Dinoflageláty

Předpokládá se, že výchozím typem plastidů pro dinoflageláty byly plastidy obsahující peridinin, které vznikly v důsledku sekundární endosymbiózy s červenými řasami. U druhů na bázi evolučního stromu dinoflagelátů ( Perkinsus a Oxyrrhis ) však nebyly nalezeny žádné plastidy . Kromě toho byla nedávno objevena nová skupina pravděpodobně heterotrofních alveolátů v hlubinách oceánů zbavených světla, které se podle fylogenetické analýzy nacházejí v blízkosti základny stromu dinoflagelátu [36] . Dinoflageláty schopné fotosyntézy netvoří monofyletickou skupinu. Nedávné fylogenetické studie ukázaly, že u některých taxonů dinoflagelátů, zejména těch, jejichž chloroplasty neobsahují peridinin, je historie vztahu s endosymbionty poměrně složitá: získání červené řasy, její ztráta a nové získání některých dalších řas , což ukazuje na možnost opakované endosymbiózy. Dinoflageláty si navíc dodnes zachovávají schopnost získávat endosymbionty. To může potvrdit dinoflagelát Noctiluca scintillans , který je sám o sobě heterotrofní, ale uvnitř vakuol jedinců tohoto druhu se někdy nacházejí volně plovoucí prasinofické řasy [38] .

Zůstává nejasné, co může nepřítomnost plastidů u druhů na základně stromu dinoflagelátů naznačovat: že dinoflageláty zdědily starověký stav bez plastidů nebo že jejich předkové formy plastidy ztratily a následně je znovu získaly. Pokud je druhý předpoklad správný, pak se plastidy obsahující peridinin objevily jako výsledek terciární, a nikoli sekundární endosymbiózy [36] .

Neméně zajímavý je vývoj chloroplastů obsahujících peridinin. Fylogenetická analýza 23S rRNA a genu psbA ukázala, že chloroplasty tohoto typu jsou monofyletické a pravděpodobně vznikly z červených řas v důsledku sekundární endosymbiózy, jako tomu bylo u ochrofytů a apikomplexů. Analýza genů psaA , psbA a rbcL u různých červených, ochrofytních , haptofytních řas a dinoflagelátů však prokázala, že dinoflageláty obsahující peridinin a dinoflageláty obsahující fukoxanthin tvoří monofyletickou skupinovou sestru k haptofytům. Na základě těchto výsledků byla předložena alternativní hypotéza o původu plastidů obsahujících peridinin, podle níž plastidy obsahující peridinin i fukoxantin pocházejí ze společného předka, kterým byla řasa haptofyt, takže plastidy obsahující peridinin chloroplasty dinoflagelátů jsou výsledkem terciární endosymbiózy [53] .

Fototaxe

Všechny studované dinoflageláty vykazují fototaxi jako odpověď na stejnou část spektra a pro vlnovou délku 450 nm je stupeň projevu fototaxe maximální. Stigma (oko) není pro fototaxi vyžadováno a buňky bez stigmatu mohou také reagovat na světlo [59] . Receptory reagující na světlo rozhodně nejsou ve stigmatu a jsou pravděpodobně spojeny s plazmatickou membránou [60] .

Méně než 5 % dinoflagelátů má stigma, z nichž většina jsou sladkovodní formy. Stigma nejjednodušší struktury, představované skupinou lipidových globulí lokalizovaných v cytoplazmě a neobklopených žádnou membránou, je přítomna např. u Woloszynskia coronata . Stigma druhého typu je reprezentováno množstvím lipidových globulí lokalizovaných v chloroplastech lokalizovaných na periferii buňky (například Peridinium westii , W. tenuissima ). Třetí typ stigmatu je charakteristický pro Glenodinium foliaceum . U tohoto dinoflagelátu dosahuje stigma 6 µm na délku a 3 µm na šířku. Je víceméně obdélníkového tvaru, zploštělý a vzhledem připomíná tašku. Uvnitř jsou dvě řady lipidových globulí oddělených zrnitým prostorem. Stigma je obklopena trojitou membránou, identickou s tou, která obklopuje chloroplasty. Ke stigmatu přiléhá lamelární těleso bez membrány sestávající ze zploštělých váčků uspořádaných víceméně paralelně k sobě. Lamelové těleso dosahuje délky asi 2 µm a šířky 0,75 µm a obsahuje až 50 vezikul. Vezikuly jsou navzájem spojeny na koncích a na okraji stohu - hrubým endoplazmatickým retikulem . Předpokládá se, že tento typ stigmatu je vysoce redukovaný chloroplast obsahující peridinin [61] .

Nejsložitější stigmata, připomínající oči mnohobuněčných organismů [62] , jsou charakteristická pro členy čeledi Warnowiaceae z řádu Peridiniales . Stigmata tohoto druhu se nazývají ocelloidi [63] . Oceloidy mají struktury podobné rohovce , čočce a sítnici zvířat . Zároveň je „rohovka“ soubor mitochondrií spojených do jednoho systému, „čočka“ ( čočka ) se skládá z membrán endoplazmatického retikula a „retina“ (retinoid) se ukázal jako modifikovaný chloroplast (druhy čeledi Warnowiaceae již dávno ztratily schopnost fotosyntézy) [64] . Je zajímavé, že nedávné studie zjistily expresi bakteriálního rodopsinu v sítnici , což potvrzuje zapojení těchto stigmat do určování směru světla [65] . Struktura blizen Nematodinium armatum a Erythropsis cornuta byla dobře prostudována a ukázalo se, že jejich struktura je v zásadě podobná. U N. armatum je stigma umístěno v horní části spodní části buňky vedle pletence a skládá se z čočky a za ní umístěného pigmentového pohárku [66] .

Osa procházející středy čočky a pigmentovým pohárkem je téměř kolmá k podélné ose buňky. Čočka leží bezprostředně pod plazmalemou. Pigmentové sklo se skládá ze tří hlavních částí. Většina jeho stěny se skládá z jediné vrstvy velkých podlouhlých pigmentových granulí o průměru 0,3 µm. Při přiblížení k okraji skla se granule pigmentu zmenšují a jsou volněji uspořádány a tvoří několik vrstev. Na základně poháru leží hustá vrstva fibril o průměru 33 nm, rovnoběžná s osou stigmatu. Tato vrstva pokrývá vrstvu příčných fibril, nazývaných retinoidy , protože je zodpovědná za vnímání světla. Nad retinoidem je kanál, který ústí do žlábku příčného bičíku. Buněčná membrána pokračuje do kanálkové membrány [66] .

Čočka je složitá struktura sestávající ze sítě mitochondrií. Uvnitř mitochondrií je zrnitá vrstva oddělená od čočky membránou. Centrální část čočky je představována membránou vázanou kopulí nebo soustřednými vrstvami hustého materiálu. Většina čočky obklopuje toto jádro a skládá se z několika velkých, téměř prázdných laloků. Mezi kůrou a laloky je síť středně velkých vezikul [66] . Světlo vstupuje do čočky, je fixováno a směrováno koncentrovaným paprskem do pigmentových globulí, procházejících retinoidem [59] . Nedávné studie ukázaly, že působením světla se membránové vezikuly stigmatu prodlužují a zplošťují [65] . Čočka je schopna měnit tvar a pigmentový kalíšek se zase může vzhledem k čočce pohybovat [63] .

Jídlo

Podle typu výživy mohou být dinoflageláty autotrofní, mixotrofní a heterotrofní. Zdá se, že mezi dinoflageláty prakticky neexistuje autotrofie v užším slova smyslu, ale mixotrofie je extrémně rozšířená. Je známo pouze méně než 10 čistě autotrofních druhů, které nepotřebují hotové organické sloučeniny. Většina dinoflagelátů schopných fotosyntézy je auxotrofní pro vitamíny B (B 1 ( thiamin ) , B 12 ( kyanokobalamin ) a H ( biotin )) a jsou nuceny je přijímat zvenčí v hotové formě. Kromě toho jsou známy fotosyntetické dinoflageláty schopné fagotrofie [67] .

Přibližně polovina známých druhů dinoflagelátů jsou obligátní heterotrofové, postrádají plastidy a absorbují potravu osmotrofními nebo fagotrofními prostředky. Fagotrofie je rozšířenější u dinoflagelátů. Fagotrofní organismy absorbují pevné částice potravy a tráví je v trávicích vakuolách. Živí se jinými řasami , včetně jiných dinoflagelátů, nematodů , larev mnohoštětinatců a rybích vajíček . K zachycení částic potravy používají různé speciální organely, včetně stopek (stopek), chapadel (chapadla), pístů (čepic) a závojů (pallium).

• Stonky  jsou malé pohyblivé prstovité výrůstky, které se nacházejí v rýze na bázi bičíku. Pravděpodobně plní smyslové funkce a zajišťují připojení k substrátu.
• Chapadla  jsou protáhlejší struktury, které slouží k zachycení potravy a jejímu nasměrování do ústí buňky ( cystomu ). Chapadla byla popsána v Nocticula , Pronocticula , Pavillardia a dalších.
• Píst je dutý válcový výrůstek, který přitahuje potravu do cytostomu. Může se rychle prodlužovat a jeho délka může být 15krát delší než délka těla, roztahovat se a pak rychle zužovat a stahovat. Píst udělá díru do obětní buňky a vysaje z ní cytoplazmu. Takový píst je charakteristický pro Gymnodinium fungiforme , zoospory Pfiesteria piscicida , stejně jako fotosyntetické dinoflageláty Amphidinium cryophilum .
• Závoj  je pseudopodiální membrána, která vystupuje z drážky blízko základny bičíku a vypadá jako záchytná síť větší než buňka. Oddělené velké buňky a koloniální a rozsivky ulpívají na této síti, pak jsou obaleny a jejich obsah je absorbován. Tento akt extracelulárního trávení trvá 20-30 minut. Závoj byl popsán u některých druhů rodů Protoperidinium , Oblea a Diplopsalis . Ti první se živí převážně rozsiveky a dinoflageláty, zatímco všichni ostatní mohou chytat nejen rozsivky, ale také haptofyty, prasinofyty a kryptofyty [68] .

Dinoflagelátové buňky mohou obsahovat velké vezikuly obsahující zbytky natrávených organel (akumulačních tělísek). Pravděpodobně odpovídá vezikulům se stejnými funkcemi, jaké se nacházejí u kryptofytů a jiných bičíkovců . Akumulační těleso je charakteristické zejména pro symbiotické dinoflageláty [69] .

Osmoregulace

Kontraktilní vakuoly byly nalezeny pouze u několika sladkovodních dinoflagelátů. Jedna nebo dvě kontraktilní vakuoly se nacházejí u zástupců čeledi Protaspidaceae a také v některých fázích životního cyklu u zástupců řádu Phytodiniales, u kterých kontraktilní vakuoly mizí při přechodu do jiné fáze životního cyklu [70] .

Zbývající dinoflageláty nemají pulzující kontraktilní vakuoly a místo nich plní osmoregulační funkce puzuly  , jedinečné organely vlastní pouze dinoflagelům. Jsou to invaginace cytoplazmatické membrány ve formě vaku nebo trubice vyčnívající do dutiny buňky. U mořských zástupců z tohoto vaku vystupuje systém kanálků a výčnělků ve tvaru prstů - vezikuly. Takové složité pustuly jsou viditelné pod světelným mikroskopem. U sladkovodních forem se pustuly nacházejí pouze pomocí elektronového mikroskopu . Mají jednodušší strukturu a představují jednu velkou nebo několik malých vakuol. Puzuly nejsou schopny kontrakcí, na rozdíl od kontraktilních vakuol se však otevírají póry do bičíkových kanálků, odkud jejich obsah vytéká bez určité periodicity. Obvykle jsou v buňce dvě pustuly, z nichž každá je spojena s jedním bičíkovým kanálem [27] [71] .

Bodavé struktury

Dinoflageláty mají tři typy bodavých struktur (extrusomů): trichocysty , nematocysty a mukocysty. Trichocysty jsou umístěny kolmo k povrchu buňky podél jejího obvodu. Trichocysta se skládá z těla a krku a je obklopena jedinou membránou [70] . Uvnitř trichocyst jsou krystalické proteinové fibrily dlouhé několik mikrometrů (jádra), které jsou stočeny do spirály. Ve vnitřní části trichocysty je třetina kůry představována krátkými tubulárními elementy, mírně vyčnívajícími dopředu. Na samém vrcholu trichocysty vystupuje z kůry směrem k uzavírací membráně skupina 20-22 fibril a tenčí fibrily je dále spojují s apikální částí membrány trichocysty.

Uvnitř uzavírací membrány trichocysty je tenký neprůhledný prstenec. Vnější část trichocystové membrány je připojena k plazmatické membráně mezi tekálními váčky nebo k tekálním váčkům umístěným pod zaoblenými tenkými oblastmi tekálních destiček, které tvoří speciální póry pro trichocysty [72] .

Trichocysty se tvoří v Golgiho aparátu a pravděpodobně jej opouštějí jako kulovité váčky, které pak získávají vřetenovitý tvar a vyvíjejí se v trichocysty. Při vzrušení se „nabitá“ trichocysta během pár milisekund promění v „nenabitou“  – možná díky rychlému přílivu vody. "Nenabité" trichocysty jsou rovné tyčinky kuželovitého tvaru, mnohonásobně delší než "nabité" trichocysty (až 200 µm v Prorocentru ). Trichocysty jsou přítomny ve většině dinoflagelátů, existují však výjimky ( Gymnodinium prohibitum , Aureodinium pigmentosum , Woloszynskia tylota , Symbiodinium microadriaticum ). Konkrétní přínos (pokud existuje) trichocyst není jasný. Mohou sloužit k rychlému odražení klece v opačném směru, než je vyhazování nitě, nebo k přímému poražení nepřítele [72] .

Nematocysty byly nalezeny u několika dinoflagelátů (u rodů Nematodinium , Warnowia , Proterythropsis a některých zástupců rodu Polykrikos , u posledně jmenovaných se nematocysty výrazně liší svou morfologií [73] [74] ). Jsou větší než trichocysty, dosahují délky 20 mikronů; někdy jsou srovnávány s cnidocyty v cnidocytech . Mukocysty  jsou jednoduché váčky, které vylučují hlen na buněčný povrch; jsou blízké podobným strukturám euglenoidů . Takové váčky byly nalezeny u některých dinoflagelátů v oblasti břišního pole (lamely podélné rýhy) pod buněčnou membránou [70] [75] .

Odpočinkové formuláře

Za podmínek, které neumožňují další nárůst populace (jako je nízká dostupnost živin ), mohou dinoflageláty tvořit nepohyblivé klidové spory nebo cysty . Dinoflagelátové cysty ( dinocysty ) u většiny druhů jsou morfologicky odlišné od vegetativních buněk. Dosahují průměru 30-70 mikronů, mají hladký nebo drsný povrch. Nově vzniklé cysty druhu Scrippsiella trochoidea obsahují 10x více sacharidů než vegetativní buňky; přičemž rychlost oxidačních procesů v nich je 1,5 % vegetativního stadia. Buněčné stěny cyst jsou vysoce odolné a obsahují dinosporin , který je chemicky blízký sporopolleninu, který obaluje pyl vyšších rostlin [76] .

Proces encystace neboli tvorby klidových spór je regulován komplexní interakcí vnějších faktorů, včetně délky dne, teploty a koncentrace živin. Během encystace se obsah melatoninu několikanásobně zvýší, což může zabránit oxidaci cystických lipidů . U sladkovodních dinoflagelátů Woloszynskia tylota zahrnuje encystace následující kroky:

1. Theca je nahrazena tenkou, amorfní vnější stěnou, která je značně zesílena přidáním nového materiálu z její vnitřní strany.
2. Na hranici cytoplazmy vznikající cysty se vytvoří vrstva těsně umístěných lipidových kapének.
3. Cytoplazmatické struktury, jako jsou chloroplasty, Golgiho aparát a puzuli, se zmenšují nebo mizí.
4. Zvětšení oranžovohnědého tělíska umístěného ve středu buňky a cytoplazmatických vakuol obsahujících krystaly [77] .

Po svém vzniku se cysta přesune na dno jezera nebo oceánu, kde zůstává životaschopná po mnoho let. Oceánské proudy mohou tyto bentické cysty přenést na jiná místa. Za příznivých podmínek mohou cysty vyklíčit, čímž vzniknou živé plovoucí buňky. Tvorba cyst, jejich pohyb a klíčení vysvětlují mnoho aspektů ekologie a geografie jedovatého vodního květu způsobeného dinoflageláty. To vysvětluje skutečnost, že vodní květy se nemusí nutně vyskytovat na stejném místě každý rok, stejně jako skutečnost, že vodní květy jsou spojeny s nadbytkem živin v oceánu, způsobeným například vnikáním odpadních vod nebo odtokem vody z oceánu. zemědělské podniky. Navíc se kvůli cystám mohou místa vodního květu každý rok navzájem měnit [78] .

Cysty lze identifikovat podle absence chloroplastů, přítomnosti mikrogranulární hnědé cytoplazmy a červeného oka (pokud má vegetativní stadium oko). U některých druhů dochází ke kalcifikaci ukládáním krystalů uhličitanu vápenatého do úzké mezery mezi buněčnou stěnou a plazmatickou membránou. Cysty Ceratium hirundinella mají vnější vrstvu křemíku [77] .

Životní cyklus a reprodukce

Dinoflageláty se mohou rozmnožovat vegetativně , nepohlavně a pohlavně . Buňka se při vegetativním množení dělí na dvě v podélném nebo šikmém směru, přičemž obal původní buňky se na tvorbě obalů dceřiných buněk podílí různým způsobem. Takže u bezskořepinových dinoflagelátů jsou rozděleny na polovinu zúžením a každá dceřiná buňka zdědí skořápku od matky. V Ceratium dochází k dělení tak, že skořápka je rozdělena na dvě nestejné části šikmou rýhou a každá dceřiná buňka obdrží od matky pouze polovinu skořápky a chybějící polovinu sama doplní. V Peridiniu se mateřská buňka zbaví theca (tento proces se nazývá ekdysis ), po rozdělení se kolem dceřiných buněk vytvoří ztluštělá pelikula a buňka se změní v ekdyzální cystu . Když se buňka vynoří ze stavu cysty, vytvoří se pod její pelikulou nové thékální váčky. U Gambierdiscus toxicus je ekdysis vyvolána speciální glycerolovou sloučeninou produkovanou zelenou řasou Bryopsis . Tento druh dinoflagelátů žije v těsné blízkosti stélky zelených řas [79] . V některých případech se dceřiné buňky v důsledku dělení nerozcházejí a pak se tvoří řetězové kolonie. V závislosti na druhu a podmínkách prostředí může vegetativní rozmnožování probíhat každých 1–15 dní [80] .

Při nepohlavním rozmnožování tvoří dinoflageláty zoospory a aplanospory [80] .

S nedostatkem dusíku a změnou teploty vody se některé druhy dinoflagelátů [78] začnou pohlavně rozmnožovat . U dinoflagelátů byly popsány tři typy sexuálních procesů: izogamie , anizogamie a chologamie . Gamety jsou menší než vegetativní buňky, u obrněných druhů mohou být nahé. Nejčastěji se při splynutí gamet vytvoří diploidní planozygot, který může existovat poměrně dlouho. Je obvykle větší než haploidní vegetativní buňky, zadržuje 2 zadní bičíky a vyznačuje se silnou, chemicky inertní, nepravidelnou buněčnou stěnou . Nejprve následuje období dlouhodobého růstu planozygota a poté se může změnit buď v klidovou buňku (hypnozygota), jejíž klidové období trvá několik hodin až několik měsíců, nebo podstoupit meiózu a dát vznik 4 haploidům vegetativní buňky v mobilním stavu. U druhů, jejichž chloroplasty vznikly z rozsivek a haptofytů, je fúze jader gamet následována fúzí endosymbiontů a jejich jader [81] [82] .

V naprosté většině dinoflagelátů se studovanými životními cykly jsou haplobionti : diploidní stadium je omezeno na zygotu . Výjimkou je Noctiluca , jejíž životní cyklus je diplobiontní. Jádro diploidní vegetativní buňky se dělí meiózou a poté mitózou, čímž vzniká více než 2000 identických gamet. Při splynutí gamet vzniká zygota, která se po dormantním období promění ve vegetativní buňku [83] [84] . Stejně jako v případě některých červených řas , některé dinoflageláty pěstované v laboratorní kultuře ukázaly, že morfologicky odlišní protistové mohou být různými životními stádii stejného druhu [78] .

Meióza dinoflagelátů je velmi špatně pochopena. Za jeho rozlišovací znaky lze považovat slabou spirálovitost a zkrácení chromozomů, které dosahují maxima během zygotenového období (profáze I. stádium dělení meiózy) [82] .

Extrémně neobvyklý a složitý životní cyklus je charakteristický pro dinoflageláty Pfiesteria piscicida . Při absenci ryb u dna je Pfeisteria reprezentována bentickými cystami . Přítomnost ryb způsobuje, že cysty vyraší do plovoucí formy, která uvolňuje toxickou látku. Tato látka způsobí ochrnutí dýchacího ústrojí ryb a ryba během pár minut zemře udušením a klesne ke dnu. Když se mrtvé ryby začnou rozkládat, dinoflageláty začnou ryby jíst přes stonky. Když je ryba úplně sežrána, bičíkové buňky se promění zpět ve spící, nenápadné bentické cysty, jejichž transformace někdy trvá pouhé dvě hodiny [85] [86] .

Biochemie

Vlastnosti metabolismu

Sladkovodní dinoflageláty uchovávají hlavně škrob , který se ukládá v cytoplazmě, zatímco mořské formy uchovávají hlavně lipidy . Kromě toho mohou dinoflageláty uchovávat steroly , zejména 4α-methylsteroly, což je odlišuje od všech ostatních skupin řas [87] . Některé mořské dinoflageláty a organismy, ve kterých žijí dinoflageláty jako endosymbionti, akumulují specifický sterol , dinosterol [58] .

Pro životně důležitou aktivitu většiny volně žijících dinoflagelátů, na rozdíl od jejich nejbližších příbuzných - apikomplexů, vedoucích parazitický životní styl, je nutná účinná syntéza ATP kvůli úplné oxidaci sacharidů . O důležitosti této dráhy svědčí přítomnost škrobových granulí v cytoplazmě mnoha dinoflagelátů. Avšak komplex pyruvátdehydrogenázy , který zajišťuje konverzi pyruvátu na acetyl-CoA ve většině ostatních eukaryot, v dinoflagelátech (stejně jako v apikomplexech) chybí. Ačkoli se na udržování mitochondriálního acetyl-CoA poolu mohou podílet i alternativní, neglykolytické cesty (zejména rozklad aminokyselin s rozvětveným řetězcem , například prostřednictvím 2-methylcitrátového cyklu), zdá se nepravděpodobné, že by pyruvát zůstal konečný produkt oxidace sacharidů v dinoflagelátech. Pravděpodobně mají dinoflageláty jiné cesty a enzymy pro další oxidaci pyruvátu. Tento předpoklad potvrzují výsledky studií využívajících radioaktivně značený 13C3 - pyruvát: do cyklu trikarboxylových kyselin vstoupil i značený 13C2 - acetyl-CoA , zřejmě získaný z 13C3 - pyruvátu . Dinoflageláty mají geny kódující všechny enzymy pro β-oxidaci mastných kyselin , včetně karnitin-acylkarnitin translokázy . Tato metabolická dráha je dalším zdrojem acetyl-CoA v mitochondriích a její význam v metabolismu dinoflagelátů je potvrzen přítomností lipidových zásob u mnoha druhů [88] .

Genom dinoflagelátů obsahuje všechny geny kódující enzymy cyklu trikarboxylových kyselin (TCA). CTC hraje klíčovou roli v metabolismu dinoflagelátů, stejně jako všech volně žijících aerobních organismů. Většina eukaryot má dvě formy isocitrátdehydrogenázy (enzym TCA, který katalyzuje oxidaci isocitrátu na α-ketoglutarát ): NAD (H)-dependentní a NADP (H)-dependentní. Dinoflageláty však ztratily NAD(H) dependentní formu isocitrátdehydrogenázy, stejně jako apikomplexy, ačkoli tento protein je extrémně konzervovaný jak mezi eukaryoty, tak prokaryoty . Dalším zajímavým rozdílem mezi CTC dinoflagelátů a CTC jiných eukaryot je to, že mají dvě formy fumarázy : jednu se shlukem železa a síry a jednu bez něj. Obvykle se mezi zástupci jednoho taxonu vyskytuje pouze jedna forma tohoto enzymu. Ačkoli dinoflageláty mají obvyklou mitochondriální NAD-dependentní malátdehydrogenázu , která oxiduje malát na oxaloacetát , mají také malát chinonoxidoreduktázu, membránově vázaný enzym, který může také oxidovat malát na oxaloacetát, ale s FAD spíše než redukcí NAD + . Tento enzym je přítomen v některých bakteriích a apikomplexech, které ztratily mitochondriální formu malátdehydrogenázy, a zřejmě jej získal společný předek dinoflagelátů a apikomplexů ještě před jejich separací. Přes všechny tyto rozdíly se však obecné schéma CTC reakcí jak u dinoflagelátů, tak u apikomplexů nevymyká standardnímu schématu [88] .

Došlo také k určitým změnám v řetězci transportu elektronů dinoflagelátů. Jak dinoflageláty, tak apikomplexy ztratily komplex I (NADH dehydrogenáza) dýchacího řetězce, který je charakteristický pro většinu eukaryot. Místo toho mají dinoflageláty speciální protein, který má signál mitochondriální lokalizace a funguje v mitochondriální matrix, kde jeho substrátem místo NADH je NADPH získaný během CTC. Typická NADH dehydrogenáza byla zjevně ztracena volně žijícím předkem dinoflagelátů a apikomplexů. Důvody pro to nejsou jasné, ale je možné, že ztráta NAD(H)-dependentní isocitrátdehydrogenázy přispěla k rozšíření alternativní NADPH dehydrogenázy . Kromě ní obsahují mitochondrie dinoflagelátů další proteiny, které zajišťují vstup elektronů do ETC. Mají tedy fungující dihydroorotátdehydrogenázu  - enzym pro syntézu pyrimidinů který v mezimembránovém prostoru mitochondrií oxiduje dihydroorotát na orotát a koenzym Q přijímá elektrony . Další cesta je zajištěna malát-chinon oxidoreduktázou a TCA, které přispívají ke zvýšení redukovaného poolu koenzymu Q. Zajímavé je, že dinoflageláty postrádají glycerol-3-fosfátový raketoplán nacházející se v apikomplexech a ciliáty en[ redukuje koenzym Q. Dinoflageláty však mají cytochrom b 2 ( L-laktát : cytochrom c oxidoreduktáza ), který se nachází v mezimembránovém prostoru a oxiduje cytosolický L-laktát na pyruvát, přenášející elektrony na cytochrom c. U dinoflagelátů byly také nalezeny ETC uncoupling proteiny , tj. proteiny, které zajišťují únik protonů z mezimembránového prostoru do matrix bez syntézy ATP . Tento proces je aktivován volnými mastnými kyselinami, a přestože snižuje rychlost syntézy ATP, minimalizuje množství reaktivních forem kyslíku vytvořených během provozu ETC [88] .

Dinoflageláty mají proteiny , které zajišťují transport dikarboxylových a trikarboxylových kyselin přes vnitřní mitochondriální membránu . Tyto metabolity se používají při syntéze aminokyselin, metabolismu mastných kyselin glukoneogenezi , biosyntéze izoprenoidů a TCA. Mezi těmito dinoflagelátovými proteiny je α-ketoglutarát-malátový transportér, který vyměňuje mitochondriální α-ketoglutarát za cytosolové dikarboxylové kyseliny, zejména malát. Tento přenašeč je spojen s malát-aspartátovým raketoplánem , který umožňuje účinný přenos redukujících ekvivalentů ve formě NADH do mitochondrií z cytosolu. Tento raketoplán také vyžaduje aspartát , glutamátový nosič, který, i když je přítomen v dinoflagelátech, chybí v apikomplexech. Dinoflageláty, nikoli však apikomplexy a nálevníky, mají také oxodikarboxylátový transportér, který mezi sebou vyměňuje oxodikarboxyláty oxoadipátu a α-ketoglutarátu. Tento transportér je nezbytný pro syntézu lysinu a glutamátu v cytoplazmě z mitochondriálního 2-oxoadipátu, který je zase tvořen z α-ketoglutarátu a acetyl-CoA. Výměna může probíhat i opačným směrem, kdy je do matrix transportován oxoadipát, vzniklý při katabolismu cytosolového lysinu. Zde je oxoadipát dekarboxylován a dále používán jako zdroj acetyl-CoA. Mitochondrie dinoflagelátů obsahují i ​​další výměníky dikarboxylátů a trikarboxylátů, které v apikomplexech chybí [88] .

Stejně jako všechny alveoláty mají i dinoflageláty všechny proteiny nezbytné pro syntézu železo-sírových klastrů v mitochondriích. Syntéza tetrapyrrolů v dinoflagelátech, stejně jako v mnoha fotosyntetických organismech, probíhá v plastidech, nikoli v mitochondriích [88] .

Proces fotorespirace je poněkud odlišný od obvyklého u dinoflagelátů : vyšší rostliny , characeae , červené a glaukocystofytní řasy využívají k oxidaci glykolátu enzym glykolátoxidázu , která za účasti molekulárního kyslíku oxiduje glykolát na glyoxylát za vzniku vodíku. peroxid, který je zničen katalázou . U dinoflagelátů, stejně jako u některých dalších skupin řas, tento enzym chybí a oxidaci glykolátu provádí jiný enzym, glykolátdehydrogenáza [89] [90] .

Bioluminiscence

Planktonické formy dinoflagelátů, které se nacházejí ve všech světových oceánech , mají schopnost luminiscovat (často chybně nazývané fosforescence ), což lze často vidět v rozbouřené vodě oceánu v noci v létě. Luminiscenční dinoflageláty obývají především povrchové vody [91] . Mezi fotosyntetickými protisty jsou dinoflageláty jedinou skupinou schopnou bioluminiscence ; Celkem bylo zaznamenáno asi 85 fotosyntetických a heterotrofních druhů mořských dinoflagelátů s touto schopností (sladkovodní druhy ji nemají). Excitované buňky emitují záblesky modrozelené barvy (s maximální emisí na vlnové délce 475 nm) s dobou trvání obvykle od 0,05 do 5 s [92] .

Luminiscence vody, vyvstávající z pohybu lodi, a záře tropických zálivů jsou způsobeny hlavně druhy třídy Dinophyceae ; v mírných zeměpisných šířkách je záře moře obvykle způsobena nočním světlem . Jakoby planoucí mořská voda z dávných dob přitahovala pozornost mořeplavců a této záři vody byl dlouhou dobu připisován nadpřirozený původ, dokud nebyla v roce 1830 experimentálně prokázána biologická podstata této záře [87] . Německý přírodovědec Kurt Tesing popsal obrázek záře moře, který pozoroval v Neapolském zálivu , následovně : „Poblíž, pak daleko, se blýskalo, blýskalo a okamžitě mizelo světlo, namodralé jiskry. Lesk moře byl silnější a silnější, každá vlna se rozpadla v ohnivý déšť, jak padala... Zdálo se, že plujeme podél zářivého proudu; všechny věci ponořené do vody se zdály být naplněny tekutým stříbrem. Když jsme stáli pozdě v noci na molu, celý přístav a celé moře, kam až oko dohlédlo, jako by byly zality měkkým ohněm. Byl to nepopsatelný pohled a jen ten, kdo ho viděl v celé jeho kráse, může pochopit, jak nesmazatelný dojem na každého člověka zanechá .

Bioluminiscence zahrnuje přeměnu energie uvolněné během exergonické chemické reakce na světelnou energii . Látkou zodpovědnou za bioluminiscenci je luciferin , který se působením enzymu luciferázy oxiduje kyslíkem a uvolňuje energii ve formě záblesku světla. Luciferin a luciferáza jsou běžné názvy pro sloučeniny spojené s luminiscencí a nesdílejí společnou chemickou strukturu pro všechny luminiscenční organismy. Takže v bakteriích je luciferin redukovaný flavin a v dinoflagelátech je to tetrapyrrol. Luciferázy mají také různé struktury v různých skupinách organismů, ačkoli všechny jsou oxidoreduktázy. Podle obecné rovnice bioluminiscence se působením luciferázy luciferin oxiduje kyslíkem za vzniku excitovaného produktu, který při přechodu do neexcitovaného stavu emituje foton [94] .

Dinoflagelát luciferin je lineární tetrapyrrol. Při alkalickém pH se váže na protein vázající luciferin ( LBP  ) , který uvolňuje luciferin za kyselých podmínek. Byla vyslovena hypotéza, že záblesk světla nastává jednoduše snížením pH z 8,0 na 6,5. V excitovaných buňkách dochází k depolarizaci vakuolární membrány , díky čemuž protony (H + ) vstupují do cytoplazmy a okyselují její periferní oblasti. Snížení pH spouští dvě reakce závislé na pH: (1) LBP uvolňuje luciferin a (2) luciferin je aktivován a emituje foton modrozeleného světla [95] .

Luciferin, LBP a luciferáza jsou sestaveny do speciálních částic o průměru 0,5-1,5 mikronu - scintillonů (blikající jednotky). Záblesky světla se vyskytují v cytoplazmatických invaginacích vakuolární membrány. Záblesky modrozeleného světla nastávají, když akční potenciál prochází membránou vakuoly, což způsobí, že protony opustí kyselé prostředí vakuoly a vstoupí do cytoplazmy. Výsledný pokles pH ve scintilonech způsobí záblesk světla [95] .

Lingulodinium polyedrum luminiscuje hlavně během noční fázecirkadiánního rytmu. To je způsobeno více než desetinásobným zvýšením množství luciferázy a LBP během noční fáze. Fotoinhibice bioluminiscence během dne se zdá být nezbytná pro to, aby buňka šetřila energii v době, kdy je hladina světla kolem tak vysoká, že bioluminiscence je neúčinná. U Pyrocystis fusiformis může bioluminiscence probíhat po celý den. Ve dne kulovitá tělesa v hustě zabalených váčcích shromážděných kolem jádra vyzařují luminiscenci a v noci periferní vrstvy cytoplazmy bioluminiscují. Je zajímavé, že chloroplasty se pohybují opačným směrem a jsou seskupeny kolem jádra v noci a ve dne jsou umístěny na periferii buňky [95] .

Dinoflageláty mohou vyzařovat světlo třemi způsoby:

• s mechanickou, chemickou, elektrickou stimulací;
• spontánně;
• slabě zářící pozdě v noci [96] .

Maximální množství světla emitovaného jedním zábleskem se mezi druhy výrazně liší, přičemž velcí zástupci uvolní více světla jedním zábleskem než malí. V populaci dinoflagelátů vyšle v průměru jedna buňka jeden záblesk za den. Není jasné, zda buňka v tomto období svítí opravdu jednou a jen jednou, nebo naopak některé buňky svítí opakovaně, jiné nesvítí vůbec. Jas záře je ovlivněn zásobováním buněk živinami. Noční řasy, které mají zelené endosymbiontní řasy, uvolňují čím více fotonů, tím intenzivněji jsou buňky osvětleny, a proto je fotosyntéza aktivnější. Různí jedinci patřící ke stejnému druhu rodů Dissodinium a Pyrocystis mohou nebo nemusí být schopni luminiscence [96] .

Nejsilnější záře je charakteristická pro Pyrocystis , která způsobuje záři moří v rovníkových oblastech. Buňka Pyrocystis vyzařuje 1000krát více světla než Lingulodinium a 100krát více než Ceratium fusus , Peridinium pentagonium a Pyrodinium bahamense [96] .

Existují dvě teorie týkající se adaptivní hodnoty bioluminiscence u dinoflagelátů.

1. Hypotéza alarmu. Podle této hypotézy, když se objeví bezobratlý živočich , který se živí dinoflageláty, dinoflageláty vydávají záři a označují polohu tohoto zvířete. Tento signál zachytí predátor, který se živí výše zmíněným bezobratlým živícím se dinoflagelátem.
2. Hypotéza strachu. Podle této hypotézy záblesk světla, který dinoflagelát vydává, když je mechanicky stimulován jedlíkem (jako je copepod ), korýše vyděsí a způsobí, že odplave [96] .

Biologické rytmy

Rytmické procesy jsou pozorovány u mnoha zástupců Dinophyceae a nejznámější řasou vykazující rytmické změny je dinoflagelát Lingulodinium polyedrum . Tento druh je schopen bioluminiscence a má svůj vlastní luciferin a luciferázu. Tyto řasy vydávají záblesk světla, když se mořská voda, ve které plavou, prudce otřese, nebo když je silně rozbouřena. Při měření luminiscence třepané kultury v laboratoři se ukazuje, že množství světla, které buňky vydávají za jednotku času, není stejné a závisí na nedávných událostech. Pokud byla kultura pěstována za přirozeného světla nebo za podmínek den-noc, závisí množství vyzařovaného světla do značné míry na denní době, kdy bylo měření provedeno. Během dne je množství vyzařovaného světla velmi nízké a aby došlo k nějaké luminiscenci, bylo nutné kulturu velmi silně protřepat. Při noční stimulaci buněk však kultura vyzařuje mnohem více světla a k záblesku stačí jen slabé ozáření. Pokud sestrojíme graf závislosti luminiscence na denní době, pak bude graf vypadat jako na Obr. Nejvyšší luminiscence je pozorována uprostřed období tmy, ale jak se blíží ráno, záblesky se zmenšují a zmenšují a k jejich produkci je zapotřebí stále větší stimulace buněk. Intenzita luminiscence se tedy řídí cirkadiánními rytmy, protože rytmicita změn jasu záblesků byla stále zachována, když byly buňky po dlouhou dobu udržovány ve tmě. Ve tmě se cyklus udržuje po dobu 4 dnů, amplituda změn jasu záblesků však výrazně klesá. Při dlouhém pobytu buněk na světle není pozorován pokles amplitudy. Za podmínek nepřetržitého osvětlení správné intenzity cyklus trvá minimálně 3 týdny [97] .

Měření fotosyntézy v Lingulodinium polyedrum , jak z hlediska uvolňování kyslíku , tak i fixace oxidu uhličitého , ukázala, že tyto procesy jsou také rytmické, přesněji řečeno, řídí se cirkadiánními rytmy a nezanikají za podmínek dlouhodobého osvětlení. Nejvyšší intenzita fotosyntézy je podle očekávání pozorována uprostřed dne. Rytmus fotosyntézy zajišťují změny fotosystému II [98] .

Třetím procesem v Lingulodinium polyedrum , který je v souladu s cirkadiánními rytmy, je buněčné dělení . Za podmínek změny dne a noci dochází k dělení buněk každých 30 minut. Když je poměr den:noc 12:12, jsou 30minutové intervaly obzvláště výrazné. Studie provedené v jiných podmínkách den:noc, například 7:7, ukázaly, že pro buněčné dělení není přechod den-noc rozhodující, protože k buněčnému dělení dochází 12 hodin po začátku období tmy, i když nový období světla přišlo dávno před tím. Za podmínek dlouhodobého osvětlení světlem o nízké intenzitě jsou všechny ostatní cirkadiánní rytmy Lingulodinium polyedrum zachovány, buňky se však prakticky nedělí a celková doba existence buňky se prodlužuje na téměř 6 dní. Ty buňky, které jsou připraveny se dělit, se však dělí každých 24 hodin ve stejnou dobu [99] .

Čtvrtým typem cirkadiánního rytmu u dinoflagelátů je vertikální migrace buněk ve vodním sloupci. Před svítáním buňky vystupují na povrch, kde tvoří velké shluky (agregace), ale v noci opět plavou do hlubin. V mořských vodách během vertikální migrace buňky podléhají následujícím gradientům :

• Koncentrace živin jsou větší v hloubce, protože se hromadí u dna nebo termokliny , zatímco v povrchových vodách nejsou téměř žádné živiny.
• Teplota blízko povrchu je vyšší než teplota v hloubce.
• Mění se intenzita světla.
• Ve stojatých vodách jsou rozdíly mezi povrchovými a hlubokými vrstvami vody téměř negovány přílivovými vlnami [99] .

Lingulodinium polyedrum má určitou kontrolu nad luminiscencí, fotosyntézou a dělením buněk, takže každý proces vrcholí a přirozeně klesá v přísně uspořádaném režimu každých 24 hodin. Všechny tyto procesy lze řídit jediným mechanismem – biologickými hodinami. Může se klidně stát, že prvkem buňky, který řídí biologické hodiny, je plazmatická membrána, protože u synchronizovaných buněk dochází k rytmické reorganizaci plazmatické membrány každých 24 hodin [99] .

Přestože rytmické procesy v Lingulodinium polyedrum vrcholí v různých fázích, předpokládá se, že jsou regulovány jedním kardiostimulátorem. Rytmické procesy zřejmě nemají zpětnou vazbu, a proto jsou řízeny vyšším mechanismem. Fotosyntézu lze tedy účinně potlačit působením konkrétního herbicidu, ale rytmus bioluminiscence je zachován a její fáze se také nemění. Tato pozorování podporují následující model týkající se cirkadiánních rytmů Lingulodinium polyedrum . Centrální kardiostimulátor je regulován slunečním světlem a synchronizován s ním prostřednictvím fotoreceptorů, přičemž udržuje 24hodinovou periodicitu cirkadiánních rytmů. V souladu s tím reguluje všechny ostatní rytmické procesy: buněčné dělení, bioluminiscenci, fotosyntézu [100] .

U dinoflagelates jsou cirkadiánní rytmy řízeny dvěma odlišnými systémy: systémem citlivým na červené světlo, který prodlužuje časové intervaly, a systémem citlivým na modré světlo, který synchronizuje rytmy s úsvitem. Pravděpodobně tyto systémy stimulují nebo potlačují tvorbu melatoninu v buňkách. Zvýšení koncentrace melatoninu zřejmě znamená konec světelné fáze. Při tvorbě melatoninu je sledován cirkadiánní rytmus: na konci světlé fáze se koncentrace melatoninu rychle zvyšuje a během tmavé fáze postupně klesá a na začátku světlé fáze dosahuje svých minimálních hodnot. Koncentrace melatoninu v dinoflagelátových buňkách je podobná jako v epifýze savců . Melatonin je tedy základem fotoperiodických jevů v tak vzdálených skupinách organismů, jako jsou dinoflageláty a savci. Tato skutečnost potvrzuje přítomnost prastarého mechanismu spojujícího informace o osvětlení s cirkadiánními rytmy [101] .

Distribuce a ekologie

Mezi volně žijícími dinoflageláty se vyskytují jak mořské (asi 90 % všech dinoflagelátů žije v mořských vodách, kde jsou součástí planktonu i bentosu ), tak sladkovodní formy [102] . Spolu s rozsivekmi tvoří většinu mořského fytoplanktonu , v tropických vodách převládají dinoflageláty a v polárních a cirkumpolárních vodách rozsivky. Dinoflageláty jsou v pobřežních mořských vodách na druhém místě po rozsivecích jako primární producenti . Největší diverzita a hojnost dinoflagelátů je pozorována v neritické zóně oceánů, kde je obsaženo více organické hmoty díky splachům s pobřežím, ale žijí také v pelagiálu (otevřená voda) v tropech a subtropech [83] .

Mezi bentické dinoflageláty se rozlišují dvě hlavní ekologické skupiny: psamofilní druhy žijící v mořském písku a epifytické druhy žijící na mořských řasách a trávách (zejména mezi epifytické dinoflageláty patří zástupci rodů Prorocentrum a Gambierdiscus , známé svou toxicitou ) [103]. .

Ve sladkovodním fytoplanktonu jsou dinoflageláty mnohem méně hojné ( nejčastěji se zde vyskytují druhy Ceratium a Peridinium ) [104] .

Zdá se, že většina dinoflagelátů jsou kosmopolité . Vyskytují se v severních, mírných a jižních zeměpisných šířkách, i když nejhojněji se vyskytují v teplých vodách, kde jsou jejich počty vysoké po celý rok. V mírných oblastech je největšího množství dinoflagelátů dosaženo až koncem jara a léta. V mořských i sladkých vodách dochází před masovým rozvojem dinoflagelátů k masovému rozvoji rozsivek. Existují kryofilní dinoflageláty, které žijí ve sněhu a dávají mu červenou barvu. Mezi dinoflageláty jsou epifyty a typické bentické formy mnohem vzácnější než planktonní [83] .

Dinoflageláty jsou schopny produkovat velkou biomasu v krátkém čase , a proto slouží jako důležitý článek v potravním řetězci ryb , kytovců , vířníků , různých prvoků [83] a dalších vodních organismů  , a to jak přímo, tak po předběžné konzumaci zooplanktonem . zástupci [28] [104] .

Dinoflageláty se často chovají jako symbionti ( zooxanthellae ) jiných organismů - mořských bezobratlých ( houby , útesové korály , medúzy , ploštěnci , měkkýši ) a protistů ( radiolaria , foraminifera , nálevníci ). V každém z případů symbiózy stačí, aby hostitel po požití dinoflagelátu jej začlenil, aniž by jej strávil ve svých tkáních ; poté se symbiont opakovaně dělí a začíná syntetizovat sacharidy , které dodává hostitelskému organismu. Stupeň závislosti hostitele na takové symbióze se velmi liší: například Anemonia [ může docela žít bez zooxanthel a někteří koráli se neobejdou bez dinoflagelátních symbiontů [13] [105] . Je známo, že nejméně 5 druhů dinoflagelátů (z nichž 4 patří do rodu Symbiodinium ) působí jako zooxanthellae. Zooxanthellae jsou pokryty tenkou skořápkou, schopnou vegetativního rozmnožování a tvorby výtrusů podobných hymnodiniu. Nejlépe je prostudována asociace zooxanthel a korálů tvořících útesy . Je to případ mutualismu a oba organismy z něj těží. Zooxanthellae dávají svému hostiteli až 50 % pevného uhlíku , z nichž většina přichází ve formě glycerolu , menší část - ve formě glukózy , alaninu , organických kyselin . Bylo prokázáno, že koráli se zooxanthellami rychleji kalcifikují. Korál dodává řase některé organické sloučeniny ( močovina , glycerol-3-fosfát , aminokyseliny ) a růstové faktory [106] .

Dinoflageláty samotné jsou často hostiteli mnoha symbiotických řas, endo- i exosymbiontů . Sinice Synechocystis a Synechococcus tedy žijí na povrchu buněk bezbarvých dinofytů Citharister , Histioneis , Ornithocercus a Parahistioneis . Dinoflagelátní endosymbionti mohou být kryptofyty, zelené a zlaté řasy , stejně jako bakterie. Takže ve vodách Nové Guineje jsou zelené Noctiluca , které však postrádají chloroplasty, ale obsahují 6 až 12 tisíc malých buněk zelené řasy Pedinomonas [106] .

Asi 20 druhů dinoflagelates jsou parazity bezobratlých (zejména malých korýšů ), ryb a vláknitých řas [13] . Rozšířený dinoflagelát Dissodinium pseudolunula  je ektoparazit vajíček copepod , který má chloroplasty. Ektoparazité zbavení chloroplastů parazitují na rybách, vajíčkách copepodů, rozsivek a dalších řasách (zástupci rodů Chytriodinium , Paulsenella aj.). Dva rody endoparazitických dinoflagelátů nalezených ve vejcích copepod, Blastodinium a Schizodinium  , mají chloroplasty. Endoparaziti bez chloroplastů obývají další dinoflageláty, sifonofory a veslonôžky [106] . Hranice mezi symbionty a parazity je někdy nejasná; druhy rodu Symbiodinium se tedy obvykle chovají jako symbionti korálů a jiných bezobratlých, ale některé jejich druhy se chovají spíše jako parazité a jsou schopny způsobit hromadnou smrt korálů [107] .

Řada druhů dinoflagelátů, množících se ve významných počtech, je schopna způsobit vodní květy . Zejména propuknutí hojnosti mořských dinoflagelátů v pobřežních vodách, ke kterému obvykle dochází v teplém období, vede k jevu zvanému „ červený příliv “ (v mořích Ruska jsou červené přílivy pozorovány na Dálném východě [108] ] ). Během rudého přílivu získává mořská voda díky přítomnosti mikroskopických řas obsahujících fotosyntetické pigmenty neobvyklou barvu – obvykle červenou, někdy však třešňovou, hnědou nebo žlutou [109] . Vznik červených přílivů usnadňují vlastnosti vody: teplé povrchové vrstvy, vysoký obsah živin , nízká slanost (což se často stává po dlouhém období dešťů) a absence silných vln. Pokud druhy produkující červený příliv produkují toxiny, výsledkem by mohla být masová úmrtnost ryb, měkkýšů a korýšů živících se planktonem (viz níže ; mnoho dinoflagelátů produkujících toxiny nemění barvu vody [110] ) [ 13] . Na konci srpna 1987 byl tedy na západním pobřeží Floridy pozorován nejsilnější rudý příliv za posledních 150 let a pláže byly posety stovkami tisíc mrtvých ryb. Bylo zjištěno, že za to může dinoflagelát Gymnodinium breve [111] .

Ve sladké vodě jsou květy řas obvykle způsobeny nedinoflagellaty; v některých oblastech však hrají hlavní roli posledně jmenovaní (zejména zástupci rodů Peridinium , Ceratium a Peridiniopsis ) [112] . Ceratium hirundinella tedy během hromadného rozmnožování dává vodě hnědo-bělavou barvu (kterou lze pozorovat v létě v stojatých vodách a lužních jezerech ukrajinských řek ) [28] . Dalším známým příkladem je intenzivní krvavě červené zbarvení vod horského jezera Lago di Tovel , které leží na severozápadě provincie Trento v Itálii , pozorované do roku 1964 v určitých slunečných dnech (mezi červencem a září) . Dlouho se věřilo, že za takové zbarvení jsou zodpovědné druhy rodu Glenodinium , později se však zjistilo, že zbarvení způsobili zástupci druhu Tovellia sanguinea popsaní v roce 2006 (v jezeře se vyskytují dodnes, ale v r. malé počty: převaha přešla na jiný dinoflagelát Baldinia anauniensis , mající zelenou barvu) [113] [114] .

Fenomén Rudého Nilu je také běžně spojován s množením sladkovodních dinoflagelátů . Tak se nazývá druhá fáze letní a podzimní povodně na dolním toku Nilu , během níž se řeka vylije z břehů a na přilehlých polích pak zanechá další vrstvu úrodného bahna (během první fáze - „zelená Nil"  - řeka, díky mikroskopickým řasám, které jsou v ní přítomny, získává zelenou barvu a během druhé - tmavě červenou). Konkrétní druhy dinoflagelátů odpovědné za tento jev nebyly dosud identifikovány (někteří autoři se domnívali, že příčinou červeného zbarvení vod Nilu by mohla být sinice Oscillatoria rubescens , euglenoid Euglena sanguinea nebo zelená řasa Haematococcus pluvialis , ale tyto hypotézy nedostaly spolehlivé odůvodnění) [115] .

Paleontologie

Dinoflagelátové fosilie jsou známy ze středního triasu ; současně pozůstatky dvou rodů, Arpylorus [116] a Palaeodinophysis [117] , pravděpodobně příbuzných dinoflagelátům, pocházejí z pozdního siluru a devonu , v tomto pořadí . V raných druhohorách prudce vzrostla diverzita dinoflagelátů a vznikly jejich hlavní morfologické typy. V křídě dosáhly dinoflageláty nejvyšší morfologické diverzity, ale od neogénu dochází k jejímu úbytku [118] .

Ve fosilním stavu jsou dinoflageláty zastoupeny především dinocystami , které jsou díky své perzistenci dobře zachovány ve starých sedimentárních horninách . Nálezy dinocyst jsou známy již od permu a mají velký význam pro stratifikaci druhohor a kenozoika , protože na jejich základě byla vytvořena lokální stratigrafická měřítka . Jsou také cenné pro paleoekologické studie. Fosilní cysty dinoflagelátů se nazývají histrichosferidy (histrichospory) a jsou považovány za součást acritarchs  , cystovitých struktur fosilních jednobuněčných řas [76] [119] . Ve stejné době byly dinosteroly a 4α-methyl-24-ethylcholesten specifické pro dinoflageláty nalezeny již u starokambrických akritarchů (před 520 miliony let); jsou-li předpoklady o vztahu mezi akritarchy a dinoflageláty správné, pak evoluční historie posledně jmenovaných může být rozšířena do raného kambria a ještě dříve (před 800 miliony let) [10] .

Histrichospherids byly objeveny nezávisle různými paleontology a jsou klasifikovány jako samostatná taxonomická skupina reprezentovaná výhradně fosilními druhy ; mnoho klidových výtrusů dinoflagelátů je identických s kenozoickými histrichosferidami, takže v tomto případě má jedna struktura dvě jména. Z permu jsou známy i fosilní pozůstatky dinoflagelátových schránek , jsou však mnohem vzácnější [76] [119] .

Význam v přírodě a lidském životě

Význam dinoflagelátů v biosféře je velmi vysoký. V ekosystému korálových útesů jsou fototrofní dinoflageláty nejdůležitějšími primárními producenty a mezi mořskými primárními producenty obecně jsou na druhém místě po rozsivecích . Heterotrofní mořské dinoflageláty se ukázaly být důležitými složkami takzvané mikrobiální smyčky , pomáhající nasměrovat významné energetické toky do planktonních potravních sítí [51] [120] .

Dinoflagelátová místa (místa květu) patří mezi nejdůležitější přírodní úložiště tuku (například úložiště Severního moře ). Fosilní horniny obsahující odumřelé buňky dinoflagelátů také slouží jako zásoby tuku nahromaděného v buňkách. Největší z těchto úložišť je Kimmeridge břidlice ( angl.  Kimmeridge Clay ) v Anglii . Ropa a starověká sedimentární ložiska obsahují také 4α-methylstyrenové uhlovodíky , které pravděpodobně pocházejí z 4α-methylstyrenů dinoflagelátů [121] .

Parazitické dinoflageláty jsou schopné způsobit epizootiku v populacích ryb a korýšů [122] .

Mnoho dinoflagelátů je velmi citlivých na přítomnost organických polutantů ve vodě, a proto se používají jako bioindikátory v hygienickém a biologickém průzkumu vodních zdrojů [28] . Fosilní cysty dinoflagelátů slouží geologům k odhadu stáří navrhovaných ložisek ropy [108] .

Toxiny

Některé druhy dinoflagelates jsou schopné produkovat nebezpečné toxiny ; mezi druhy fytoplanktonu tvořícího toxiny tvoří dinoflageláty asi 75–80 % a toxiny uvolňované dinoflageláty patří mezi nejsilnější známé biotoxiny [51] . Je známo asi 60 druhů dinoflagelátů produkujících toxiny; více než polovina z nich patří k rodům Prorocentrum , Alexandrium a Dinophysis , v menší míře pak Gambierdiscus , Ostreopsis a Karenia [92] .

Některé z toxinů produkovaných dinoflageláty jsou těkavé a bylo známo, že způsobují otravu u vědců studujících dinoflageláty při vdechování nebo kontaktu s kůží [86] . Dinoflagelátové toxiny mohou být rozpustné ve vodě a tucích, mají cytolytické, hepatotoxické a neurotoxické účinky [110] .

Často (zejména během červených přílivů) se tyto toxiny hromadí v tkáních mlžů živících se fytoplanktonem, aniž by jim způsobily velké škody, ale jejich hladina v tkáních je toxická (často smrtelná) pro obratlovce živící se měkkýši  – pro ryby nebo lidi. V druhém případě mohou způsobit následující onemocnění [51] [123] [124] :

Některé dinoflageláty, které produkují toxiny, které mohou ovlivnit ryby , savce a ptáky , mají velký ekonomický význam, protože poškozují farmy, které chovají mořské živočichy [110] . Mezi tyto druhy patří Pfiesteria piscicida , která se vyznačuje neobvyklým životním cyklem. Toxiny uvolňované tímto dinoflagelátem jsou tak silné, že ryby, které se jimi živí (např . sleď atlantický , platýs jižní ), umírají během několika minut [86] . Právě tento druh dinoflagelátů je zodpovědný za masový úhyn ryb během rudého přílivu u atlantického pobřeží USA [51] [123] .

V potravinářském průmyslu

Dinoflagelát Crypthecodinium cohnii se v průmyslovém měřítku používá k výrobě kyseliny dokosahexaenové (cervonové), která je jednou z nejdůležitějších esenciálních omega-3 polynenasycených mastných kyselin pro lidské tělo [131] .

Klasifikace a fylogeneze

Téměř po celé 20. století vyvíjeli klasifikaci dinoflagelátů prakticky nezávisle protozoologové a botanici- algologové . Protozoologové interpretovali taxon jako řád Dinoflagellida  Bütschli, 1885 v rámci kmene Protozoa [133] ; algologové - buď jako třída Dinophyceae  Pascher, 1914 jako součást divize Pyrrophyta (která zahrnovala i třídu Cryptophyceae , a někdy také třídu Chloromonadophyceae ) [15] [28] , nebo jako samostatná divize Dinophyta  Dillon, 1963 [134] . Botanici zároveň vybudovali vnitřní klasifikaci dinofytních řas na základě typu organizace stélku , rozlišující řády Peridiniales (monadické formy), Dinamoebidiales (rhizopodiální formy), Gloeodiniales (palmeloidní formy), Dinococcales (kokoidní formy), Dinothrichales (vláknité formy) [15] . Na konci 20. století tyto rané klasifikace zcela zastaraly [10] .

Moderní výzkum v oblasti taxonomie dinoflagelátů je založen na analýze jejich fylogeneze , prováděné s ohledem na morfologická i molekulární data [10] . Podle fylogenetické analýzy (2014) na základě srovnání nukleotidových sekvencí RNA 76 druhů alveolátů a heterokontů (zástupci posledně jmenovaných hráli roli outgroup ), dinoflageláty v rámci alveolátů představují monofyletickou skupinu, sesterskou k apikomplexům a společný rodový taxon dinoflagelátů a apikomplexů byl sestrou nálevníků. V mezích dinoflagelátů oddělil Perkinsus marinus nejdříve z druhů účastnících se analýzy (podle jiných klasifikací nejsou Perkinsus a příbuzné skupiny zahrnuty mezi dinoflageláty, ale ve složení jejich sesterské skupiny Perkinsozoa [ 135] [136 ] ), po něm - Oxyrrhis marina , ještě později - klad sindiny [ a zbývající skupiny dinoflagelátů ( dinokaryotes ) tvoří ve vztahu k ní sesterský klad. Vnitřní vztahy zástupců diokaryot nejsou dosud jasné a dostupná data jsou do značné míry rozporuplná [132] .

Fensomeův systém se spoluautory

Nejdůležitější příspěvek k utváření moderních představ o taxonomii dinoflagelátů přinesl systém [137] publikovaný v roce 1993 a navržený Robertem Fensem et al. Tento systém spojil moderní a fosilní rody do jediné klasifikace a shrnul dosavadní úspěchy v oblasti taxonomie dinoflagelátů; vycházela především z morfologických znaků (především z charakteristik buněčného integumentu), ale zohledňovala také molekulární data získaná porovnáním nukleotidových sekvencí jednotlivých genů ribozomální RNA . V následujících letech se systém rozšířil; zároveň byly vysloveny vážné pochybnosti o monofylii řady v ní rozlišovaných podtříd a řádů [138] [139] .

V rámci tohoto systému se klasifikace typu Dinoflagellata dívá na nejvyšší úroveň následovně [140] [141] :

Typ Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (dinoflagellates)

• Podkmen Syndinea   Chatton, 1920 (Syndinea)
  • Třída Syndiniophyceae   Loeblich III, 1976 (Syndinophyces): řád Syndiniales
• Podtyp Dinokaryota   Fensome et al. , 1993; Cavalier-Smith, 1993 (dinokaryota)
  • Třída Dinophyceae   Pascher, 1914 (Dinophycea)
    • Podtřída Gymnodiniphycidae  Fensome et al. , 1993 : objednávky Gymnodiniales, Ptychodiscales, Suessiales
    • Podtřída Peridinphycidae  Fensome et al. , 1993 : objednávky Gonyaulacales , Peridiniales
    • Podtřída Dinophysiphycidae  Möhn, 1984 : řády † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
    • Podtřída Prorocentrophycidae  Fensome et al. , 1993 : Prorocentrales order
    • Dinophyceae incertae sedis : řády Desmocapsales, Phytodiniales, Thoracosphaerales
  • Třída Blastodinifyceae  Fensome et al. , 1993 (Blastodinyfiaceae): řád Blastodiniales
  • Třída Noctiluciphyceae  Fensome et al. , 1993 (Noctilucifian): řád Noctilucales
• Dinoflagellata incertae sedis : čeleď †Arpyloraceae s rodem Arpylorus

Autoři systému nezařadili do složení dinoflagelátů řády Ellobiopsida (paraziti korýšů ) a Ebriida (volně žijící fagotrofní bičíkovci ), jejichž systematické postavení dlouhodobě vyvolávalo spory mezi protozoology. [139] . Později se ukázalo, že ellobiopsidy stále patří mezi dinoflageláty [142] , zatímco ebriidy nikoli: své místo našly ve třídě Cercozoa [143] . Mezi uvažovanými rody nebyl zmíněn ani bičíkatý Oxyrrhis (dříve obvykle řazený do syndinia jako jediná volně žijící forma této skupiny [144] ); pozdější studie ukázaly, že v rodokmenu dinoflagelátů představuje zvláštní, raně divergentní větev [132] .

System Ruggiero et al

Výzkum v oblasti fylogeneze dinoflagelátů, který se rozvinul na přelomu 20. a 21. století, se promítl do taxonového systému Dinoflagellata navrženého v roce 2015 Michaelem Ruggierem et al., který byl zahrnut jako integrální součást makrosystému živé organismy, které prezentovali. Zde má tento taxon hodnost nadtřídy v rámci kmene Miozoa supertypu Alveolata (postavení této nadtřídy mezi ostatními alveoláty naleznete v části "Klasifikace" v článku Alveoláty ). Systém byl doveden na úroveň řádů a řádů (ve vztahu ke třídě Dinophyceae se autoři systému řídí pravidly botanické nomenklatury , ve vztahu k ostatním třídám dinoflagelátů - pravidly zoologické nomenklatury ) a vypadá takto [135] [136] :

Superclass Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (dinoflagellates)

• Třída Ellobiopsea   Cavalier-Smith, 1993 (ellobiopsei): řád Ellobiopsida
• Třída Oxyrrhea   Cavalier-Smith, 1987 (Oxyrrhea): řády Acrocoelida, Oxyrrhida
• Class Syndinea   Chatton, 1920 (Sindinea): objednávky Rastrimonadida, Syndinida
• Třída Noctilucea   Haeckel, 1866 (Noctylucea): řád Noctilucida
• Třída Dinophyceae   Pascher, 1914 (Dinophycea)
  • Podtřída Suessioidia   Cavalier-Smith & Chao, 2004 objednat Suessiales
  • Podtřída Dinophysoidia   Lindemann, 1928 : řády † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
  • Podtřída Peridinoidia   Poche, 1913 : řády Prorocentrales , Peridiniales
  • Podtřída Gonyaulacoidia   Cavalier-Smith, 2004 : řády Gymnodiniales, Gonyaulacales
  • Dinophyceae incertae sedis : řády Actiniscales, Blastodinales, Coccidinales, Dinamoebales, Lophodinales, Pyrocystales, Thoracosphaerales

Dinoflageláty v kultuře

Přestože jsou dinoflageláty mikroskopické velikosti, neobvyklé přírodní jevy, které způsobují při masovém rozmnožování, přitahovaly pozornost lidí již dlouho a odrážely se v literárních památkách  , včetně těch velmi raných [145] .

„Červený Nil“ je zmíněn již ve staroegyptských textech z doby Nové říše . Tento jev se odráží i v Bibli : v knize „ Exodus “, jako první z „ deseti ran egyptských “, je zmíněn trest krví : „...veškerá voda v řece se proměnila v krev a ryby v řece vymřely a řeka páchla a Egypťané nemohli pít vodu z řeky; a krev byla po celé egyptské zemi .

Fenomén krvavě červeného zbarvení vod jezera Lago di Tovel tvořil základ legendy . Podle ní si kdysi mnoho nápadníků namlouvalo princeznu Trezengu, dceru posledního vládce Ragoli , ale ona všechny odmítla. Jeden z odmítnutých nápadníků, Lavinto, vládce Tuenna , se nesmířil a pokusil se vynutit si souhlas princezny násilím a poslal proti obyvatelům Ragoli armádu. Nechtěli se podrobit arogantnímu Lavintovi a v čele s Trezengou bojovali na břehu jezera s nepřítelem, který je převyšoval. Na konci dne padli obránci Ragoli a Lavinto osobně probodl Trezengu mečem; jezero bylo potřísněno krví padlých a od té doby čas od času lidem připomínalo odvahu obyvatel Ragoli [146] [147] .

Obrazné popisy záře moře podal I. A. Goncharov v cyklu cestovatelských esejů „ Fregata Pallada“ (1855-1857) a Victor Hugo v románu „ Toilers of the Sea “ (1866). Zde je obrázek tohoto jevu, který podal Hugo: „Zdálo se, že voda byla pohlcena ohněm... Namodralé pruhy na vodě ležely v záhybech rubáše. Na hladině vody se třepotala široká škála bledé záře. Ale nebyl to oheň, ale jeho duch... Kapky, padající z vesla do vlny, sprchují moře hvězdami... Vložíš ruku do vody a vyndáš ji v ohnivé rukavici; tento plamen je mrtvý, necítíte to .

Poznámky

1. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 140.
2. ↑ Objednejte obrněné bičíkovce neboli Peridinea – článek z Velkého encyklopedického slovníku
3. ↑ 1 2 3 Houseman a kol., 2010 , str. 118.
4. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 141.
5. ↑ Shukanov et al., 2009 , s. 60.
6. ↑ Munday R., Thomas K., Gibbs R., Murphy C., Quilliam M. A.  Akutní toxicita saxitoxinu, neosaxitoxinu, dekarbamoyl saxitoxinu a gonyautoxinů 1&4 a 2&3 na myši různými způsoby podání  // Toxikon. - 2013. - Sv. 76, prosinec 15. - S. 77-83. - doi : 10.1016/j.toxicon.2013.09.013 . — PMID 24060374 .
7. ↑ Baker M. . Světelného vodního hmyzu // Zaměstnání pro mikroskop. - Londýn: Dodsley, 1753. - 403 s.  - S. 399-403.
8. ↑ Müller O. F. . Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. sv. 1 . - Havniæ et Lipsiæ : Heineck a Faber, 1773. - xxxiv + 135 S.  (nepřístupný odkaz)  - S. 63, 98.
9. ↑ Ehrenberg C. G.  Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin gehalten in den Jahren -881830 -881830
10. ↑ 1 2 3 4 5 Okolodkov, 2011 , str. osm.
11. ↑ Butschli O. . 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata // Dr. Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild od H. G. Bronna. bd. 1. Prvoci. - Leipzig und Heidelberg: C. F. Winter, 1885. - xviii + 1097 S.  - S. 906-1029.
12. ↑ Carty, Parrow, 2015 , str. 773.
13. ↑ 1 2 3 4 Dinoflagellata: Životní historie a ekologie . // Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity . Získáno 29. července 2015. Archivováno z originálu 17. října 2015. (neurčitý)
14. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 8-9.
15. ↑ 1 2 3 Kurz nižších rostlin / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Vyšší škola , 1981. - 504 s.  - S. 220-222.
16. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 142.
17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 67.
18. ↑ 1 2 3 Houseman a kol., 2010 , str. 119.
19. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 265.
20. ↑ Mukhin, Treťjaková, 2013 , str. 82.
21. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 263.
22. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 142-143.
23. ↑ Raven a kol., 2005 , str. 303.
24. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 143.
25. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , str. 144.
26. ↑ Lee, 2008 , str. 265-267.
27. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 268.
28. ↑ 1 2 3 4 5 Matvienko A. M.  Oddělení pyrofytických řas (Pyrrophyta) // Život rostlin. T. 3. Řasy. Lišejníky / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Vzdělávání , 1977. - 487 s.  - S. 93-100.
29. ↑ Sarjeant W.A.S. Fosilní a žijící dinoflageláty. - San Diego: Elsevier , 2013. - viii + 182 s. — ISBN 978-1-48-327232-0 .  - S. 17-18.
30. ↑ Georgi K. Marinov, Michael Lynch. Diverzita a divergence dinoflagelátových histonových proteinů  (anglicky)  // G3: Genes, Genomes, Genetics. — 2016-02-01. — Sv. 6 , iss. 2 . — S. 397–422 . — ISSN 2160-1836 . - doi : 10.1534/g3.115.023275 . Archivováno z originálu 7. srpna 2017.
31. ↑ Sedova, 1996 , str. 122.
32. ↑ Sedova, 1996 , str. 209.
33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Wisecaver J. H., Hackett J. D.  Dinoflagellate genome evolution  // Annual review of microbiology. - 2011. - Sv. 65. - S. 369-387. - doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102841 . — PMID 21682644 .
34. ↑ Sedova, 1996 , str. 122, 124.
35. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , str. 145.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hackett J. D., Anderson D. M., Erdner D. L., Bhattacharya D.  Dinoflagelláty: pozoruhodný evoluční experiment  // American Journal of Botany . - 2004. - Sv. 91, č. 10. - S. 1523-1534. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1523 . — PMID 21652307 .
37. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , str. 207.
38. ↑ 1 2 3 4 Houseman a kol., 2010 , str. 121.
39. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 145-146.
40. ↑ Imanian B. , Pombert JF , Dorrell RG , Burki F. , Keeling PJ Terciární endosymbióza u dvou dinotomů vyvolala jen malé změny v mitochondriálních genomech jejich dinoflagelátních hostitelů a endosymbiontů rozsivek.  (anglicky)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Sv. 7, č. 8 . — P. e43763. - doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . — PMID 22916303 .
41. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 146.
42. ↑ 1 2 3 Thomas G. Doak, Robert B. Moore, Ove Hoegh-Guldberg, Mary Alice Coffroth. Důvody pro vybudování dinoflagelátových knihoven Symbiodinium BAC . — 2005.
43. ↑ Rae P. M.  5-Hydroxymethyluracil v DNA dinoflagelátu  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 1973. - Sv. 70, č. 4. - S. 1141-1145. — PMID 4515611 .
44. ↑ Bayer T., Aranda M., Sunagawa S., Yum L. K., Desalvo M. K., Lindquist E., Coffroth M. A., Voolstra C. R., Medina M.  Symbiodinium transscriptomes  : genome insights to the dinoflagelate symbionts of reef-building coral . - 2012. - Sv. 7, č. 4. - P. e35269. - doi : 10.1371/journal.pone.0035269 . — PMID 22529998 .
45. ↑ Sedova, 1996 , str. 206.
46. ↑ 1 2 3 Alverca E., Franca S., Díaz de la Espina S. M.  Topologie sestřihu a biogeneze snRNP v jádrech dinoflagelátu  // Biologie buňky. - 2006. - Sv. 98, č. 12. - S. 709-720. - doi : 10.1042/BC20050083 . — PMID 16875467 .
47. ↑ Mukhin, Treťjaková, 2013 , str. 84-85.
48. ↑ 1 2 3 4 Sedova, 1996 , str. 124.
49. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 275.
50. ↑ Sedova, 1996 , str. 124-125.
51. ↑ 1 2 3 4 5 Hoppenrath M., Saldarriaga JF Dinoflagelláty . // Webový projekt Tree of Life . Získáno 6. srpna 2015. Archivováno z originálu 13. října 2012. (neurčitý)
52. ↑ 1 2 3 Jackson C. J., Gornik S. G., Waller R. F.  Mitochondriální genom a transkriptom bazálního dinoflagelátu Hematodinium sp. : evoluce charakteru v rámci odvozených vysoce mitochondriálních genomů dinoflagelátů  // Biologie a evoluce genomu. - 2012. - Sv. 4, č. 1. - S. 59-72. doi : 10.1093 / gbe/evr122 . — PMID 22113794 .
53. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 147.
54. ↑ Nishitani G., Nagai S., Baba K., Kiyokawa S., Kosaka Y., Miyamura K., Nishikawa T., Sakurada K., Shinada A., Kamiyama T.  Vysoká kongruence kořisti Myrionecta rubra a Dinophysis druhové plastidové identity odhalené genetickými analýzami izolátů z japonských pobřežních vod  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2010. - Sv. 76, č. 9. - S. 2791-2798. - doi : 10.1128/AEM.02566-09 . — PMID 20305031 .
55. ↑ Wisecaver J. H., Hackett J. D.  Analýza transkriptomu odhaluje jaderně kódované proteiny pro udržení dočasných plastidů v dinoflagelátu Dinophysis acuminata  // BMC Genomics. - 2010. - Sv. 11. - S. 366. - doi : 10.1186/1471-2164-11-366 . — PMID 20537123 .
56. ↑ Lee, 2008 , str. 269.
57. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 147-148.
58. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , str. 148.
59. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 150.
60. ↑ Lee, 2008 , str. 272.
61. ↑ Lee, 2008 , str. 272-273.
62. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 122.
63. ↑ 1 2 Mukhin, Treťjaková, 2013 , str. 84.
64. ↑ Gavelis G. S., Hayakawa S., White R. A. 3rd, Gojobori T., Suttle C. A., Keeling P. J., Leander B. S.  Oceloidi podobné očím jsou postaveni z různých endosymbioticky získaných komponent  // Nature . - 2015. - Sv. 523, č. 7559. - S. 204-207. - doi : 10.1038/příroda14593 . — PMID 26131935 .
65. ↑ 1 2 Hayakawa S., Takaku Y., Hwang J. S., Horiguchi T., Suga H., Gehring W., Ikeo K., Gojobori T.  Funkce a evoluční původ jednobuněčné struktury oka typu kamery  // PLoS ONE . - 2015. - Sv. 10, č. 3. - P. e0118415. - doi : 10.1371/journal.pone.0118415 . — PMID 25734540 .
66. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 273-274.
67. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 149.
68. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 149-150.
69. ↑ Lee, 2008 , str. 277.
70. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 151.
71. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 150-151.
72. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 275-276.
73. ↑ Steidinger a Tangen 1997 , s. 401.
74. ↑ Hoppenrath M., Bachvaroff T. R., Handy S. M., Delwiche C. F., Leander B. S.  Molekulární fylogeneze ocelloidních dinoflagelátů (Warnowiaceae) odvozená ze sekvencí rDNA SSU a LSU  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Sv. 9. - S. 116. - doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . — PMID 19467154 .
75. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 25.
76. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 277-278.
77. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 278.
78. ↑ 1 2 3 Raven a kol., 2005 , str. 304.
79. ↑ Lee, 2008 , str. 264-265.
80. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 152.
81. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 152-153.
82. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , str. 161.
83. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , str. 153.
84. ↑ Steidinger a Tangen 1997 , s. 415.
85. ↑ Raven a kol., 2005 , str. 305.
86. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , str. 144.
87. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 285.
88. ↑ 1 2 3 4 5 Danne J. C., Gornik S. G., Macrae J. I., McConville M. J., Waller R. F.  Alveolate mitochondrial metabolic evolution: dinoflagelates force reassessment of the role of parazitism as driver of change in apicomplexans  and Molecular biology and. - 2013. - Sv. 30, č. 1. - S. 123-139. - doi : 10.1093/molbev/mss205 . — PMID 22923466 .
89. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 32.
90. ↑ Suzuki K., Iwamoto K., Yokoyama S., Ikawa T.  Glycolate-oxidizing Enzymes in Algae // Journal of Phycology. - 1991. - Sv. 27, č. 4. - S. 492-498. — ISSN 0022-3646 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00492.x .
91. ↑ Hastings JW Dinoflagellátová bioluminiscence a její cirkadiánní regulace . // American Society for Photobiology (5.02.2009). Získáno 2. 8. 2015. Archivováno z originálu 24. 9. 2015. (neurčitý)
92. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , str. 27.
93. ↑ Tezing K. . Záře moře // Zázraky přírody. Pozoruhodná díla živé a mrtvé přírody v samostatných esejích vynikajících vědců / Ed. vyd. V. M. Šimkevič . — Str. : Typolitografie "Sebevzdělávání", 1914. - 495 s.  - S. 71-74.
94. ↑ Lee, 2008 , str. 285-286.
95. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 286.
96. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , str. 287.
97. ↑ Lee, 2008 , str. 287-288.
98. ↑ Lee, 2008 , str. 288.
99. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 289.
100. ↑ Lee, 2008 , str. 290.
101. ↑ Lee, 2008 , str. 290-291.
102. ↑ Dinoflageláty . // Smithsonian National Museum of Natural History . Získáno 5. srpna 2015. Archivováno z originálu dne 21. dubna 2015. (neurčitý)
103. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 37.
104. ↑ 1 2 Nikolaev I. I.  Planktonické řasy // Život rostlin. T. 3. Řasy. Lišejníky / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Vzdělávání , 1977. - 487 s.  - S. 44-54.
105. ↑ Carty, Parrow, 2015 , str. 798.
106. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 154.
107. ↑ Stat M., Morris E., Gates R. D.  Funkční diverzita v symbióze korálů a dinoflagelátu  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2008. - Sv. 105, č. 27. - S. 9256-9261. - doi : 10.1073/pnas.0801328105 . — PMID 18591663 .
108. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , str. 34.
109. ↑ Langlois GW, Tom P. D. Red Tides: Otázky a odpovědi . // Woods Hole Oceanographic Institution (30.09.2008). Získáno 3. srpna 2015. Archivováno z originálu dne 5. března 2015. (neurčitý)
110. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 155.
111. ↑ Raven a kol., 2005 , str. 302.
112. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 33.
113. ↑ Moestrup Ø., Hansen G., Daugbjerg N., Flaim G., d'Andrea M.  Studie o woloszynských dinoflagelátech II: On Tovellia sanguinea sp. listopadu, dinoflagelát zodpovědný za zčervenání jezera Tovel v severní Itálii  // European Journal of Phycology. - 2006. - Sv. 41, č. 1. - S. 47-65. - doi : 10.1080/09670260600556682 .
114. ↑ Hansen G., Flaim G.  Dinoflagelláty z provincie Trentino, Itálie  // Journal of Limnology. - 2007. - Sv. 66, č. 2. - S. 107-141. - doi : 10.4081/jlimnol.2007.107 . .
115. ↑ 1 2 Trevisanato S. I. . Mory Egypta: Archeologie, historie a věda Podívejte se na Bibli . - Piscataway, NJ: Gorgias Press , 2005. - S. 17-24. - viii + 196p. — ISBN 978-1-59333-234-1 .
116. ↑ Sarjeant W. A. ​​S.  Arpylorus antiquus Calandra emend., dinoflagelátová cysta z horního siluru // Palynologie. - 1978. - Sv. 2. - S. 167-179.
117. ↑ Vozzhennikova T. F., Shegeshova L. I.   Palaeodinophysis gen. et sp. n. z devonu Rudnyj Altaj (unikátní nález dinoflagelátových fosilií) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1989. - Sv. 307, č. 2. - S. 442-445.
118. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 40.
119. ↑ 1 2 Michajlova I. A., Bondarenko O. B. . Paleontologie. Část 1. - M . : Moskevské nakladatelství. un-ta, 1997. - 448 s. — ISBN 5-211-03841-X .  - S. 101.
120. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 123.
121. ↑ Lee, 2008 , str. 284-285.
122. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 39.
123. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , str. 28.
124. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 155-157.
125. ↑ Kurisu Y., Sato S., Kobayasi K., Ogata T., Kotaki Y.  Detekce kyseliny domoové v kultuře Prorocentrum lima // DINO7, Sedmá mezinárodní konference o moderních a fosilních dinoflagellátech, 21.-25. září 2003. DINO 7 Kniha abstraktů / Ed. K. Matsuoka, M. Yoshida, M. Iwataki. - Nagasaki: Univerzita v Nagasaki, 2003. - 66 s.
126. ↑ Dawson J. F., Holmes C. F. Molekulární mechanismy, které jsou základem inhibice proteinových fosfatáz mořskými toxiny  // Frontiers in bioscience: časopis a virtuální knihovna. - 1999. - Sv. 4. - S. D646-658. — PMID 10502549 .
127. ↑ Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP) z kyseliny Okadaic . // Ministerstvo zdravotnictví státu Washington . Získáno 13. září 2015. Archivováno z originálu 15. září 2015. (neurčitý)
128. ↑ Watkins S. M., Reich A., Fleming L. E, Hammond R.  Neurotoxická otrava měkkýšů  // Marine Drugs. - 2008. - Sv. 6, č. 3. - S. 431-455. - doi : 10.3390/md20080021 . — PMID 19005578 .
129. ↑ Pearn J.  Neurology of ciguatera  // Časopis neurologie, neurochirurgie a psychiatrie. - 2001. - Sv. 70, č. 1. - S. 4-8. — PMID 11118239 .
130. ↑ Biotoxiny (živé patogeny) . // Connersova klinika. Staženo: 13. září 2015. (neurčitý)
131. ↑ Martek Biosciences Corporation (5. února 2007). Staženo: 6. září 2018. (neurčitý)
132. ↑ 1 2 3 Bachvaroff T. R., Gornik S. G., Concepcion G. T., Waller R. F., Mendez G. S., Lippmeier J. C., Delwiche C. F.  Dinoflagellate phylogeny revisited: using ribosomal proteins to resolution deep branching cladesecular  dinofylogene - 2014. - Sv. 70. - S. 314-322. - doi : 10.1016/j.ympev.2013.10.007 . — PMID 24135237 .
133. ↑ Houseman K.  Protozoologie. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 45-46.
134. ↑ Algologie Gorbunova N.P. - M . : Vyšší škola , 1991. - 256 s. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 162.
135. ↑ 1 2 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Klasifikace všech živých na vyšší úrovni Organismy  (anglicky)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. dubna ( roč. 10 , č. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
136. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Oprava: Klasifikace všech živých   organismů na vyšší úrovni // - 2015. - 11. června ( roč. 10 , č. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
137. ↑ Fensome R. A., Taylor F. J. R., Norris G., Sarjeant W. A. ​​​​S., Wharton D. I., Williams G. L. . Klasifikace živých a fosilních dinoflagelátů. - Hanover, PA: Sheridan Press, 1993. - 351 s. — ( Mikropaleontologie . Zvláštní publikace č. 7).
138. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 8-9, 41.
139. ↑ 1 2 Okolodkov Yu. B.  Klasifikace a fylogeneze dinoflagellat (Dinoflagellata) // Botanický časopis . - 2000. - T. 85, č. 4 . - S. 1-14 .
140. ↑ Okolodkov, 2011 , str. 9-14.
141. ↑ Okolodkov Yu. B.  Moderní systém dinoflagellat (Dinoflagellata) // Botanický časopis . - 2001. - T. 86, č. 1 . - S. 110-125 .
142. ↑ Gómez F., López-García P., Nowaczyk A., Moreira D.  Paraziti korýšů Ellobiopsis Caullery, 1910 a Thalassomyces Niezabitowski, 1913 tvoří monofyletický divergentní klad v Alveolatě  // Systematic parasitology. - 2009. - Sv. 74, č. 1. - S. 65-74. - doi : 10.1007/s11230-009-9199-1 . — PMID 19633933 .
143. ↑ Hoppenrath M., Leander B. S.  Fylogeneze Ebriid a expanze Cercozoa  // Protist. - 2006. - Sv. 157, č. 3. - S. 279-290. - doi : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . — PMID 16730229 .
144. ↑ Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Filema organického světa. Část 2. - Petrohrad. : Nauka , 1997. - 381 s. — ISBN 5-02-026018.  - S. 189, 193.
145. ↑ 1 2 3 Seravin L. N.  Nejjednodušší ... Co to je? / Rev. vyd. Yu I. Polyansky . - L .: Nauka , 1984. - 176 s.  - S. 137-147.
146. ↑ Freni S. Il mistero del lago di Tovel: leggenda e scienza a confronto per spiegare perchè le sue acque diventavano rosse . // Sitoweb MeteoWeb.eu (3.06.2014). Staženo: 5. srpna 2015. (neurčitý)
147. ↑ Fusco F. . Lago di Tovel // Vacanze sui laghi italiani . - Youcanprint, 2014. - 606 s. — ISBN 978-8-89-115824-6 .  - S. 283-286.

Literatura

V ruštině

• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. . Botanika: ve 4 svazcích T. 2. - M . : Nakladatelství. Centrum "Akademie", 2006. - 320 s. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
• Mukhin V. A., Tretyakova A. S. . Biodiverzita: řasy a houby. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - 269 s. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
• Yu. B. Okolodkov. Dinoflagellata // Protistové: Průvodce zoologií. Část 3 / kap. vyd. O. N. Pugačev . - Petrohrad. ; M. : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2011. - 474 s. - ISBN 978-5-87317-809-4 .  — s. 7–94.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologie bezobratlých: funkční a evoluční aspekty: ve 4 dílech T. 1. - M . : Izdat. Centrum "Akademie", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Sedova T.V. Karyologie řas. - Petrohrad. : Nauka , 1996. - 386 s. — ISBN 5-02-026058-4 .
• Houseman K., Hülsman N., Radek R. . Protistologie / Per. z angličtiny. S. A. Karpová. Ed. S. A. Korsuna. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2010. - 495 s. - ISBN 978-5-87317-662-5 .
• Shukanov A. S., Stefanovich A. I., Poliksenova V. D., Khramtsov A. K. . Algologie a mykologie. - Minsk: BGU , 2009. - 423 s. - ISBN 978-985-518-040-2 .

V angličtině

• Carty S., Parrow M.W. Dinoflagelláty // Sladkovodní řasy Severní Ameriky: Ekologie a klasifikace. 2. vydání / Ed. autor: J. D. Wehr, R. G. Sheath, J. P. Kociolek. - San Diego: Elsevier , 2015. - xvi + 1050 s. — (Vodní ekologie). — ISBN 978-0-12-385876-4 .  - S. 773-807.
• Lee R.E. Fyziologie. - New York: Cambridge University Press, 2008. - 561 s. - ISBN 978-0-521-68277-0 .
• Margulis L. , Chapman M.J. Kingdoms & Domains: Ilustrovaný průvodce Phyla života na Zemi. 4. vydání . - W. H. Freeman and Company, 2009. - lxxii + 659 s. — ISBN 978-0-12-373621-5 .
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. . Biologie rostlin. 7. vydání. - New York: W. H. Freeman and Company Publishers, 2005. - 816 s. — ISBN 0-7167-1007-2 .
• Steidinger K. A., Tangen K. . Dinoflagelláty // Identifikace mořského fytoplanktonu / Ed. od C. R. Thomase. - San Diego: Academic Press , 1997. - xv + 858 s. - ISBN 978-0-12-693018-4 .  - S. 387-584.

Odkazy

• Annenková, Natalia. Pomůže si biodiverzita a molekulární biologie? . // Stránka Biomolecula.ru (8. 9. 2014). Získáno 18. března 2018. Archivováno z originálu 18. března 2018. (neurčitý)