních 540 milionů let) došlo k pěti velkým hromadným vymírání a asi 20 menším [cca. 1] . K poslednímu masovému vymírání došlo přibližně před 65 miliony let a nebylo nejvýraznější, nejznámější je však díky vyhynutí dinosaurů . Největší z masových vymírání (tzv. „ Velké vymírání “) před 250 miliony let zničilo 90 % tehdy existující biodiverzity [2] .

Hlavními hypotézami o příčinách masového vymírání jsou vulkanické jevy (magmatismus pasti) v planetárním měřítku a impaktní události [3] .

V řadě prací v dynamice vymírání byly nalezeny různě dlouhé cykly [4] [5] ; jiní autoři je popírají [6] . Tato možná cykličnost je nejčastěji spojována s kosmickými periodickými procesy [7] [8] .

Historie studia

Studium fenoménu globálního vymírání druhů organismů má poměrně dlouhou historii.

Prvním v této oblasti byl francouzský přírodovědec baron Georges Cuvier , který na počátku 19. století studoval vyhynulé organismy a rozvinul teorii katastrofy . Předpokládalo se, že ten či onen druh organismů ovládl každé geologické období, které pak skončilo jejich náhlým vymizením – tzv. revolucí, vedoucí ke změně jinými druhy – v důsledku prudkých a náhlých „katastrof“. Evolucionisté, počínaje C. Darwinem , tuto teorii nepřijali, protože věřili, že ke změně druhové skladby dochází pomalu a postupně. V té době se však věřilo, že stáří Země je jen několik tisíc let, takže pro Cuviera bylo oprávněné předpokládat potřebu takových otřesů: dlouhodobé geologické procesy by prostě neměly čas změnit Země tak výrazně za tak krátkou dobu [9] .

Ve 20. letech 20. století formuloval sovětský paleontolog D.N.Sobolev [10] teorii a scénář biotické krize. Evoluce byla podle jeho pojetí sledem „vln života“, pravidelných křečovitých změn flóry a fauny způsobených geologickými katastrofami – budováním hor a nárůstem vulkanické činnosti [11] .

Konkrétně termín „hromadné vymírání“ zavedl do ruskojazyčné literatury sovětský geolog B. L. Lichkov [12] . Vypracoval hypotézu, která kombinovala Sobolevovy „vlny života“ s Cuvierovými „převraty“ [cca. 2] , o cyklech stavby hor spojených se změnami rychlosti rotace Země [13] , které se chronologicky shodovaly s „vlnami života“ a trvaly v průměru 60–70 milionů let – celkem 6 cyklů, počínaje r. kambrium [14] . Ve stejné době „vlny života“ vegetace předcházely těm ve světě zvířat. Cyklus se skládá z ledové, mírné a xerotermní fáze [12] [13] . Začátek cyklu, poznamenaný novou tektonickou diastrofií, znamenal zároveň revoluci v organickém světě, dal vzniknout nové vlně života [14] . Krátká první fáze byla nahrazena dlouhou mírnou fází, kdy organický svět se stálými podmínkami, mírným klimatem a dostatkem potravinových zdrojů nabyl stavu rovnováhy; intenzita speciace postupně klesala. V xerotermní fázi došlo vlivem prudkého omezení zásob vody a potravy k hromadnému úhynu zvířat, zejména „méně plastických forem“. Xerofytické fáze však byly také krátké - od několika set do několika tisíc let - a po nich následovaly nové vertikální pohyby zemské kůry s tvorbou vrás, což znamenalo nárůst objemu zdrojů [12] [13] .

V západní literatuře se tento termín snad poprvé objevuje v dílech Normana Newella v 50. - 60. letech [9] [15] . Periodické biologické revoluce spojoval s kolísáním hladiny světového oceánu [16] . Ve stejném období řada dalších prací potvrdila existenci krizí v historii organického života Země, mezitím německý paleontolog I. S.a sovětští astrofyzikové V. I. Krasovsky aOtto Schindewolf [14] [16]. . Sovětský paleontolog L. Sh. Davitašvili , přestože uznal roli vnějších abiotických katastrofických faktorů, považoval vyhynutí za přirozený evoluční proces, představující výsledek přírodního výběru  – konkurenční vytlačování méně organizovaných tvorů více organizovanými a lepšími. upravené [14] [16] [17] . A v roce 1973 Lee van Valen formuloval hypotézu Černé královny , podle níž je pravděpodobnost vyhynutí velkých skupin organismů konstantní v rámci skupiny a náhodná mezi skupinami po dlouhá časová období [18] .

Významným mezníkem bylo v roce 1980 zveřejnění objevu skupiny Luise Alvareze důkazů o srážce Země s velkým vesmírným tělesem - asteroidem nebo kometou - na přelomu druhohor a kenozoika na základě tzv. o kterém se dospělo k závěru, že to byla příčina slavného vyhynutí dinosaurů [16] . Tím se problém obrátil z čistě spekulativní roviny do sféry skutečného vědeckého výzkumu, včetně toho experimentálního [15] .

V roce 1982 provedli paleontologové Jack Sepkosky a David Raup z Chicagské univerzity statistickou analýzu paleontologických údajů o vymírání mořských živočichů během fanerozoika (posledních 540 milionů let – protože údaje pro dřívější doby prakticky nejsou k dispozici, a evoluční dynamika by se mohla výrazně lišit [19] ) na základě 3300 rodin [15] [16] . Na základě toho identifikovali [1] pět velkých hromadných vymírání biologických druhů a asi 20 menších, kdy zemřelo asi 20 % forem života. Celkem vymřelo 2400 rodin a k nejdramatičtějšímu vymírání došlo na konci permu [16] . O něco později tito američtí vědci došli k závěru, že v historii masových vymírání existuje periodicita.

V těchto letech se fenomén globálních biosférických krizí začal studovat mnohem intenzivněji. Jestliže tedy po dobu 20 let do roku 1954 vycházely ročně v průměru pouze 1-3 práce na toto téma, v období 1954 až 1957 se tento počet zvýšil na 7,25, koncem 60. let dosáhl 23, začátkem roku 1970 70. - 45. léta 20. století, do konce 70. let - 80. let ; Důležitou roli sehrálo shromažďování paleontologických dat o druzích, které na Zemi existovaly. První maximálně úplná „Paleontologická kronika“ byla vydána v roce 1967 Geological Society of London [20] a obsahovala informace o době (s rozlišením na úroveň stádia) existence 2924 čeledí (nebo taxonů ekvivalentní úrovně). Druhé vydání seznamu všech čeledí mikrobů, řas, hub, protistů, rostlin a živočichů známých ve fosilním stavu bylo zveřejněno v roce 1993 [21] , obsahovalo 30 druhů, 122 tříd , 701 řádů a 7186 čeledí. Databáze D. Sepkoski v poslední verzi z roku 2002 [22] obsahuje asi 36 000 rodů mořských organismů. Od roku 1998 funguje veřejná paleobiologická databáze v online formátu [23] , na konci 10. let na ní neustále pracuje asi 400 vědců z více než 130 vědeckých organizací ve 24 zemích světa a obsahuje informace o více než 370 000 taxonů včetně více než 150 000 druhů.

Známá vymírání

Klasifikační kritéria

Podle Sepkoskiho koncepce [24] ,

hromadné vymírání je výrazné zvýšení míry vymírání (tj. přerušení určité větve fylogenetického stromu ) více než jednoho geograficky rozšířeného vyššího taxonu v krátkém geologickém časovém měřítku, v důsledku čehož se snižuje jejich celková diverzita, alespoň dočasně.

Původní text  (anglicky) : 

Hromadné vymírání je jakékoli podstatné zvýšení množství vymírání (tj. ukončení linie), kterým trpí více než jeden geograficky široce rozšířený vyšší taxon během relativně krátkého časového intervalu geologického času, což má za následek alespoň dočasný pokles jejich stálé diverzity.

V takové definici, jak sám Sepkoski připouští, existuje kvantitativní nejistota. Hlavní kritéria pro to, aby událost patřila k masovému vymírání, jsou tedy:

• Krátké trvání podle geologických norem [25] [26] . To odlišuje masová vymírání od dlouhodobých evolučních trendů, které zahrnují postupné vytlačování některých druhů jinými [15] . Nevyhnutelně však existuje potíž spojená s limitem přesnosti datování: události 100 let a 100 000 let budou nerozeznatelné; za nejpříznivějších okolností lze hovořit o limitu rozlišení několik tisíc let. Paleontologie se zabývá časovými intervaly v řádu milionů let, takže jakákoli událost, která nastala okamžitě a má významné důsledky, pokud se uvažuje v takových časových měřítcích, může být považována za katastrofu [27] . S datováním zániku jsou však spojeny i další problémy: mladší fosilie jsou zachovány lépe a ve větším objemu, a proto dochází k posunu k existujícím a nenedávným minulým organismům [28] a neúplnosti stratigrafických dat, zejména nemožnost zaregistrovat poslední výskyt zástupců určitého taxonu může vést k nesprávnému posouzení dynamiky vymírání, kdy se zdá být hladší a došlo dříve, než ve skutečnosti je ( Signor–Lippsův efekt ) [ 29] [30] . Fragmentace paleontologického záznamu vede k problému registrace „pseudoextinkcí“ před skutečným vymíráním rodů (nebo druhů, čeledí apod.) [16] .
• Lokální maximum intenzity extinkce. Prahová hodnota vztažená k určité úrovni pozadí kontinuálně se vyskytujícího vymírání druhů však stanovena nebyla  - ve skutečnosti je stanovena libovolně pro každou událost [15] , a obecně otázka zásadního rozdílu mezi masovým vymíráním a pozadím jeden nebyl jednoznačně vyřešen [31] [32] . Dále je důležité stanovit, jak přesně se určuje intenzita vymírání – hodnota, která adekvátně odráží kritičnost událostí pro biosféru. Sepkoski a Raup navrhují 4 opatření [33] :
  • Úplné vymírání – celkový počet rodin , které zmizely během pokračování úrovně .
  • Relativní (procentuální) vymírání - úplné vymírání děleno počtem rodin, které existovaly během uvažované úrovně;
  • Míra úplného vymírání je poměr počtu rodin vyhynulých během úrovně (úplné vymírání) k délce trvání této úrovně.
  • Rychlost relativního vymírání je poměr rychlosti úplného vymírání k současné diverzitě taxonů (čeledí).

Výsledky analýzy dat do značné míry závisí na tom, který parametr je použit pro charakterizaci [34] . A nevyhnutelné chyby při určování trvání časových intervalů (zejména úrovní) také nevyhnutelně vedou k nepřesnostem v odhadech obsahujících takové hodnoty [30] [35] .

• Postižena široká škála taxonů [25] [26] : mělo by se jednat o událost větší než hromadná smrt členů jedné skupiny, i když konkrétní počet také není přesně definován [15] .
• Vysoká hodnost postižených taxonů [15]  - často označované jako rody nebo čeledi [1] [34] , i když někteří odborníci považují za správnější mluvit o řádech a vyšších řadách taxonů, zatímco u čeledí a nižších se biodiverzita může měnit čas zcela jinak [15] . Obecně, pokud jde o počet vyhynulých druhů, jde často pouze o nepřímé závěry učiněné např. pomocí křivek vzácnosti pro větší taxony [30] .
• Široká pokrytá oblast - také neexistují žádné přísné hodnoty, ale pro kritické důsledky pro životní prostředí by to měla být oblast alespoň poloviny zeměkoule [27] ; i když se nemusí nutně jednat o globálně rovnoměrný nárůst intenzity vymírání – různá území mohou být ovlivněna různými způsoby [15] .
• Vysoký podíl vyhynulých druhů [25] [26] : u různých taxonů vyšší úrovně se může značně lišit, což je důležité vzít v úvahu při posuzování [30] .

Pomocí těchto kritérií rozlišují Sepkoski a Raup sami 5 největších vymírání [1] . Britský paleontolog M. Benton na základě analýzy Paleontologické kroniky sestavené pod jeho vedením [21] tyto závěry vesměs potvrzuje, upozorňuje však na důležitost toho, který parametr je pro srovnání použit [34] . V literatuře však existují i ​​jiné názory na toto téma. Takže v pozdějších dílech samotného J. Sepkoskiho jsou některé události "velké pětky" rozděleny do 2 nebo více biotických krizí, a tak existuje 11 zániků. Paleontolog S. M. Stanley z USA vylučuje (kvůli nepřesnosti údajů o době a počtu vyhynulých druhů) jedno z „velké pětky“ vymírání, ale přidává další dvě [30] . Jiný americký paleoekolog R. Bambach tvrdí, že pokud budou Sepkoskiho kritéria formálně aplikována, na základě analýzy jeho vlastní paleontologické základny lze identifikovat 18 vrcholů z hlediska rychlosti a intenzity vymírání druhů a všechny budou odpovídá definici [15] . Soudě podle absolutní intenzity vymírání pouze tři z „velké pětky“ podle něj statisticky vyčnívají nad úrovní pozadí, zatímco další dvě výrazná minima biodiverzity mohou být ve stejné míře způsobena poklesem intenzity zpětný proces - speciace [15] [36 ] . Někteří badatelé dokonce považují za skutečně masové vymírání pouze jednu událost – na přelomu permu a triasu [36] . Nakonec americký paleontolog J. R. McGee Jr. identifikuje stejných 11 událostí, ale v mírně odlišném pořadí podle počtu vyhynulých druhů, a zároveň nabízí samostatnou klasifikaci, která se od této liší podle kritéria závažnosti environmentálních důsledků, které zavedl [37] .

Největší

Klasická „velká pětka“ vymírání identifikovaná Sepkoskim a Raupem [1] jsou:

• Před 450-443 miliony let - ordovik-silurské vymírání  - bylo podle řady klasifikací v měřítku méně než perm [30] [38] [39] , čímž došlo k přerušení intenzivní speciace , která v tomto období probíhala . Stalo se to ve 2 etapách. První, jasněji vyjádřený, v prvním tisíciletí stádia Khirnath byl poznamenán vymizením mnoha druhů pelagických organismů , zejména primárního fyto- a zooplanktonu (reprezentovaného graptolity a chitinozoany ) - a celkem 40 % všech rodů vymřelo, - a pravděpodobně se shodovalo (ale ne skutečnost, že to bylo spojeno) s počátkem intenzivní fáze pozdního ordovického zalednění trvající 1,9 milionu let. Druhý odpovídal konci zalednění a vzestupu hladiny světového oceánu; bylo méně selektivní ve svém směru, zničilo 31 % rodů, zejména mnoho druhů, které přežily první fázi, včetně většiny konodontů , a také organismy přizpůsobené životu ve studené vodě během zalednění - byly nahrazeny primitivní ekosystémy [3] [40] [15] [37] . Celkem během této události zmizelo (podle různých zdrojů [pozn. 3] ) 22-27 % všech čeledí a 43-61 % všech rodů, zejména 72-86 % druhů a více než 100 mořských čeledí [ Cca. 4] bezobratlí , včetně 2/3 všech čeledí ramenonožců ( strohomenides , rhynchonellidi a ortids ), nautiloidi , crinoidi , konodonti, mechovky a trilobití čeledi , kteří se živili jak primárním planktonem, tak detritem ; někteří mlži ( nuculoids ), barnacles ( paleocopids ) a plži [3] [15] [38] [30] [37] trpěli poměrně hodně . Navzdory poměrně vysokým hodnotám těchto ukazatelů nebyly environmentální důsledky tak kritické: byly nevratné vlastně pouze pro trilobity [30] , kteří v té době ani nehráli zvlášť důležitou roli [37] ; ztráty u atripidů , úzkoústých mechovců a stromatoporoidů byly nižší než 35 % [cca. 5] , zatímco radiolariové a textariidi nemají vůbec žádné údaje o jejich vymizení v tomto období [15] [37] . Podle některých hypotéz bylo toto vymírání způsobeno zábleskem gama záření [41] , ale důkazy pro to jsou problematické [3] .

• před 372 miliony let [cca. 6]  - vymírání devonu , což byla série epizod poklesu počtu taxonů téměř v celém středním , svrchním a částečně i spodním devonu. Dokonce i míra vymírání pozadí v období devonu byla 18,8 % rodů [15] . Zpravidla přidělujte [42] :
  • Události Zlikhov a Daley ve fázi Emsian byly poznamenány vyhynutím 75 % goniatitských druhů , které se právě začaly aktivně objevovat [3] .
  • Akce Hotech na rozhraní Emsian a Eifelian etapy [3] .
  • Událost Kachak v pozdním Eifelianu (pravděpodobně dvoufázová) byla poznamenána významným snížením početnosti hlavonožců (goniatitů, nautiloidů), konodontů a tentakulitů [3] ; postiženy byly i některé čeledě ramenonožců a korálů [37] .
  • Před 388-385 miliony let - Taganická krize ve fázi Givetian [cca. 7]  - zasáhl nejen goniatity, ale i taxony, které žily v oblasti blízkého dna, zejména v nízkých zeměpisných šířkách - korály a stromatoporoidy - organismy tvořící útesy [3] . S tímto obdobím je spojena tzv. Velká devonská změna - výměna endemických faun různých oblastí Laurussie a Gondwany invazními druhy kosmopolitní fauny, pravděpodobně v důsledku vzestupu hladiny Světového oceánu [37] . Terebratulidi , nautilidi, trilobiti (jako Calmoniids ), stopkatí ostnokožci ( crinoidi a blastoidi ), plakodermy a fylokaridové zaznamenali nejvyšší míru vyhynutí  přes 57 %, což je dvojnásobek celkového průměru pro tuto událost. Fusulinidi , úzkoúdci a plži [15] [37] trpěli mnohem méně .
  • Před 378-374 miliony let - Události dolního a horního Kellwasser ( franko - famenian ), které jsou často míněny devonským vymíráním - jednou z "velké pětky" Sepkoskiho , ačkoli on sám, včetně sebe, později tzv. jde o relativně malou krizi [39] : vymřelo 35 % a podle jiných údajů pouze 16-20 % rodů [30] a minimum biodiverzity je ve větší míře způsobeno poklesem speciace [15] . Na druhé straně však ničení útesových ekosystémů, které vzkvétalo před tímto obdobím a poté se do takového rozsahu neobnovilo až po 25 milionech let, staví události Kellwasser na vysoké místo z hlediska závažnosti environmentálních problémů. důsledky [3] [30] [37] . Vyhynutí posledních homotenidů znamenalo úplné vymizení třídy tentakulitů, hlavní složky devonského zooplanktonu [43] . První fáze vyhynutí trvala 400 tisíc let a shodovala se s poklesem hladiny světového oceánu a druhá - 50 tisíc let, odpovídala vzestupu hladiny moře a zasáhla suchozemské organismy. Kromě hlavních stavitelů útesů - stromatoporoidů a tabulátů -  vymřely během francouzsko-famenenské krize více než 2/3 rodů šestipaprskových hub , rugóz , strofomenidů, trilobitů, plakodermů a ostracodermů [37] . Necelou čtvrtinu složení přitom ztratili radiolariáni, úzkoúdí ramenonožci bez pantů, vilejci a konodonti [15] .
  • Před 364-359 miliony let - Hangenbergova událost na samém konci pozdního devonu, téměř na přelomu karbonu  - výrazně zpomalila vznik nových druhů a byla spojena s vymíráním konodontů, trilobitů, hlavonožců (zejména amonoidní), ramenonožci (zejména rhynchonellidi), deskovité a kostnaté ryby, stromatoporoidy a korály; zničilo celkem 21-31 % mořských rodů a 16 % čeledí [3] [15] [39] . Zároveň u úzkoústých, plžů, mlžů a krinoidů byla míra vyhynutí nižší než průměrné pozadí za dané období [15] .

Celkem během devonského vymírání zmizelo 19 % všech čeledí a 50 % všech rodů. Postihlo to především hydrobionty: počet jejich druhů se snížil o 70 %, zejména téměř úplně vymizely organismy tvořící korálové útesy [38] . Ten nevratně změnil globální ekosystém Světového oceánu. Události devonského období také vedly ke krizi na pevnině - pro rostliny a také významně ovlivnily lalokoploutvé ryby a čtyřnohé obratlovce , kteří se do té doby objevili [43] .

• Před 253-251 miliony let - "velké" permské vymírání , nejmasivnější vymírání ze všech, které vedlo k vyhynutí 57 % všech čeledí a 83 % všech rodů, více než 90 % (podle některých odhadů dokonce 95 %) mořských druhů (největší ztráty byly zaznamenány u fusulinidů, rugosů, barnacles a různých tříd ramenonožců; mechorostů, plžů, hub a přisedlých mlžů [30] [15] ) a více než 70 % druhů suchozemských obratlovců [38 ] byly také postiženy . Poškozující mechanismy přitom působily selektivně: mezi přisedlými organismy s masivní karbonátovou kostrou vymřelo až 90 % rodů, u majitelů méně masivních koster se v závislosti na schopnosti metabolicky řídit výměnu difúzních plynů tento údaj pohyboval od 28 % do 78 % a pro taxony s lehkou nebo vůbec žádnou karbonátovou kostrou - pouze 10 % [15] ; také se ukázalo, že taxony, které se vyznačovaly větší (na počátku krize) diverzitou a vyšší úrovní vymírání pozadí, prošly silnějším vymíráním [30] . Permská katastrofa se podle geologických měřítek odehrála ve velmi krátkém časovém období - méně než 200 tisíc let [cca. 8] [3] [15] . Po ní, soudě podle zkamenělin, například z celé palety suchozemských plazů , stejně jako hydrobiontů, zůstal pouze jeden druh; obnovení biologické rozmanitosti suchozemských organismů trvalo 50 milionů let a mořských organismů až 100 milionů let [38] . Ačkoli existují alternativní odhady, podle kterých ztráty dosahovaly pouze 62 % rodů a 81 % druhů (například u aglutinovaných foraminifer , spumellaria a hluboce zahrabaných mlžů bylo procento vyhynutí podprůměrné [15 ] ), konkrétně více než 90 řádů (90 % jejich celkového tehdejšího počtu) a 220 čeledí vyšších mořských živočichů úspěšně přežilo tuto krizi [30] , je všemi badateli jednomyslně uznána jako největší biosférická katastrofa v historii Země. Všechny ekologické vazby byly zničeny a následně znovu vybudovány [15] .
• Před 208-200 miliony let - vymírání triasu , - v důsledku čehož vymřelo 23 % všech čeledí a 48 % všech rodů, nejméně polovina dnes známých druhů, které v té době žily na Zemi, zejména 20 % mořských druhů (v největší míře - mlži, konodonti, vápnité houby , kamenité korály , takové řády ramenonožců jako spiriferidi a terebratulidi, podtřídy hlavonožců nautiloidi a amonoidi [15] ), některé rostliny, mnoho plazů stejně jako poslední velcí obojživelníci , kteří mimochodem uvolnili ekologickou niku pro dinosaury [38] . Mezitím někteří vědci [44] [45] pochybují, že šlo o masové vymírání, ke kterému došlo na přelomu triasu a jury, domnívajíce se, že některé druhy vymizely pouze lokálně, zatímco jiné postupně mizely v průběhu celého rhetského a dokonce i předchozího norského stupně . - uprostřed byla míra vymírání pozadí v triasu obecně poměrně vysoká (34 %). Tvrdí se, že není přesně známo, kdy (zejména, zda současně) ke krizím rostlin a obratlovců na suchozemských a mořských druzích [30] [3] [15] došlo . Navíc, pokud jde o Fanniansko-Famenian krizi, pokles biodiverzity může být přirozeným úbytkem v důsledku poklesu speciace [15] .
• Před 65,5 miliony let - vymírání křídy-paleogénu  - poslední hromadné vymírání, které zničilo 17 % všech čeledí a 39-47 % všech rodů, 68-75 % všech druhů [30] , včetně dinosaurů. Poslední amoniti a belemniti , rudisté ​​, řády foraminifer myliolidé a globigerinidi , mnoho rozsivek , dinofyti , terebratulidi, vápnité a šestipaprskové houby, ryby a mořští plazi ( plesiosauři a mosasy ), suchozemci a mosas , ptáci také zmizeli. , ještěrky , hadi , hmyz [3] [15] [38] . Pro hydrobionty zřejmě hrála rozhodující roli forma výživy: taxony, které se živily fotosyntetickými organismy suspendovanými ve vodním sloupci, trpěly mnohem více než ty, které k tomu potřebovaly vysrážený detritus [15] . Přestože obnovení biologické rozmanitosti trvalo 10 milionů let, toto vymírání stále nebylo nejvýraznější, svým rozsahem podřadné než ostatní z Velké pětky, je však velmi zajímavé, protože si vynutilo evoluci savců (zejména výskyt člověka ) [38 ] ; to zničilo dinosaurs a smět byli způsobeni dopadem meteoritu, dělat to populární v populární kultuře [3] .

Nedávné (za posledních 100 milionů let)

• Před 95-93 miliony let - cenomansko-turonská hraniční biotická událost ve spojení s první aptskou anoxickou událostí , která jí předcházela - prudký pokles objemu kyslíku, pravděpodobně v důsledku podvodních sopečných erupcí. Vymizelo asi 27 % mořských bezobratlých - trpěli například terebratulidi a amoniti, kostnaté ryby, pliosauridi a ichtyosauři , suchozemskými trpěli zástupci nadčeledi Spinosauroidea a někteří další dinosauři [46] [47] . Celkem vyhynulo 25 % rodů, což výrazně převyšuje průměrnou úroveň pozadí křídového období 10 % [15] .
• Před 37-34 miliony let - vymírání eocén-oligocén - jediná globální krize v celém kenozoiku (charakterizovaná úrovní vymírání pozadí 8 %), která zničila 15 % všech rodů, zejména více než 30 % myliolid a ježovky a od 20 do 30 % globigerinidů a rotaliidů , kamenných korálů a desetinožců [15] . Rovněž se shodoval s významnou událostí na souši, zvanou „Velký zlom“ – prudkou změnou v druhovém složení savců v Evropě, která představovala zejména úplné vymizení rodů Paleotheria a Anoplotheria a čeledí Xiphodontidae a Amphimerycidae . To bylo pravděpodobně způsobeno pádem meteoritu [48] a/nebo ochlazením klimatu [49] . V tomto období byl také zaznamenán negativní posun izotopu uhlíku.
• Před 130-1 tisíci lety - pozdní kvartérní vymírání , z velké části spojené s lidskou činností. Nejvíce utrpěla megafauna - suchozemská zvířata vážící více než 45 kg, která jsou vhodnou kořistí pro lidi. Během tohoto relativně krátkého (z hlediska speciace ) období vyhynulo 177 známých druhů suchozemských savců vážících více než 10 kg, včetně 154 druhů vážících více než 45 kg [50] , zemřelo 65 % druhů megafauny známých vědě [51] .
• Před 12 tisíci lety - současnost. Někteří vědci navrhují počítat toto vymírání od roku 1500 našeho letopočtu. , nebo od počátku našeho letopočtu , jako počátek dějin moderního lidstva [52] [53] .

Někteří vědci jsou toho názoru, že žijeme v době šestého hromadného vymírání, které je výsledkem lidské činnosti [38] [54] [53] [52] . Říká se tomu holocén . Teorie je založena na odhadech rychlostí vymírání, které jsou asi 100krát rychlejší než rychlost vymírání pozadí mezi hromadnými vymíráními [53] [52] . Přívrženci ekologické skepse [cca. 9] vystupují proti této hypotéze a domnívají se, že rychlost vymírání biologických druhů je obtížné odhadnout kvůli nedostatku informací [55] . Mezitím v důsledku rozsáhlých lidských aktivit po celém světě ( odlesňování , přeměna přírodních ekosystémů na ornou půdu, pastviny a antropogenní krajiny, přímé ničení zvířat a rostlin, průmyslový rybolov v oceánech, těžba, znečištění životního prostředí) dochází k degradaci přírodních ekosystémů 75 % země, 40 % oceány, 50 % sladká voda. V současnosti je 25 % všech živočišných a rostlinných druhů ohroženo vyhynutím (v průměru za všechny druhy na světě). Vyhynutí ohrožuje více než 40 procent druhů obojživelníků, více než 30 procent druhů mořských savců a ryb [56] .

Ostatní

• Před 521-509 miliony let - rané kambrické vymírání  - podle různých teorií jedna nebo několik po sobě jdoucích událostí v botomickém stádiu (Sinskoe), a/nebo v toyonském stádiu a/nebo na hranici spodního a středního kambria. Existují důkazy o mizení během tohoto období archeocyátů a různých zástupců tzv. problematická drobná fauna (například anabaritidy ), ale to může být jednoduše důsledek snížení dostupného objemu fosfátů v kambriu , nezbytných pro uchování kosterních pozůstatků [3] . Vyhynulo také mnoho rodů redlichiidů a olenellidů, chiolitů , tommothiidů [ [57] ; v menší míře byli postiženi mlži a mlži [15] . Celková ztráta biodiverzity byla asi 50 % a podle některých odhadů až 70 %; tato hodnota je však procentem z celkového počtu taxonů, což bylo v té době v absolutním vyjádření malé [3] [34] .
• Před 500 miliony let - pozdně kambrické vymírání na začátku etapy Dresbach Některé údaje (fosílie trilobitů) naznačují vyhynutí 40–65 % vodních organismů, ale vyskytují se pouze v Severní Americe a Austrálii, zatímco neexistují žádné informace o globálním rozšíření a obecně jsou fosilní důkazy tak malé a nepřesné, že může to být jejich chyba. Mezitím byla v horninách tohoto věku spolehlivě zaznamenána globální anomálie δ 13 C [58] , která pravděpodobně dokazuje destrukci biosféry [3] [15] .
• Před 432-424 miliony let - série silurských vymírání:
  • Před 433,4 miliony let, na hranici divizí Llandoverian a Wenlock ( stupně Telich a Shanewood ) — událost Ireviken . Zničeno 80 % konodontů (48 z 60 druhů) a graptolitů, 50 % (lokálně) trilobitů, výrazně snížilo počet druhů akritarchů , chitinozoanů, ramenonožců (v absolutních číslech sice ne tolik druhů, ale tvořili významná část biomasy lastur) a korály [26] [59] , zatímco stavitelé mělkých útesů byli ovlivněni jen málo [3] .
  • Událost Mulde uprostřed Homerova stádia Wenlockovy divize postihla především pelagické organismy: až 95 % graptolitů (z 50 druhů zůstaly 2–3) a radiolariů (2 z 28 druhů přežilo), 50 % acritarchů a částečně chitinozoanů, hlavonožců a konodontů a také ryb [26] .
  • Událost Lau (Ludford) v úrovniLudford [ [cca. 10] oddílu - zasáhla jak pelagickou, tak bentickou faunu a silněji - na společenstva organismů [26] . Krize pravděpodobně začala v prostředí hlubokých vod a teprve poté se rozšířila do mělčích pobřežních moří [37] . Většinu důkazů o vyhynutí konodontů (17 z 23 druhů) je však známo, že mořští obratlovci, nautiloidi, pentameridi a další ramenonožci, koráli, mlži, chitinozoáni, ostrakodi , mnohoštětinatci , štítovcia ostnonožci zubaté ryby a acritarchové také prošli významnou reorganizací [26] [37] . Graptoliti také trpěli méně než v dřívějších událostech [3] . Mezitím je třeba poznamenat, že osvobození odpovídajících ekologických nik podnítilo vznik a vývoj nových tříd ryb a ramenonožců [37] .

Všechny tři události silurského období, i když ne zásadní, jsou přesto masová vymírání: shodovaly se s ochlazením klimatu, změnami hladiny světového oceánu a prudkými výkyvy v obsahu izotopů 13 C a 18 O [ 3] ; trvala ne více než 200 tisíc let, měla dopad na širokou škálu taxonů, které zaujímaly širokou škálu biotopů ve všech hloubkách oceánů - jak plankton, tak nekton a bentos. Pravda, počet skupin, ve kterých vymřela značná část druhů, není tak velký, ekologické důsledky byly velmi výrazné a navíc možná o některých druzích prostě není dostatek informací. Existují důkazy o projevu liliput efektu spojeného s těmito událostmi  – charakteristickým zmenšením velikosti těla organismů, které doprovázelo všechna velká masová vymírání [26] .

• Před 326–322 miliony let – vymírání Serpukhovů krátce po začátku pozdního paleozoického zalednění  – relativně malá událost, která postihla pouze 15–30 % tehdy existujících rodů, i když těch druhých nebylo tolik: útesové ekosystémy podle některých odhadů ještě neměl čas vzpamatovat se z devonské krize [30] . Trpěli však natolik, že návrat k raně serpukhovské výrobě uhličitanů trvalo 30 milionů milionů let. Došlo k radikální restrukturalizaci nejen útesových, ale i bentických krinoidálních ekosystémů [37] . A vůbec, událost vynikla na pozadí průměrné úrovně charakteristické pro spodní karbon (21 % rodů) – to je rozsahem srovnatelné s událostí Hangenberg. Vyhynulo více než 40 % amonitů, krinoidů, konodontů a chrupavčitých ryb [15] .
• Před 265-260 miliony let - guadalupské (keptenské) vymírání uprostřed permu , které řada specialistů poměrně nedávno [60] [61] začala oddělovat od největší epizody na jeho konci, i když názory na délku a Intenzita se výrazně liší - od 24 % porodů až po 48 % celkem v celé vrstvě (v každém případě je to vyšší než průměrná úroveň pozadí permského období - 14,5 %) [3] [15] [30] . Některé důkazy však naznačují, že tato událost je z hlediska dopadu na životní prostředí srovnatelná s „Velkou pětkou“: byly způsobeny značné škody na ekosystémech bentických útesů (zejména houby a tabulaty), kterým trvalo až 7 milionů let, než se po tomto zotavily. událost.; bentické velké foraminiferální fotosymbiotické systémy prošly významnou restrukturalizací - většina fusulinidů (zejména rodiny neoshwagerinidů a verbekinidů ) vymřela a zbývající foraminifery se zmenšily co do velikosti a morfologické složitosti; nakonec byly typicky paleozoické nekrobentické amonoidní fauny (řády goniatitid a prolekanitid ) nahrazeny pelagickými (řád ceratitů ) charakteristickými pro mezozoikum [37] . V tomto období zmizelo mnoho ramenonožců (strofomenidy a rhynchonelidy), mechorostů, mlžů, trilobitů a krinoidů i suchozemských organismů - lokálně (na území moderní Číny) až 56 % rostlinných druhů a pravděpodobně i deinocefalů [3 ] [15] [30] . V menší míře byly postiženy texturariidy, vápnité houby a barnacle [15] .
• Před 249 miliony let - pozdní a spodní trias ( Smith - Spat [pozn. 11] ) vymírání  - relativně malá, ale přesto důležitá událost, která následovala po zotavení po globální permské katastrofě a zpomalila ho. Geologické údaje svědčí o charakteristických procesech, které doprovázely a způsobily masová vymírání: skleníkový efekt, nedostatek živin (v důsledku narušení přísunu vody ) a kyslíku a přítomnost toxických kovů [3] [62] .
• Před 230 miliony let — karnská pluviální událost [63]  — relativně krátké období silných dešťů, které nahradilo (a předcházelo) aridní klima, se vyznačovalo silnými monzuny v Pangei a připomínalo permské vymírání, ale v menším měřítku. Velmi trpěl mořský nekton (hlavonožci a konodonti) a bentos (krinoidy, hřebenatky , korály, fusulinidy) a na souši vedla změna v druhovém složení flóry k vymizení některých býložravých tetrapodů [3] .
• 186–179 Ma ago — raná toarciánská změna [64] , která zahrnovala i část plensbachského stupně, je co do intenzity relativně nevýznamná (pouze 5 % rodin a 20–25 % rodů), ale celosvětová událost které způsobily značné škody na mělkých mořských měkkýšech [3] , kamenných korálech, rhynchonellidech a terebratulidech, amonitech, kostnatých rybách a mořských plazech. Byly zaznamenány i charakteristické znaky biotické krize - prudký negativní skok v δ 13 C, anoxie [15] .

Důvody

Příčiny masového vymírání jsou předmětem intenzivních debat. Lze je rozdělit na faktory, které přímo vedou k vymizení organismů (ovlivňující), a primární (spouštěcí), které jsou zdrojem těchto faktorů [3] [65] . Ty lze zase rozdělit na vnější a vnitřní. V současné době nejvíce potvrzené mezi odborníky obdržely:

• Pokles hladiny světového oceánu  je historicky první [66] hypotézou, která vysvětluje události masového vymírání ničením biotopu hlavní masy bentosu v pobřežních vodách v důsledku mělčení. Takové události by mohly být výsledkem deskové tektoniky, stejně jako tání ledovců a dalších klimatických změn [6] [67] [68] [69] . Následně bylo zjištěno, že ačkoliv kolísání hladiny moře probíhalo v obdobích masového vymírání, minima se víceméně přesně shodují pouze s událostmi konce departementu Guadalupe a hranice triasu a jury; Pozdně ordovické a křídově-paleogenní vymírání odpovídají oblastem blízkým lokálním minimům, ale již ve fázi růstu; francouzsko-famenské a permské vymírání a také cenomansko-turonská událost nastaly během vzestupu hladiny světového oceánu; a Hangenbergova krize a rané kambrické události jsou obecně charakterizovány prudkou změnou dynamiky. Neexistuje tedy žádná korelace jedna ku jedné [70] .
• Emise oxidu uhličitého té či oné povahy způsobující acidifikaci oceánů a hyperkapnii . Prudký (až o 10 000-30 000 ppm ) nárůst atmosférického CO 2 vede k rychlému úhynu organismů v důsledku narušení oxidačních procesů při dýchání ( Bohr a Root efekty ), avšak nárůst dokonce o 200 ppm oproti tzv. průměrná hladina při dlouhodobé expozici snižuje schopnost růstu, reprodukce a přežití. U primitivních druhů na bázi potravního řetězce také snížení pH brání růstu a reprodukci, navíc narušuje uhličitanovou biomineralizaci  a také zvýšení koncentrace CO 2 , což vede ke snížení obsahu uhličitanových iontů CO 3 2− ve vnějším prostředí . U složitějších organismů dochází vlivem interakce s chemickými receptory k narušení smyslových systémů, což snižuje schopnost rozeznat jak potenciální hrozbu (predátory), tak možné partnery k páření. V tomto případě však faktory zvýšení [cca. 12] kyselost a obsah oxidu uhličitého nejsou a nebyly na škodu všem druhům bez výjimky: u některých z nich se ukázaly jako méně významné či dokonce přínosné, mimo jiné právě z důvodu zvýšení úmrtnosti u konkurenčních jedinců [3] . Mořské druhy jsou tedy mnohem citlivější na hyperkapnii díky lepší rozpustnosti oxidu uhličitého ve vodě; zatímco pro suchozemské rostliny je malý přebytek CO 2 dokonce prospěšný, při silném zvýšení jeho obsahu však dochází k okyselení půdy. Obecně se náchylnost k tomuto faktoru u různých druhů velmi liší, což vysvětluje zejména selektivitu největší permské extinkce [65] .
• Globální ochlazování nebo oteplování [38] . Se zvýšením teploty prostředí a nemožností migrovat do oblasti se známými podmínkami jsou organismy nuceny zvýšit intenzitu svého aerobního metabolismu , a to exponenciálně  - 2krát na každých 10 °C [71] , že se prudce zvyšuje potřeba kyslíku, přičemž tělo ho nemusí být schopno získat z okolí v takovém množství. Na jednu stranu to tedy zvýhodňuje méně aktivní druhy s pomalejším metabolismem (jako jsou ramenonožci), na druhou stranu druhy s rychlejším metabolismem (například mlži) dokážou snáze upravit limity možné množství absorbovaného kyslíku. Je možné, že roli hrají také výchozí podmínky prostředí a předběžná expozice teplotnímu stresoru. Dosud neexistuje jednoznačný názor na to, jak kritický je tento faktor a pro které skupiny druhů [3] . Přesto byla zjištěna výrazná časová korelace mezi nárůstem teploty (skleníkový efekt), poklesem biodiverzity a intenzitou vymírání [72] , zejména oteplování probíhalo v největších událostech hromadného vymírání na přelomu křídy. a paleogénu, v pozdním devonu a na hranici permu a triasu a ochlazení proběhlo během ordoviku-silurského vymírání [3] .
• Nedostatek kyslíku , který obvykle doprovází zvýšení teploty a při dostatečně dlouhé (více než 60denní) expozici přímo způsobuje smrt živých organismů [3] . Anoxie však nikdy nebyla globální a i ve vyšších vrstvách oceánu (a tím spíše v atmosféře) existovaly oblasti s relativně přijatelnými podmínkami [65] .
• Otrava sirovodíkem , jejíž nadbytek může být např. přímým důsledkem nedostatku kyslíku v prostředí v důsledku zvýšení intenzity anaerobního dýchání bakterií redukujících sírany . Sirovodík je sám o sobě toxický pro téměř všechny eukaryotické buňky a také způsobuje zvýšení koncentrace metanu v troposféře a v důsledku toho destrukci ozonové vrstvy [3] [65] .
• Otrava toxickými kovy [3] .
• Vystavení slunečnímu záření v důsledku poškozování ozónové vrstvy [3]  je smrtelnější pro suchozemské obratlovce než pro primitivní mořské organismy [65] .
• Pokles hodnoty primární produkce [73] , který někteří výzkumníci připisují emisím prachu a aerosolů do atmosféry, blokujícím sluneční světlo nezbytné pro fotosyntézu. V tomto případě by však došlo k přebytku kyslíku, přičemž data naznačují, že v obdobích největších masových vymírání naopak docházelo k nedostatku kyslíku a k přebytku sulfidů – produktů anaerobního dýchání. Je pravděpodobnější, že roli sehrála změna složení mořského fytoplanktonu: eutrofizace heterotrofních bakterií (zejména mikroorganismů redukujících sírany) a autotrofních bakterií ( sinice a zelené sirné bakterie ), které vytlačily eukaryotické řasy, které jsou rozmanitější. ve složení, vedl k nedostatku sterolů produkovaných posledně jmenovanými , což významně ovlivnilo mnoho bezobratlých, jako jsou členovci a měkkýši [65] [74] . K takovým procesům došlo na konci období permu, triasu a pravděpodobně i ordoviku a také v pozdním devonu a shodovaly se s obdobími globální anoxie a euxinie Světového oceánu [74] .

Mezitím žádný z faktorů zjevně nebyl fatální a většina odborníků dochází k závěru, že působily komplexně, synergicky [3] [65] [75] [76] .

Nejoblíbenější verze primárních příčin jsou:

• Srážka s nebeskými tělesy . Svou povahou mohou být objekty dopadu blízkozemní asteroidy  - atony , apolly a amorky ; nebo komety z Oortova oblaku , které se mohly k Zemi přiblížit, když bylo gravitační pole narušeno nějakým vnějším vlivem, například od hvězd nebo molekulárních mračen jiných hvězdných systémů, nebo galaktickými slapovými silami [6] . Takové události mohou vést ke škodám způsobeným výbuchy , tsunami , zemětřesením , sesuvy půdy , lesním požárům a uvolnění velkého množství skleníkových plynů a prachu do atmosféry, což zase může vést k poškozování ozónové vrstvy, změně klimatu (jak oteplování, tak ochlazování), kyselým dešťům. , blokování slunečního záření („ impact winter “) a acidifikace vod oceánů [3] [6] [38] [61] [77] [78] . I kdyby se samotné komety se Zemí nesrazily, prach z jejich ohonů by mohl, když se dostal do atmosféry, ovlivnit klima [6] . Bylo navrženo, že pád nebeských těles by také mohl zesílit tektoniku litosférických desek vzhledem k intenzitě jejich pohybu způsobeného konvekcí v plášti, a v důsledku toho vyvolat vulkanickou aktivitu (viz níže) [78] . Nicméně i přes to, že je známo mnoho případů kolizí Země s asteroidy různých velikostí a komet (za rok 2018 - 190 impaktních kráterů [79] ), pouze simultánnost vymírání křídy-paleogénu a pádu meteoritu [80] , která vytvořila kráter Chicxulub [ 61] [48] [81] . Navíc impaktní kráter Silyan vznikl podle nedávných odhadů několik milionů let před událostí Kellwasser - hlavní fází devonského vymírání [82] . Někteří odborníci také spojují události na přelomu eocénu a oligocénu se sérií pádů meteoritů, které vytvořily astroblémy Popigai a Chesapeake [61] [78] . Hypotéza časové korelace mezi tvorbou (pravděpodobně) impaktních struktur Bedu [83] a anomálií Wilkesovy Země [84] a permským vymíráním je v současné době považována za kontroverzní [75] [85] [86] . jako spojení triasového vymírání s kráterem Rochechouart [87] [88] . Nebyla nalezena žádná korelace mezi intenzitou vymírání a průměrem kráteru vzniklého co nedlouho před ním (tedy energií dopadu nebeského tělesa) [75] . Existují krátery mnohem větší než slavný Chicxulub, které jsou tak spojeny se silnějšími impaktními událostmi, které však neměly katastrofální důsledky pro biosféru [76] . Pokud by navíc byly srážky s nebeskými tělesy jedinou příčinou biotických krizí, byly by ty druhé velmi pomíjivé, což data nepotvrzují [3] . S tím souvisí i obtíž, že datování masových vymírání je možné pouze s přesností na úrovni stádia, tedy v řádu milionu let, přičemž ničivé následky impaktních událostí mohly trvat maximálně 2–24 měsíce [77] , je proto problematické vyvozovat závěry o kauzální souvislosti [89] , jeho absence však nebyla prokázána [61] .

• Vylévání čediče . Sopečné erupce uvolňují do atmosféry oxid uhličitý , oxid siřičitý a také fluorovodík , chlorovodík a metan , což způsobuje změnu klimatu, anoxii, úbytek ozonu, kyselé deště a okyselení oceánů a půdy [cca. 13] [3] [65] . K emisím velkého množství skleníkových plynů (jako je CO 2 a CH 4 ) mohlo také dojít, když bylo uhlí a jiné organické horniny zahřívány intruzivním vulkanismem [90] na souši a/nebo mechanismem metanové hydrátové pistole [3] [65 ] .

Za posledních 300 milionů let bylo zaznamenáno 11 případů tohoto typu, z toho asi polovina [cca. 14] se časově shodovalo s hromadnými vymíráními, včetně těch největších [3] [91] [92] [93] :

výbuch	Doba erupce, před miliony let	masové vymírání	Globální oteplování	5 13 °C	Nedostatek kyslíku v oceánech
Vulkanismus v oblasti Volyně	580-545	Pozdní ediakarské vymírání
Erupce Kalkarindji	510-503	Vymírání raného kambria ( Toyonian / Bothomian ) .		−4,0	+
Středoasijský vnitrodeskový magmatismus	510-470	Pozdní kambrium ( Dresbachian ) vymírání		+5,0...+6,0 ( Kambrický pozitivní posun izotopu uhlíku )	+
Vulkanismus v Okcheon Rift Belt	480-430 (?)	Ordovik-silurské vymírání	+ (ve druhé fázi spolu se zaledněním v první)	+7,0 pak -7,0
Altajsko-sajský magmatismus	408-393	Pozdní silurské vymírání (?)
Vulkanismus v povodí Vilyui a Dněpr-Pripjať	340-380	devon ( franco - famennian ) (+ pozdní turnaisian  ?) vymírání	+ (+6 °C) (přerušované chlazení)	+2,0 až +4,0	+
Dněpr-Pripjať vulkanismus	364-367 (?)	Hangenberg Event	+ (spolu s chlazením, včetně epizod zalednění )	až +6,0	+
Erupce Skagerrak a Barguzin-Vitim	297 ± 4, respektive 302–275 (?).	Krize uhlíkových lesů
Emeishan +pasti Panjal	265-252 (?)	Guadalupe ( Kepten ) zánik	+ (spolu s chlazením) (?)	až -6,0	lokálně
Sibiřské pasti	250±3	Velké permské vymírání	+	až -8,0	+
Sibiřské pasti	249	Vymírání pozdního a spodního triasu ( Smith - Spet )	+ (+6 °C)	−6,0 pak +6,0	+
vulkanismus v oblasti Wrangellia	230	Karnská pluviální událost	+ (+7 °C)	-5,0	+
Středoatlantický vulkanismus	200±5	Triasové vymírání	+ (+6 °C)	-6,0	+ (?)
Vylévání v Caroo Ferrar	184–172	Změna Early Toar	+ (+7 °C)	−7,0 poté +7,0	+
Karibsko-kolumbijský vulkanismus	90±3	cenomansko-turonská událost	+	+2	+
Dekanské erupce	65±3	Událost zániku křídy-paleogénu	+ (+4 °C v oceánu, +8 °C na souši)	−2

Periodické       asociace litosférických desek v důsledku tektonických pohybů (tektonická hypotéza), vedoucí ke snížení faktoru geografické izolace biologických druhů, prudkému nárůstu mezidruhové konkurence a vymírání druhů méně adaptovaných na měnící se podmínky v souladu s tzv. pravidlo konkurenčního vyloučení [94] [95] [96] . V historii zemské biosféry docházelo ke sjednocování kontinentů pravidelně, doba trvání takových sjednocení se přibližně shoduje s dobou trvání masového vymírání (miliony let). Vliv izolačního faktoru je přitom významnější pro zástupce živočišného světa, což vysvětluje menší podíl rostlin mezi vyhynulými druhy. Nápadným potvrzením uvažovaného mechanismu je velké permské vymírání, kdy se téměř všechny kontinenty spojily do jediného superkontinentu Pangea. V dalších obdobích asociací kontinentů byl také pozorován pokles biodiverzity. Například opakované sjednocení Eurasie a Severu. Ameriku v důsledku formování Beringovy šíje provázelo pozdní pleistocénní vymírání megafauny. Sjednocení litosférických desek působí jako spouštěč procesu zániku: určitou roli hrají i změny klimatu, geochemie a dalších přírodních podmínek. Rovněž je třeba poznamenat, že současná fáze globalizace, která vede jak k záměrnému vysazování, tak k náhodné invazi biologických druhů do cizích území, vede ke snížení biologické rozmanitosti v důsledku zvýšené mezidruhové konkurence a omezení stanovišť původních druhů v důsledku člověka, což umožňuje abychom mluvili o šestém hromadném vymírání [97] .

Řada epizod se navíc shodovala s obdobími globálního oteplování a nedostatku kyslíku ve Světovém oceánu, což byly také faktory ovlivňující evoluční dynamiku [92] . Je možné, že tyto jevy byly naopak způsobeny nárazovými událostmi [61] [78] [98] [99] [100] . Mezitím neexistuje žádná korelace s globálním ochlazováním, neexistuje žádná korelace s intenzitou sopečných jevů, navíc přesnější zkoumání ukazuje, že hlavní fáze vymírání nastala před nástupem erupcí [cca. 15] [61] [92] . Skutečnost, že došlo jak k masovému vymírání, které se časově neshodovalo s čedičovými erupcemi, tak k erupcím, které se shodovaly s globálním oteplováním a anoxií, ale nebyly doprovázeny vymíráním, například vytvořila provincii Parana-Etendeka a náhorní plošinu Ontong [ 3] [61] [92] [78] . Snad k výlevům vedoucím k masovému vymírání došlo až před rozdělením Pangey [3] . Příčinná souvislost s vysokou jistotou tedy nebyla prokázána [92] , ale ani vyvrácena [61] .

Posouzení pravděpodobnosti obou potenciálních příčin – jak impaktních událostí, tak vulkanismu – je ovlivněno skutečností, že přesné datování událostí, zejména paleozoika a starších, je často obtížné, protože příslušné fosilie a horniny prošly silnými změnami. A i když existuje časová shoda, neznamená to, přísně vzato, kauzalitu [91] [92] [61] . Při pohledu na souhrnný statistický obraz geologických důkazů je však stále možné pozorovat pravidelné shlukování pádů meteoritů, projevy vulkanismu a jevy spojené s hromadným vymíráním (nedostatek kyslíku, globální oteplování atd.). To umožňuje dospět k závěru, že časové shody těchto dvou faktorů, které jsou statisticky možné jednou za období asi 100 milionů let, by mohly vést ke globálním biotickým krizím, přičemž jednotlivě by nemusely být tak fatální [89] [ 101] .

Kromě těchto možných primárních příčin byly citovány exotičtější mimozemské faktory:

• Kosmické paprsky . Bylo navrženo, že mohou ovlivňovat klima tvorbou mraků [102] [103] [104] , i když mechanismus, kterým by se tak mohlo stát, není příliš jasný a obecně je tento vliv podle jiných odborníků velmi slabý. ve srovnání s jinými faktory [6] [105] [75] . Při vstupu kosmického záření do atmosféry však může docházet k mionovým tokům, které mohou mít na živé organismy buď přímý smrtící účinek, nebo poškodit jejich DNA [6] . Přispívají také k tvorbě toxických oxidů dusíku v atmosféře, způsobují kyselé deště a destrukci ozonové vrstvy [102] . Kosmické záření dopadající do zemské atmosféry může pocházet jak z extragalaktických zdrojů, tak z výbuchů supernov – jejich tok je modulován činností Slunce změnou pole chránícího před nimi Zemi – i ze Slunce samotného [6] [104] [106 ] .
• Výbuchy supernov na blízko (méně než 10 ks ) - způsobují proudy kosmického záření (viz výše) a gama záření . Ten druhý přímo ničí živé buňky a poškozuje jejich DNA. Ionizující záření tvoří v atmosféře oxid dusnatý , který ničí ozónovou vrstvu, která chrání před slunečním zářením, a také oxid dusičitý , který pohlcuje viditelné záření Slunce, což vede ke globálnímu ochlazování [6] [107] [108] . Přibližně stejný efekt jako supernovy mohou mít teoreticky gama záblesky. Modelování četnosti jejich výskytu ve vzdálenosti blízko Země ukázalo, že teoreticky mohou způsobit globální biotické krize 2x za miliardu let nebo i častěji. Zvláště vážně je hodnocena pravděpodobnost možného vlivu tohoto faktoru v událostech konce ordoviku [6] [109] .
• Interakce s oblaky mezihvězdného prachu, který může teoreticky blokovat sluneční záření, vede ke globálnímu ochlazení. Bylo však také naznačeno, že při dopadu této látky na Slunce se její svítivost a v důsledku toho i teplota na povrchu Země naopak zvyšuje v důsledku uvolňování gravitační energie [6] [104] [107 ] .

Dlouhodobá dynamika

Periodicita

Někteří badatelé došli k závěru, že existuje periodicita změn intenzity vymírání v čase, zejména autoři konceptu hromadných vymírání D. Raup a J. Sepkoski odhadli délku období na 26 milionů let [ 4] [110] .

Dochází také ke změně druhové diverzity – parametru, který je přímo ovlivněn vymíráním – s obdobím asi 62 milionů let [cca. 16] [5] [111] . Také podle některých údajů existuje v dynamice biodiverzity cyklus o délce asi 140 milionů let [5] [104] , i když jiní odborníci se domnívají, že jde pouze o artefakt metody analýzy dat, navíc pouze 3 takové cykly, což je nedostatečné pro statistickou významnost [111] .

Tento jev lze podle vědců vysvětlit cyklickou povahou procesů pravděpodobně spojených s biotickými krizemi. Nejprve byly učiněny pokusy hledat jej v datech o impaktních událostech a někteří odborníci, analyzující statistiky impaktních kráterů, ve skutečnosti dospěli k závěru, že pády meteoritů nastaly v období asi 30 milionů let, tedy blízko k tomu, co uvedli Raup a Sepkoski [112] [ 113] [114] . Tyto události, stejně jako další jevy iniciující vymírání, by zase mohly být pravděpodobně způsobeny některými primárními periodickými příčinami.

• Mimozemské faktory:
  • Oscilace sluneční soustavy vzhledem k rovině galaxie, když se otáčí kolem svého středu. Existuje hypotéza, že tok vysokoenergetického kosmického záření (s energiemi řádu TeV a dokonce i PeV), stejně jako mionů , je způsoben interakcí s nadkupou v Panně a zvyšuje se s posunem na sever, kde stínění galaktickým magnetickým polem slábne [111] . Je založen na shodě (jednou za 62 ± 3 Myr) momentů maximální vzdálenosti na sever od roviny Galaxie, maxim intenzity toku kosmického záření a minim biodiverzity [102] [115] objevených americkými fyziky Robertem Rodem a Richard Muller . Jiní vědci se domnívají, že průjezd samotnou rovinou Mléčné dráhy je z hlediska svých důsledků kritičtější (podle různých odhadů jednou za 26-42 milionů let [75] [116] [117] [118] ), například kromě dopadu kosmického záření [69] , v důsledku vysoké koncentrace v této oblasti mezihvězdných plynových a prachových mračen [112] , nebo temné hmoty, která pravděpodobně může způsobit poruchy v Oortově oblaku, které hypoteticky by mohly zvýšit počet srážek Země s kometami (jejichž pád spolu s asteroidy mohly být jednou z pravděpodobných příčin hromadného vymírání [78] [119] ) [113] [114 ] jako oteplování zemského jádra, což mohlo vést ke zvýšení intenzity tektonických a vulkanických procesů [120] . Konečně v hlavní galaktické rovině je tvorba hvězd intenzivnější a koncentrace hmotných hvězd vyšší a v důsledku toho i pravděpodobnost výbuchů supernov, které rovněž představují možné nebezpečí [6] [117] . Mezi hustotou hvězd v okolí Slunce a intenzitou extinkcí podle některých odhadů skutečně existuje určitá časová korelace [117] . Striktní periodicita takového vertikálního pohybu Sluneční soustavy však nebyla prokázána: takové oscilace jsou spíše, možná, pouze kvaziperiodické povahy [117] , perioda se může lišit minimálně o 20 % [75] , a i pokles o polovinu při průchodu spirálních ramen [5] . Kritičnost důsledků pro biosféru Země rovněž nebyla spolehlivě stanovena [5] [75] . Odpůrci této hypotézy uvádějí například argument, že za posledních 15 milionů let nedošlo k jedinému hromadnému vymírání, zatímco podle některých odhadů to bylo před 15 miliony let, kdy poslední průchod sluneční soustavy hlavní rovina proběhla [6] [107] . Podle výsledků dalších výpočtů se tak stalo v mnohem méně vzdálené minulosti - před 1-3 miliony let [103] [116] [113] , ale v žádném případě to zjevně nekoreluje s žádným vymíráním [121] . Konečně tato teorie nevysvětluje rozdíly v intenzitě biotických krizí [107] .
  • Průchod Sluneční soustavy spirálními rameny Mléčné dráhy, molekulárními mraky nebo jinými strukturami se zvýšenou koncentrací plynu, prachu a hmotných hvězd, způsobující pravděpodobně stejné účinky jako hypotetické důsledky přechodu hlavní roviny Galaxie: poruchy v Oortově oblaku a v důsledku toho nárůst počtu srážek s kometami [4] [5] [110] [119] [107] , nárůst toku kosmického záření [103] [104] [118] zvýšení frekvence blízkých supernov [107] a gama záblesků [6] [119] ] . Někteří badatelé spojují takové významné události vymírání, jako je perm, křída-paleogén a možná i rané kambrium, s průchodem rameny kentaura štítu před 245 miliony let, střelce před 70-60 miliony let a také, pravděpodobně Cygnus před 490 miliony let, respektive [78] [107] . Jiní specialisté však datují křížení ramen Sagittarius a Scutum-Centaurus před 30 a 142 miliony let [118] . Podle výsledků jiných výpočtů došlo za poslední miliardu let k 7 průchodům spirálních ramen, doprovázených se zpožděním 21-35 mil. let ledovými dobami před 20, 160, 310, 446, 592, 747 a 920 mil. - v této dynamice byl tedy zaznamenán cyklus o délce asi 140 milionů let [104] . O něco později studie potvrdily 4 křížení spirálních ramen za posledních 500 milionů let - před 80, 156, 310 a 446 miliony let, což také odpovídalo dobám ledovým [103] [cca. 17] . A podle nejoptimističtějších odhadů se přítomnost Sluneční soustavy v těchto oblastech Galaxie, která se mohla odehrávat celkem až 60 % celé její existence, shodovala nejen se všemi pěti velkými vymíráními, ale i s tzv. méně než šest dalších extinkcí v menším měřítku: pozdní kambrium, eocén-oligocén, silurská vymírání, krize uhlíkových lesů atd. [119] . Nakonec byla navržena hypotéza složitého cyklu 180 milionů let, podle kterého byly za posledních 700 milionů let provedeny postupné průchody rameny Persea , Labutě, Scutum-Centaura a Střelce, proložené „superchrony“. "stabilitě 120-84, 312-264 a 485-463 milionů let zpět; každý takový cyklus byl rozdělen přibližně do tří cyklů o délce 60 milionů let a šesti cyklů o délce 30 milionů let – což vysvětlovalo období odpovídající doby trvání zaznamenané v jiných dílech, s výjimkou 140 milionů let. V rámci této teorie spadá 20 z 22 biotických krizí do tzv. zón zvýšené intenzity extinkce a časově korelují s 19 z 25 impaktních událostí a také s řadou epizod čedičových erupcí a zaznamenaných posuny izotopů uhlíku [115] .
  Jiní vědci však považují takové závěry za nepřesvědčivé, protože v různých pokusech o modelování takových procesů byla přítomna řada nejistých parametrů a předpokladů [117] a i v tomto případě se ukázalo, že získaná období zdaleka nejsou jak 26–30, tak i 62 milionů let [6] . Zvláště významná nejistota je spojena se strukturou ramen: použití jejích různých modelů vede ke zcela odlišným výsledkům, včetně úplné absence jakékoli periodicity průniků s rameny a dokonce i faktu jejich implementace obecně (např. to platí pro stejné rameno Štít-Kentaurus ) [122] . S největší pravděpodobností se průchod sluneční soustavy spirálními rameny skutečně odehrál více než jednou v její historii - mohlo by k tomu dojít jednou za 100-200 milionů let - za prvé je však dynamika tohoto procesu velmi obtížně modelovatelná a zřejmě , složitější, než pravidelný cyklus s konstantní periodou [6] [117] [122] , a za druhé nebylo prokázáno, že je skutečně spojen se zvýšením vlivu faktorů údajně způsobujících biotické krize [6] .
  • Změna vzdálenosti od středu Galaxie při rotaci Slunce kolem jejího středu, při které někteří vědci odhalili i periodicitu 180 milionů let [123] . Statistika masového vymírání však do takového modelu cyklu příliš nezapadá, navíc trvání tohoto období je příliš dlouhé na to, aby se dalo hovořit o statistické významnosti [6] .
  • Sluneční cykly – i když do značné míry určují zemské klima, mají mnohem kratší dobu trvání než popisovaná období [5] [6] . Možné jsou ale i dlouhodobější procesy, které tvoří složitý cyklus, spojený se změnou magnetického pole Slunce: jeho změna z toroidního na poloidální (takže skvrny vznikají podél meridiánů, nikoli rovnoběžek) [cca. 18] , superponované změnou polarity zemského magnetického pole, kolísáním velikosti Slunce a změnou jeho gravitačního pole by teoreticky mohly vést ke zvýšení toku slunečního záření, kosmického záření, ale i meteority dopadající na zemský povrch. Ovlivnilo by to i procesy v zemském plášti a podnebí. Společně by tyto faktory mohly vést k masovému vymírání [106] . Obecně platí, že samotné Slunce je zdrojem kosmického záření (například při erupcích) s energií do 1 GeV a ovlivňuje i jejich počet přicházející zvenčí: sluneční vítr tvoří heliosféru a magnetosféru Země, které chránit před pronikáním těchto částic do zemské atmosféry [104] [6] .
  • Výkyvy na oběžné dráze Země, které mohly ovlivnit klima. Jejich modelování však neodhalilo cykly s uvažovaným trváním - v řádu milionů let [5] [6] .
  • Přítomnost hypotetického hvězdného společníka Slunce [124] [125] by teoreticky mohla způsobit periodický nárůst proudu komet, nicméně dráha s požadovanými (pro periody 26 nebo 62 Myr) parametry by být nestabilní [6] [121] , i když tato nestabilita by vysvětlovala absenci striktní periodicity biotických krizí [6] . Dopad více než jedné takové hvězdy nemohl být vůbec periodický [5] . V každém případě nebylo dosud nalezeno nic jako vhodný kandidát na hvězdy doprovodu Slunce [5] .
  • Dopad planety devět [5] [126] .
  • Existuje také hypotéza o přítomnosti dosud neobjeveného masivního objektu sestávajícího z temné hmoty ve sluneční soustavě [8] .
• Faktory nesouvisející s vesmírnými procesy [127] :
  • Kolísání hladiny oceánů – teoreticky by mohlo sloužit jako vysvětlení a skutečně se časově shodovat s mnoha epizodami vymírání [67] ; v některých pracích jejich dynamika odhalila cyklus 36 milionů let a korelaci minim této hodnoty s nárůstem toku kosmického záření (což hypoteticky způsobuje periodické - podle této teorie - globální ochlazování) [69] . Jiní odborníci však takovou frekvenci nepotvrzují; ani kauzální vztah nebyl striktně prokázán [111] .
  • Podle výsledků modelování by se mohly periodicky tvořit také pláště , které jsou zodpovědné za čedičové erupce [128] , ale jiné studie neodhalily cykličnost těchto sopečných jevů [129] .
  • Desková tektonika také teoreticky vyvolává klimatické změny a kolísání hladiny světového oceánu, které pravděpodobně souvisí s biotickými krizemi. Tyto procesy trvají stovky milionů let a právě v tomto časovém měřítku probíhá např. Wilsonův cyklus [69] .

Na druhou stranu existují i ​​práce, kde nebyla nalezena spolehlivá periodicita [36] [117] . Zejména se uvádí protiargument, že periodicita se mohla odehrávat v procesech, které určují pouze tvorbu fosilních pozůstatků (například sedimentace), na základě jejichž analýzy jsou učiněny závěry o dynamice biodiverzity (zejména, masové vymírání), a nikoli samotná biologická rozmanitost [5] [6] [130] . Byly také zaznamenány různé nedostatky metod analýzy časových řad ve vztahu k paleontologickým datům, s jejichž pomocí byly učiněny závěry o periodicitě jak samotných masových vymírání [6] , tak jejich údajných příčin [117] [131] . Při použití alternativních metod Fourierovy analýzy statistiky času zániku se vrchol ve 27 milionech let ukazuje jako jeden z mnoha dalších v intenzitě, což jej činí náhodným [75] . A nejistota samotného datování událostí vymírání po 6 milionech let je 23 % hypotetického cyklu 26 milionů let, což jednoznačně vyrovnává spolehlivost takových závěrů [6] .

Jiné vzory

Podle výsledků řady studií jsou změny intenzity masových vymírání v čase složitější než periodické vzestupy a pády [36] . Pokud by totiž biotické krize neměly jedinou příčinu, ale byly způsobeny vlivem více faktorů v kombinaci (a to je s největší pravděpodobností tento případ [3] [76] ), pak i kdyby dopad kteréhokoli nebo každého z nich jednotlivě byl cyklický , v souhrnu, když jsou tyto cykly různého trvání superponovány, nemělo by se získat periodické schéma [6] . Byla navržena teorie o superpozici jednoho nebo více faktorů náhodných silných stresorů na slabé periodické působení [132]  – mohla by vysvětlit nestejnou intenzitu extinkcí, slabost a nejednoznačnost pozorované cykličnosti [133] .

Má smysl uvažovat o vymírání v kombinaci s opačným procesem – speciace a biodiverzita – parametr přímo určovaný těmito jevy v souhrnu. V jejich dynamice byly odhaleny následující zákonitosti:

• Existuje nepřímá korelace biodiverzity s intenzitou speciace a přímá korelace s intenzitou vymírání: čím větší je diverzita druhů, tím méně se tvoří nové a tím větší je pravděpodobnost vyhynutí; speciace a vyhynutí spolu také přímo souvisí. Takové výkyvy přivádějí globální ekosystém zpět do rovnováhy [36] .
• Přirozenými (nikoli však hlavními) mechanismy regulace jsou konkurence a predace . Hypotéza samoorganizované kritickosti biosféry [134] nebyla potvrzena [36] , ačkoli její vývoj vykazuje nelineární efekty související s reakcí systému na vnější vlivy [6] .
• Evoluce v tradičním darwinovském smyslu probíhá tak, že adaptovanější druhy intenzivněji obsazují ekologické niky uvolněné v důsledku vymírání, které tak hrají zásadní roli. Koncept masového vymírání tedy není v rozporu s evoluční teorií [135] .
• Vymírání sice omezuje růst druhové diverzity, ale během fanerozoika stále postupně (a podle některých odhadů exponenciálně ) narůstalo, zatímco intenzita vymírání klesala [1] [75] [34] . Tento trend však může být artefaktem metody analýzy dat [36] .
• Obnova biodiverzity po masovém vymírání vyžaduje asi 10 milionů let a po tak velkém, jako je perm, až 40 milionů let [36] . Snížení diverzity s sebou nese snížení pravděpodobnosti nového vyhynutí bezprostředně po předchozím, v období zotavení, což se může projevit ve formě cyklu [136] .

Viz také

• Antropocén
• Kyslíková katastrofa
• Hypotéza černé královny

Poznámky

Poznámky

1. ↑ Starší období se neberou v úvahu kvůli silným rozdílům v evoluční dynamice a také kvůli menší dostupnosti a spolehlivosti paleontologických dat.
2. ↑ Lichkov podotýká, že Cuvierovy názory vůbec neodporovaly evoluční teorii, navíc z nich na rozdíl od Darwinovy ​​teorie podle jeho názoru logicky vyplývala existence „vln života“.
3. ↑ Dále jsou pro ostatní vymírání uvedeny rozsahy odpovídajících hodnot podle různých zdrojů.
4. ↑ Tehdejší život byl přítomen pouze ve vodě.
5. ↑ Podle jiných odhadů byla ztráta stromatoporoidů a jiných hub větší – asi 70 % druhů; jejich rozmanitost se však následně obnovila.
6. ↑ Přibližný čas hlavní fáze.
7. ↑ V některých dílech je dodatečně rozlišována tzv. frasnianská událost jako druhá etapa givetovsko-franzovského zániku.
8. ↑ Podle některých odhadů došlo k vymírání mořských druhů dokonce za méně než 8 tisíc let.
9. ↑ Zvažováno[ kým? ] , nicméně marginální teorie.
10. ↑ V některých dílech je vyčleněna jedna krize na jejím konci, v jiných - 3 po sobě jdoucí vrcholy zániku na začátku, uprostřed a na konci fáze.
11. ↑ Dle ustálené terminologie je událost pojmenována podle dnes již zřídka používaných názvů stupňů spodního triasu.
12. ↑ Nezáleží ani tak na absolutní hodnotě, ale na gradientu.
13. ↑ Stejné důsledky jako teoreticky způsobené impaktními událostmi, proto analýza geologických dat často neumožňuje vyvodit závěr o jednom nebo druhém důvodu.
14. ↑ Jsou uvedena různá hodnocení – od 4 do 7.
15. ↑ I když to může být umělý efekt nepřesného datování: výlevy čediče mohou trvat až milion let.
16. ↑ A to samo o sobě vůbec neznamená periodicitu v dynamice samotných masových vymírání.
17. ↑ Podle této hypotézy je zpoždění způsobeno tím, že vlny zvýšené hustoty a tvorby hvězd, což jsou ramena, se pohybují rychlostí odlišnou od rychlosti samotných hvězd a hustých mraků
18. ↑ Podobné efekty byly pozorovány u mladších hvězd, zatímco jejich možnost pro Slunce byla modelována pouze teoreticky.

Poznámky pod čarou

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Raup, D. M., Sepkoski, J. J., Jr. Hromadná vymírání v mořských fosilních záznamech: [ angl. ] // Věda. - 1982. - T. 215, vydání. 4539 (19. března). - S. 1501-1503. - doi : 10.1126/science.215.4539.1501 .
2. ↑ Benton MJ When Life Nearly Die: The Greatest Mass Extinction of All  Time . — Temže a Hudson, 2005. - ISBN 978-0500285732 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 3534 31 32 3533 3 4 80 PGd _ _ _ 42. Grasby. O příčinách masového vymírání : [ eng. ] // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2017. - T. 478 (15. července). - S. 3-29. - doi : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 .
4. ↑ 1 2 3 D. M. Raup, J. J. Sepkoski Jr. Periodicita vymírání v geologické minulosti  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1984. - T. 81, čís. 3 (1. února). - S. 801-805. - . - doi : 10.1073/pnas.81.3.801 . — PMID 6583680 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Robert A. Rohde & Richard A. Muller. Cykly ve fosilní diverzitě : [ eng. ] // Příroda. - 2005. - T. 434, č.p. 7030 (10. března). - S. 208-210. - . - doi : 10.1038/nature03339 . — PMID 15758998 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 C.AL Bailer-Jones. Důkazy pro a proti astronomickým dopadům na změnu klimatu a hromadné vymírání: přehled  : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2009. - V. 8, č.p. 3. - S. 213-239. - arXiv : 0905.3919 . - . - doi : 10.1017/S147355040999005X .
7. ↑ Rampino MR, Caldeira K. Periodické impaktní krátery a události vymírání za posledních 260 milionů let  // Monthly Notices of the Royal Astronomical Society  : journal  . - Oxford University Press , 2015. - Vol. 454 , č.p. 4 . - str. 3480-3484 . - doi : 10.1093/mnras/stv2088 . - .
8. ↑ 1 2 Randall, 2016 , str. deset.
9. ↑ 1 2 Norman D. Newell. Krize v dějinách života : [ ang. ] // Scientific American. - 1963. - T. 208, č. 2. - S. 76-92. - doi : 10.1038/scientificamerican0263-76 .
10. ↑ Sobolev D.N. Počátky historické biogenetiky . - Charkov: Státní nakladatelství Ukrajiny, 1924.
11. ↑ Čajkovskij Yu.V. Sobolev a jeho "historická biogenetika" // Věda o vývoji života. Zkušenosti z evoluční teorie . - Moskva: Asociace vědeckých publikací KMK, 2006. - S. 175-181. — 712 s. - 1000 výtisků.  — ISBN 5-87317-342-7 .
12. ↑ 1 2 3 B. L. Lichkov . Geologický čas, vlny života a změny v geologickém světě // K základům moderní teorie Země / otv. vyd. prof. I. I. Šafranovský a prof. B. P. Barkhatov. - Leningrad: Nakladatelství Leningradské univerzity, 1965. - S. 87-99. — 119 s.
13. ↑ 1 2 3 Nazarov V. I. Kapitola 8. Telurické hypotézy spojené megaevoluce a změny bioty // Evoluce ne podle Darwina: Změna evolučního modelu. - M .: KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
14. ↑ 1 2 3 4 Rezanov I. A. Vymírání dinosaurů // [coollib.com/b/113038/read Velké katastrofy v historii Země]. - Moskva: Nauka, 1972. - 174 s. — (Všeobecně vědecké populární publikace). — 30 ​​000 výtisků.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 3936 38 Richard _ _ _ _ _ _ Masová vymírání biodiverzity fanerozoika: [ eng. ] // Výroční přehled věd o Zemi a planetách. - 2006. - T. 34 (červen). - S. 127-155. - . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 .
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nazarov V. I. Kapitola 9. „Vesmírné“ hypotézy postupného vývoje organického světa // Evoluce ne podle Darwina: Změna evolučního modelu. - M .: KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
17. ↑ Davitašvili L. Sh Příčiny vyhynutí organismů. - Moskva: Nauka, 1969. - 440 s. - 3000 výtisků.
18. ↑ Leigh Van Valen. Nový evoluční zákon  : [ eng. ] // Evoluční teorie. - 1973. - T. 1. - S. 1-30.
19. ↑ Randall, 2016 , str. 230.
20. ↑ The Fossil Record: A symposium with documents / Harland W. B., Holland C. H., House M. R., Hughes N. F., Reynolds A. B., et al. eds // London (Geological Society). - 1967. - S. 1-828.
21. ↑ 1 2 Fosilní záznam 2 / Benton, MJ (editor). - Londýn: Chapman & Hall, 1993. - 845 s.
22. ↑ Sepkoski J. J. A Compendium of Fossil Marine Animal Rody : [ eng. ]  / ed. D. Jablonski, M. Foote // Bulletiny americké paleontologie. - 2002. - T. 363. - S. 1-560.
23. ↑ Odhalení historie  života . Paleobiologická databáze . Získáno 18. července 2018. Archivováno z originálu 3. června 2019.
24. ↑ Sepkoski, JJ, Jr. Fanerozoický přehled masového vymírání // Vzorce a procesy v dějinách života: Zpráva z Dahlemského workshopu o vzorcích a procesech v dějinách života Berlín 1985, 16.–21. června / Raup, DM, Jablonski, D. (Eds.) . - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1986. - S. 277-295. — XII, 450 str. - ISBN 978-3-642-70831-2 .
25. ↑ 1 2 3 Patrick J. Brenchley, David A. T. Harper. Paleoekologie: Ekosystémy, prostředí a evoluce : [ eng. ] . - London, UK : Chapman & Hall, 1998. - S. 322. - 402 s. — ISBN 0412-434504 .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Calner M. Silurské globální události – v bodě zlomu změny klimatu: [ eng. ]  / Elewa, Ashraf M.T. (ed.). - Berlín, Heidelberg: Springer, 2008. - Kniha. Hromadné vymírání. - S. 21-57. — ISBN 978-3-540-75915-7 .
27. ↑ 1 2 Hallam, 1997 , s. jeden.
28. ↑ Hallam, 1997 , s. osm.
29. ↑ Hallam, 1997 , s. 16.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Steven M. Stanley. Odhady velikosti velkých mořských masových vymírání v historii Země: [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2016. - T. 113, č.p. 42 (18. října). - S. E6325-E6334. - doi : 10.1073/pnas.1613094113 .
31. ↑ Hallam, 1997 , s. 17-19.
32. ↑ David Jablonski. Pozadí a masová vymírání: Střídání makroevolučních režimů : [ eng. ] // Věda. - 1986. - T. 231, vydání. 4734 (10. ledna). - S. 129-133. - doi : 10.1126/science.231.4734.129 .
33. ↑ Hallam, 1997 , s. 8-9.
34. ↑ 1 2 3 4 5 M.J. Benton. Diverzifikace a zánik v dějinách života : [ ang. ] // Věda. - 1995. - T. 268, vydání. 5207 (7. dubna). - S. 52-58. - doi : 10.1126/science.7701342 .
35. ↑ Hallam, 1997 , s. 9.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 John Alroy. Dynamika vzniku a zániku v mořském fosilním záznamu: [ eng. ] // Proč Natl Acad Sci US A. - 2008. - T. 105 (Dodatek 1) (12. srpna). - S. 11536-11542. - . - doi : 10.1073/pnas.0802597105 . — PMID 18695240 .
37. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 George R. McGhee, Jr. Matthew E. Clapham, Peter M. Sheehan, David J. Bottjer, Mary L. Droser. Nové hodnocení ekologické závažnosti hlavních fanerozoických krizí biologické rozmanitosti: [ eng. ] // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2013. - T. 370 (15. ledna). - S. 260-270. - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.12.019 .
38. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 John Baez. Zánik  (anglicky) . Kalifornská univerzita, Riverside - ministerstvo matematiky (8. dubna 2006). Získáno 15. března 2018. Archivováno z originálu 10. června 2019.
39. ↑ 1 2 3 J. John Sepkoski Jr. Patterns of Phanerozoic Extinction: a Perspective from Global Data Bases / Walliser OH (eds). - Berlín, Heidelberg: Springer, 1996. - Kniha. Globální události a stratigrafie událostí ve fanerozoiku – výsledky mezinárodní mezioborové spolupráce v projektu IGCP 216 „Globální biologické události v dějinách Země“. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
40. ↑ Hallam, 1997 , s. 41-49.
41. ↑ Melott, A. L., B. S. Lieberman, C. M. Laird, L. D. Martin, M. V. Medveděv, B. C. Thomas, J. K. Cannizo, N. Gehrels a C. H. Jackman. Zahájil záblesk gama záření pozdně ordovické masové vymírání?  : [ anglicky ] ] // International Journal of Astrobiology. - 2004. - svazek 3, vydání. 1. - S. 55-61. - doi : 10.1017/S1473550404001910 .
42. ↑ Otto H. Walliser. Globální události v devonu a karbonu : [ eng. ] . - Berlin : Springer-Verlag, 1996. - Princ. Globální události a stratigrafie událostí ve fanerozoiku. - S. 225-250.
43. ↑ 1 2 George R McGhee. Vymírání: Hromadné vymírání pozdního devonu  / John Wiley & Sons Ltd. - Wiley, 2012. - Kniha. Encyklopedie věd o živé přírodě. - (Hlavní referenční práce). — ISBN 0470066512 .
44. ↑ L. H. Tanner, S. G. Lucas, M. G. Chapman. Posouzení záznamů a příčin pozdního triasu vymírání : [ eng. ] // Recenze Earth-Science. - 2004. - T. 65, č.p. 1-2 (březen). - doi : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5 .
45. ↑ Anthony Hallam. Jak katastrofální bylo masové vymírání na konci triasu? : [ anglicky ] ] // Lethaia. - 2007. - T. 35 (2. ledna). - S. 147-157. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00075.x .
46. ↑ Mohutná erupce ponorky vykrvácela oceány Země kyslíkem  : [ eng. ] // Nový vědec. - 2008. - T. 199, vydání. 2665 (19. července). - S. 16.
47. ↑ R. Mark Leckie, Timothy J. Bralower, Richard Cashman. Oceánské anoxické události a evoluce planktonu: Biotická reakce na tektonické působení během střední křídy  : [ eng. ] // Paleoceánografie. - 2002. - V. 17, č. 3 (23. srpna). - S. 13-1-13-29. - doi : 10.1029/2001PA000623 .
48. ↑ 1 2 S. A. Višněvskij. Dopadové události a zániky organismů . Webové stránky meteoritů (2001). Získáno 21. března 2018. Archivováno z originálu 5. dubna 2015. (neurčitý)
49. ↑ JJ Hooker, M.E. Collinson, N.P. Sille. Eocén-oligocenní obrat savců v oblasti Hampshire Basin, UK: kalibrace na globální časovou stupnici a hlavní událost ochlazení: [ eng. ] // Časopis Geologické společnosti. - 2004. - T. 161, vydání. 2 (březen). - S. 161-172. - doi : 10.1144/0016-764903-091 .
50. ↑ Hlavní příčinou pozdního čtvrtohorního vymírání byli stále lidé, nikoli klima • Science News . "Prvky" . Získáno 17. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 27. listopadu 2020. (Ruština)
51. ↑ Frederik Saltré, Marta Rodríguez-Rey, Barry W. Brook, Christopher N Johnson, Chris S. M. Turney. Změna klimatu nenese vinu za vymírání megafauny pozdních čtvrtohor v Austrálii  // Nature Communications. — 29. 1. 2016. - T. 7 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms10511 . Archivováno 12. listopadu 2020.
52. ↑ 1 2 3 Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich, Anthony D. Barnosky, Andrés Garcia, Robert M. Pringle. Zrychlené ztráty druhů způsobené moderními lidmi: Vstup do šestého masového vymírání  (anglicky)  // Science Advances. — 2015-06-01. — Sv. 1 , iss. 5 . — P. e1400253 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1400253 . Archivováno 15. března 2020.
53. ↑ 1 2 3 Ekologové potvrdili nástup éry šestého hromadného vymírání - Vesti.Nauka . web.archive.org (9. prosince 2019). Staženo: 16. března 2020. (neurčitý)
54. ↑ Rosanne Scurble. Vymírání druhů . Svět a regiony . Hlas Ameriky (26. července 2014). Získáno 29. července 2014. Archivováno z originálu dne 28. července 2014. (neurčitý)
55. ↑ Bjorn Lomborg. Skeptický environmentalista: Měření skutečného stavu světa . - Cambridge, UK: Cambridge U. Press, 2001. - ISBN 0 521 80447 7 .
56. ↑ Hrozí Zemi „šesté vyhynutí“ ? Ruské noviny. Staženo: 16. března 2020. (Ruština)
57. ↑ Hallam, 1997 , s. 31-32.
58. ↑ Matthew R. Saltzman, Robert L. Ripperdan, MD Brasier, Kyger C. Lohmann, Richard A. Robison, WT Chang, Shanchi Peng, EK Ergaliev, Bruce Runnegar. Globální exkurze izotopů uhlíku (SPICE) během pozdního kambria: vztah k vymírání trilobitů, pohřbívání organické hmoty a hladině moře: [ eng. ] // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2000. - T. 162, vydání. 3–4 (říjen). - S. 211-223. - doi : 10.1016/S0031-0182(00)00128-0 .
59. ↑ Axel Munnecke, Christian Samtleben, Torsten Bickert. Irevikenská událost ve spodním siluru Gotlandu, Švédsko — vztah k podobným paleozoickým a proterozoickým událostem: [ eng. ] // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2003. - T. 195, vydání. 1. - S. 99-124. - doi : 10.1016%2FS0031-0182%2803%2900304-3 .
60. ↑ Stanley, SM, Yang, X. Dvojité hromadné vymírání na konci paleozoické éry: [ ang. ] // Věda. - 1994. - T. 266, vydání. 5189 (25. listopadu). - S. 1340-1344.
61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Alvarez, W. Porovnání důkazů relevantních pro dopad a záplavy čediče v dobách velkých masových vymírání: [ eng. ] // Astrobiologie. - 2003. - V. 3, č. 1. - S. 153-161. - doi : 10.1089/153110703321632480 .
62. ↑ Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies. Krize produktivity raného triasu oddálily zotavení z nejhoršího masového vymírání světa: [ eng. ] // Geologie. - 2016. - T. 44, č.p. 9 (1. září). - S. 779-782. - doi : 10.1130/G38141.1 .
63. ↑ A. Ruffell, MJ Simms, PB Wignall. Karnská vlhká epizoda pozdního triasu: recenze : [ eng. ] // Geologický časopis. - 2015. - T. 153, č.p. 2 (3. srpna). - S. 271-284. - doi : 10.1017/S0016756815000424 .
64. ↑ Crispin T.S. Little, Michael J. Benton. Masové vymírání rané jury: globální dlouhodobá událost: [ eng. ] // Geologie. - 1995. - T. 23, vydání. 6 (1. června). - S. 495-498. - doi : 10.1130/0091-7613(1995)023<0495:EJMEAG>2.3.CO;2 .
65. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer. Paleofyziologie a masové vymírání na konci permu: [ eng. ] // Dopisy o Zemi a planetách. - 2007. - T. 256, vydání. 3-4 (30. dubna). - S. 295-313. - doi : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 .
66. ↑ Newell, Norman D. Revoluce v dějinách života: [ eng. ] // Geological Society of America Special Papers. - 1967. - T. 89. - S. 63-92.
67. ↑ 1 2 Shanan E. Peters. Environmentální determinanty selektivity extinkce ve fosilním záznamu: [ eng. ] // Příroda. - 2008. - T. 454 (31. července). - S. 626-630. - doi : 10.1038/nature07032 .
68. ↑ Terry Devitt . Odliv a odliv moře pohání velké světové události vymírání  , EurekAlert !  (15. června 2008). Archivováno z originálu 9. července 2018. Staženo 30. května 2018.
69. ↑ 1 2 3 4 Slah Boulila, Jacques Laskar, Bilal U. Haq, Bruno Galbrun, Nathan Hara. Dlouhodobé cyklicity ve fanerozoickém sedimentárním záznamu na hladině moře a jejich potenciální faktory : [ eng. ] // Globální a planetární změna. - 2018. - T. 165 (červen). - S. 128-136. - doi : 10.1016/j.gloplacha.2018.03.004 .
70. ↑ A. Hallam, P. B. Wignall. Hromadná vymírání a změny hladiny moře: [ eng. ] // Recenze Earth-Science. - 1999. - T. 48. - S. 217-250. - doi : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 .
71. ↑ Andrew R. Cossins; K. Bowler. Teplotní biologie živočichů : [ ang. ] . - New York: Chapman and Hall, 1987. - S. 30. - 339 s. - ISBN 978-94-010-7906-8 .
72. ↑ Peter J. Mayhew, Gareth B. Jenkins, Timothy G. Benton. Dlouhodobá souvislost mezi globální teplotou a biodiverzitou, vznikem a zánikem ve fosilních záznamech: [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - T. 275, vydání. 1630 (7. ledna). - S. 47-53. - doi : 10.1098/rspb.2007.1302 .
73. ↑ Geerat J. Vermeij. Ekologické laviny a dva druhy vyhynutí  : [ eng. ] // Výzkum evoluční ekologie. - 2004. - V. 6, č. 3 (březen). - S. 315-337. — ISSN 1522-0613 .
74. ↑ 1 2 Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, Christoph Korte. Eutrofizace, mikrobiální redukce síranů a hromadné vymírání  : [ eng. ] // Komunikativní a integrativní biologie. - 2016. - Svazek 9, č. 1 (leden). - S. e1115162. doi : 10.1080 / 19420889.2015.1115162 .
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Anatoly D. Erlykin, David A. T. Harper, Terry Sloan, Arnold W. Wolfendale. Masová vymírání za posledních 500 myr: astronomická příčina? : [ anglicky ] ] // Paleontologie. - 2017. - V. 60, č.p. 2 (13. února). - S. 159-167. - doi : 10.1111/pala.12283 .
76. ↑ 1 2 3 J. David Archibald et. al. Křídové vymírání: Více příčin ] // Věda. - 2010. - T. 328, č.p. 5981 (21. května). - S. 973. - doi : 10.1126/science.328.5981.973-a .
77. ↑ 1 2 Owen B. Toon, Kevin Zahnle, David Morrison, Richard P. Turco, Curt Covey. Poruchy životního prostředí způsobené dopady asteroidů a komet: [ eng. ] // Recenze geofyziky. - 1997. - T. 35, č.p. 1 (1. února). - S. 41-78. — ISSN 1944-9208 . - doi : 10.1029/96RG03038 .
78. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Adrian P. Jones. Nárazový vulkanismus a masová vymírání : [ eng. ]  / Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Kniha. Vulkanismus, dopady a masová vymírání: Příčiny a následky. - S. 369-383. — 455 str. - ISBN 978-0-81372505-5 .
79. ↑ Earth Impact Database  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Planetární a vesmírné vědecké centrum University of New Brunswick Fredericton, New Brunswick, Kanada. Získáno 14. června 2018. Archivováno z originálu 7. února 2015.
80. ↑ Luis W. Alvarez , Walter Alvarez, Frank Asaro, Helen V. Michel. Mimozemská příčina vymírání křídy a třetihor: [ eng. ] // Věda. - 1980. - T. 208, vydání. 4448 (6. června). - S. 1095-1108. - doi : 10.1126/science.208.4448.1095 .
81. ↑ Paul R. Renne, Alan L. Deino, Frederik J. Hilgen, Klaudia F. Kuiper, Darren F. Mark, William S. Mitchell III, Leah E. Morgan, Roland Mundil, Jan Smit. Časová měřítka kritických událostí na hranici mezi křídou a paleogénem: [ eng. ] // Věda. - 2013. - T. 339, č.p. 6120 (8. února). - S. 684-687. - doi : 10.1126/science.1230492 .
82. ↑ Wolf U. Reimold, Simon P. Kelley, Sarah C. Sherlock, Herbert Henkel, Christian Koeberl. Laserové argonové datování tavených brekcií z impaktní struktury Siljan, Švédsko: Důsledky pro možný vztah k událostem vymírání pozdního devonu: [ eng. ] // Meteoritika a planetární věda. - 2005. - T. 40, no. 4 (26. ledna). - S. 591-607. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2005.tb00965.x .
83. ↑ L. Becker, RJ Poreda, A. R. Basu, K. O. Pope, T. M. Harrison, C. Nicholson, R. Iasky. Bedout: Možný impaktní kráter konce Permu u pobřeží severozápadní Austrálie ] // Věda. - 2004. - T. 304, vydání. 5676 (4. června). - S. 1469-1476. - doi : 10.1126/science.1093925 .
84. ↑ Frese, R. von, Potts, L., Wells, S., Leftwich, T., Kim, H., et al. GRACE gravitační důkaz pro impaktní pánev ve Wilkes Land, Antarktida  : [ eng. ] // Geochemie, gofyzika a geosystémy. - 2009. - T. 10, č. 2. - S. Q02014. — ISSN 1525-2027 . - doi : 10.1029/2008GC002149 .
85. ↑ Christian Koeberl, Kenneth A. Farley, Bernhard Peucker-Ehrenbrink, Mark A. Sephton. Geochemie události vymírání konce Permu v Rakousku a Itálii: Žádný důkaz pro mimozemskou složku: [ eng. ] // Geologie. - 2004. - T. 32, č. 12. - S. 1053-1056. - doi : 10.1130/G20907.1 .
86. ↑ Gregory J. Retallack, Abbas Seyedolali, Evelyn S. Krull, William T. Holser, Clifford P. Ambers, Frank T. Kyte. Hledání důkazů dopadu na hranici permu a triasu v Antarktidě a Austrálii: [ eng. ] // Geologie. - 1998. - V. 26, č. 11 (listopad). - S. 979-982. - doi : 10.1130/0091-7613(1998)026<0979:SFEOIA>2.3.CO; .
87. ↑ Schmieder, M.; Buchner, E.; Schwarz, W. H.; Trieloff, M.; Lambert, P. A Rhaetian 40 Ar/ 39 Ar věk pro Rochechouartovu impaktní strukturu (Francie) a důsledky pro nejnovější triasový sedimentární záznam: [ eng. ] // Meteoritika a planetární věda. - 2010. - T. 45, č. 8 (5. října). - S. 225-1242. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2010.01070.x .
88. ↑ Benjamin E. Cohen, Darren F. Mark, Martin R. Lee, Sarah L. Simpson. Nová vysoce přesná 40 Ar/ 39 Ar věk pro dopadovou strukturu Rochechouart: Nejméně o 5 Ma starší než hranice triasu a jury: [ eng. ] // Meteoritika a planetární věda. - 2017. - V. 52, č.p. 8. - S. 1600-1611. - doi : 10.1111/maps.12880 .
89. ↑ 1 2 G. Keller. Dopady, vulkanismus a hromadné vymírání: náhodná náhoda nebo příčina a následek? : [ anglicky ] ] // Australian Journal of Earth Sciences: Mezinárodní geovědní žurnál Australské geologické společnosti. - 2005. - T. 52, č.p. 4-5. - S. 725-757. - doi : 10.1080/08120090500170393 .
90. ↑ Morgan T. Jones, Dougal A. Jerram, Henrik H. Svensen, Clayton Grove. Účinky velkých magmatických provincií na globální cykly uhlíku a síry: [ eng. ] // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2016. - T. 441 (1. ledna). - S. 4-21. - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.06.042 .
91. ↑ 1 2 V. A. Kravčinskij. Paleozoické velké vyvřelé provincie severní Eurasie: Korelace s událostmi masového vymírání: [ eng. ] // Globální a planetární změna. - 2012. - T. 86-87 (duben). - S. 31-36. — ISSN 0921-8181 . - doi : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .
92. ↑ 1 2 3 4 5 6 P. B. Wignall. Velké magmatické provincie a masová vymírání: [ angl. ] // Recenze Earth-Science. - 2001. - T. 53, č.p. 1-2 (březen). - S. 1-33. — . - doi : 10.1016/S0012-8252(00)00037-4 .
93. ↑ David P. G. Bond, Paul B. Wignall. Hromadná vymírání, vulkanismus a dopady // Velké magmatické provincie a masová vymírání: aktualizace: [ eng. ]  / ed. autor: Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Kniha. Vulkanismus, dopady a masová vymírání: Příčiny a následky. - S. 29-57. — 455 str. — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
94. ↑ Snakin V.V. Geografická izolace druhů jako faktor globální dynamiky biodiverzity  (ruština)  // Zhizn Zemlya: zhurnal. - 2016. - T. 38 , č. 1 . - S. 52-61 . — ISSN 0514-7468 . Archivováno z originálu 14. února 2022.
95. ↑ Snakin V.V. Hromadné vymírání živočišných druhů v historii biosféry Země: další hypotéza  (ruská)  // Izv. BĚŽEL. Ser. Geograf. : časopis. - 2016. - č. 5 . - S. 82-90 . — ISSN 2587-5566 .
96. ↑ [Snakin, VV Litosférická desková tektonika a masová vymírání biologických druhů // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. – 2021. – V. 946. doi:10.1088/1755-1315/946/1/012009].
97. ↑ [Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A., Garcia A., Pringle R., Palmer T. Akcelerované ztráty druhů způsobené moderním člověkem: Vstup do šestého masového vymírání // Science Advances. - 19. června 2015. - V. 1, No. 5 ( http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf )].
98. ↑ Tauron. Planeta pod útokem (říjen 2010–4. března 2011). Získáno 22. března 2018. Archivováno z originálu 17. dubna 2018. (neurčitý)
99. ↑ Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlstrom, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson. Spuštění největších dekcanských erupcí nárazem Chicxulubu: [ eng. ] // Bulletin GSA. - 2015. - T. 127, č.p. 11-12 (12. listopadu). - S. 1507-1520. - doi : 10.1130/B31167.1 .
100. ↑ Abbott, Dallas H. a Ann E. Isleyová. Mimozemské vlivy na aktivitu vlečky pláště : [ eng. ] // Dopisy o Zemi a planetách. - 2002. - T. 205, č. 1-2 (30. prosince). - S. 53-62. - doi : 10.1016/S0012-821X(02)01013-0 .
101. ↑ Rosalind V. Whiteová, Andrew D. Saunders. Vulkanismus, dopad a masová vymírání: neuvěřitelné nebo věrohodné náhody?  : [ anglicky ] ] // Lithos. - 2005. - T. 79. - S. 299 - 316. - doi : 10.1016/j.lithos.2004.09.016 .
102. ↑ 1 2 3 Medveděv, MV & Melott, AL Vyvolává extragalaktické kosmické záření cykly ve fosilní rozmanitosti? : [ anglicky ] ] // The Astrophysical Journal. - 2007. - T. 664 (1. srpna). - S. 879-889. - doi : 10.1086/518757 .
103. ↑ 1 2 3 4 D. R. Gies, JW Helsel. Epochy doby ledové a cesta Slunce galaxií : [ ang. ] // The Astrophysical Journal. - 2005. - T. 626, č. 2 (červen). - S. 844-848. - . - doi : 10.1086/430250 .
104. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nir J. Shaviv. Spirální struktura Mléčné dráhy, kosmické záření a epochy doby ledové na Zemi: [ eng. ] // Nová astronomie. - 2003. - V. 8, vydání. 1 (leden). - S. 39-77. - doi : 10.1016/S1384-1076(02)00193-8 .
105. ↑ T. Sloan, A. W. Wolfendale. Kosmické záření a změna klimatu za posledních 1000 milionů let: [ eng. ] // Nová astronomie. - 2013. - T. 25 (prosinec). - S. 45-49. - doi : 10.1016/j.newast.2013.03.008 .
106. ↑ 1 2 Robert G. V. Baker, Peter G. Povodeň. Spojení Slunce-Země 3: lekce z periodicity hlubokého času ovlivňujícího změnu hladiny moře a vymírání moří v geologických záznamech  : [ eng. ] // Spring Plus. - 2015. - T. 4. - S. 285. - doi : 10.1186 / s40064-015-0942-6 . — PMID 26203405 .
107. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erik M. Leitch, Gautam Vasisht. Hromadná vymírání a sluneční setkání se spirálními rameny: [ eng. ] // Nová astronomie. - 1998. - svazek 3, vydání. 1 (únor). - S. 51-56. - doi : 10.1016/S1384-1076(97)00044-4 .
108. ↑ M. A. Ruderman. Možné důsledky výbuchů supernov v okolí pro atmosférický ozón a pozemský život: [ eng. ] // Věda. - 1974. - T. 184, vydání. 4141 (7. června). - S. 1079-1081. - doi : 10.1126/science.184.4141.1079 .
109. ↑ Tsvi Piran, Raul Jimenez. Možná role záblesků gama záření na vyhynutí života ve vesmíru: [ eng. ] // Phys. Rev. Lett.. - 2014. - Vol. 113, no. 23 (prosinec). - S. 231102 (1) - 231102 (6). - doi : 10.1103/PhysRevLett.113.231102 .
110. ↑ 12 Tim Beardsley . Hvězdný úder? : Role dopadů v dějinách života zůstává sporná : [ eng. ] // Scientific American. - 1988. - T. 258, č. 4 (duben). - S. 37-40. - doi : 10.1038/scientificamerican0488-37b .
111. ↑ 1 2 3 4 Adrian L. Melott. Dlouhodobé cykly v dějinách života: Periodická biodiverzita v paleobiologické databázi : [ eng. ] // PLoS ONE. - 2008. - svazek 3, vydání. 12. - S. e4044. - doi : 10.1371/journal.pone.0004044 .
112. ↑ 1 2 Michael R. Rampino, Richard B. Stothers. Pozemská masová vymírání, kometární dopady a pohyb Slunce kolmo na galaktickou rovinu: [ eng. ] // Příroda. - 1984. - T. 308 (19. dubna). - S. 709-712. - doi : 10.1038/308709a0 .
113. ↑ 1 2 3 W. M. Napier. Důkazy pro epizody kometárního bombardování : [ eng. ] // Měsíční oznámení Královské astronomické společnosti. - 2006. - T. 366, vydání. 3 (1. března). - S. 977-982. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09851.x .
114. ↑ 1 2 Richard B. Stothers. Dichotomie období ve stáří pozemských impaktních kráterů: [ eng. ] // Měsíční oznámení Královské astronomické společnosti. - 2006. - T. 365, č.p. 1 (1. ledna). - S. 178-180. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09720.x .
115. ↑ 1 2 M. Gillman, H. Erenler. Galaktický cyklus zániku : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2008. - Svazek 7, č. 1 (11. ledna). - S. 17-26. - . - doi : 10.1017/S1473550408004047 .
116. ↑ 1 2 Bahcall, JN; Bahcall, S. Pohyb slunce kolmo ke galaktické rovině: [ eng. ] // Příroda. - 1985. - T. 316 (22. srpna). - S. 706-708. — ISSN 0028-0836 . — . - doi : 10.1038/316706a0 .
117. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 F. Feng a CAL Bailer-Jones. Posouzení vlivu sluneční oběžné dráhy na pozemskou biodiverzitu  : [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2013. - T. 768, č. 2 (25. dubna). - S. 152. - . - doi : 10.1088/0004-637X/768/2/152 .
118. ↑ 1 2 3 H. Svensmark. Otisk galaktické dynamiky na zemském klimatu: [ eng. ] // Astronomische Nachrichten. - 2006. - T. 327, č. 9 (listopad). - S. 866 - 870. - . - doi : 10.1002/asna.200610650 .
119. ↑ 1 2 3 4 M. D. Filipovic, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill, G. L. White. Hromadné vymírání a struktura Mléčné dráhy : [ eng. ] // Srb. Astron. J.. - 2013. - T. 187. - S. 43-52. - doi : 10.2298/SAJ130819005F .
120. ↑ Způsobuje temná hmota masová vymírání a geologické otřesy? , News & Press , Royal Astronomical Society (19. února 2015). Archivováno z originálu 27. června 2018. Staženo 3. června 2018.
121. ↑ 1 2 Adrian L. Melott a Richard K. Bambach. Nemesis přehodnotila  : [ eng. ] // Měsíční oznámení Královské astronomické společnosti: Letters. - 2010. - T. 407, č.p. 1 (září). - S. L99-L102. - arXiv : 1007.0437 . - . - doi : 10.1111/j.1745-3933.2010.00913.x .
122. ↑ 1 2 Andrew C. Overholt, Adrian L. Melott, Martin Pohl. Testování spojení mezi pozemskou změnou klimatu a tranzitem galaktického spirálního ramene: [ eng. ] // The Astrophysical Journal Letters. - 2009. - T. 705, č. 2 (20. října). - S. L101-L103. - arXiv : 0906.2777 . - . - doi : 10.1088/0004-637X/705/2/L101 .
123. ↑ G. N. Gončarov, V. V. Orlov. Globální opakující se události v dějinách Země a pohybu Slunce v Galaxii : [ eng. ] // Astronomické zprávy. - 2003. - T. 47, č.p. 11 (listopad). - S. 925-933. - . - doi : 10.1134/1.1626195 .
124. ↑ Marc Davis, Piet Hut, Richard A. Muller. Vymírání druhů periodickými přeháňkami komet : [ ang. ] // Příroda. - 1984. - T. 308 (19. dubna). - S. 715-717. — . - doi : 10.1038/308715a0 .
125. ↑ Richard A. Muller. Měření záznamu měsíčního dopadu za posledních 3,5 a důsledky pro teorii Nemesis  : [ eng. ] // Geological Society of America Special Paper. - 2002. - T. 356. - S. 659-665.
126. ↑ Novinky Pracovníci/Zdroj . Vědec spojuje periodická masová vymírání Země s planetou devět  , Astronomy News , Sci-News.com (31. března 2016). Archivováno z originálu 9. července 2018. Staženo 30. června 2018.
127. ↑ Budd, G. E.  The Cambrian Fosil Record and the Origin of Phyla  // Integrative and Comparative Biology : deník. - Oxford University Press , 2003. - Vol. 43 , č. 1 . - S. 157-165 . - doi : 10.1093/icb/43.1.157 . — PMID 21680420 .
128. ↑ Andreas Prokoph, Richard E. Ernst, Kenneth L. Buchan. Analýza časových řad velkých vyvřelých provincií: 3500 Ma do současnosti: [ eng. ] // The Journal of Geology. - 2004. - T. 112, č. 1 (leden). - S. 1-22. - doi : 10.1086/379689 .
129. ↑ Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne. O věkech povodňových čedičových událostí : [ ang. ] // Comptes Rendus Geoscience. - 2003. - T. 335, vydání. 1 (leden). - S. 113-140. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00006-3 .
130. ↑ Andrew B. Smith, Alistair J. McGowan. Cyklicita ve fosilních záznamech odráží oblast skalního výchozu: [ eng. ] // Biology Letters. - 2005. - svazek 1, vydání. 4. - S. 443-445. - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0345 . — PMID 17148228 .
131. ↑ Jetsu, L., Pelt, J. Nepravá období v záznamu terestrického impaktního kráteru  : [ eng. ] // Astronomie a astrofyzika. - 2000. - T. 353. - S. 409-418. - .
132. ↑ Nan Crystal Arens, Ian D. West. Press-puls: obecná teorie masového vymírání? : [ anglicky ] ] // Paleobiologie. - 2008. - T. 34, no. 4 (prosinec). - S. 456-471. - doi : 10.1666/07034.1 .
133. ↑ Georg Feulner. Omezení cyklů biodiverzity z jednotného modelu událostí hromadného vymírání: [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2011. - Svazek 10, č. 2 (duben). - S. 123-129. - doi : 10.1017/S1473550410000455 .
134. ↑ Ricard V. Solé, Susanna C. Manrubia, Michael Benton, Per Bak. Sebepodobnost statistik vymírání ve fosilních záznamech // Příroda. - 1997. - T. 388 (21. srpna). - S. 764-767. - doi : 10.1038/41996 .
135. ↑ Hallam, 1997 , s. 19-20.
136. ↑ Steven M. Stanley. Zpožděné zotavení a rozestupy velkých vyhynutí: [ eng. ] // Paleobiologie. - 1990. - T. 16, vydání. 4. - S. 401-414. - doi : 10.1017/S0094837300010150 .

Literatura

• Lisa Randallová. Temná hmota a dinosauři: Úžasná propojenost vesmíru = Lisa Randall: „Temná hmota a dinosauři: Úžasná propojenost vesmíru“. - M . : Alpina Literatura faktu, 2016. - 506 s. — ISBN 978-5-91671-646-7 .
• A. Hallam, P. B. Wignall. Hromadná vymírání a jejich následky. - New York: Oxford University Press, 1997. - 324 s. — ISBN 0-19-854916.
• Volcanism, Impacts, and Mass Extinctions: Causes and Effects: Special paper 505. Články z mezinárodní konference, 27.-29. března 2013 v London's Natural History Museum: [ eng. ]  / redaktoři: Gerta Keller, Andrew C. Kerr. — Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. — 455 s. - (SPECIÁLNÍ PAPÍRY GSA). — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
• Globální události a stratigrafie událostí ve fanerozoiku: Výsledky mezinárodní mezioborové spolupráce v rámci projektu IGCP 216 „Globální biologické události v dějinách Země“ : [ eng. ]  / Otto H. Walliser (ed.). - Berlin Heidelberg : Springer-Verlag, 1996. - 333 s. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
• Anthony Hallam. Katastrofy a menší kalamity: Příčiny masových vymírání : [ eng. ] . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 240 s. — ISBN 9780192806680 .
• Elizabeth Kolbert ( Elizabeth Kolbert ). Šesté vymírání. Nepřirozená historie ( The Sixth Extinction: An Unnatural History ). 2014. ISBN 978-0-8050-9299-8
• Vědci varují, že probíhá šesté hromadné vymírání Země ( Guardian , 10. července 2017)

Odkazy

• Hromadné vymírání - elementy.ru
• Hromadná vymírání ve fanerozoiku - doktorská disertační práce Alekseeva A.S., 1998
• Snakin VV Ekologie, globální přírodní procesy a vývoj biosféry. Encyklopedický slovník, 2020 – https://www.rfbr.ru/rffi/ru/books/o_2101835

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Britannica (online) Universalis
V bibliografických katalozích	GND : 4255950-9 J9U : 987007572673005171 LCCN : sh2009010754

masové vymírání
Věda	Dopadová událost Hypotéza metanového hydrátu Zánik efekt hrdla láhve Mega erupce Supervulkán masové vymírání Tepelná bilance Země Přenos tepla Koloběh vody v přírodě sluneční klima Atmosférická cirkulace Obecná cirkulace atmosféry pasát Monzun Ledovec Paleoklimatologie paleoglaciologie Geochemický cyklus uhlíku tepelná vysoká Glaciologie doba ledová interglaciální Milankovičovy cykly Vazebné cykly Blitt-Sernanderovo schéma událost Heinrich Výbuch Smrt lidstva sněhová koule země
vymírání	Vymírání ve čtvrtohorách Devonské vymírání Kyslíková katastrofa Krize uhlíkových lesů Hromadné permské vymírání Karnská pluviální událost Událost zániku křídy-paleogénu Olsonovo vyhynutí Ordovik-silurské vymírání Cenomansko-turonská hraniční biotická událost Triasové vymírání Eocén-oligocenní vymírání Holocenní vymírání
Meteority ovlivňující vymírání	Chicxulub Shiva popigay Araguaina Boltyshsky kráter Woodley Kráter Wilkes Land Kamenský kráter Kráter Kara Manicouagan
Sopečné erupce, které přispěly k vyhynutí	Seznam největších sopečných erupcí Mega erupce na Flegrejských polích Erupce Oruanui Island Park (kaldera) Mesa Falls

Přírodní katastrofy
Litosférický	Zemětřesení Megatřesení Výbuch pyroklastický tok Popel Lahar sel Serge Lavina Sesuv půdy kolaps Scree Eroze
atmosférický	Squall Vánice kroupy Bouřka Blesk Kulový blesk Bouřka Prachová bouře Tornádo (tornádo) subtropický cyklón tropický cyklon Hurikán Tajfun Sucho Suchovey extrémní teplo extrémní zima Smog
požáry	lesní požár rašelinový oheň stepní oheň Ohnivá bouře podzemní požár
hydrosférický	Zaplavit blesková povodeň Ledový drift Tsunami zabijácké vlny Keyproller Limnologická katastrofa ledové tsunami
biosférický	Ekologická katastrofa Invaze sarančat Nekrmení Hromadný hladomor Epidemický Pandemický Epizootické Panzootické Epifytoty masové vymírání
magnetosférický	geomagnetická bouře Reverzace magnetického pole
Prostor	nebezpečí asteroidu gama záblesk blízkozemské supernovy

Změna klimatu
Základní pojmy	Klimatologie Paleoklimatologie Tepelná bilance Země Přenos tepla Koloběh vody v přírodě sluneční klima Atmosférická cirkulace Obecná cirkulace atmosféry pasát Monzun Ledovec doba ledová Glaciologie paleoglaciologie tepelná vysoká doba ledová interglaciální masové vymírání globální stmívání Index účinnosti změny klimatu
Mechanismy změny klimatu	Změny slunečního záření Geochemický cyklus uhlíku Skleníkový efekt Milankovičovy cykly Vazebné cykly událost Heinrich Dansgaard-Eschgerovy oscilace
Globální oteplování	odlesňování Opatření proti změně klimatu Adaptace na globální změnu klimatu El Niňo Obecný oběhový model Paleocén-eocén tepelné maximum Ozonová díra Skleníkový efekt Oxid uhličitý Skleníkové plyny Mezivládní panel pro změnu klimatu Rámcová úmluva Organizace spojených národů o změně klimatu Kjótský protokol Pařížská dohoda (2015) Peak Oil Obnovitelná energie teplotní trend vzestup hladiny moře acidifikace oceánů Kodaňský konsensus tepelný ostrov Dole efekt
globální ochlazení	Huronské zalednění sněhová koule země Sturt glaciation Proterozoické zalednění Dunajské zalednění Pokrovské zalednění Dněprové zalednění předposlední doba ledová poslední doba ledová Maximum posledního zalednění Antarktický studený reverz
Změny klimatu v pozdním pleistocénu - holocénu	Brzy Dryas Boelling oteplování Střední Dryas Allerød oteplování Mladší Dryas preboreální období boreální období Mezocco houpačka Atlantické období Subboreální období Sucho před 5900 lety , Piora se kolébá , Sucho před 4200 lety Subatlantické období : ochlazení střední doby bronzové Ochlazení doby železné Římské klima optimální Klimatické pesimum raného středověku Chlazení 535-536 Středověké klimatické optimum Malá doba ledová

Rizika globálních katastrof
Budoucnost Země Budoucnost vesmíru
Sociologické	Antropogenní nebezpečí věta o konci světa Ekonomická krize Malthusiánská katastrofa Nový světový řád (konspirační teorie) jaderný holocaust zima hlad kobalt sociální kolaps Kolapsologie světová válka třetí
Environmentální	Změna klimatu anoxická událost Ztráta biodiverzity hromadná úmrtní událost kaskádový efekt katastrofální posun pólů klimatická apokalypsa odlesňování dezertifikace Riziko vyhynutí v důsledku změny klimatu Kritické faktory změny klimatu pasti globální stmívání Globální klid Země Globální oteplování Hypergun doba ledová Ekocida Ekologický kolaps degradace životního prostředí Ničení biotopů Vliv člověka na životní prostředí korálové útesy k mořskému životu degradace půdy Spotřeba půdy Vliv zemského povrchu na klima acidifikace oceánů Úbytek ozónové vrstvy Vyčerpávání přírodních zdrojů vzestup hladiny moře Supervulkán zima Verneshot Znečištění vody Nedostatek vody Světový den ekologického dluhu Nadměrné využívání přírodních zdrojů přelidnění přelidnění lidí
Biologický	Zánik masové vymírání Holocenní vymírání vymírání lidstva Seznam masových vymírání genetická eroze genetické znečištění jiný Ztráta biodiverzity Snížení populace obojživelníků Snížení populace hmyzu Biotechnologické riziko biologické činidlo biologická válka bioterorismus Syndrom ničení včelstev defaunace meziplanetární znečištění Pandemický Snížení počtu opylovačů Nadměrný rybolov
Astronomický	Velký stisk velká mezera výrony koronální hmoty geomagnetická bouře falešné vakuum gama záblesk Tepelná smrt vesmíru rozpad protonu virtuální černá díra Dopadová událost Vyhýbání se srážce s asteroidy Předpověď dopadu asteroidu Potenciálně nebezpečné astronomické objekty objekt v blízkosti země zima sirotčí planeta blízkozemské supernovy Hypernova Micronova sluneční erupce Srážka hvězd
Eschatologické	Buddhismus Maitreya Tři éry hinduismus Kalki Kali Yuga Poslední soud Druhý příchod Ježíše Krista 1 Enoch Daniel Ohavnost zpustošení Proroctví sedmdesáti týdnů Mesiáš křesťanství dispenzacionalismus Futurismus historismus Idealismus Preterismus Třetí kniha Ezra Druhý list Thessalonickým Muž hříchu katechon antikrist Zjevení Jana Evangelisty Vývoj Čtyři jezdci z Apokalypsy ohnivé jezero Číslo šelmy sedm misek Sedm pečetí Beasts of the Apocalypse dva svědci Válka na obloze Děvka z Babylonu sekularizace Nová země Nebeský Jeruzalém Olivový diskurz Velké soužení syn zkázy Kozy a ovce islám Al Qaim Dabbat al-ard Dhu-l-Qarnayn Kaaba Dajjal Israfil Mahdi Sufyani judaismus Mesiáš Válka Goga a Magoga Ragnarok Frashokereti Saoshyant
smyšlený	mimozemská invaze postapokalyptické Seznam apokalyptické a postapokalyptické fikce Seznam apokalyptických filmů klimatická fikce Katastrofické filmy Seznam katastrofických filmů Seznam smyšlených zařízení soudného dne
Organizace	Centrum pro studium existenčních rizik Ústav pro budoucnost lidstva Institut budoucnosti života Iniciativa pro jadernou hrozbu
Kategorie apokalyptismu