Říční okoun

říční okoun

Okoun říční ( Perca fluviatilis ), samice, 20 cm, Seversky Donets
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSkupina:kostnatá rybaTřída:paprskoploutvých rybPodtřída:novoploutvá rybaInfratřída:kostnatá rybaKohorta:Skutečná kostnatá rybasuperobjednávka:pichlavýSérie:Perkomorfovéčeta:PerciformesPodřád:perciformníNadrodina:Jako okouniRodina:OkounRod:sladkovodní kanicePohled:říční okoun
Mezinárodní vědecký název
Perca fluviatilis Linnaeus , 1758
plocha
     původní sortiment      Rozšířený rozsah
stav ochrany
Stav iucn3.1 LC ru.svgLeast Concern
IUCN 3.1 Least Concern :  16580

Okoun říční [1] , neboli okoun obecný [2] ( lat.  Perca fluviatilis ), je druh paprskoploutvých ryb z rodu sladkovodních okounů z čeledi okounovití ( Percidae ). Okoun říční je rozšířen ve sladkých vodách Evropy a severní Asie (do povodí Kolymy na východě a vod severních oblastí Íránu a Afghánistánu na jihu), introdukován do Afriky , Austrálie a Nového Zélandu . Dříve se věřilo, že areál okouna říčního zahrnuje i vodní plochy Severní Ameriky , kterou podle moderních koncepcí obývá samostatný druh okouna žlutého ( Perca flavescens ).

Okoun říční je dravá ryba. V potravě dospělého okouna zaujímají významný podíl ostatní sladkovodní ryby . Okoun říční se nejraději drží v rovinatých vodách, vyskytuje se v řekách, jezerech, rybnících, nádržích a dokonce i v brakických mořích. K tření u okouna říčního dochází brzy na jaře. Samice okouna klade vajíčka ve formě dlouhé (až 1 m) želatinové stuhy. Okoun je oblíbeným objektem rekreačního rybolovu , v některých nádržích má velký komerční význam.

Taxonomie

Historie studia

První vědecký popis okouna říčního provedl ve 30. letech 18. století švédský ichtyolog Peter Artedi , který na základě studia okounů z jezer ve Švédsku určil hlavní morfologické znaky tohoto druhu . Artedi podal popis vnějších znaků okouna říčního, určil počet paprsků v ploutvích , žebrech a obratlích u typického okouna [3] .

V roce 1758 Carl Linné klasifikoval okouna říčního jako Perca fluviatilis [4] . Obecně platí, že Linnéův popis tohoto druhu byl z velké části založen na Artediho výzkumu.

Ve 20. letech 19. století provedli francouzští vědci Georges Cuvier a Achille Valenciennes podrobnou studii okouna říčního , kteří na základě měření ryb z francouzských nádrží doplnili hlavní vnější znaky typického okouna, určili počet šupin a popsali stavbu kostry a vnitřních orgánů [5] .

Pravidelně byly činěny pokusy izolovat jednotlivé populace okouna do samostatných druhů. Jacob Christian Schaeffer v roce 1761 vyčlenil okouna z Dunaje jako samostatný druh, Perca vulgaris [4] . Místní okouni se podle jeho názoru od Perca fluviatilis lišili vyšším tělem, hrbatým hřbetem, nižší výškou první hřbetní ploutve a menším počtem paprsků ve druhé hřbetní ploutvi [6] . Georges Cuvier izoloval Perca italica v roce 1828 . L. T. Gronov vyčlenil Perca helvetica v roce 1854 [4] . Nyní jsou všechny uznávány jako synonyma pro Perca fluviatilis . V 19. století se studovalo především rozšíření a biotopy okouna, počátkem 20. století se přešlo k aktivnímu studiu morfologie okouna [7] . Různé variace Perca fluviatilis podrobně studoval sovětský ichtyolog V.V.Pokrovsky (1951) [8] , který také vyvinul systém metrických znaků ryb [9] .

Vědecký výzkum okounů se provádí odchytem okounů např. pomocí pevných sítí o velikosti ok 20 až 50 mm. Zkoumány jsou i úlovky rybářů, amatérských rybářů a pytláků [10] .

K dnešnímu dni (na začátku 21. století) je Perca fluviatilis považována za jeden z mála druhů ryb s dobře prostudovanou taxonomií, morfologií, fázemi raného vývoje a růstu a ekologií [11] .

Rozdíly od ostatních druhů rodu Perca (Okouni)

Z dalších dvou druhů tohoto rodu se okounu říčnímu blíží  okoun žlutý Perca flavescens [12] .

Rozdíly mezi okounem říčním Perca fluviatilis a okounem žlutým Perca flavescens [8] [13] :

Rozdíly mezi okounem říčním Perca fluviatilis a okounem balchašským Perca schrenkii [8] [14] :

Poddruh

V současné době zde nejsou žádné poddruhy okouna říčního. Okoun žlutý, klasifikovaný v roce 1814 jako poddruh okouna říčního, byl později uznán jako samostatný druh.

Vzhledem k vysoké ekologické a geografické variabilitě druhu byly dříve jednotlivé ekologické formy rozlišovány jako poddruhy nebo rasy. Tak například Johann Jacob Haeckel v roce 1837 vyčlenil Perca fluviatilis nigrescens jako samostatný poddruh . F. A. Smith v roce 1893 identifikoval 3 poddruhy okouna: Perca fluviatilis aurea , Perca fluviatilis gibba , Perca fluviatilis maculata . S. Karaman popsal v roce 1924 poddruh Perca fluviatilis macedonica . V roce 1933 L. S. Berg popsal Perca fluviatilis phragmiteti . V. V. Pokrovsky v roce 1951 identifikoval pomalu rostoucí formu okouna (tzv. pobřežní okoun) jako samostatný poddruh Perca fluviatilis gracilis . P. A. Dianov v roce 1955 vyčlenil okouna z jezera Zaisan jako samostatný poddruh  - Perca fluviatilis zaissanica (okoun zaisanský). Svetovidov a Dorofeeva v roce 1963 popsali okouna z řeky Kolyma jako Perca fluviatilis intermedius . Všechny tyto poddruhy byly později uznány jako neplatné [4] . Ukázalo se, že chybný popis poddruhu byl způsoben rozdíly v rychlosti růstu a potravních zvyklostech okouna v různých vodních útvarech [15] .

Formuláře

Okoun říční se vyznačuje vysokou vnitrodruhovou variabilitou morfologických znaků v závislosti na podmínkách prostředí [16] [17] . Jako morfometrické indikátory se nejčastěji používají paprsky v první hřbetní ploutvi a stavba kostry. Systém nemetrických znaků kostry okouna zahrnuje 61 znaků [18] . Popisují se i formy okouna, jejichž rozdíly jsou v počtu a délce žaberních hrabáčů, ve tvaru těla a jeho jednotlivých částí, v počtu šupin v postranní čáře [8] . Kromě toho se pro analýzu morfometrických rozdílů využívá charakteru projevu pigmentových zón na těle ryby [19] .

Morfologické rozdíly ve struktuře okouna z různých vodních útvarů jsou způsobeny především rozdílnou rychlostí růstu. Například pomalu rostoucí okouni z jezer v Karélii mají kratší ocasní ploutve, menší hlavy a vyšší tělo. Rychle rostoucí jižní populace (například okouni z delty Volhy ) mají nejdelší ocasní ploutev, největší velikost hlavy a nejmenší velikost očí [20] . U izolovaných populací žijících dlouhodobě v brakických vodách lze pozorovat výrazné fenogenetické odchylky [21] .

V. Yu. Baranov na základě studie okounů z vod Uralu tvrdí, že úroveň fenogenetických rozdílů mezi populacemi okounů sousedních vodních útvarů je nižší než úroveň rozdílů mezi okouny ze vzdálených vodních útvarů (2007) [ 22] . Naopak V. V. Pokrovsky, který studoval okouny z nádrží okresu Luga v Leningradské oblasti , zjistil, že v sousedních jezerech mohou žít okouni s významnými fenogenetickými rozdíly (1931) [23] .

V ruské ichtyologické literatuře se často vyskytuje informace, že ve velkých jezerech a nádržích s bohatou potravní základnou tvoří okouni říční dvě různé ekologické formy neboli rasy, které se liší stanovištěm, stravou a rychlostí růstu. První forma se obvykle nazývá "malý", "tráva" nebo "pobřežní" okoun, druhý - "velký" nebo "hluboký" okoun. Malá, pomalu rostoucí forma, mylně popsaná v roce 1951 V. V. Pokrovským jako samostatný poddruh Perca fluviatilis gracilis , byla také klasifikována jako Perca fluviatilis var. macrophthalma a Perca fluviatilis var. maculata [8] . Kromě velikosti se jednalo o velikost oka, délku ploutví [24] , přítomnost tmavé skvrny na ocasní ploutvi, malou vzdálenost mezi hřbetními ploutvemi a protáhlý tvar těla [8]. nazývané charakteristické rysy malé formy . Obě formy spolu žijí v mladém věku, pak jsou rozdíly ve způsobu života [25] . Bezobratlí tvoří základ potravy pomalu rostoucího okouna přímořského . Hluboký roste rychleji a v dospělosti se živí převážně malými rybami, vede dravý způsob života. O. N. Popova se domnívá, že tvorba těchto forem je typičtější pro samice okouna [24] . Uvádí se, že u samic pomalu rostoucí formy dochází ke zpoždění ve vývoji zárodečných buněk a samotné tření se neprovádí ročně [26] . Uvádí se také, že v nádržích s širokou paletou biotopů může okoun tvořit tři ekologické formy [27] .

Jedna z prvních v roce 1930 identifikovala malé a velké formy A.K. Srovnávací míry růstu obou forem v jezeře Ubinskoe jsou uvedeny v knize „Ryby SSSR a sousedních zemí“ od L. S. Berga [14] . P. V. Tyurin v roce 1934 objevil v jezeře Chany dvě formy , existenci dvou ras s dědičně fixovanými znaky však považoval za pochybnou [7] . Tyurin poukázal na to, že mezi velkými formami tvoří ženy 83 % celkové populace a mezi malými 42 % [25] . O. N. Popova hovoří o přítomnosti dvou forem okouna v deltě Volhy na základě analýzy 140 samic okouna říčního z delty, přičemž je rozděluje do dvou hlavních populací: 125 samic patřilo k rychle rostoucí formě a 15 k pomalu rostoucí forma [24] . Popisuje se i přítomnost pobřežních a hlubinných forem v nádrži Rybinsk [28] , Oněžské jezero [29] . Studie na jiných velkých nádržích přitom existenci těchto forem okouna nepotvrdily (například v nádržích Kuibyshev [30] a Mozhaisk [28] ).

Jména

První zmínka o rybě zvané okoun v písemných dokumentech v ruštině pochází z roku 1704, ale v ústním lidovém umění se objevila mnohem dříve (nejpozději v první čtvrtině 17. století). Slovo okoun jako přezdívka se nachází v Novgorodské kronice z roku 1495. Etymologické studie slova odhalily jeho společný slovanský původ (protože podobná jména ryb se používají v běloruštině , dolnolužice , polštině , srbochorvatštině , slovenštině , slovinštině , češtině , ukrajinštině ). Podle jedné verze pochází slovo okoun z běžného slovanského oko  - oko. Okoun přitom mohl dostat své jméno buď podle oka (existuje názor, že slovo okoun původně znamenalo velkookou rybu) [31] , nebo podle tmavé skvrny na konci prvního hřbetu. ploutev, kterou má pouze tato evropská ryba. Podle jiné verze pochází slovo okoun z protoindoevropského * ak'  - ostrý [32] [33] [34] .

Na jihu Ruska , zejména v Donské kotlině , má kromě obecně uznávaného okouna místní název - chekomas . V hovorové řeči se někdy používají jména velryba minke , hrbáč a námořník . Také jejich jména okounů jsou charakteristická pro mnoho severních národů Ruska [35] .

Evoluce

Diploidní soubor okouna říčního má 48 chromozomů .

K divergenci znaků ( divergence ) v průběhu evolučního vývoje došlo u okouna s candátem ( Sander ) a rousy ( Gymnocephalus ) asi před 25 miliony let, u okouna říčního a okouna balchašského ( Perca schrenkii ) - před 5–7 miliony let [ 36] . Schéma divergence:

V roce 2004 švédští ichtyologové identifikovali genetickou diferenciaci v populaci okouna v jezeře Erken (střední Švédsko ). Na základě nízkého stáří jezera (2300 let) se dospělo k závěru, že ke genetickým změnám došlo asi za 500–1000 let [37] .

Sovětský ichtyolog L. S. Berg zmiňuje křížence okouna říčního a okouna obecného ( Gymnocephalus cernuus ) z Dunaje u Vídně (1949) [38] . Následné studie však ukázaly, že kříženec mezi okounem a lískem (stejně jako s candátem) se nebude moci vyvinout za larvální stádium [39] . Hybrid mezi okounem říčním a okounem balchašským ( Perca schrenkii ) je docela možný, přičemž bude životaschopný a plodný (schopný zanechat potomstvo) [39] .

Popis

Rozměry, životnost

Délka říčního okouna zpravidla nepřesahuje 50 cm a hmotnost je 2 kg, i když jednotliví jedinci mohou dosáhnout větších velikostí.

Maximální velikost okouna říčního v každé nádrži se výrazně liší. V Rusku žijí největší okouni v deltách Volhy a Kubáně a nádržích na Sibiři (například v jezerech Dolgiy Sor, Tormemtor, Ershov Sor Chanty-Mansijského autonomního okruhu [40] , jezero Tenis v Novosibirsku Region ). L. P. Sabaneev tvrdil, že v 19. století se v Rusku nacházeli největší okouni v Oněze, Chudském, Gdějském ( okres Starorusskij ), Bessonny ( okres Ufimsky ), Smetanny (okres Ufimsky), Kaslinských jezerech, řekách Finska a jezerech okresu Jekatěrinburg [35] . Vyskytly se případy výrazných rozdílů v maximální velikosti okounů žijících i v sousedních rybnících.

Průměrná velikost dospělého okouna je 15–20 cm [27] . Podle studií okounů v Bodamském jezeře bylo zjištěno, že okouni o délce 6 až 31 cm tvoří 93 až 97 % celkové biomasy okounů [41] .

Maximální zaznamenaná délka života okouna říčního je 23 let [42] . Toto stáří bylo zaznamenáno u okouna uloveného v jezeře Khuvsgul ( Mongolsko ), dlouhého 44,7 cm a vážícího více než 2 kg [43] .

Délka života okounů, stejně jako velikost, závisí také na konkrétní nádrži. Studie věkového složení okounů z jezera Samotlor (Khanty-Mansijský autonomní okruh) odhalila, že 45,5 % ulovených okounů je starších 10 let, zatímco v jezeře Kymylemtor (Khanty-Mansijský autonomní okruh) pouze 1,5 % [ 40] .

Pro určení stáří okouna I. N. Arnold doporučil počítat letokruhy podél horní čelisti a operenca [44] .

Stavba těla

Okoun má bočně stlačené tělo, které je pokryto hustými drobnými ctenoidními šupinami. Tělo okouna má zelenožlutou barvu s černými příčnými pruhy po stranách, kterých může být od 5 do 9 [27] ; břicho okouna je bílé. Okoun má dvě hřbetní ploutve velmi blízko u sebe, přičemž první hřbetní ploutev je vyšší a delší než druhá. První hřbetní ploutev začíná nad nebo mírně před základnou prsních ploutví. Černá skvrna se nachází na konci první hřbetní ploutve, což je charakteristický rys tohoto druhu. Prsní ploutve jsou o něco kratší než břišní. První hřbetní ploutev je šedá, druhá hřbetní je zelenožlutá, řitní a prsní ploutve jsou žluté, někdy červené, pánevní ploutve jsou světlé s jasně červeným okrajem. Ocasní ploutev má tmavou barvu na základně a červenou po stranách a na konci. První hřbetní ploutev má 12 až 16 ostnatých paprsků, druhá má 1–4 tvrdé a 12–17 měkkých paprsků a řitní ploutev má 2–3 ostnaté a 7–11 měkkých paprsků [27] [45] . Z trnů první hřbetní ploutve má čtvrtá největší délku, délka první se rovná  - délce druhé a  - délce čtvrté [46] . První hřbet řitní ploutve je o něco kratší než druhý.

Okoun má tupý čenich, za hlavou je malý hrb. Horní čelist obvykle končí ve vertikále středu oka. Duhovka oka je žlutá. Operkulum je nahoře pokryto šupinami, je na něm bodec (někdy dvojitý), preoperkulum je vroubkované. Okoun má štětinovité zuby uspořádané v řadách na čelistech, vomeru a palatinových kostech; Okoun nemá tesáky. Žaberní membrány nejsou srostlé dohromady.

V boční linii okouna je 53 až 77 šupin [47] . Nad boční čárou je 7-10 řad stupnic, níže - od 12 do 21 [47] . Líce jsou zcela pokryty šupinami, na ocasní ploutvi nejsou šupiny. Plůdek okouna má jemné šupiny, ale s věkem se stávají extrémně silnými a tvrdými [48] . Počet obratlů je 38–44 [27] . Žábrové hrabáče 16-29 [27] .

Na začátku střeva má okoun tři slepé výběžky ( pylorické přívěsky ), střevo okouna je spíše krátké, jeho délka je přibližně stejná jako délka těla. Játra jsou rozdělena na dvě části. Žlučník je poměrně velký, slezina má podlouhlý tvar [49] .

Barva okouna se může lišit v závislosti na vodním útvaru, například v rašelinových jezírkách získává tmavší barvu [50] . Okouni černí se vyskytují také v Ladožském jezeře [46] . Sovětský ichtyolog A. V. Neelov zmiňuje okouna šedého s namodralým nádechem, zcela postrádajícího červenožlutou barvu [51] .

Samci okouna říčního se navenek od samic téměř neliší, s výjimkou období před třením, kdy je břicho samic okouna naplněno kaviárem. Ruský ichtyolog D. Yu. Semjonov na základě studie okounů z nádrže Kujbyšev identifikoval následující drobné rozdíly mezi samci okounů a samicemi:

Distribuce

Historická distribuce

Přirozený areál okouna říčního pokrýval téměř celou Evropu, s výjimkou severní části Velké Británie, atlantického pobřeží Skandinávie , Irska , Pyrenejského poloostrova , Apenin , jižní části Balkánského poloostrova (jižně od pánví řek Vardar a Marica ), Krym , severní oblasti poloostrova Kola a Archangelská oblast Ruska. Kromě toho se přirozený areál okouna okouna rozšířil na významnou část území severní Asie do povodí Kolymy včetně na východ a do povodí Aralského moře na jih, s výjimkou severních oblastí, řek Amur povodí , povodí jezer Balchaš a Issyk-Kul , povodí řeky Zeravshan a hornaté oblasti Zakavkazska . Okoun byl zaznamenán v Turecku (například v jezerech Durusu [53] a Sapanja [54] ), Íránu ( laguna Anzali a na dolním toku řeky Sefidrud [55] ), Afghánistánu ( Amu Darya [56] ), Mongolsko [57] , oblast Lankaran Ázerbájdžán , Turkmenistán (jezero Yaskhan ) [38] . Z řek povodí Aralského moře se vyskytuje v Syrdarji (až po Kyzylordu ), Amudarji. Z dalších řek bezodtokého toku ve střední Asii žije v Chu (až po město Akkol ), Sarysu , Turgai , Irgiz [38] a Bulgan (Mongolsko) [43] . Na severu se okouni vyskytují až do 74 ° severní šířky. sh. a až 168° palců. atd. [42] , přítomný v jezerech na Soloveckých ostrovech [38] . Blíže k severní hranici areálu se okounek vyskytuje vzácněji [35] . Soudě podle údajů paleontologických nálezů okouni říční dříve žili v povodí Amuru [27] .

Moderní distribuce

V 19. a 20. století se areál okouna říčního výrazně rozšířil introdukcí (někdy neúmyslně) do jiných vodních ploch. Okouni se objevili ve vodách Španělska , Kypru , Azor , Maroka , Jižní Afriky , Číny , Austrálie, Nového Zélandu a dalších zemí [27] [57] . Většina případů přesídlení okouna je spojena s aktivitami Britů, kteří jej přivezli do svých kolonií za účelem rekreačního rybolovu [58] . Podle některých ichtyologů mělo rozšíření okouna negativní environmentální důsledky, zejména mělo negativní dopad na početnost některých původních druhů ryb [42] .

Chronologie osídlení okouna říčního:

Okoun je aklimatizován také v povodí řeky Ebro (Španělsko), Skadarském jezeře ( Černá Hora , Albánie) [65] , vnitrozemských vodách ostrova San Miguel ( Azory ) [66] . Okoun byl usazen ve vodních plochách Turecka jako objekt chovu ryb [67] .

Podle údajů z roku 2008 se okoun říční vyskytuje ve vnitrozemských vodách 51 zemí světa [57] .

Aklimatizace okouna v Austrálii

Okoun říční se stal první rybou přivezenou do Austrálie člověkem, který se dokázal přizpůsobit místním podmínkám [68] . Zpočátku, v roce 1862, bylo do toků Tasmánie vysazeno 11 okounů. Na ostrov jej přivezl britský přírodovědec Joseph Allport a jeho syn Morton Allport [69] [70] . Odtud byla v roce 1868 přivezena do vod Victorie jako předmět rekreačního rybolovu: 10 ryb v Ballarat a 7 ryb v jezeře Wendory( systém Murrey  - Darling ) [60] [68] . V roce 1888, již ze státu Victoria, začali být okouni přemisťováni do mnoha toků v Novém Jižním Walesu [68] . V 90. letech 19. století se v Západní Austrálii objevil okoun (byl přivezen v okolí města Albany ) [71] . Další seznámení s vodními útvary Západní Austrálie bylo provedeno na počátku 20. století [60] .

Okouni říční se rychle rozšířili vodami kontinentu a aktivně požírali místní ichtyofaunu. V prvních letech zavedení byly zaznamenány vysoké rychlosti růstu, okouni rychle dosáhli hmotnosti 2 kg. Rychlost růstu dalších generací okouna byla velmi závislá na stavu ichtyofauny. V malých stojatých vodních útvarech v Západní Austrálii bylo pozorováno, že populace okounů degenerují v důsledku rychlé nekontrolované reprodukce a následného ničení jejich zásob potravy [63] [71] . Na takových vodních plochách nepřesahuje maximální hmotnost okouna v důsledku výrazné vnitrodruhové konkurence 300 g. Na vodních plochách Austrálie, kde je počet okounů omezen jinými dravými druhy ryb, dosahují okouni mnohem větších velikostí [63]. . Existují důkazy, že okouni v Austrálii dosahují mnohem větší velikosti než v jejich historické domovině: až 9–10 kg [72] [73] .

Současné rozšíření okouna říčního (stav k roku 2008) pokrývá státy Západní Austrálie, Jižní Austrálie , Nový Jižní Wales, Viktorie a Tasmánie a také území hlavního města Austrálie [74] . V Západní Austrálii pokrývá oblast rozšíření všechna hlavní povodí od povodí Swan River na severu po řeku Warren na východě, včetně Harvey , Murray , Collie , Capel , Carbenup , Margaret , Blackwood a Donnelly[75] . Nejpočetnější populace okounů žije v řekách Murray a Collie [60] . Pohybu okouna na sever k rovníku brání příliš vysoká teplota vody [76] . Na některých vodních plochách jihovýchodní části Austrálie (například v Lake Burley Griffin ) došlo v posledních letech k prudkému poklesu počtu okounů v důsledku šíření viru EHNV [76] .

Introdukce okouna prý měla negativní dopad na početnost čtrnácti původních druhů ryb. Pro tři druhy je okoun potravním konkurentem: Maccullochella peelii peelii , Macquaria ambigua , Maccullochella macquariensis . Deset druhů se snížilo kvůli kořisti okouna: melanothenia , nannoperch , okoun , edelia obscura , edelia vittata ) maccullochella macquariensis (pusilla , munda , Hypseleotris klunzingeri , Bostockia porosa [59] [77] [78] . Inverzní vztah byl také zaznamenán mezi množstvím okouna říčního a australskými rybami Bidyanus bidyanus a Nematalosa erebi [79] . V Tasmánii vysazení okouna negativně ovlivnilo početnost Galaxias fontanus[80] .

Aklimatizace okouna na Novém Zélandu

První neúspěšný pokus o vysazení okouna říčního na Nový Zéland se datuje do roku 1864, kdy 200 okounů přivezených z Anglie nemohlo v místních vodách zakořenit [81] . Úspěšnější byly následující pokusy v letech 1868-1878, kdy byli okouni přivezeni nejprve z Tasmánie a později z Austrálie vypouštěni v malých dávkách do různých nádrží regionu [81] . Již v 70. letech 19. století se objevovaly zprávy o rychlém nárůstu okounů a v roce 1892 bylo oznámeno ulovení okouna o hmotnosti více než 2 kg [81] . Okoun se stal na Novém Zélandu rozšířenou rybou, ale pro svou malou velikost si nezískal oblibu jako objekt rekreačního a průmyslového rybolovu [82] [83] . Rozvoj okounů v nových nádržích ostrova byl často náhodného charakteru, například v jezeře Mahmerangi na Jižním ostrově skončil v důsledku velké vody [84] .

Od roku 2006 okouni žijí ve 144 vodních útvarech země, včetně 21 řek a 45 jezer [85] , a to jak na Severním ostrově , tak na Jižním ostrově. Největší početnost přitom dosahuje v oblastech Northland , Auckland , Hawke's Bay , Taranaki , Wellington , Canterbury , Otago , Southland a řeky Hokitika[61] . Byl prokázán významný negativní vliv okouna na početnost původního druhu ryb Gobiomorphus cotidianus]

Maximální spolehlivě potvrzená velikost okouna ve vodách Nového Zélandu je 67,5 cm, 4 kg [86] .

Aklimatizace okouna v Jižní Africe

První pokus o zavlečení okouna říčního do Jižní Afriky se uskutečnil v roce 1896 [87] . V roce 1915 byl okoun znovu zavlečen do Jižní Afriky jako předmět rekreačního rybolovu. V prvních letech po vysazení byl pozorován prudký nárůst počtu okounů. Do roku 1926 se okounovi podařilo najít vhodné životní podmínky [87] . V budoucnu se počet snižoval, aklimatizace okouna jako celku se ukázala jako neúspěšná. Nebyl zaznamenán žádný negativní dopad na místní ichtyofaunu [58] . Podle údajů z roku 2001 se vyskytuje v několika izolovaných vodních útvarech v Western Cape , provinciích Eastern Cape a také v provincii Mpumalanga [87] . Největší okoun ulovený amatérskou výstrojí v Jižní Africe vážil 1305 g [88] .

Habitat

Okoun říční žije převážně v plochých vodách: řekách, jezerech, rybnících a nádržích, vyskytuje se však i ve vysokohorských jezerech (v nadmořské výšce 1000 m) [89] . Klasifikace evropských řek podle typické ichtyofauny zařazuje okouna do tzv. parmové zóny (pásové pásmo) a cejnového pásma (cejnového pásma) [90] . V některých vodách je okoun jediným rybím druhem. Okoun může žít i v brakické vodě, takže se vyskytuje v pobřežních oblastech moří, zejména v Baltském ( botanické , Finské , Kurské zátoky) [42] , Bílém ( Kanda-guba ) a Kaspickém moři, v brakickém moři. jezera Barabské nížiny [7] . Dříve se věřilo, že pro normální vývoj vajec je přijatelná slanost vody 5–7 ‰, ale nedávné studie ukázaly, že maximální slanost je 2–2,5 ‰ [91] . Přítomnost plůdku ve slanější vodě je způsobena tím, že rostoucí okouni migrují do brakické vody kvůli příznivějším podmínkám pro krmení.

Okoun je rozšířená ryba a vyskytuje se ve většině vodních ploch svého areálu. Například studie 1311 jezer v regionu provedená v roce 1932 v Leningradské oblasti odhalila, že okoun se vyskytuje přibližně v 97 % jezer [25] . Podobná studie z roku 1960 na 420 jezerech v Chanty-Mansijském autonomním okruhu ukázala, že okoun žije ve 383 z nich [40] . Okouni jsou nad nádrží nerovnoměrně rozmístěni: v Bodamském jezeře je hustota akumulace okounů v blízkosti přístavů a ​​přístavů 8–65krát vyšší než v jiných pobřežních oblastech [41] .

Okoun se drží hlavně pobřežní houštiny nádrže, stejně jako umělé nebo přírodní překážky, miluje oblasti s množstvím vodní vegetace. Okoun říční se snaží vyhýbat oblastem nádrže s nízkými teplotami a rychlými proudy, chybí na horních tocích řek se studenou pramenitou vodou [51] . Příznivá hodnota pH  je 7,0–7,5 [42] , tvrdost vody v německých stupních (dH) je 8–12 [42] , teplota vody 10–22 °C [42] . Studie v Bodamském jezeře prokázaly, že v létě okouni přilnou k oblastem nádrže s teplotou vody 13 až 19 °C [41] . Teplota vody nad 30-31°C je pro chov okounů nepříznivá [92] .

Uvnitř velké nádrže mohou okouni tvořit izolované populace: takové případy jsou popsány pro jezero Windermere ( Windermere ) (Anglie), Bodamské jezero (v každém z těchto jezer jsou všichni okouni rozděleni do dvou velkých populací) [93] , nádrž Bratsk [ 94] . Studie okounů v Bodamském jezeře odhalily malé morfologické rozdíly mezi populacemi [95] . Existují také informace, že v nádrži Kuibyshev je najednou pět izolovaných populací (podle údajů za rok 1990) [94] .

Web Fishbase.org uvádí, že maximální hloubka stanoviště okounů je 30 m [42] . Existují však spolehlivé údaje o nálezu okouna ve větších hloubkách, např. v hloubce 80 m v Bodamském jezeře [96] a Oněžském jezeře [35] .

Severní populace se vyznačují delší délkou života, pozdějším dozráváním a nižší plodností [97] .

Chování

Životní styl

Malí okouni se v létě nejraději zdržují v potocích a zátokách zarostlých vodní vegetací. Okouni tvoří v tomto období malá hejna (asi 10 ryb), pouze u mladých jedinců mohou hejna dosáhnout počtu kolem 100 kusů [98] . Okoun se rád zdržuje v blízkosti hromad zničených mlýnských hrází, v blízkosti velkých kamenů a zádrhelů. Okouni díky svému nazelenalému ochrannému zbarvení úspěšně loví drobné rybky a zakládají si léčky mezi vodními rostlinami. Velcí okouni žijí v hlubších místech: víry, jámy, často zahrabané, odkud vycházejí ráno a večer na lov [99] . Průměrná rychlost okouna je 0,66 m/s [100] . Mladí okouni se vyznačují smečkovým lovem, pouze největší jedinci začínají lovit sami. Okoun říční používá velmi agresivní model lovu, aktivně pronásleduje kořist, občas za ní vyskočí i na hladinu. Někdy je okounek pronásledováním tak unesen, že při pronásledování může najet na mělčinu a dokonce i na břeh [98] . Při útoku se hřbetní ploutev zježí u bidla. Větší okouni mohou přepadnout svou kořist ze zálohy, jako je štika nebo candát.

Okoun říční je soumrakový dravec, který loví v denních hodinách s vrcholem aktivity na rozhraní dne a noci. V noci je aktivita okouna prudce snížena [41] . Hlavním faktorem ovlivňujícím aktivitu a růst okouna je teplota vody [101] [102] . Aktivitu okouna ovlivňuje také délka denního světla, struktura potravy [101] a obsah kyslíku ve vodě. U okouna je pozorována výrazná změna intenzity metabolických procesů jak se zvýšením, tak i poklesem obsahu kyslíku ve vodě [103] .

V hlubokých jezerech se v létě i velcí okouni snaží zůstat v mělčích hloubkách než v zimě; V Bodamském jezeře (s maximální hloubkou 254 m) jsou tedy dospělí okouni pozorováni v létě především v hloubkách od 5 do 25 m [96] .

Okouni preferují v letním období místa, kde je pokles hladiny kyslíku ve vodě méně citlivý. Bylo zjištěno, že vertikální rozložení okounů v nádrži od července do začátku podzimního ochlazení je značně ovlivněno termoklinou [41] .

V létě může okouni provádět krátké krmné migrace; byl například zaznamenán přesun okounů z řek Oka a Pra do jezer v Meščerské nížině , aby jedli místní mláďata. S nástupem zimy se okouni vrací do řek s příznivějšími podmínkami [50] .

Okouni se na podzim shromažďují ve velkých hejnech (ve velkých nádržích až tisíc a více jedinců [98] ), která migrují do hlubších a otevřenějších míst [99] . V nádrži se v zimě okouni soustředí na úseky koryta, které jsou omezeny bývalými břehy přehrazené řeky. V chladném období se okoun zdržuje ve spodní části nádrže. Hloubka, ve které se okoun v zimě nachází, může být poměrně významná, například v Bodamském jezeře se většina okounů shromažďuje v hloubce 42 až 69 m [96] .

Úmrtnost mladých okounů říčních během zimy ve srovnání s okounem žlutým je méně prozkoumána, ale je známo, že je vyšší než u okouna obecného [104] .

V zimě jsou okouni aktivní i během denního světla, se zvýšenou aktivitou během soumraku a bez aktivity v noci. V Bodamském jezeře byl kolem půlnoci zaznamenán nárůst aktivity okounů, kdy okouni mohutně stoupali z blízké spodní části do vodního sloupce (do hloubky asi 20 m od vodní hladiny) [41] .

Okouni říční používají krátký výstřel jako signál nebezpečí při lovu plůdku [105] .

Reprodukce

K tření okounů říčních dochází jednou ročně přibližně ve stejnou dobu [106] . Hlavním faktorem určujícím načasování tření je teplota vody [107] . Na severní polokouli dochází k tření brzy na jaře bezprostředně po unášení ledu při teplotě vody 7-8 °C, v jižních oblastech v únoru až dubnu, v severních oblastech - v květnu až červnu [27] . V Austrálii probíhá tření v srpnu až říjnu [73] , na Novém Zélandu v září až listopadu [61] . Velcí jedinci se začnou třít později než malí [107] .

Okouni mohou před třením migrovat [65] , okouni žijící v odsolených oblastech moří se vytírají do řek [42] . V nádržích a jezerech okouni migrují do pobřežní (mělké pobřežní) zóny. V některých jezerech se část populace okouna může vytřít v řekách, zatímco druhá část může zůstat v jezeře, kde se tří [40] . Samci dorazí na místo tření dříve než samice [106] .

Plodnost v závislosti na velikosti samic je 12-300 tisíc vajíček [27] . S rostoucí délkou ryb roste počet jiker a více jiker mají i samice okouna žijícího v teplejším klimatu. Vnější změny okouna říčního během tření nejsou na rozdíl od mnoha jiných ryb ( bersh , růžový losos , losos ) pozorovány [52] . Období tření okounů se délkou neliší a v průměru trvá 4-5 dní (maximálně 9) [108] .

Samici při tření doprovází několik samců, jejichž počet může dosáhnout až 25 [106] . Výtěr se provádí jednorázově, při tření klade samice okouna jikry v podobě dlouhých (až 1 m) síťovaných proužků želatinové hmoty na loňskou vegetaci, naplavené křoví a záseky, rybářské sítě a doprovázející samci ji oplodňují. Ve výjimečných případech, při absenci takových objektů, se může samice okouna vytřít na písčitém nebo bahnitém dně v hloubce 0,2 až 1,5 m [40] . Velikost stuhy závisí na velikosti samice [109] . Jikry okounů jsou silně zalévány (obsah vody - 56 % [110] ), průměr je 2-2,5 mm (někdy 1 mm) [27] [111] . Na konci tření samice na rozdíl od jiných druhů okounů nikdy neopouští jikry [112] . Kladení jiker na vegetaci a jiné předměty, stejně jako nevábnost jiker z hlediska jejich chuti pro jiné druhy ryb, umožňují zajistit vysoké přežití. Studie okouna z jezera Suomunjärvi ve Finsku prokázaly, že přežití larvy okouna ve věku jednoho týdne je 8 % (z celkového počtu nakladených vajíček), u tříletého okouna je to 0,05 % [113] .

V nádržích je tření delší, navíc jsou někdy pozorována dvě období tření, z nichž druhé nastává při vyšší teplotě vody (10–18 °C) [114] . Samec okouna na rozdíl od candáta vajíčka nehlídá [115] .

Vývoj vajíček a larev

110 hodin po oplodnění při teplotě vody 15–17 °C má embryo zřetelné oči, ocas a segmentaci těla [115] . 180 hodin po oplodnění embryo reaguje na změny intenzity světla a třes vajíček [115] . Obvykle vývoj vajíček trvá dva týdny (v ostatních případech - od jednoho do tří), poté se líhnou larvy dlouhé asi 6 mm [27] . Prudké zvýšení teploty vody je pro okouna fatální, protože prelarvy se líhnou nedostatečně životaschopné [116] .

Při vylíhnutí jsou prelarvy dlouhé 4,5–6 mm [117] . Žloutek se začíná rozpouštět při délce těla 6-6,5 mm [117] . Larvy okouna jsou v raných fázích vývoje prakticky k nerozeznání od larev jiných ryb z čeledi okounů - candáta obecného, ​​okouna obecného, ​​takže je lze poměrně snadno splést. Protože charakteristické znaky larev okounů jsou zvýšená pigmentace, vertikální poloha prsních ploutví (u larev okounů nabývají okamžitě svislý směr, zatímco u larev okounů a štik mají první dny horizontální polohu), stejně jako odlišná charakter pohybu ve vodě [118] . Larvy okounů se navíc líhnou o něco dříve než larvy candátů a rostou rychleji než larvy líhní, takže bývají větší [118] .

Zpočátku larvy plavou v nakloněné poloze [115] . Po vylíhnutí se larvy živí fytoplanktonem (pouze v prvních dnech), vířníky a larvami korýšů [119] . O několik dní později se v jejich potravě objevují vespody a dafnie [119] . Zbytky žloutkového váčku a tuková kapka mizí přibližně 14 dní po vylíhnutí [120] .

Příznivá teplota vody pro vývoj vajíček a přežití larev je minimálně 12-20°C [119] . Krátce po vylíhnutí migrují larvy okouna říčního do hlubší pelagické zóny, kde se živí převážně zooplanktonem . Larvy v tomto případě ulpívají především na horních vrstvách vody [121] . Po 3–4 týdnech se téměř všichni vracejí zpět do pobřežní zóny, což je vysvětleno příznivějšími podmínkami pro vývoj mláďat okounů (teplota vody, zásoba potravy) a také tím, že se v dospělosti stávají stále atraktivnější pro pelagické predátory [122] [123] [124] . Zpočátku se věřilo, že návrat plůdku okouna je spojen s jejich dosažením určité velikosti nebo věku, ale v 90. letech 20. století německý ichtyolog R. Eckmann odhalil, že hlavním faktorem je dostupnost zooplanktonu, takže v různých letech velikost okouna migrujícího do pobřežní zóny se může výrazně lišit [119] .

Při délce 7 mm se začíná tvořit ocasní ploutev, plovací měchýř se plní vzduchem, spodní čelist se prodlužuje než horní. V délce 8-9 mm se začínají tvořit paprsky ocasní ploutve, objevují se sotva znatelné břišní ploutve, tvoří se řitní a druhá hřbetní ploutev a tvoří se zuby. Při délce těla 10-11 mm se zviditelní břišní ploutve, vytvoří se paprsky v druhé hřbetní a řitní ploutvi a objeví se první hřbetní ploutev. Při délce 12-15 mm se nakonec ve všech ploutvích vytvoří paprsky a zbytky ploutevního záhybu mizí. Šupiny se začínají tvořit v pozdní fázi vývoje larev v délce 15–17 mm [125] .

Pokládání prvků chrupavčité a kostní kostry začíná od okamžiku, kdy se vylíhnou larvy. Doba vývoje kostní kostry okouna říčního je asi 53 dní (při teplotě vody 9 až 20 °C) [126] . Celkově vývoj kostry okouna odpovídá vývoji ostatních okounů podobných ryb [127] .

Při délce těla 15–20 mm se z larvy stává plůdek, charakteristické tmavé pruhy se začínají objevovat, až když plůdek dosáhne délky 20–25 mm [125] .

Jídlo

Zpočátku se plůdek okouna živí zooplanktonem, jak roste, přechází na bentické organismy a po dozrání začíná lovit mladé ryby (hlavně kaprovití a okouni) [27] .

Okoun se zpravidla začíná živit potěrem ve druhém roce života, v některých nádržích - v prvním, po dosažení 4 cm délky [27] . K převažující spotřebě rybích předmětů v podmínkách nádrže Kuibyshev dochází, když okoun dosáhne délky 15 cm. Nejčastěji se přechod na konzumaci ryb shoduje s nástupem puberty [128] . V některých nádržích dochází k přechodu k predátorskému způsobu života mnohem později (v severních jezerech Cherny Sor, Tormemtor a Svetloje v Chanty-Mansijském autonomním okruhu k tomu dochází ve věku 5–8 let) [40] .

S věkem se okoun přesouvá k lovu větších a pohyblivějších předmětů. Například v přehradě Kuibyshev ve věku tří let je obvyklá délka ryb konzumovaných okounem 2–4 cm, ve věku 6 let je to 2–8 cm [129] .

Trofická úroveň okouna v různých ekosystémech se pohybuje od 3,2 do 4,4.

Okoun říční je podle způsobu krmení řazen mezi fakultativní dravce [15] [130] , to znamená, že je to dravá ryba, ale ve velkém konzumuje i další živočišnou potravu. Někdy je okoun určitých populací (například okoun jezerní) klasifikován jako typický predátor [131] . Je to dáno tím, že v závislosti na nádrži se může potrava stejně starých okounů výrazně lišit v důsledku nestejného složení potravní nabídky. Potravní dávka okouna se liší nejen v různých vodních útvarech, ale může se i v průběhu roku na jednom vodním útvaru výrazně lišit v důsledku změn v dostupnosti potravních organismů. Okouni poměrně snadno přecházejí z jedné potravy na druhou [132] . Evropští ichtyologové se domnívají, že podíl ryb v potravě okouna v oligotrofních (se špatnou potravou) vodních plochách je vyšší. V eutrofních (s bohatou potravou) vodních plochách zaujímají zooplankton a bentické organismy vysoký podíl v potravě i u dospělých okounů dlouhých více než 15 cm [133] . Naopak ruští vědci poznamenávají, že podíl ryb v potravě okouna je vyšší v eutrofních vodních útvarech ( Vjalozero a jezero Kolvitskoye ), zatímco v oligotrofních vodních útvarech je podíl zoobentosu vyšší ( Chunozero a jezero Fedoseevskoye ) [134] . V některých nádržích může okoun konzumovat zooplankton a bentos po celý svůj život, aniž by přešel na krmení potěrem [27] . Stejné chování je typické pro okouny pobřežní [27] . V sibiřských jezerech se v zimě stává mormyš hlavní potravou okounů [35] .

Na příkladu Kanda-guby ( Bílé moře ) se ukázalo, že složení potravy okounů žijících ve sladké a slané vodě se výrazně liší [134] .

Složení potravy okouna říčního v různých vodních útvarech
nádrží Roky výzkumu Zooplankton zoobentos Ryba jiný
Botnický záliv, Baltské moře [135] 1982 49 % padesáti %
Velké Labutí jezero ( Arkhangelská oblast ) [135] 1981 32 % 65 % 2 %
delta Volhy [136] 1956 2 % 97 % jeden %
delta Volhy [136] 1975-1977 42 % 47 % jedenáct %
Chunozero ( poloostrov Kola ) [134] 1986 72 % dvacet % osm %
Jezero Fedoseevskoe (poloostrov Kola) [134] 1984-1986 88 % jedenáct % jeden %
Kanda-guba ( Bílé moře ) (sladkovodní část) [134] 1984-1986 60 % 38 % 2 %
Kanda-guba (Bílé moře) (část solanky) [134] 1984-1986 32 % 66 % 2 %
Vyalozero (poloostrov Kola) [134] 1983-1985 jeden % 99 %
Jezero Kolvitskoe (poloostrov Kola) [134] 1986 38 % 61 % jeden %
Selwyn River , Nový Zéland 137] 1974-1975 2 % 98 %
Loch Kynord [ a Loch Davan , Skotsko ( mladiství ) [135] 80. léta 20. století 78 % 22 %
Loch Kynoord a Loch Davan, Skotsko (dospělí) [135] 80. léta 20. století jedenáct % 89 % jeden %
Lake Volkerak , Nizozemsko (3měsíční děti) [138] 1991 7,7 % 83 % 9,3 %
jezero Volkerak, Nizozemsko (6 měsíců staré exempláře) [138] 1991 97,7 % 2,3 %
Nádrž Mozhaisk , Moskevská oblast (2měsíční jedinci střední velikosti) [28] 1985 97 % 3 %
Nádrž Mozhaisk, Moskevská oblast (3 měsíce staré exempláře střední velikosti) [28] 1985 39 % 61 %

Okouni konzumují především ryby úzkého těla. Nejčastěji se oběťmi dospělého okouna stávají z pohledu komerčního rybolovu ryby nízké hodnoty: paličák , střevle , mláďata plotice . V povolžských nádržích s aktivním rozšířením kilky ve 2. polovině 20. století se stala také běžnou potravou okounů, zejména na jaře [139] . Sekundárními potravními objekty mezi rybami jsou bělohlavci , ryzci , jelci , puheadi , nedospělí candáti , bersh , karas a cejn . V řekách Nového Zélandu se hlavním potravním objektem stala místní malá ryba Gobiomorphus cotidianus [86] [137] .

Okouni se vyznačují kanibalismem : dospělí často jedí mladé okouny. Nejčastěji ke kanibalismu dochází na podzim, kdy mláďata okounů opouštějí pobřežní zónu a na zimu se stěhují do hlubších míst [124] . V létě se mláďata okounů vyskytují v žaludcích dospělých okounů velmi zřídka [124] . Kanibalismus je nejtypičtější pro vodní plochy obývané výhradně okouny.

Larvy hmyzu , žáby a raci se často stávají také potravou pro dospělé okouny [140] . Například v letech 1983–1984 v deltě Volhy tvořila rakovina asi 20 % potravy okouna [136] , v deltě Volhy v letech 1975–1977 tvořily žáby 6 % potravy [136] .

Řasy , kousky kůry, malé kamínky se také nacházejí v žaludcích okounů . Předpokládá se, že je okoun pozře náhodně spolu s bentickými organismy, i když existují verze, že tyto náhodné předměty jsou nezbytné ke stimulaci trávení [139] .

Nejkrmenější okouni v Rusku jsou v létě a na podzim. Toto období představuje hlavní nárůst délky a hmotnosti ryb a na podzim se okouni začínají aktivně krmit a připravují se na zimu [141] . Samice se přitom na podzim, v zimě a na jaře živí aktivněji než samci, což je spojeno s potřebou dodatečné výživy v období dozrávání jiker a přípravy na tření. V létě muži konzumují více potravy než ženy [142] . V závislosti na ročním období se mění i frekvence výskytu bentosu a některých druhů ryb v potravě okouna. Nebyly zjištěny žádné významné rozdíly ve struktuře stravy samic a samců v rámci stejného vodního útvaru. Okoun severních nádrží se vyznačuje vyšší úrovní hromadění tuku v tělesné dutině během podzimního období [134] .

Při delším hladovění okounek rychleji hubne a hyne dříve než ostatní sladkovodní predátoři (štika, sumec) [143] .

Růst

Rychlosti růstu a termíny puberty okouna říčního v různých nádržích se mohou značně lišit. Rychlost růstu okouna je primárně ovlivněna klimatickými vlastnostmi nádrže a dostupností dostupné rybí potravy, což umožňuje dřívější přechod na predátorský způsob života [144] . Obecně je rychlost růstu okouna nízká. V malých nádržích, stejně jako v podmínkách vzácné potravní základny, doroste okoun v prvním roce až 5 cm a v 6 letech až 20 cm [27] . Ve velkých jezerech, nádržích, deltách velkých řek může okouni v prvním roce dosáhnout délky 12 cm a pětileté dítě může mít délku 35 cm [27] .

Na jižní polokouli (Austrálie a Nový Zéland) rostou okouni rychleji než ve většině vod na severní polokouli [61] . V evropské části Ruska okouni rostou nejpomaleji v nádržích Karélie a na poloostrově Kola , dále v Čudském jezeře a v nádrži Ivankovskoje , nejrychleji pak v deltě Volhy [145] [146] . Ještě rychleji než v deltě Volhy rostou okouni v dolním toku Dněpru [145] .

S přechodem na dravý způsob života se může tempo růstu okouna zrychlit. Takový vzor byl zaznamenán u okounů z jezer Syamozero a Chunozero , který zároveň předběhl okouny, které v mladém věku rostou rychleji z nádrží horní Volhy a Seligeru [146] . Růst okouna na 1 kg bere 4,9 kg ostatních ryb [50] .

Rychlost růstu okouna závisí na podmínkách prostředí a může se v různých letech v jedné nádrži výrazně lišit. Například v deltě Volhy byl nejvyšší růst okounů pozorován v 50. letech 20. století, kdy zde byla zaznamenána významná akumulace mladých semianadromních ryb. V 70. letech 20. století se po výrazném snížení početnosti plůdku snížila i rychlost růstu okouna [147] . V 80. letech 20. století byl zaznamenán prudký nárůst tempa růstu okouna v Syamozero po úspěšné aklimatizaci v nádrži chmýří , který se stal hlavním potravním objektem okouna [147] . Existuje hypotéza, že zvýšení salinity vody může zvýšit rychlost růstu okouna [134] . Studie okounů z vod ve Švédsku ukázaly, že mladí okouni mají sezónní nárůsty v tempech růstu v dubnu a červnu [148] .

V růstu plůdku okouna v rámci stejné populace byl rozdíl, to znamená, že někteří okouni rostou rychleji než jiní, ale tento rozdíl je mnohem nižší než u candáta obecného nebo candáta světloploutvého [138] . Studie okouna z jezera Volkerak v Nizozemsku v průběhu několika let neodhalily vztah mezi rychlostí růstu plůdku okouna a teplotou vody [138] .

Novozélandští ichtyologové stanovili následující vztah mezi délkou a hmotností okouna z jezera Pawnee ( Pounui ) [82] :

Pro ženy:

pro muže:

kde  je hmotnost (g),  je délka (cm).

Srovnání průměrné rychlosti růstu okouna říčního v různých vodních útvarech je uvedeno v tabulce. Délka bidla je uvedena modře (v centimetrech), červeně je hmotnost (v gramech): délka / hmotnost .

Rychlosti růstu okouna říčního v různých vodních útvarech
nádrží Roky výzkumu 1 rok 2 roky 3 roky 4 roky 5 let 6 let 7 let 8 let 9 let
Kamenné jezero (Karelia) [149] 1986
jezero Ilmen ( Novgorodská oblast ) [149] 1975, 1983
delta Volhy [149] 1965
Kujbyševská nádrž [149] 2003
Novosibirská nádrž [7] 60. léta 20. století
jezero Chany (Novosibirská oblast) [7] 60. léta 20. století
Jezero Zaisan ( Kazachstán ) [7] 60. léta 20. století
Jezero Khubsugul (Mongolsko) [43] 1983
Lake Pawnee, Nový Zéland (ženy) [82] 1974-1975
Jezero Karhujärvi , poblíž vesnice Evo ,
Hämeenlinna , jižní Finsko [150]
1982

Studie růstu okounů umístěných v umělých podmínkách ukázala, že při stabilní teplotě vody 17 °C dosahuje okouni během prvního roku života hmotnosti přibližně 110 g, při 24 °C - 160 g [102] . Dospělé samice okounů rostou rychleji než samci [45] . V mladším věku mají muži větší tělesnou délku a hmotnost ve srovnání se ženami, ve vyšších věkových skupinách jsou naopak ženy větší než muži [141] .

Pohlavní zralost může nastat v různých časech a různě dlouho. Puberta nastává u samců okouna zpravidla ve věku 2–3 let [27] [106] , u samic o něco později, ve 4–5 letech [151] . U některých nádrží, například u jezer Ubinskoye ( Novosibirská oblast ), Trasimeno ( Itálie ) a Pawnee (Nový Zéland), byly zaznamenány případy, kdy okouni pohlavně dospěli ve věku 1 roku [7] [152] . U okounů z dolního toku Jeniseje může puberta nastat až v 6 letech [152] a v jezeře Khubsugul v 7 letech [43] . Po vytvoření nádrží byl zaznamenán nárůst věku puberty samic v řekách [153] .

S věkem i přes nárůst počtu vajíček ztrácejí samice okouna své reprodukční schopnosti. Studie okounů starších 13 let, ulovených v Ob , ukázala, že naprostá většina z nich byla neplodná, to znamená, že periodicita tření je u okounů narušena stárnutím [7] . Byl zaznamenán odchyt osmileté vaječné samice délky 51 cm a hmotnosti 2,1 kg [46] .

Nepřátelé

Přes trny a hroty se okoun pravidelně stává obětí jiných podvodních obyvatel. Přirozenými nepřáteli okouna jsou mezi ostatními rybami štika, candát, sumec , burbot , losos , úhoř [154] . Kaviár okouna je vyhuben jinými rybami, zejména sivem (na severu i lipnatcem ) a vodním ptactvom, často hyne klidem, nebo naopak silným větrem, který ho vyvrhne na břeh. [155]

Okoun je častou potravou pro ostatní okouny. Například v 60. letech 20. století tvořil okouni 10 až 80 % potravy candátů a 55 % potravy bershů ve střední Volze a Kujbyševské přehradě, i když do 90. let 20. století jeho podíl v potravě těchto ryb významně snížena [156] . Okouni se také mohou stát jedním z hlavních objektů krmení štik, např. v potravě štik jezera Großer Vätersee ( Německo ), podíl okouna v některých obdobích dosahuje 50 % [157] .

Nepřáteli okounů jsou také někteří ptáci ( racci , rybáci , potáci , orlovci říční ) [50] .

Nemoci a paraziti

Nemoci okouna říčního jsou způsobeny především napadením parazity . Studie okounů z vodních ploch Karélie odhalily, že okouni jsou ovlivněni prvoky patřícími k typům Mastigophora (bičíkovci, 1 druh), Myxosporidia (slizniční sporozoáni, 8 druhů), Ciliophora (nálevníci, 15 druhů), Myzozoa (misozoáni , 1 druh) , mnohobuněčné kmeny Platyhelminthes (ploštěnci, 21 druhů), Nematoda (škrkavky, 6 druhů), Acanthocephala (acanthocephala, 7 druhů), Annelida (annelidovití, 1 druh), Mollusca (měkkýši, 1 druh z čeledi Unionidae (ječmen) v larválním stádiu), Arthropoda (členovci, 6 druhů podtypu Crustacea  - korýši) [158] . Z prvokových parazitů okouna, Apiosoma robustum , Apiosoma piscicolum ssp. perci , Chilodonella cyprini , Chilodonella hexasticha , Ichthyophthirius multifiliis , Trichodinella epizootica [159] , Dermocystidium percae , Ancyrocephalus percae , Bunodera lucipercae , Protheocephalus dubius [160] . Nejjednodušší parazité mohou postihnout kůži, žábry, oběhový systém , střevní stěny, játra, ledviny, žlučník , močový měchýř , močovody [158] . Mnohobuněčné organismy ovlivňují povrch těla, ploutve, svaly, žábry, oči, srdce, dutinu ústní, jícen, žaludek, střeva, játra, ledviny, močový měchýř, stěny plaveckého močového měchýře [158] . Studie z roku 1993 na 83 okounech z jezera Vlasinko ( Srbsko ) ukázala, že 25 z nich bylo infikováno různými parazity [159] .

Okoun říční je náchylný k takovým parazitárním onemocněním, jako je apofalóza , argullóza, hepatkolóza, hysteromorfóza, diplostomiáza, difylobotriáza , kamallonóza, lerneóza, neochinorhynchóza, pomforhynchóza, proteocefalóza, rafidascariasis, cyergatocephalóza, triergatocephalóza, triergatocepylóza Z nich jsou pro člověka nebezpečné diphyllobotriáza a apofalóza [161] .

Diphyllobothriáza je způsobena několika druhy tasemnic , z nichž nejběžnější je široká tasemnice Diphyllobothrium latum (čeleď Diphyllobothriidae). Člověk se nakazí konzumací syrových, mírně naložených nebo špatně uzených ryb [161] . Apofalózu (neboli rosicotremosis) způsobuje motolice Rossicotrema donica .

Ze všech typů parazitárních onemocnění je specifickým okounem hepatkolóza (nachází se také v lískách a škubaných rybách ) . Hepatikolóza se vyvíjí u okouna postiženého háďátkem Hepaticola petruschewskii ( čeleď Capillariidae ), který se usazuje v rybích játrech. V tomto případě dochází k akutnímu zánětu jater a žlučníku , který v konečném důsledku vede k celkové intoxikaci organismu a úhynu ryb. Nemocné ryby poznáme podle jater, která jsou zanícená a zvětšená. Také v játrech samotných a na jejich povrchu jsou pozorovány cysty (pouzdra pojivové tkáně) bílé nebo žluté barvy o velikosti 0,2–0,7 mm, různých tvarů, od podlouhlých po kulaté. Tyto cysty obsahují vajíčka nebo mrtvé samičky parazita . Cysty lze vidět i ve žlučníku. Vajíčka hlístic lze nalézt v játrech, slezině , mezenteriu, reprodukčních produktech. Předpokládá se, že mezihostitelem háďátka jsou klanonožci . Nejnáchylnější k onemocnění jsou malí jedinci ve věku dvou let, 6-10 cm dlouzí.Choroba je pozorována především v létě, nejmasivnější charakter nabývá v polovině léta. Hepatikolóza byla zaznamenána ve vodních útvarech Ukrajiny a pobaltských států [161] . Z dalších specifických parazitů okounů lze zaznamenat Trypanosoma percae , která se vyskytuje např. u okouna z povodí Bajkalu [162] .

Tento druh je postižen rhabdovirovou chorobou okouna způsobenou virem perch rhabdovirus , poprvé objeveným v Evropě v roce 1984 [163] . Virus se koncentruje především v mozkové tkáni. Postižení okouni se nejprve stávají pasivními a ztrácejí reakci, poté dochází ke ztrátě rovnováhy a nedostatečné koordinaci pohybu. Hřady dělají nejisté pohyby, otáčejí se v kruhu nebo spirále, stoupají k hladině vody a pak klesají ke dnu a umírají. Rhabdovirové onemocnění není nebezpečné pro ostatní zvířata a lidi, kteří jedí okouna [164] . Australští okouni jsou také citliví na virus epizootické hematopoetické nekrózy ( EHNV ). Tento virus se v přírodě vyskytuje pouze u dvou druhů ryb: okouna a pstruha duhového ( Oncorhynchus mykiss ), přičemž okouni mají mnohem vyšší mortalitu na virus [165] . U postiženého okouna otékají ledviny, játra a slezina, může dojít ke krvácení do žáber nebo na bázi ploutví, po čase většinou odumírá. Nejčastěji okouni onemocní na jaře a v létě [166] .

Stav druhu

Okoun říční je početným druhem téměř v celém svém areálu. Při nadměrném lovu velkých predátorů v nádrži se výrazně zvyšuje počet okounů, zvyšuje se potravní konkurence a okouni se zmenšují a stává se z nich plevelná ryba. K růstu počtu okounů přispěla hromadná regulace řek a vznik nádrží ve 20. století.

Okouni často soutěží v potravě s cennějšími komerčními druhy ryb. Ve vodních plochách Německa , včetně Bodamského jezera, se ryzec obecný, který se usadil v 80. letech 20. století, stal vážnou potravinovou konkurencí [167] [168] . Malý okoun je jedním z hlavních potravních objektů mnoha dravých druhů ryb.

Studie v Evropě, provedené v letech 1990-2000, potvrdily důležitou roli okouna říčního při udržování rovnováhy ekosystému nádrže. Prudký pokles počtu okounů může vést ke zhoršení stavu a kvality vody [68] .

Hustota akumulace okouna se v různých vodních útvarech výrazně liší.

Ukazatele hustoty okouna v jednotlivých vodních útvarech
Voda Rok Počet jedinců na hektar
Finský záliv [113] 1975 200-4900
Řeka Temže , Anglie [113] 1965 20-2590
Lake Windermere , Anglie [113] 1941-1976 125-5950
nádrž Klíčava , Česká republika [113] 1968 149
Jezero Suomunjärvi , Finsko [113] 1974-1975 312

Limitující faktory

Rychlost obnovy populace okouna je průměrná [42] , minimální doba pro zdvojnásobení populace je 1,4–4,4 roku [42] . Životní činnost okouna říčního je ovlivněna takovými faktory vodního prostředí, jako je teplota vody, obsah kyslíku, hodnota pH , složení solí a stupeň znečištění nádrže.

Hlavními důvody úhynu mláďat okouna jsou predátoři, nedostatečný přísun potravy a narušení normálních podmínek dýchání v důsledku květů řas [169] . Mladí okouni také masivně hynou při znečištění vodních ploch těžkými kovy , toxickými prvky a radionuklidy [170] . V průběhu výzkumu bylo zjištěno, že mláďata okouna mají vyšší odolnost vůči nepříznivým faktorům ve srovnání s jinými druhy okounů a v důsledku toho mají vyšší míru přežití [171] .

Aby okounek normálně fungoval, musí být obsah kyslíku ve vodě alespoň 3 mg/l [172] . Stejně jako mnoho jiných druhů ryb i okoun hyne hladověním kyslíkem , i když je to ryba vysoce odolná vůči kyslíku a je méně náchylná k úhynu než candát a ruch [173] . Okoun má relativně velký rozdíl mezi kritickým obsahem kyslíku, kdy dochází k útlumu dýchání, a prahem, což ho činí méně citlivým na změny v kyslíkovém režimu [174] . Smrtelný výsledek závisí na teplotě vody: při 15°C nastává, když obsah kyslíku ve vodě klesne pod 0,4 mg/l, při 25°C pod 1,4 mg/l [175] . Při nízkých teplotách vody je prahový obsah kyslíku pro okouna přibližně stejný jako u karasů a výrazně nižší než u štik a plotic . Při vysokých teplotách je prahový obsah pro okouna mnohem vyšší než pro karasa a odpovídá podobným hodnotám pro plotici a štiku [175] .

Mezi škodlivé důsledky nedostatku kyslíku patří hromadný úhyn okounů v řece Iset ( Sverdlovská oblast ) v srpnu 2009 [176] , úhyn 5 milionů okounů v nádrži Kremenčug (Ukrajina) v červenci až srpnu 1967 [177] .

Za účelem boje proti takovým jevům byly vyvinuty speciální projekty na obohacování vody kyslíkem. Realizace jednoho takového projektu v manchesterském průplavu vedla mimo jiné k výraznému nárůstu počtu okounů [178] .

Počet hřadů je nepříznivě ovlivněn procesem oxidace vodních ploch, který se rozšířil na konci 20. století v důsledku antropogenního vlivu , vedoucího ke snížení pH. Podle některých vědců (sovětských zoologů V. I. Lukjaněnko, V. M. Sudakov) je okoun jedním z nejodolnějších proti poklesu pH druhů ryb [40] [179] . V. M. Sudakov uvádí jezera Chanty-Mansijského autonomního okruhu s kyselou reakcí prostředí (pH = 4,0), v nichž je okoun jediným rybím druhem [40] . Podle jiných vědců (sovětský zoolog V.S. Ivlev, norský zoolog E. Heibo , finský zoolog M. Rask ) je okoun naopak velmi citlivý na svůj úbytek [180] . E. Heibo poznamenává, že nejškodlivější účinky oxidace na okouna jsou pozorovány ve vodních útvarech Skandinávie [152] . M. Rask uvádí jako příklad případ úhynu velkého počtu okounů na jaře 1981 v jezeře Karhujärvi ( Finsko), u kterého bylo pozorováno snížení pH na 4,2 [150] . Při vyčerpání se okouni stávají mnohem citlivějšími na oxidaci vody [180] . Úroveň odolnosti kaviáru okouna vůči kyselinám je charakterizována jako střední [181] . Pro okouna je ve srovnání s jinými druhy ryb (např. štika) větším nebezpečím zvýšení pH (alkalinizace vody), úhyn byl zaznamenán při pH 9,2 [182] .

Ve srovnání s mnoha jinými druhy sladkovodních ryb mají mláďata okouna vyšší odolnost proti zvýšení koncentrace kyseliny uhličité (v důsledku vstupu oxidu uhličitého do vody ) při nízkých teplotách [183] .

Existují případy hromadného úhynu okounů, pro které se nepodařilo najít jednoznačná vysvětlení. Patří mezi ně úhyn okounů v litevských řekách Levuo , Musa a Nevezhis v říjnu 2008 [184] .

Také komerční a rekreační rybolov má významný vliv na počet okounů.

Okoun a člověk

Komerční rybolov

Okoun je v některých chovech považován za plevelnou a škodlivou rybu, potravního konkurenta hodnotnějších druhů ryb. V ostatních je okoun jedním z hlavních rybářských objektů [7] .

V letech 2007-2016 se celosvětové úlovky okouna říčního pohybovaly v rozmezí od 22 634 do 33 849 tun [185] .

Objemy úlovků okounů se v různých regionech a zemích výrazně liší. Země s největším objemem průmyslového úlovku jsou uvedeny v tabulce. Údaje Organizace OSN pro výživu a zemědělství ( Food and Agriculture Organization , FAO) pro Rusko mohou být nepřesné, protože ruští ichtyologové uvádějí roční úlovek 5 715 tun (2007) pouze pro oblast Astrachaň [186] .  

Komerční úlovek okouna v tunách (podle FAO) [187]
(uvádějí se roční průměry za desetiletí, prázdná buňka znamená žádné nebo nedostatečné údaje)

Země 50. léta 20. století 60. léta 20. století 70. léta 20. století 80. léta 20. století devadesátá léta 2000-2008 Maximální hodnota
Finsko 4010 6170 8040 20 827 17 379 13 648 22 755 (1980)
Rusko 3394 6209 7944 (2003)
Estonsko 1076 1143 1680 (2006)
Polsko 129 320 167 526 962 961 1584 (1997)
Německo 740 612 771 911 429 1407 (1992)
Kazachstán 713 425 [188] 1167 (1991)
Švýcarsko 1230 1590 1708 934 583 319 1950 (1977)
Švédsko 390 311 242 283 337 230 500 (1950, 1951)
Holandsko 189 494 594 318 143 848 (1981)

Okoun v mnoha vodních plochách dosahuje vysoké početnosti a je jedním z hlavních objektů rybolovu. V komerčních úlovcích převažují okouni do 30 cm délky a hmotnosti 200–300 g ve věku 4–6 let [27] . Okouni mají velký komerční význam v nádrži Kujbyšev [189] , Bodamském jezeře (druhé místo z hlediska úlovků za síhy ) [119] , Jezero Ugei (Mongolsko) [43] , v 50. letech se okouni umístili na třetím místě z hlediska úlovků. v jezerech Barabské nížiny ( západní Sibiř ) po plotici a štice [7] . V severních jezerech Sibiře není produktivita okouna i přes jeho hojnost příliš vysoká a dosahuje 0,1–3 kg na hektar [40] .

Komerční rybolov během období na volné vodě se v období zmrazení provádí pomocí dvojitých a hlubokých vlečných sítí , jakož i sítí – výhradně pomocí sítí [190] . V nezamrzajícím Bodamském jezeře v zimě se okouni chytají v hloubce 40 až 80 m .

Okouni nejčastěji převládají v komerčních odlovech v jarním a podzimním období [189] . Nízký podíl okounů na komerčních úlovcích v letním období souvisí s nedostupností lovu vlečnými sítěmi do malých pobřežních oblastí nádrže, kde se v této době soustřeďuje hlavní část populace okouna [191] .

Podle ichtyologů je poměrně obtížné posoudit vliv intenzivního rybolovu na populaci okouna, nicméně se tvrdí, že zatím není plošné snížení početnosti okouna ve velkých nádržích patrné [189] . Pokles podílu okouna na komerčních úlovcích se vysvětluje neefektivností vlečných sítí při lovu okounů [191] . Rovněž jsou zaznamenány značné výkyvy v ročních úlovcích okounů [192] .

Rekreační rybolov

Okoun říční je jedním z nejoblíbenějších objektů rekreačního rybolovu. Ruský spisovatel Sergej Timofeevič Aksakov ve své knize Poznámky k rybolovu (1847) poznamenal: „Téměř všichni lovci velmi rádi loví okouny a mnozí mu dávají přednost před všemi ostatními ...“ [193] V řadě nádrží se úlovky amatérských rybářů a pytláků je několikrát větší než komerční [189] . Ve Finsku v roce 2006 ulovili rekreační rybáři 13 400 tun okouna (prvního mezi všemi druhy ryb) [194] . Díky oblibě okounů říčních vycházejí knihy výhradně věnované amatérskému lovu okounů [195] [196] . Okouni si v nové domovině získali oblibu jako předmět rybolovu; například ve státě Victoria (Austrálie) patří k oblíbeným objektům rekreačního rybolovu [197] . Australští rybáři utratí ročně 6,87 milionů australských dolarů za okouny [ 198] .

Okouni se méně bojí hluku než jiné druhy ryb. Tato ryba se vyznačuje chamtivostí a odvahou; Anglický přírodovědec Henry Pennell popsal případ, kdy okoun spadl z háčku, nechal na něm oko, a pak znovu padl do oka [199] . Ulovený okoun zpočátku klade zarputilý odpor, ale brzy se unaví [35] . Okouny lze chytat pomocí přírodních nebo umělých nástrah. Studie zaznamenaných úlovků velkých okounů (vážících přes 1,35 kg) v Anglii v letech 1900 až 1988 zjistila, že 32 % okounů bylo chyceno na červy, 26 % na živé ryby, 17 % na larvy hmyzu , 9 % na přívlač, 6 % u mrtvých ryb 9 % u ostatních návnad [200] . Okouni se chytají pomocí různých náčiní: plovákový prut , přívlač , spodní prut , dráha , muškaření , hrnky , čistá návnada . Nejoblíbenější z výše uvedených metod je lov na plavanou tyč a přívlač.

Pro lov na plavanou se za nejvhodnější považuje prut o délce 4-7 m, osazený kvalitním vlascem o průměru 0,08 mm a háčkem č. 20 [201] . Taktika rybolovu spočívá v neustálém hledání ryb se zaměřením na místa lovu smečky (bitvy). Jako návnada se nejčastěji používá červ , krvavec , larva chrostíka , pijavice , na velkých řekách - červec . Někdy potřebujete návnadu skládající se z malých nebo velkých krvavých červů. Jako návnada na velkého okouna se používá i živá návnada (malá rybka) - nejčastěji top nebo bleak [201] . Až na extrémně vzácné výjimky se okouni nesetkají s rostlinnými návnadami [35] .

Na konci 20. století se stal velmi populární lov okounů na přívlač. Má se za to, že lov okounů nevyžaduje drahé a kvalitní náčiní, ale zároveň je okouni mnohem rozmanitější než jiné evropské druhy dravých ryb v chování a reakci na návnady [202] . Pro lov okounů na přívlač je nejvhodnější prut 2,4 m dlouhý, středně rychlá akce s testem (maximální váha nahozené nástrahy) do 12 g [203] . Pro lov okounů se doporučuje pletená šňůra [204] . Pokud je v jezírku štika, přidává se kovové vodítko . K lovu okouna říčního se na rozdíl od mnoha jiných sladkovodních evropských ryb používá značné množství přívlačových nástrah, z nichž hlavní jsou rotačky, woblery a jigové nástrahy [205] . Woblery a rotačky se nejčastěji používají v létě; jigové návnady, jejichž použití je založeno na stupňovitém zapojení, jsou považovány za nejúčinnější v období podzim-zima, stejně jako při rybolovu u dna ve značných hloubkách. Při lovu přívlačou hraje často důležitou roli velikost přívlače [206] , na přívlač malých rozměrů (č. 00 a méně) lze ulovit i velmi malé okouny (o hmotnosti 5-7 g) [207] . Nejvýhodnější je jednotné zapojení rozmetadla [208] . Nejvhodnější délka woblerů pro lov okounů je od 2,5 do 7 cm [209] . Z jigových návnad se používají především twistery a vibrotaily . Byla zaznamenána atraktivita měkkých návnad nasycených příchutěmi pro okouny [210] . V posledních letech se při lovu okounů aktivně používají rozložené návazce. Méně oblíbené při lovu okounů jsou přívlače, pilkry, poppery , jigové přívlače , přívlačové nástrahy . Velké přívlače se při lovu okounů používají jen zřídka, pouze při lovu velkých okounů, stejně jako v nádržích, které rybáři zřídka navštěvují. Pro okouny jsou vhodnější rotačky velikosti 4 cm a méně, které se používají při lovu v místech zarostlých vodní vegetací. Malé přípravky jsou považovány za účinné při použití stupňovité kabeláže. Poppers a další povrchové nástrahy jsou méně účinné nástrahy a používají se v létě a začátkem podzimu. Jig-přívlač je efektivní pro pobřežní rybolov na podzim pomocí stupňovité kabeláže. Použití přívlačových nástrah při lovu okounů je limitováno jejich velkou velikostí, ale v některých případech přináší výsledky. Hlavními faktory vyvolávajícími kousnutí okouna jsou typ návnady a způsob vytahování, barva návnady je sekundárním faktorem [211] .

Rybářský prut na dno se používá poměrně zřídka, v případech, kdy se okouni chytají buď v rychlém proudu, nebo ve značné hloubce, nebo daleko od pobřeží. Z typů spodního zařízení pro okouny je za nejvhodnější považován sběrač - quivertip [212] . Okoun na rozdíl od kapra odmítá návnadu na spodním ozubeném kole, pokud cítí její odpor [213] . Chytání okouna trollingem (stopou) v létě se provádí v malých hloubkách na středně velký wobler (někdy spárovaný s rotačkou), v chladném období - na wobler s větší hloubkou ponoru [214] . Při chytání okounů muškařením , stejně jako při přívlači, se používají různé techniky: na plovoucí a potápivé mušky , s páternosterem a sinkerem , anglická metoda tight-corking [215] [216] . Hrnky se při chytání okounů používají jen zřídka, slouží k chytání okounů v horních vrstvách vody v místech, kde je mělčina s ostrým výstupem do hloubky [217] . Čistý lesk se provádí z lodi nebo z technických konstrukcí: mosty, přehrady. Z nástrah používají především balancery a zimní nástrahy, někdy jigy, oscilační nástrahy, jigové nástrahy, potápivé woblery, náčiní s rybami [218] .

V oblastech se stabilní ledovou pokrývkou v zimě jsou velmi oblíbené způsoby lovu okounů pod ledem . Okoun je jedním z nejoblíbenějších rybářských objektů v zimě. Pro chytání okounů se používají zimní rybářské pruty s mormyshkou a zimní nástrahou, včetně lovu s balancery. Nejaktivnější kousací okoun v zimě se vyskytuje v prvních dnech po usazení ledu a také ke konci zimy v době předtření zhor.

Největší říční okoun ulovený amatérským náčiním, oficiálně registrovaný Mezinárodní asociací sportovního rybářství , 2,9 kg. Byl uloven ve Finsku v roce 2010 [219] . Existují zprávy o odchytu větších okounů neregistrovaných MACP [220] [221] .

Okouni říční jsou oblíbeným cílem rybářských soutěží; pořádají se také závody, ve kterých je okoun jediným předmětem lovu, například moskevská přívlač okounů. Podle pravidel této soutěže musí být všichni ulovení okouni vypuštěni nezraněni zpět do vody [222] . Vítěz soutěže z roku 2005 ulovil tři malé okouny [223] .

Pytláctví

Počet okounů, stejně jako počet mnoha jiných ryb, je ovlivněn pytláctvím . V období před třením a třením je pozorován nadměrný výlov dospělé části populace okouna ze strany pytláků [189] . Je také třeba poznamenat, že okouni v pytláckých úlovcích jsou často menší než lovná délka, což znamená odstranění nedospělých okounů z populace, kteří by v budoucnu mohli tvořit stádo tření [191] .

Dopad znečištění životního prostředí

Okouni obecně jsou nepříznivě ovlivněni průmyslovými odpadními vodami ; například se znečištěním Toma v polovině 20. století ztratil okoun v této řece svou komerční hodnotu [7] . Vniknutí neupravené průmyslové odpadní vody do nádrže může způsobit hromadný úhyn okouna; například podobná věc se stala v Oka v září 2009 [224] .

Průmyslové znečištění vodních ploch vede k hromadění různých stopových prvků v těle ryb. Těžké kovy , toxické prvky a radionuklidy se hromadí především v játrech, ledvinách, hlavě a kostech okouna. Svaly okouna jsou méně náchylné k hromadění stopových prvků. Radioaktivní prvky 137 Cs a 90 Sr se koncentrují především ve střevech ryb [225] . Olovo , zinek , měď a kadmium se hromadí v ledvinách okouna [226] .

Na okouna působí toxicky řada látek. Vlivem roztoku mědi o koncentraci 8-16 mg/l okoun do 13 hodin hyne [7] . Dospělí okouni jsou vysoce odolní vůči čpavkovým rybám [227] , maximální přípustná koncentrace čpavku pro okouna je 3 mg/l, čpavek však působí velmi silně na larvy okounů, poněkud slabší na vajíčka [7] . Zvýšená koncentrace rtuti vede u samic okouna ke zpomalení vývoje reprodukčních orgánů a jejich degeneraci u části populace [228] . Chrom je pro okouna málo toxický (v nízké koncentraci) [229] .

Existují velmi různé názory na míru vlivu hliníku na okouna . Podle některých vědců má extrémně škodlivý účinek [230] . Uvádí se, že v důsledku zvýšení koncentrace hliníku, rozpuštěného organického uhlíku a amonného dusíku v jezeře Iso-Valkjärvi ( Iso Valkjärvi ) ( Finsko ) v září 1992 uhynulo více než 95 % okounů [150] . Zajímavé je, že mezi přeživšími okouny byl v následujících měsících zaznamenán významný nárůst velikosti spojený s poklesem potravní konkurence [150] . Podle jiného pohledu nadměrný obsah hliníku v nádrži pouze snižuje produktivitu samic a zpožďuje dobu tření [231] .

Neustálé znečištění může způsobit anomálie v morfologické stavbě okouna. Mezi tyto anomálie patří:

Hlavními důvody výskytu anomálií je vliv nadměrného množství organochlorových sloučenin, těžkých kovů a radioaktivních prvků na vývoj jiker, larev a plůdků okouna [234] . Okoun je však ve srovnání s mírumilovnými druhy ryb méně náchylný na proměnlivost tvaru těla, protože zřídka žije v pomalu tekoucích oblastech nádrže a častěji se pohybuje na velké vzdálenosti.

Rozložení anomálií závisí na stavu konkrétní nádrže: kvalitě vody a znečištění. Například v nádrži Saratov, která se nachází poblíž nádrže Kuibyshev, studie neodhalily jedinou anomálii, což se vysvětluje mírně nižší úrovní znečištění nádrže [233] .

U okounů žijících v blízkosti velkých průmyslových měst může obsah některých látek výrazně překračovat hygienické normy, a proto se konzumace takových ryb nedoporučuje. Například v roce 1998 v ústí řeky Yauza ( Moskva ) obsah ropných produktů v těle okounů tam žijících překročil hygienické normy 250krát [232] .

Ochranná opatření

Ve většině zemí není okoun říční chráněným druhem [235] [236] [237] a podléhá omezením uvaleným na lov sladkovodních ryb obecně, jako je zákaz lovu v období tření a také kvóty . pro lov jak rybáři, tak amatéry. Limity úlovků se mohou v rámci jedné země výrazně lišit. Například v Anglii a Walesu platí sezónní zákaz lovu okounů, zatímco ve Skotsku žádná taková omezení neexistují [238] .

V některých případech jsou zavedena omezení na minimální velikost okouna, který lze ulovit. Okoun, který nedosáhl stanovené velikosti, je nařízen vypustit živého a nezraněného zpět do nádrže.

Minimální povolená velikost okouna k ulovení (od roku 2009)
Země, území Rok zavedení normy Minimální délka, cm
Estonsko ( Baltské moře ) [239] 19
Nizozemsko [240] 1964 22
Belgie [241] osmnáct
Polsko (podle regionů) [242] 15, 17, 18
Rumunsko ( delta Dunaje ) [243] 2005 dvacet
Srbsko [244] patnáct
Itálie (v určitých regionech od 1. dubna do 30. června) [245] dvacet
Turecko (15. března až 30. dubna) [246] 2008 osmnáct

Daňový zákon Republiky Kazachstán stanoví sazby platby za použití okouna pro komerční a vědecké účely [247] . V Rusku neexistuje odpovídající norma pro okouna v daňovém řádu , ale v kvótách pro těžbu (odlov) vodních biologických zdrojů, schválených vládou Ruské federace , jsou kvóty pro těžbu okouna říčního stanoveny pro jednotlivé nádrže [248] .

Jako doporučení k ochraně populace okouna ve velkých nádržích jejichtyologové předkládají návrhy na zřízení chráněných území, vytvoření umělých trdlišť a regulaci komerčního rybolovu na jaře [249] .

V některých rybích farmách, kde okoun konkuruje hodnotným, komerčním druhům ryb, dochází k poklesu jeho stavů. Za tímto účelem zvyšují úlovek a omezují reprodukci tím, že zakládají umělá místa tření a poté je z nádrže odstraňují s jikry [250] . V jezerech, kde je hlavní komerční ryba chocholatá , se doporučuje chytat i mladé okouny, kteří nedosáhli věku jednoho roku [35] .

Ve 30. letech 20. století někteří vědci vyjádřili názor, že je nutné zlikvidovat okouna v deltě Volhy , protože ho považovali za škodlivý a pro rybolov nerentabilní [251] . O několik let později se však objevily publikace zdůrazňující důležitou biomeliorační roli okouna v deltě [251] . Také kvůli negativnímu vlivu okouna na původní druhy ryb byly vyvinuty projekty na omezení počtu okounů a jejich odstranění z vodních ploch v Austrálii, Tasmánii a na Novém Zélandu [61] [252] [253] . V Západní Austrálii neexistují žádná omezení odlovu okouna – naopak v zájmu zachování místní fauny se popularizuje jeho amatérský rybolov, přičemž je zakázáno vypouštět uloveného okouna zpět do nádrže [71] [ 75] .

Chov a akvakultura

Okoun říční je pro své všudypřítomné rozšíření a menší velikost mnohem méně oblíbeným chovným objektem než candát obecný. Podle L. P. Sabaneeva je vhodné chovat okouny v rybnících, kde nejsou cennější dravé ryby, zabránit obrušování ryb, jako je lín a karas , nebo omezit počet malých plevelných ryb, které vyhubí jikry jiných druhy ryb. Chov okouna je vysoce nežádoucí v rybnících, kde se chovají kapři a pstruzi , protože okouni příliš aktivně požírá jejich kaviár a potěr, čímž brání nárůstu počtu [35] .

Okouni pěstovaní v umělých podmínkách se vyznačují vyšší rychlostí růstu (dorůstá až 400–450 g za 1,5 roku), dřívější pubertou, vyšší plodností a vyšší mírou přežití samic po tření [254] .

Okoun nemůže žít ve stojatých mělkých rybnících, které zamrzají téměř ke dnu, potřebuje průtočné (alespoň dočasně) jezírka s klíčky . V zimě je žádoucí udělat ledové díry , aby se zabránilo úhynu okounů z nedostatku kyslíku. Pro chovné okouny se doporučuje upravit umělá trdliště nahozením několika keřů do vody a po tření je oplotit sítí s jemnými oky , aby nedošlo k vyhubení jiker [35] . Vzhledem k neoblíbenosti chovu okouna je v současnosti pro okouna evropského jen málo dietních doporučení [255] . Bylo zjištěno, že u mláďat okouna říčního (o hmotnosti 3 g) je doporučený obsah bílkovin v krmivu 40–49 % [256] .

Svého času se v Austrálii pokoušeli chovat okouny, ale tyto pokusy nepřinesly očekávané výsledky a byly ukončeny [63] .

Země s největším množstvím komerční akvakulturní produkce okouna říčního [257]
(v tunách živé hmotnosti; prázdná buňka znamená žádné údaje)

Země 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Maximální hodnota
Rusko 0 23 19 osmnáct 17 36 43 77 170 108 252 202 252
Francie 251 101 80 80 80 251
Ukrajina jeden < 0,5 44 39 68 12 35 31 68
Itálie 55 70 čtyři 6 70
čeština 27 17 21 24 osmnáct 24 22 čtrnáct osmnáct osmnáct 13 17 27
Makedonie < 0,5 29 7 7 5 < 0,5 < 0,5 21 2 29
Rumunsko 7 21 čtyři čtyři 25 12 29 dvacet čtyři 7 5 jeden 29

Akvária

Okoun říční je u akvaristů vzácným návštěvníkem , i když jej někteří označují za nejkrásnější rybu ve vodách evropského Ruska [258] . Důvodem je to, že okouni v akváriu špatně zakořeňují , i když je v něm voda vysoce okysličená [258] . Houževnatější jsou okouni ulovení ve stojaté vodě. Do akvária se doporučuje lovit okouny roku na podzim ve stojatých mrtvých ramenech a pobřežních jámách, kde skončili při povodni v jarní povodni [258] . Okouni vyžadují prostorné akvárium s bohatou vegetací, otevřenými prostory a dobrým provzdušňováním vody. Teplota vody by neměla přesáhnout 15 °C [258] , jinak okoun přestane přijímat potravu, stane se letargickým a po chvíli uhyne. V prvním roce života je pro okouna docela vhodná normální živá potrava. Míra příznivých podmínek ovlivňuje jas zbarvení okouna [258] . N. F. Zolotnitsky poznamenal, že okouni raději plavou v hejnech v akváriu, a tvrdil, že okouni se v zajetí snadno ochočí [259] .

Zpracování a vaření

Maso okouna má dobrou chutnost, navíc má okoun relativně málo kostí . Okouna lze konzumovat smaženého , ​​vařeného , ​​uzeného , ​​pečeného a sušeného . Okoun se také používá na rybí konzervy a filety . Okoun je považován za dietní pokrm, energetická hodnota 100 g masa okouna je 82 kcal [260] . Po zmrazení si filety okouna zachovají svou chutnost po dobu 3–4 měsíců (při -18 °C) [261] .

V potravinářství se uplatňují především velké a středně velké exempláře okouna, okouni malé (o hmotnosti 5–200 g) se zpracovávají jen výjimečně. Průzkum z roku 1994 mezi 89 společnostmi na zpracování ryb ve Finsku zjistil, že pouze 17 z nich zpracovávalo malé okouny [262] .

Navzdory jejich chutnému masu mnoho lidí nemá rádo okouna říčního kvůli ostnatým paprskům a trnům a také kvůli hustým šupinám , které se obtížně čistí. Kvůli problémům s čištěním šupin se někdy okoun vaří v neloupané formě (pouze s odstraněním vnitřních orgánů). Pro zlepšení čištění šupin se okoun ponoří na 1-2 sekundy do vroucí vody. Aby se zabránilo pořezání a píchnutí hroty a ploutvemi, používají se při porážení okouna gumové rukavice. Před solením se z bidla odstraní žábry a první hřbetní ploutev [263] .

Maso okouna má své obdivovatele již od pradávna . Claudius Galen , starověký lékař ( 2. století našeho letopočtu), radil svým pacientům, aby jedli okouna [264] .

Okoun z jezera Maggiore je zmiňován v vůbec první tištěné kuchařce italského filozofa Bartolomea Platiny De poctivá voluptate et valetudine (1475) [265] . Pokrmy z okouna jsou nejcharakterističtější pro karelskou , finskou , estonskou kuchyni, ale i ruskou a německou . Nejoblíbenější jídla z okouna jsou ve Švýcarsku , Lombardii , Skandinávii , řadě zemí východní Evropy a Rusku . Ve Finsku se z okouna vyrábí kalakukko  , národní rybí koláč se sádlem . V Karélii vaří naparokko - polévku ze sušeného okouna. V Lombardii je oblíbené rizoto z okouna . V Itálii je okoun na bílém víně považován za vánoční pokrm.

Okoun říční je jednou z nejvhodnějších ryb pro vaření rybí polévky . Pro rybí polévku se používají malí i velcí jedinci a ti první se zpravidla pouze vykuchají, nečistí od šupin, zabalí se do gázy, dlouho se vaří a pak se vyhodí, načež se položí velké ryby . Velké vzorky se vaří v malém množství vody. Koření , čerstvé houby ( hříbky nebo žampiony ), nálev z okurek , suché bílé víno [266] lze přidat do polévky z okouna .

Za jeden z nejlepších způsobů vaření okouna říčního se považuje uzené za tepla , k uzení se používá buk , habr , dub , javor , olše , topol , jasan a ovocné stromy. Celková doba horkého uzení je asi dvě hodiny, nedoporučuje se přidávat koření na uzení okouna. Trvanlivost uzeného okouna není delší než tři dny [267] . Kromě horkého se občas používá tzv. „polohorké“ uzení okouna, kdy se ryba udí při teplotě kouře 50-60°C, sejmutím horního krytu z udírny. Délka takového kouření je 12 hodin [267] .

Při sušení okouna jako libovou rybu zavěšují dnem vzhůru, aby tuk nestékal dolů, ale zůstal v rybě [261] . Pokud existuje možnost infekce diphyllobotriasis , koncentrace soli se zvyšuje , když je okoun nasolen [267] .

Kromě výše uvedených jídel se říční okoun připravuje jako aspik, vaří se zeleninou, houbami a rýží a také peče v alobalu , na plechu v troubě nebo na grilu . Maso okouna se používá při přípravě rybích koláčů, u kterých se odstraní hlava, ploutve, vnitřnosti a zbytek se roluje v mlýnku na maso.

Další použití

L. P. Sabaneev (19. století) uvádí, že v Laponsku se lepidlo vyrábělo z kůže velkých okounů [35] .

Kultura

Okoun je postava v ruských lidových příbězích, například v „ Příběhu Ersh Ershovich “ je ostříž soudní vykonavatel . Okoun se poměrně často vyskytuje v dílech ruského spisovatele Antona Pavloviče Čechova , například se objevuje v příbězích „Zlý chlapec“ (1883), „Rybí obchod“ (1885), „Vetřelec“ (1885), „Step “ (1888), „Můj život“ (1896). Okoun je zmíněn také v pohádce bratří Grimmů „Platýs“ (1812), příběhu Alexeje Konstantinoviče Tolstého „Artemy Semjonovič Bervenkovskij“ (1845), románu Ivana Aleksandroviče Gončarova „Obyčejný příběh“ (1846), příběhy Ivana Sergejeviče Turgeněva „Malinová voda“ z cyklu „ Zápisky lovce “ (1847) a „Předák“ (1866), román Lva TolstéhoAnna Karenina “ (1876), příběh Michaila Evgrafoviče Saltykova- Shchedrin "The Wise Gudgeon " (1883), příběh Vlase Michajloviče Doroshevich "In the Other World" (1905), příběh Alexandra Grina "The Swan" (1908) a další díla. Spisovatel Aleksey Alekseevich Liverovsky nazval okouna „květinovou rybou“ [51] .

V okolí Moskvy se loví tyto druhy ryb ...
... d) Okouni. Krásná ryba s poměrně ostrými zuby. Dřívější. Muži jsou podnikatelé a ženy koncertují.

Obzvláště si oblíbil Ruffse a dokonce k nim vzplál jakousi obchodní náklonností: pošetilá ryba. Okoun neměl rád a při této příležitosti říkával:
- Co je to okoun? - Oficiální! Vezme si knihu, ale neplatí peníze. Kousl návnadu a byl takový...

Okouni na jejich vodě – okouni visící v průzračné řece Bann
Poblíž hliněného břehu v
olšovém krunýři a vlnobití, Okouni, kterému říkali 'grunti', malé povodňové bahno, tekoucí a připravené,
viděl jsem a vidím v oslaveném těle řeky…

Ve Spojeném království byla tato báseň zařazena do školních osnov anglické literatury [271] .

Filatelie, heraldika, bonistika a symbolika

Okoun je jedním z národních symbolů Finska [272] . Podle jedné verze název Ålandských ostrovů ve finštině ( Ahvenanmaa ) znamená „země okounů“.

Thomas Moule , autor knihyHeraldry of fish(1848pro jeho krásu a řadu dalších vlastnostíza velmi vhodný předmět proheraldiku , ale poznamenal, že okoun se v heraldice používá velmi zřídka [273]. . Naerbechdvou anglických rodů jelabuťchytající okouna [274] .

V roce 1904 byla v Ruské říši postavena ponorka Okun , torpédoborec typu Kasatka . Ponorka se aktivně účastnila první světové války , provedla sedm bojových letů. V roce 1918 se stala součástí Kaspické flotily , sešrotována v roce 1925 [275] .

Okoun je zobrazen na bankovce 1000 švýcarských franků , která byla navržena v roce 1984 jako součást sedmé (rezervní) série. Na rubové straně bankovky je vyobrazena hlava, kostra, zkamenělé pozůstatky a šupiny okouna. Tyto bankovky nebyly nikdy uvedeny do oběhu [276] .

Poštovní známky s vyobrazením okouna byly vydány v několika zemích , včetně Československa (1966), Polska (1979), Belgie (1990), Francie , Mongolska [277] .

Poznámky

  1. Bogutskaya N. G., Naseka A. M. Katalog ryb bez čelistí a sladkých a brakických vod Ruska s nomenklaturními a taxonomickými komentáři. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2004. - S. 205. - 389 s. - 1000 výtisků.  — ISBN 5-87317-177-7 .
  2. Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ryba. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1989. - S. 251. - 12 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  3. Semjonov, 2004 , str. jedenáct.
  4. 1 2 3 4 Synonyma Perca fluviatilis Linnaeus , 1758  . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  5. Semjonov, 2004 , str. 12.
  6. Semjonov, 2004 , str. 13.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Gold Z. G. Biologie okouna v západní Sibiři: Abstrakt dizertační práce pro titul kandidáta biologických věd. - Tomsk, 1966. - 24 s.
  8. 1 2 3 4 5 6 Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. 5.
  9. Pravdin I. F. Průvodce studiem ryb. - L . : LGU, 1939. - S. 107. - 245 s.
  10. Semjonov, 2004 , str. 107.
  11. Voskoboynikova O.S. Ontogenetické základy původu, evoluce a příbuznosti ryb podřádu Notothenioidei (Perciformes):: Disertační práce pro titul doktora biologických věd: 03.00.10. - Petrohrad. : RSL, 2006. (Z fondů Ruské státní knihovny). - S. 137.
  12. Sa H., Jia-le L., Jian-bin F., La-ti M. Systematika druhů perca založená na multivariační morfometrii a mitochondriální analýze genových variací cytochromu b  (Ch.)  = 基于多变量形态度量学粁度量学璁度量学翁度量学绿度量学绿度量学绿Cyt b序列的鲈属鱼类分类探讨 // Zoologický výzkum. - 2008. -第2数. - S. 113-120.
  13. Szczyglinska A. Variabilita taxonomických znaků u některých populací okouna ( Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) ze sladkovodních rezervoárů severního Polska  //  Acta Ichthyologica et Piscatoria. - Štětín, 1983. - Sv. 13. - S. 39-62.
  14. 1 2 Berg, 1949 , str. 1039.
  15. 1 2 Baranov, 2007 , str. 123.
  16. Baranov V.Yu., Smagin A.I., Chibiryak M.V. Studium variability tvaru těla okouna říčního (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) z vodních útvarů kontaminovaných radionuklidy pomocí geometrické morfometrie  // Izvestiya of the Chelyabinsk Scientific Center - 2006. - T. 33 , č. 3 . - S. 104-108 .
  17. Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. čtyři.
  18. Baranov, 2007 , str. 76.
  19. Shaikin A. V. Analýza stability vývoje a variability vzoru okouna obecného Perca fluviatilis L. v různých částech areálu // Biologie okouna říčního. - M .: Nauka, 1993. - S. 56-68. — 128 str. — ISBN 5-02-005460-7 .
  20. Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. jedenáct.
  21. Baranov, 2007 , str. 158.
  22. Baranov, 2007 , str. 152.
  23. 1 2 Berg, 1949 , str. 1036.
  24. 1 2 3 Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. 19.
  25. 1 2 3 Berg, 1949 , str. 1037.
  26. Koshelev B.V. Ekologie reprodukce ryb. - M. : Nauka, 1984. - S. 110. - 307 s.
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Popova O. A. Perca fluviatilis Linnaeus, 1756 - okoun říční // svazek / Atlas sladkovodních ryb Ruska Yu. S. Rešetnikovová. - M. : Nauka, 2002. - T. 2. - S. 64-66. — 253 str. — ISBN 5-02-006506-4 .
  28. 1 2 3 4 Dgebuadze Yu. Yu., Skomorokhov M. O., Shaikin A. V. Výživa juvenilních okounů ve spojení s velikostní diferenciací generací // Biologie okouna říčního. — M .: Nauka, 1993. — S. 94-111. — 128 str. — ISBN 5-02-005460-7 .
  29. Dzyubuk I. M. Ichthyofauna jihozápadní části jezera Onega (oblast zálivu Lakhta) // Vodní ekosystémy: trofické úrovně a problémy zachování biodiverzity . - Vologda, 2008. - S. 268-270. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Datum přístupu: 4. prosince 2009. Archivováno z originálu 4. března 2016. 
  30. Semjonov, 2004 , str. 45.
  31. Etymologický slovník slovanských jazyků: Praslovanský lexikální fond / Ed. akad. O. N. Trubacheva a Ph.D. n. A. F. Žuravleva. - M. : Nauka, 2005. - T. 32. - S. 43-44. — 261 s. — ISBN 5-02-033868-0 .
  32. Semjonov A. V. Etymologický slovník ruského jazyka . - M. : UNVES, 2003. - 704 s. — ISBN 5-88682-149-X .
  33. Lebedev I. G. Význam a původ některých ruských jmen ryb v Rusku . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu dne 20. září 2012.
  34. Vasmer M. Etymologický slovník ruského jazyka . - 1. vyd. - M. , 1964-1973.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Sabaneev L. P. Okun // Ryba Ruska: Ve 2 dílech: T. 1. - M. : Zlatý věk, Diamant, 1999. - 544 s. - ISBN 5-88155-336-5 , 5-88155-338-1.
  36. Mamilov N. Sh., Mitrofanov I. V., Lomov A. A. Fylogenetické vztahy druhů ryb čeledi Percidae (Perciformes; Osteichthyes) podle molekulární hybridizace unikátních sekvencí DNA  // Tethys Aqua Zoological Research II. - 2003. - Vydání. srpna .
  37. Bergek S., Björklund M. Kryptické bariéry pro rozptýlení v jezeře umožňují genetickou diferenciaci okouna obecného   // Evoluce . - 2007. - Ne. 61 . - str. 2035-2041 .
  38. 1 2 3 4 Berg, 1949 , str. 1035.
  39. 1 2 Mamilov N. Sh., Mitrofanov I. V., Lomov A. A. K problematice diverzity okounů (Percidae, Perciformes) zastoupených v nádržích Kazachstánu  // Deponované vědecké práce. - Almaty, 1998. - č. 5 . - S. 16 .
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sudakov V. M. Ryby jezer Chanty-Mansijského okruhu a jejich biologie // Rybářství v povodí Ob-Irtyš. - Sverdlovsk: Nakladatelství knih Střední Ural, 1977. - S. 43-68. — 160 s.
  41. 1 2 3 4 5 6 Imbrock F., Appenzeller A., ​​​​Eckmann R. Diel a sezónní rozšíření okouna v Bodamském jezeře: hydroakustická studie a pozorování  in situ //  Journal of Fish Biology. - 1996. - Sv. 49. - S. 1-13. - doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb00001.x .
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Perca fluviatilis  na FishBase .
  43. 1 2 3 4 5 Ayuuryn Dulmaa. Ryby a rybolov v  Mongolsku . Ryby a rybolov ve vyšších nadmořských výškách: Asie . Biologický ústav Mongolské akademie věd. Datum přístupu: 20. května 2010. Archivováno z originálu 21. července 2010.
  44. Pravdin I. F. Průvodce studiem ryb. - L . : LGU, 1939. - S. 174. - 245 s.
  45. 1 2 Kottelat M., Freyhof J. Perca fluviatilis // Příručka evropských sladkovodních ryb . - 2007. - S.  530 . — 646 s. - ISBN 978-2-8399-0298-4 .
  46. 1 2 3 Berg, 1949 , str. 1034.
  47. 1 2 Morfologické údaje Perca  fluviatilis . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  48. Amatérské akvárium Zolotnitsky N.F. - M .: TERRA, 1993. - S.  288 . — 784 s.
  49. Günther ACLG Die Fische des Neckars . - Stuttgart: Ebner & Seubert, 1853. - 136 S.
  50. 1 2 3 4 Život zvířat. - S. 439.
  51. 1 2 3 Neelov A. V. Ryby. - L . : Lenizdat, 1987. - S. 109. - 157 s. - (Příroda Leningradské oblasti).
  52. 1 2 Semjonov, 2004 , str. 44.
  53. Özuluğ M. Rybí fauna v povodí jezera Durusu (İstanbul-Turecko  )  // Journal of Biology . - 2008. - Ne. 67 . - S. 73-79.
  54. Özuluğ M., Tarkan AS, Gaygusuz Ö., Gürsoy Ç. Nové rekordy pro rybí faunu v povodí jezera Sapanca (Sakarya, Turecko  )  // Journal of Fisheries Sciences. - 2007. - Ne. 1 . - S. 152-159. Archivováno z originálu 5. listopadu 2010.
  55. BW Coad. Sladkovodní ryby Íránu  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) (22. října 2009). Datum zpřístupnění: 20. května 2010. Archivováno z originálu 9. ledna 2009.
  56. Petr T. Studenovodní ryby a rybolov v Afghánistánu // Ryby a rybolov ve vyšších nadmořských výškách: Asie . - Řím: FAO, 1999. - 304 s.
  57. 1 2 3 Země, kde se  vyskytuje Perca fluviatilis . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  58. 1 2 3 Vítejte RL Mezinárodní introdukce vnitrozemských vodních druhů . - Řím: Food & Agriculture Org, 1988. - S. 217. - 318 s. — ISBN 9789251026649 .
  59. 1 2 3 4 5 6 Zavlečení Perca  fluviatilis . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 12. července 2007.
  60. 1 2 3 4 Arthington A. Přehled dopadů vysídlené/zavlečené fauny spojené s vnitrozemskými vodami . - Canberra: Environment Australia, 1997. - S. 20. - 69 s. — ISBN 0-642-25280-7 .  (nedostupný odkaz)
  61. 1 2 3 4 5 Closs GP, Ludgate B., Goldsmith RJ Ovládání okouna říčního ( Perca fluviatilis ): lekce z experimentálního odstranění // Řízení invazivních sladkovodních ryb na Novém Zélandu. Sborník příspěvků z workshopu pořádaného Ústavem památkové péče, 10.-12. května 2001 . - Hamilton: New Zealand Department of Conservation, 2003. - S. 37-48. — 174p. - ISBN 0-478-22423-0 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 17. října 2008. 
  62. Petr T. Ryby a rybolov v západní Číně // Ryby a rybolov ve vyšších nadmořských výškách: Asie . - Řím: FAO, 1999. - 304 s.
  63. 1 2 3 4 Rowe a kol., 2008 , str. 57.
  64. Shumka S., Paparisto A., Grazhdani S. Identifikace nepůvodních sladkovodních ryb v Albánii a hodnocení jejich potenciálních hrozeb pro národní biologickou sladkovodní diverzitu  //  Vodní pozorovací a informační systém pro balkánské země. - 2008. Archivováno 18. ledna 2012.
  65. 1 2 Kottelat M., Freyhof J. Perca fluviatilis // Příručka evropských sladkovodních ryb . - 2007. - S.  531 . — 646 s. - ISBN 978-2-8399-0298-4 .
  66. Obratlovci  . _ Universidade dos Acores. Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  67. Perca fluviatilis zavlečená do Turecka z  neznáma . FAO – Rybolov a akvakultura. Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  68. 1 2 3 4 Rowe a kol., 2008 , str. 58.
  69. Henry Allport. Allport, Joseph (  1800-1877 ) Australský slovník biografie online . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  70. Tony Harrison. Aklimatizace  ryb . Centrum pro tasmánská historická studia. Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  71. 1 2 3 Okoun rudý  . Vodní vetřelci – druhy zavlečené do vody jsou hrozbou pro naši vodní biologickou rozmanitost . Ministerstvo rybolovu, Západní Austrálie. Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  72. Redfin  . _ Sportsfish Austrálie. Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  73. 1 2 Rowe a kol., 2008 , str. 56.
  74. Rowe a kol., 2008 , s. 16.
  75. 1 2 Morgan DL, Gill HS, Maddern MG, Beatty SJ Distribuce a dopady introdukovaných sladkovodních ryb v Západní Austrálii  //  New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 2004. - Ne. 38 . - S. 511-523. Archivováno z originálu 24. května 2010.
  76. 1 2 Rowe a kol., 2008 , str. 28.
  77. Arthington A. Přehled dopadů vysídlené/introdukované fauny spojené s vnitrozemskými vodami . - Canberra: Environment Australia, 1997. - S. 21. - 69 s. — ISBN 0-642-25280-7 .  (nedostupný odkaz)
  78. Rowe a kol., 2008 , s. 61.
  79. Rowe a kol., 2008 , s. 59.
  80. Rowe a kol., 2008 , s. 60.
  81. 1 2 3 Thomson GM Naturalizace zvířat a rostlin na Novém Zélandu . - Cambridge: University Press, 1922. - 608 s.
  82. 1 2 3 Jellvman DJ Věk, růst a rozmnožování okouna, Perca fluviatilis L., v jezeře Pounui  //  New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 1980. - Sv. 14, č. 4 . - S. 391-400. - doi : 10.1080/00288330.1980.9515881 . Archivováno z originálu 16. března 2009.
  83. Rowe DK, Graynoth E. Ryby v novozélandských jezerech . - Wellington: Ministerstvo životního prostředí, 2002. - 110 s. - ISBN 0-478-24069-4 .
  84. Allibone RM Impoundment a úvody: jejich dopady na původní ryby horního toku řeky Waipori, Nový Zéland  //  Abstrakty Journal of the Royal Society of New Zealand. - 1999. - Ne. 4 . - S. 291-299. Archivováno z originálu 25. května 2010.
  85. Novozélandské rozšíření Perca  fluviatilis . Sladkovodní biodata Information System (2006). Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  86. 1 2 3 Ludgate BG, Closs GP Reakce rybích společenstev na trvalé odstraňování okouna (Perca fluviatilis) . - Wellington: New Zealand Department of Conservation, 2003. - 38 s. - ISBN 0-478-22339-0 .  (nedostupný odkaz)
  87. 1 2 3 Skelton PH Kompletní průvodce sladkovodními rybami jižní Afriky . - Kapské Město: Struik, 2001. - S. 290. - 395 s. — ISBN 9781868726431 .
  88. Skelton PH Kompletní průvodce sladkovodními rybami jižní Afriky . - Kapské Město: Struik, 2001. - S. 289. - 395 s. — ISBN 9781868726431 .
  89. Život zvířat. - S. 438.
  90. Huet M. Profily a biologie západoevropských toků ve vztahu k řízení ryb  //  American Fisheries Society. - 1959. - Ne. 88 . - S. 155-163.
  91. Popov P. A., Voskoboinikov V. A., Shchenev V. A. Ryby jezera Chany  // Sibiřský ekologický časopis. - 2005. - č. 2 . - S. 279-293 .  (nedostupný odkaz)
  92. Rowe a kol., 2008 , s. 55.
  93. Gerlach G., Schardt U., Eckmann R., Meyer A. Kin-strukturované subpopulace okouna říčního ( Perca fluviatilis L.  )  // Dědičnost. - 2001. - Sv. 86. - S. 213-221.
  94. 1 2 Poddubny A. G., Khalko V. V. Moderní představy o místních stádech (populacích) u ryb a ekologických předpokladech jejich vzniku // Struktura místní populace u sladkovodních ryb. - Rybinsk, 1990. - S. 10. - 208 s.
  95. Behrmann J. Evoluční mechanismy populační divergence okouna říčního (Perca fluviatilis L.) / doktorská práce . - Universität Konstanz, 2004. - S. 55. - 82 s.
  96. 1 2 3 Eckmann R., Imbrock F. Rozšíření a díl vertikální migrace okouna říčního ( Perca fluviatilis L.) během zimy  //  Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Sv. 33. - S. 679-686.
  97. Makarova N.P., Shatunovsky N.I. Vztah mezi růstem a akumulací tuku u okouna Perca fluviatilis L. ve vodních útvarech různých zeměpisných zón // Biologie okouna říčního. - M .: Nauka, 1993. - S. 122-128. — 128 str. — ISBN 5-02-005460-7 .
  98. 1 2 3 Amatérské akvárium Zolotnitsky N.F. - M .: TERRA, 1993. - S.  289 . — 784 s.
  99. 1 2 Shmidtov A. I. Role a význam dravých ryb v nádržích TASSR a jejich vyhlídky v nádrži Kuibyshev // Uchenye zapiski KSU. - 1953. - č. 113 . - S. 179-194 .
  100. Rychlosti plavání Perca fluviatilis  . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  101. 1 2 Neuman E., Thoresson G., Sandström O. Plavecká aktivita okouna, Perca fluviatilis , ve vztahu k teplotě, délce dne a spotřebě  //  Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Sv. 33. - S. 669-678.
  102. 1 2 Vlákno A. Růst a energetika okouna ( Perca fluviatilis L.) v intenzivní kultuře / Disertační práce . - Umeå: Švédská univerzita zemědělských věd, 2009. - 48 s.  (nedostupný odkaz)
  103. Lukjaněnko, 1987 , s. třicet.
  104. Eckmann R. Zimní změny hmotnosti a obsahu lipidů u Perca fluviatilis a Gymnocephalus cernuus  // Journal of Fish Biology. - 2004. - Sv. 65. - S. 1498-1511 .
  105. Morozov V.P. Zábavná bioakustika . Ed. 2., dopl., revidováno. — M.: Poznání, 1987. — 208 s. + 32 s vč. — S. 26-30
  106. 1 2 3 4 Rozmnožování Perca fluviatilis  . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  107. 1 2 Gillet C., Dubois JP Vliv teploty vody a velikosti samic na načasování tření okouna Perca fluviatilis L. v Ženevském jezeře v letech 1984 až 2003  //  Journal of Fish Biology. - 2007. - Sv. 70, č. 3 . - S. 1001-1014 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01359.x .
  108. Koshelev B.V. Ekologie reprodukce ryb. - M. : Nauka, 1984. - S. 94. - 307 s.
  109. Dubois JP, Gillet C., Bonnet S., Chevalier Y. Korelace mezi velikostí dospělých samic okouna ( Perca fluviatilis L.) a šířkou jejich vajíček v Ženevském jezeře  //  Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Sv. 33. - S. 417-420.
  110. Zotin A.I. Fyziologie metabolismu vody v embryích ryb a cyklostomech. - M . : Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1961. - S. 165. - 320 s.
  111. Semjonov, 2004 , str. 76.
  112. Koshelev B.V. Ekologie reprodukce ryb. - M. : Nauka, 1984. - S. 93. - 307 s.
  113. 1 2 3 4 5 6 Viljanen M., Holopainen IJ Hustota populace okouna ( Perca fluviatilis L.) ve stádiu vajíček, larev a dospělých jedinců v dysoligotrofním jezeře Suomunjärvi, Finsko  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1982. - Ne. 19 . - S. 39-46.
  114. Semjonov, 2004 , str. 64.
  115. 1 2 3 4 Frank St. Ilustrovaná encyklopedie ryb. - 3. vyd. - Praha: Artia, 1983. - S. 354. - 558 s.
  116. Rowe a kol., 2008 , s. 168.
  117. 1 2 Petlina A.P., Romanov V.I. Studium juvenilních sladkovodních ryb Sibiře. - Tomsk: Nakladatelství Tomsk. un-ta, 2004. - S. 170. - 203 s.
  118. 1 2 Urho, L. Identifikace larev okouna ( Perca fluviatilis ), candáta obecného ( Stizostedion lucioperca ) a roupy ( Gymnocephalus cernuus ).  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Ne. 33 . - S. 659-667.
  119. 1 2 3 4 5 Eckmann R., Rösch R. Rybářství a ekologie ryb Bodamské jezero  (anglicky)  // Pokroky v limnologii. - 1998. - Ne. 53 . - S. 285-301.
  120. Frank St. Ilustrovaná encyklopedie ryb. - 3. vyd. - Praha: Artia, 1983. - S. 356. - 558 s.
  121. Probst WN Nové poznatky o ekologii okouna Perca fluviatilis L. a burbota Lota lota (L.) se zvláštním zaměřením na jejich pelagickou životní historii / Disertační práce . — Universität Konstanz, 2008. — S. 84.
  122. Urho L. Posuny stanovišť larev okounů jako strategie přežití  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Ne. 33 . - S. 329-340.
  123. ( _ _  _ anglicky)  // Folia Zoologica. - 2008. - Ne. 57 . - S. 313-323.  (nedostupný odkaz)
  124. 1 2 3 Wang N., Eckmann R. Rozšíření okouna ( Perca fluviatilis L.) během prvního roku života v Bodamském jezeře   // Hydrobiologia . - 1994. - Ne. 277 . - S. 135-143.
  125. 1 2 Petlina A.P., Romanov V.I. Studium juvenilních sladkovodních ryb Sibiře. - Tomsk: Nakladatelství Tomsk. un-ta, 2004. - S. 172. - 203 s.
  126. Voskoboynikova O.S. Ontogenetické základy původu, evoluce a příbuznosti ryb podřádu Notothenioidei (Perciformes):: Disertační práce pro titul doktora biologických věd: 03.00.10. - Petrohrad. : RSL, 2006. (Z fondů Ruské státní knihovny). - S. 150.
  127. Voskoboynikova O.S. Ontogenetické základy původu, evoluce a příbuznosti ryb podřádu Notothenioidei (Perciformes):: Disertační práce pro titul doktora biologických věd: 03.00.10. - Petrohrad. : RSL, 2006. (Z fondů Ruské státní knihovny). - S. 146.
  128. Semjonov, 2004 , str. 102.
  129. Semjonov, 2004 , str. 103.
  130. Semjonov, 2004 , str. 85.
  131. Garina D.V. Vliv glukózy a některých hormonů na potravní chování ryb: Na příkladu karase a kapra:: Diplomová práce pro titul kandidáta biologických věd: 03.00.16, 03.00.13. - M. : RSL, 2005. (Z fondů Ruské státní knihovny). - S. 11.
  132. Semjonov, 2004 , str. 105.
  133. Radke RJ, Eckmann R. Rybožraví úhoři v Bodamském jezeře: Mohou ovlivnit roční sílu okouna?  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Ne. 33 . - S. 489-494.
  134. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarova N.P. Některé biologické ukazatele okouna Perca fluviatilis L. v různých vodních útvarech poloostrova Kola // Biologie okouna říčního. - M .: Nauka, 1993. - S. 80-93. — 128 str. — ISBN 5-02-005460-7 .
  135. 1 2 3 4 Jídlo a krmení: Složení stravy - Perca  fluviatilis . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  136. 1 2 3 4 Kizina L.P., Makarova N.P. Ekologická a morfologická charakteristika okouna Perca fluviatilis L. v dolním toku delty Volhy // Biologie okouna říčního. - M .: Nauka, 1993. - S. 69-79. — 128 str. — ISBN 5-02-005460-7 .
  137. 1 2 Griffiths WE, Christchurch NZ Potrava a stravovací návyky evropských okounů v řece Selwyn, Canterbury, Nový Zéland  //  New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 1976. - Ne. 10 . - S. 417-428. Archivováno z originálu 22. srpna 2009.
  138. 1 2 3 4 Densen WLT van, Ligtvoet W., Roozen RWM Variace v rámci kohorty v individuální velikosti mladých candátů, Stizostedion lucioperca a okouna, Perca fluviatilis, ve vztahu k velikostnímu spektru jejich potravin  //  Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Ne. 33 . - S. 495-506.
  139. 1 2 Semjonov, 2004 , str. 87.
  140. Semjonov, 2004 , str. 86.
  141. 1 2 Semjonov, 2004 , str. 62.
  142. Semjonov, 2004 , str. 90.
  143. Ivlev V.S. Experimentální ekologie výživy ryb. - M .: Pishchepromizdat, 1955. - S. 225-227. — 252 s.
  144. Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. patnáct.
  145. 1 2 Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. 12.
  146. 1 2 Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. 13.
  147. 1 2 Popova, Andreev, Makarova, Reshetnikov, 1993 , str. čtrnáct.
  148. Staffan F. Potravní konkurence a její vztah k akvakultuře u juvenilní perca fluviatilis  : disertační práce . - Umeå: Švédská univerzita zemědělských věd, 2004. - 24 s. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu 6. září 2005. 
  149. 1 2 3 4 Semjonov, 2004 , str. 61.
  150. 1 2 3 4 Rask M. Vliv nízkého pH na okouna, Perca fluviatilis L. III. Populace okouna v malém, kyselém, extrémně humózním lesním jezeře  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1984. - Ne. 21 . — S. 15-22 .
  151. Semjonov, 2004 , str. 42.
  152. 1 2 3 Heibo E. Životní historie Variace a věk ve zralosti u okouna říčního (Perca fluviatilis L.) / disertační práce . - Umeå: Švédská univerzita zemědělských věd, 2003. - 30 s. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 18. srpna 2005. 
  153. Semjonov, 2004 , str. 40.
  154. Predátoři  . _ rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  155. L.P. Sabaneev. Ryby z Ruska. - 1. - <<Tělesná kultura a sport>>, 1993. - 399 s.
  156. Semjonov, 2004 , str. 111.
  157. Haertel SS, Baade U., Eckmann R. Žádná obecná percidní dominance v podmínkách mezotrofního jezera: poznatky z kvantifikace interakcí predátor-kořist   // Limnologica . - 2002. - Ne. 32 . - str. 1-13.
  158. 1 2 3 Paraziti ryb (nedostupný odkaz) . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu dne 6. března 2012. 
  159. 1 2 Nikolic, VP & Simonovic, PD Výskyt parazitických nálevníků (Protozoa) na okounu (Perca fluviatilis) ve Vlasinském jezeře.  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Ne. 33 . - S. 707-710.
  160. Tkachev V. A. Ke studiu fauny parazitů ryb jezera Turgoyak  // Izvestiya z Čeljabinského vědeckého centra. - 1998. - č. 1 . - S. 86-89 . Archivováno z originálu 27. září 2011.
  161. 1 2 3 Vasilkov G. V. Parazitární onemocnění ryb a hygienické posouzení rybích výrobků. - M. : Nakladatelství VNIRO, 1999. - 191 s.
  162. Khamnueva T. R., Pronin N. M. Ekologie Trypanosoma percae Brumpt. (Kinetoplastida: Kinetoplastidea), krevní parazit okouna Perca fluviatilis L. v povodí Bajkalu, Biologie vnitřních vod. - 2006. - č. 4 . - S. 57-62 .
  163. ↑ Choroby perca fluviatilis  . rybí základna . Staženo: 20. května 2010.
  164. Vasilkov G. V., Grishchenko L. I., Engashev V. G. et al. Rybí nemoci: Příručka / Ed. V. S. Osetrová. - 2. vyd. — M .: Agropromizdat, 1989. — 288 s.
  165. Whittington RJ, Reddacliff LA, Marsh I., Kearns C., Zupanovic Z., Callinan RB Další pozorování epidemiologie a šíření viru epizootické hematopoetické nekrózy (EHNV) u pstruha duhového Oncorhynchus mykiss na farmách v jihovýchodní Austrálii a doporučená strategie odběru vzorků pro dohled  (angl.)  // Choroby vodních organismů. - 1999. - Ne. 35 . - S. 125-130.
  166. Epizootická hematopoetická  nekróza . Státní univerzita v Iowě (20. července 2007). Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  167. Dieterich A., Baumgartner D., Eckmann R. Konkurence o potravu mezi okounem říčním ( Perca fluviatilis L.) a okounem červeným ( Gymnocephalus cernuus [L.]) na různých typech substrátu  //  Ekologie sladkovodních ryb. - 2004. - Sv. 13. - Iss. 4 . - S. 236-244. - doi : 10.1111/j.1600-0633.2004.00059.x .
  168. Schleuter D. Konkurence o potravu mezi okounem (Perca fluviatilis L.) a invazivním červcem (Gymnocephalus cernuus (L.)) v reoligotrofním Bodamském jezeře . - Göttingen: Cuvillier Verlag, 2007. - S. 9. - 118 s. — ISBN 9783867273046 .
  169. Semjonov, 2004 , str. 79.
  170. Semjonov, 2004 , str. 81.
  171. Semjonov, 2004 , str. 82.
  172. Lukjaněnko, 1987 , s. 25.
  173. Lukjaněnko, 1987 , s. 35.
  174. Lukjaněnko, 1987 , s. 44.
  175. 1 2 Lukjaněnko, 1987 , s. 27.
  176. Ziyangirova E. Důvodem úhynu ryb v Sysertu bylo „hladovění kyslíkem“ . Nakanune.Ru (21. září 2009). Získáno 20. 5. 2010. Archivováno z originálu 4. 3. 2016.
  177. Shcherbukha A. Ya. Proč voda kvete v nádržích (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 20. května 2010. Archivováno z originálu 4. února 2012. 
  178. Duly I. Městské záplavové oblasti a svahy // Exploring Greater Manchester: A fieldwork guide . - Manchester: Manchester Geographical Society, 2005. - S. 13.
  179. Lukjaněnko, 1987 , s. 60.
  180. 1 2 Ivlev V. S. Experimentální ekologie výživy ryb. - M .: Pishchepromizdat, 1955. - S. 231. - 252 s.
  181. Lukjaněnko, 1987 , s. 64.
  182. Lukjaněnko, 1987 , s. 66.
  183. Lukjaněnko, 1987 , s. padesáti.
  184. V litevských řekách - hromadný úhyn okounů (nepřístupný odkaz) . Rybí zdroje (12. listopadu 2008). Získáno 20. 5. 2010. Archivováno z originálu 5. 3. 2016. 
  185. Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758) Archivováno 22. září 2019 na Wayback Machine | FAO, Přehled druhů
  186. Karibaeva A. K., Markov S. P. Výzkum možnosti využití rybích surovin jako hlavní složky bioproduktů  // Pokrok - Objevy - Intelekt - Student - Komunikace: Materiály mezinárodní průmyslové studentské vědecké a technické konference “P.O.I.S. TO. - 2009". - Vladivostok: Dalrybvtuz, 2009. - T. 1 . - S. 309-312 .
  187. FAO, oddělení rybolovu a akvakultury. FishStat Plus - univerzální software pro rybářské statistické časové řady. Capture Production, 1950-2008  (anglicky) . FAO (únor 2010). Datum přístupu: 19. června 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  188. 2000-2004.
  189. 1 2 3 4 5 Semjonov, 2004 , str. 113.
  190. 1 2 Semjonov, 2004 , str. 114.
  191. 1 2 3 Semjonov, 2004 , str. 115.
  192. Semjonov, 2004 , str. 117.
  193. Aksakov S. T. Poznámky k rybolovu ryb // Sebraná díla v 5 svazcích . - M . : Pravda, 1966. - T. 4. - S. 283-417. — 480 s.
  194. Urho L., Lehtonen H. Druhy ryb ve Finsku . - Helsinki: Finnish Game and Fisheries Research Institute, 2008. - S. 20. - 36 s. — ISBN 978-951-776-612-8 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu 30. srpna 2014. 
  195. Kuzmin, 2007 .
  196. Okoun. Rybářská tajemství. - M. : AST, 2002. - 61 s. — ISBN 985-13-0667-3 .
  197. Rowe a kol., 2008 , s. 102.
  198. Rowe a kol., 2008 , s. 143.
  199. Pennell HC Rybář-přírodovědec: Populární historie britských sladkovodních ryb s jednoduchým vysvětlením základů ichtyologie . - London: George Routledge and Sons, 1863. - S. 61. - 425 s.
  200. Burke S. Specimen Rybolov okounů - Část třetí:  Návnady .
  201. 1 2 Yanshevsky A. Chytání okouna na plavanou tyč  // Ruské lovecké noviny. - 2004. - č. 26 .
  202. Kuzmin, 2007 , str. 7.
  203. Kuzmin, 2007 , str. 29.
  204. Kuzmin, 2007 , str. 62.
  205. Lurcook C. Oxford Lure Group - Průvodce návnadami okounů  . Archivováno z originálu 13. února 2003.
  206. Kuzmin, 2007 , str. 171.
  207. Kuzmin, 2007 , str. 27.
  208. Kuzmin, 2007 , str. 16.
  209. Kuzmin, 2007 , str. 180.
  210. Kuzmin, 2007 , str. 149.
  211. Kuzmin, 2007 , str. 139.
  212. Gorjainov A. Způsoby lovu okounů  // Ruské myslivecké noviny20. - 2008. - č. 27 . Archivováno z originálu 21. července 2008.
  213. Burke S. Velký okoun z komerčního lovu kaprů Steve  Burke . Archivováno z originálu 17. května 2008.
  214. Struev V. Co a jak chytit v Tahko (nepřístupný odkaz) (18. září 2005). Datum přístupu: 20. května 2010. Archivováno z originálu 7. června 2015. 
  215. ↑ Pruty, pruty a okouny Cameron LCR - Náčrtky pro lov a lov vyder . - PŘEČTĚNÉ KNIHY, 2006. - S. 165. - 200 s. — ISBN 9781846641268 .
  216. Rybaření  při dně . 1902 Encyklopedie . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  217. Smirnov S. Chytání okounů s kruhy (nepřístupný odkaz) . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 16. května 2011. 
  218. Gorjainov A. Způsoby lovu okounů  // Ruské myslivecké noviny20. - 2008. - č. 28 . Archivováno z originálu 23. prosince 2011.
  219. Okoun evropský  . IGFA. Získáno 23. září 2019. Archivováno z originálu dne 26. září 2020.
  220. Kuzmin, 2007 , str. dvacet.
  221. The Perchfishers  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  222. Kuzmin K. "Moskva okoun 2006": jak vlci jsou sytí, tak ovce jsou v bezpečí  // Sportovní rybolov. - 2006. - č. 9 . Archivováno z originálu 5. prosince 2008.
  223. Kuzmin K. Tři bidla za 800 $  // Sportovní rybolov. - 2005. - č. 8 . Archivováno z originálu 27. srpna 2009.
  224. Bylo zahájeno trestní řízení ve věci hromadného úhynu ryb v Oka (oblast Oryol) . IA REGNUM. Datum přístupu: 20. května 2010. Archivováno z originálu 22. srpna 2014.
  225. Semjonov, 2004 , str. 121.
  226. Borisov M. Ya. Akumulace těžkých kovů v tkáních a orgánech ryb v jezeře Vozhe // Vodní ekosystémy: trofické úrovně a problémy zachování biodiverzity . - Vologda, 2008. - S. 254-258. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Datum přístupu: 4. prosince 2009. Archivováno z originálu 4. března 2016. 
  227. Lukjaněnko, 1987 , s. 55.
  228. Talikina M. G., Komov V. T., Gremyachikh V. A., Chebotareva Yu . - 2006. - č. 4 . - S. 16-19 .
  229. Howells GP Kvalita vody pro sladkovodní ryby: další poradenská kritéria . - Taylor & Francis, 1994. - S. 23. - 222 s. — ISBN 2881249221 .
  230. Heibo E., Vollestad LA Variace v historii života okouna (Perca fluviatilis L.) v pěti sousedních norských jezerech  //  Ekologie sladkovodních ryb. - 2002. - Ne. 11 . - S. 270-280.
  231. Howells GP Kvalita vody pro sladkovodní ryby: další poradenská kritéria . - Taylor & Francis, 1994. - S. 95. - 222 s. — ISBN 2881249221 .
  232. 1 2 Sokolov L. I. Ryby v metropoli (Moskva)  // Soros Educational Journal. - 1998. - č. 5 . - S. 30-35 .
  233. 1 2 Semjonov, 2004 , str. 125.
  234. Semjonov, 2004 , str. 130.
  235. Kirchhofer A., ​​​​Hefti D. Ochrana ohrožených sladkovodních ryb v Evropě . — Basilej; Boston; Berlin: Birkhäuser, 1996. - S. 29. - 341 s. — ISBN 783764353216.
  236. Kirchhofer A., ​​​​Hefti D. Ochrana ohrožených sladkovodních ryb v Evropě . — Basilej; Boston; Berlin: Birkhäuser, 1996. - S. 95. - 341 s. — ISBN 783764353216.
  237. Kirchhofer A., ​​​​Hefti D. Ochrana ohrožených sladkovodních ryb v Evropě . — Basilej; Boston; Berlin: Birkhäuser, 1996. - S. 115. - 341 s. — ISBN 783764353216.
  238. Maitland PS Ochrana sladkovodních ryb v Evropě . - Rada Evropy, 1994. - S. 22. - 50 s. — ISBN 9789287124685 .
  239. Tõnu Kann. Kalamehekirg tõi mehed merejääle kelgutama  (Est.) . Pärnu Postimehe (4. února 2009). Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  240. Baars  (n.d.)  (nepřístupný odkaz) . Visserslatijn . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  241. Baars of Rivierbaars  (n.d.) . celosvětovou základnu . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  242. Okoń  (Polština) . Wedkuje.pl (2009). Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  243. Ordin privind instituirea unor masuri de protectie pentru unele specii de pesti cu valoare economica si/sau ecologica  (Rom.)  (nepřístupný odkaz) . Ministerului Agriculturii, Pădurilor şi Dezvoltării Rurale (15. července 2005). Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  244. O ustanovljavanju lovostaja za pojedine vrste riba na ribarskom području or delu ribarskog područja io zabrani lova riba koje nemaju propisanu veličinu  (srbsky)  (nepřístupný odkaz) . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 5. listopadu 2009.
  245. Le taglie minime ed epoche di divieto  (italsky)  (nepřístupný odkaz) . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu dne 12. března 2008.
  246. Kontrol Şube Müdürlüğü  (tur.)  (nepřístupný odkaz) (2008). Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  247. Zákoník Republiky Kazachstán „o daních a jiných povinných platbách do rozpočtu“ (daňový zákoník) (se změnami a doplňky k 17.07.2009) - Čl. 501.
  248. Federální agentura pro rybolov. Vyhláška Federálního úřadu pro rybolov ze dne 22. června 2009 N 530 "O změnách vyhlášky Federální agentury pro rybolov ze dne 24. prosince 2008 N 452. (  nepřístupný odkaz)
  249. Semjonov, 2004 , str. 133.
  250. Život zvířat. - S. 440.
  251. 1 2 Popova O. A. Ekologie candátů a okounů v deltě Volhy: Abstrakt dizertační práce pro titul kandidáta biologických věd. - M. , 1965. - S. 5.
  252. Rowe a kol., 2008 , s. 158.
  253. Rowe a kol., 2008 , s. 160.
  254. Ponomarev S. V., Fedorovykh Yu  . — Federální agentura pro rybolov, 2009. Archivováno 4. března 2016.
  255. Webster CD, Lim C. Požadavky na živiny a krmení ryb pro akvakulturu . - New York: CABI, 2002. - S.  219 . — 418 s. — ISBN 0851995195 .
  256. Webster CD, Lim C. Požadavky na živiny a krmení ryb pro akvakulturu . — New York: CABI, 2002. — S.  220 . — 418 s. — ISBN 0851995195 .
  257. FAO, oddělení rybolovu a akvakultury. FishStat Plus - univerzální software pro rybářské statistické časové řady. Produkce akvakultury (množství a hodnoty), 1950-2008  (anglicky) . FAO (březen 2010). Datum přístupu: 19. června 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  258. 1 2 3 4 5 Nozhnov A. Naši krajané  // Rybářství a rybolov. - 1977. - č. 2 . Archivováno z originálu 25. prosince 2005.
  259. Amatérské akvárium Zolotnitsky N.F. - M .: TERRA, 1993. - S.  290 . — 784 s.
  260. Makarevich A. Jíme a hubneme . - M. : Geleos, 2006. - S. 297. - 316 s. — ISBN 9785818905501 .
  261. 1 2 Yanshevsky A. "Využití" úlovku  // Ruské lovecké noviny. - 2003. - č. 37 .
  262. Setälä, J., Salmi, P., Muje, P., Käyhkö, A. Komerční využití okouna malého (Perca fluviatilis L.) ve finském vnitrozemském rybolovu.  (anglicky)  // Annales Zoologici Fennici. - Helsinky, 1996. - Ne. 33 . - S. 547-551.
  263. Pyshkov A.V., Smirnov S.G. Správné uzení a sušení ryb. - M . : Fishing Academy, 2007. - 128 s. - ISBN 978-5-94382-088-5 .
  264. Senior W., Bickerdyke J., Pope WH, Shand, A. I. Štika a okoun . - London: George Routledge and Sons, 1900. - S. 156. - 204 s.
  265. Capatti A., Montanari M. Italská kuchyně: kulturní historie. - New York: Columbia University Press, 2003. - 348 s. — ISBN 0231122322 .
  266. Okoun říční, okounovitá ryba běžná ve sladkovodních útvarech Ruska . Cookbook.ru _ Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu dne 25. listopadu 2010.
  267. 1 2 3 Yanshevsky A. Kouření candátů a okounů  // Ruské lovecké noviny. - 2003. - č. 38 .
  268. Chekhov A.P. Fish business // Práce v 18 svazcích // Kompletní díla a dopisy ve 30 svazcích . - M .: Nauka, 1976. - T. 4. - S. 37-39.
  269. Green A. S. Lebed // Sebráno. op. v 6 svazcích . - M .: Pravda, 1980.
  270. Seamus Heaney. The Perch  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 20. srpna 2011.
  271. Seamus Heaney - studijní příručka  (angl.)  (nepřístupný odkaz) . Výuka angličtiny online . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  272. Finland Symbols: A Complete Reference  (eng.)  (odkaz není k dispozici) . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  273. Moule T. Heraldika ryb: Oznámení hlavních čeledí s rybami v náručí . - Londýn: J. Van Voorst, 1842. - S. 109. - 250 s.
  274. Moule T. Heraldika ryb: Oznámení hlavních čeledí s rybami v náručí . - Londýn: J. Van Voorst, 1842. - S. 98. - 250 s.
  275. Okoun . Centrální námořní portál . Datum přístupu: 20. května 2010. Archivováno z originálu 21. července 2012.
  276. Sedmá série bankovek,  1984 . Švýcarská národní banka. Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.
  277. Rybí  razítka . rybí základna . Získáno 20. května 2010. Archivováno z originálu 20. srpna 2011.

Literatura

Odkazy