Editace RNA

Editace RNA je proces  , během kterého nukleotidy v nově syntetizované RNA procházejí chemickými úpravami. Editace RNA může také zahrnovat vložení , odstranění nebo substituci nukleotidů v molekule RNA . Editace RNA je poměrně vzácný proces a typické kroky ve zpracování mRNA ( capping , polyadenylation , sestřih ) nejsou obvykle považovány za editaci.

Některé tRNAs , rRNAs , mRNAs, a microRNAs jsou editovány v eukaryotes a viry , které infikují je , stejně jako prokaryotes [1] . Editace RNA probíhá v buněčném jádře a cytosolu , stejně jako v mitochondriích a plastidech . U obratlovců je editace RNA vzácná a obvykle zahrnuje pouze malé změny v molekule RNA. U některých jiných organismů je naopak úprava RNA tak intenzivní, že ve finální mRNA zbývá jen několik neupravených nukleotidů. Procesy úpravy RNA jsou velmi rozmanité a vyvíjejí se nezávisle. Editace RNA může vést k přeměně cytidinu (C) na uridin (U) a adenosinu (A) na inosin (I) v důsledku deaminace , stejně jako přidání nových nukleotidů k ​​RNA a odstranění již obsažených ve svém složení. Editace RNA může změnit mRNA takovým způsobem, že se změní složení aminokyselin kódovaného proteinu a bude se lišit od polypeptidu předpovězeného genovou sekvencí [2] .

Úprava vložením nebo smazáním

Editace RNA vložením nebo odstraněním uracilu byla popsána v kinetoplastidových mitochondriích Trypanosoma brucei [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] . Editace RNA začíná spárováním primárního neupraveného transkriptu s vodicí RNA , která obsahuje komplementární sekvence blízko míst inzerce nebo delece. Výsledná dvouvláknová oblast je dále pokryta editosomem, velkým multiproteinovým komplexem , který katalyzuje editaci RNA [4] [5] . Editosom začíná začleňovat uridiny na první pozici nepárových nukleotidů. Vložené uridiny tvoří komplementární vazby s vodící RNA a inzerce pokračuje tak dlouho, dokud se ve vodicí RNA vyskytuje A nebo G, a zastaví se, když se objeví C nebo U [6] [7] . Vložené nukleotidy způsobují posun čtecího rámce a způsobují, že se překládaný protein liší od kódující oblasti genu .

Během editace dochází k řezání v místě, kde se nevytvářejí komplementární páry mezi vodící RNA a neupraveným transkriptem. Další krok je katalyzován enzymem terminální uridin transferázou, která přidává U z UTP na 3' konec mRNA [8] . "Otevřené" konce jsou drženy jinými proteiny editosomálního komplexu. Další enzym, U-specifická exoribonukleáza , odstraňuje nepárové uridiny. Poté, co editosomální komplex učiní sekvenci mRNA komplementární k vodící RNA, spojí se RNA ligáza s konci upravené mRNA [9] . Editosomální komplex je schopen editovat mRNA pouze ve směru od 3'-konce k 5'-konci . Komplex je schopen editovat pouze jednu RNA najednou. RNA, která vyžaduje významnou úpravu, potřebuje více vodících RNA a více editosomálních komplexů.

Editace prostřednictvím deaminace

Editace C → U

Působením enzymu cytidindeaminázy dochází k deaminační reakci , která přeměňuje cytidin na uracil. Editaci C → U lze vidět na příkladu genu pro lidský apolipoprotein B . Jeho izoforma Apo B100 je exprimována v játrech a apo B48 je exprimován ve střevě . Ve střevních buňkách prochází mRNA apolipoproteinu B úpravou C → U, díky čemuž je kodon CAA převeden na stop kodon UAA a je syntetizována izoforma apo B48. Editace C→U se často vyskytuje v mitochondriální RNA kvetoucích rostlin . V různých rostlinách se intenzita C → U editace liší: v mechu Funaria hygrometrica se vyskytuje osm editačních událostí v mitochondriální RNA a v klubovém mechu Isoetes engelmannii asi 1700 [11] . Transformaci C → U provádí rodina proteinů s pentatrikopeptidovými repeticemi ( PPR ) . Tato čeleď je bohatě zastoupena v kvetoucích rostlinách: např. Arabidopsis má 450 proteinů této čeledi. PPR proteiny byly popsány také v plastidech a mitochondriích [12] .  

Editace A → I

Konverze adenosinu na inosin (A → I) představuje asi 90 % všech případů úpravy RNA. Deaminace adenosinu je katalyzována dvouvláknovou RNA -specifickou adenosindeaminázou ADAR ), která obvykle působí na prekurzory mRNA (pre-mRNA) .  Deaminace adenosinu za vzniku inosinu narušuje párování bází ve dvouvláknové RNA (dsRNA), takže některé dvouvláknové RNA dávají vzniknout menšímu počtu malých interferujících RNA než jiné. V deaminované dsRNA se tvoří wobble interakce mezi páry bází, díky nimž molekula získává neobvyklou strukturu, která potlačuje iniciaci translace . RNA obsahující páry U-I přitahuje metylázy , které se podílejí na tvorbě heterochromatinu , navíc editační místa A → I se často shodují s vazebnými místy mikroRNA, což vytváří konkurenci mezi těmito dvěma procesy [13] . Editace A → I je aktivně studována v souvislosti s konceptem epitranskriptomiky , který uvádí, že chemické modifikace RNA mohou ovlivnit její funkce [14] [15] . Když se ribozom během translace setká s inosinem, rozpozná jej jako guanin , i když některé studie naznačují, že I lze číst jako A a U. Navíc se ukázalo, že ribozom se zpomalí, když narazí na inosin v mRNA [16] .

Intenzita editace A→I může být tkáňově specifická , jako v případě lidského filaminu A [17] . Mezi faktory ovlivňující intenzitu editace patří efektivita sestřihu pre-mRNA [18] .

V souvislosti s intenzivním rozvojem technologií vysokokapacitního sekvenování bylo možné vytvářet databáze obsahující informace o editaci různých RNA. V roce 2013 byl otevřen katalog RADAR ( Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA editation )  obsahující A → I editační místa a také data o takových tkáňově specifických substitucích u lidí, myší a Drosophila . Nově objevené editační stránky jsou neustále přidávány do databáze [19] .

Alternativní úprava mRNA

V případě genu WT1 byla popsána alternativní editace U → C RNA [20] , navíc jsou známy případy nekanonické editace G → A pro heterogenní transkripty jaderného ribonukleoproteinu K v normálních a maligní buňky tlustého střeva [21] . Editace G→A byla také zaznamenána spolu s neklasickou transformací U→C v transkriptech tryptofan hydroxylázy 2 v neuronech [22] . Ačkoli reverzní aminace může být nejjednodušším mechanismem pro konverzi U → C , předpokládá se, že editace U → C v mitochondriálních transkriptech je založena na transaminačních a transglykosylačních reakcích [23] . V polovině roku 2010 studie editace G → A v transkriptu WT1 ukázala, že tato transformace probíhá nejaktivněji ve dvou bodech působením enzymu APOBEC3A (katalytický polypeptid 3A enzymu upravujícího mRNA apolipoproteinu B) [ 24] .

Editace RNA v rostlinných mitochondriích a plastidech

Četné studie ukázaly, že v rostlinných mitochondriích je RNA upravena pouze C → U a velmi zřídka U → C [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33 ] [34] [35] [36] [37] . Editační místa se nacházejí převážně v oblastech kódujících mRNA, intronech a dalších netranslatovaných oblastech [27] . Editace RNA může být nezbytná k obnovení funkčnosti molekul tRNA [29] [30] . Ačkoli jsou C → U editační místa v plastidech a mitochondriích relativně dobře prostudována [38] , všechny proteiny tvořící odpovídající editosomy dosud nebyly identifikovány. Bylo prokázáno, že členové četné rodiny proteinů PPR se podílejí na rozpoznávání editačních míst [39] . Pro editaci v některých místech jsou vyžadovány proteiny rodiny MORF (z angl.  Multiple Organellar RNA editing Factor ). Protože některé proteiny rodiny MORF interagují se členy rodiny PPR, je možné, že proteiny MORF jsou součástí editosomu [40] . Enzymy zodpovědné za deaminaci a transaminaci v organelách nebyly dosud identifikovány, ale je možné, že tyto reakce provádějí členové rodiny PPR. Editace RNA je nezbytná pro normální buněčné dýchání a translaci v rostlinných buňkách . Editace antikodonové smyčky může obnovit funkčnost molekul tRNA [41] .

Editace RNA ve virech

Některé viry, jako jsou spalničky , příušnice a parainfluenza , používají editaci RNA k vytvoření nových proteinových variant [42] 43] . Virové RNA syntetizují RNA-dependentní RNA polymerázy kódované viry , které někdy „narazí“ na určité kombinace nukleotidů. Zastavení RNA polymerázy může vést k vložení dalších guaninových nebo adeninových nukleotidů. Inzerce dalších nukleotidů posouvá čtecí rámec , což vede k tvorbě nových forem proteinů. Kromě toho může být na 3' konec maturujících virových mRNA přidáno až několik stovek dalších adeninových nukleotidů, které stabilizují mRNA [44] .

Funkce

Editace RNA může sloužit několika funkcím. Zejména může být spojena s degradací RNA. V roce 2008 se ukázalo, že ADAR a UPF1 (enzym podílející se na rozkladu zprostředkovaném nesmyslem ) interagují mezi sebou a se spliceosomem za vzniku suprasplisozomu a mohou downregulovat expresi některých genů. Podobně jako u alternativního sestřihu může úprava RNA vyústit v nové formy proteinů prostřednictvím substitucí a přidání nebo odstranění míst sestřihu. Editace nekódujících RNA může změnit jejich strukturu nebo vést k novým mutacím ve virových genomech. Editace RNA může také představovat obranný mechanismus proti retrotranspozonům [45] .

Původ a evoluce

Původem úpravy zvířecí RNA mohly být mononukleotidové deaminázy, které daly vzniknout rozsáhlým rodinám proteinů, včetně takových enzymů upravujících RNA jako ADAR a APOBEC1 . Sekvence těchto genů je přibližují bakteriálním deaminázám zapojeným do metabolismu nukleotidů . Adenosindeamináza Escherichia coli nemůže katalyzovat deaminaci nukleosidu v RNA: její „kapsa“, ve které k reakci dochází, je příliš malá na to, aby obsahovala celou molekulu RNA. Rozšíření aktivního místa však bylo pozorováno u lidských proteinů APOBEC1 a ADAR, které mohou katalyzovat deaminaci RNA [46] [47] . Editace RNA závislá na vodicí RNA ve velkém měřítku, jako je vložení několika uridinových nukleotidů do trypanozomů , je zcela odlišná biochemická reakce. Enzymy zodpovědné za tento proces vznikly ze zcela odlišných prekurzorů [4] [48] . Specifičnost inzerce nukleotidů, určená interakcí vodící RNA s mRNA, je však podobná procesu úpravy tRNA, ke kterému dochází v mitochondriích zvířat a améby Acanthamoeba [49] . Navíc je tento proces podobný methylaci RNA ribózy v rRNA, která se vyskytuje u všech eukaryot [50] .

Radikálně odlišné cesty úpravy RNA naznačují, že vznikly nezávisle v průběhu evoluce [51] . V některých zdrojích je editace RNA považována za proces zaměřený na odstranění defektů v genových sekvencích nebo jejich kompenzaci [52] .

Viz také

• CRISPR Cas13

Poznámky

1. ↑ Su AA , Randau L. Editace A-to-I a C-to-U v rámci transferových RNA.  (anglicky)  // Biochemie. Biochemie. - 2011. - Srpen ( roč. 76 , č. 8 ). - S. 932-937 . - doi : 10.1134/S0006297911080098 . — PMID 22022967 .
2. ↑ Brennicke A. , Marchfelder A. , ​​Binder S. Úprava RNA.  (anglicky)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1999. - Červen ( roč. 23 , č. 3 ). - str. 297-316 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.x . — PMID 10371035 .
3. ↑ Benne R. Editace RNA v trypanosomech.  (anglicky)  // European Journal Of Biochemistry. - 1994. - 1. dubna ( roč. 221 , č. 1 ). - S. 9-23 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1994.tb18710.x . — PMID 7513284 .
4. ↑ 1 2 3 Arts GJ , Benne R. Mechanismus a evoluce editace RNA u kinetoplastidy.  (anglicky)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 1996. - 3. června ( roč. 1307 , č. 1 ). - str. 39-54 . - doi : 10.1016/0167-4781(96)00021-8 . — PMID 8652667 .
5. ↑ 1 2 Alfonzo JD , Thiemann O. , Simpson L. Mechanismus editace inzerce/delece RNA U v kinetoplastidních mitochondriích.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 1997. - 1. října ( roč. 25 , č. 19 ). - str. 3751-3759 . doi : 10.1093 / nar/25.19.3751 . — PMID 9380494 .
6. ↑ 1 2 Blum B. , Bakalara N. , Simpson L. Model pro editaci RNA v kinetoplastidových mitochondriích: „průvodce“ molekuly RNA transkribované z maxikruhové DNA poskytují upravené informace.  (anglicky)  // Cell. - 1990. - 26. ledna ( roč. 60 , č. 2 ). - str. 189-198 . - doi : 10.1016/0092-8674(90)90735-w . — PMID 1688737 .
7. ↑ 1 2 Kable ML , Heidmann S. , Stuart KD Úprava RNA: dostat U do RNA.  (anglicky)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1997. - Květen ( roč. 22 , č. 5 ). - S. 162-166 . — PMID 9175474 .
8. ↑ 1 2 Simpson L. , Thiemann OH Smysl z nesmyslu: Editace RNA v mitochondriích kinetoplastidních prvoků a slizniček.  (anglicky)  // Cell. - 1995. - 16. června ( roč. 81 , č. 6 ). - S. 837-840 . - doi : 10.1016/0092-8674(95)90003-9 . — PMID 7781060 .
9. ↑ 1 2 Stuart K. Editace RNA v mitochondriální mRNA trypanosomatid.  (anglicky)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1991. - únor ( roč. 16 , č. 2 ). - str. 68-72 . — PMID 1713359 .
10. ↑ van der Spek H. , Arts GJ , Zwaal RR , van den Burg J. , Sloof P. , Benne R. Konzervované geny kódují vodící RNA v mitochondriích Crithidia fasciculata.  (anglicky)  // The EMBO Journal. - 1991. - Květen ( roč. 10 , č. 5 ). - S. 1217-1224 . — PMID 1708723 .
11. ↑ Takenaka M. , Verbitskiy D. , Zehrmann A. , Härtel B. , Bayer-Császár E. , Glass F. , Brennicke A. Editace RNA v rostlinných mitochondriích – propojení cílových sekvencí RNA a působících proteinů.  (anglicky)  // Mitochondrie. - 2014. - Listopad ( vol. 19 Pt B ). - S. 191-197 . - doi : 10.1016/j.mito.2014.04.005 . — PMID 24732437 .
12. ↑ Editace RNA Shikanai T. v závodech: Strojní vybavení a flexibilita rozpoznávání místa.  (anglicky)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2015. - září ( roč. 1847 , č. 9 ). - str. 779-785 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2014.12.010 . — PMID 25585161 .
13. ↑ Nishikura K. Funkce a regulace editace RNA pomocí ADAR deamináz.  (anglicky)  // Annual Review Of Biochemistry. - 2010. - Sv. 79 . - str. 321-349 . - doi : 10.1146/annurev-biochem-060208-105251 . — PMID 20192758 .
14. ↑ Tajaddod M. , Jantsch MF , Licht K. Dynamický epitranskriptom: Editace A až I moduluje genetickou informaci.  (anglicky)  // Chromosoma. - 2016. - březen ( roč. 125 , č. 1 ). - str. 51-63 . - doi : 10.1007/s00412-015-0526-9 . — PMID 26148686 .
15. ↑ Licht K. , Jantsch MF Rychlá a dynamická regulace transkriptomu editací RNA a modifikacemi RNA.  (anglicky)  // The Journal Of Cell Biology. - 2016. - 11. dubna ( roč. 213 , č. 1 ). - str. 15-22 . - doi : 10.1083/jcb.201511041 . — PMID 27044895 .
16. ↑ Licht K. , Hartl M. , Amman F. , Anrather D. , Janisiw MP , Jantsch MF Inosin indukuje kontextově závislé překódování a translační stagnaci.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 2019. - 10. ledna ( roč. 47 , č. 1 ). - str. 3-14 . - doi : 10.1093/nar/gky1163 . — PMID 30462291 .
17. ↑ Stulić M. , Jantsch MF Časoprostorové profilování Filamin A RNA-editace odhaluje preference ADAR a vysoké úrovně editace mimo neuronální tkáně.  (anglicky)  // RNA Biology. - 2013. - říjen ( roč. 10 , č. 10 ). - S. 1611-1617 . - doi : 10.4161/rna.26216 . — PMID 24025532 .
18. ↑ Licht K. , Kapoor U. , Mayrhofer E. , Jantsch MF Editační frekvence adenosinu na inosin řízená účinností sestřihu.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 2016. - 27. července ( roč. 44 , č. 13 ). - S. 6398-6408 . - doi : 10.1093/nar/gkw325 . — PMID 27112566 .
19. ↑ Ramaswami G. , Li JB RADAR: důsledně anotovaná databáze úprav RNA A-to-I.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 2014. - Leden ( sv. 42 ). - P.D109-113 . doi : 10.1093 / nar/gkt996 . — PMID 24163250 .
20. ↑ Sharma PM , Bowman M. , Madden SL , Rauscher FJ 3. , Sukumar S. Editace RNA ve Wilmsově genu pro vnímavost nádorů, WT1.  (anglicky)  // Genes & Development. - 1994. - 15. března ( roč. 8 , č. 6 ). - str. 720-731 . - doi : 10.1101/gad.8.6.720 . — PMID 7926762 .
21. ↑ Klimek-Tomczak K. , Mikula M. , Dzwonek A. , Paziewska A. , Karczmarski J. , Hennig E. , Bujnicki JM , Bragoszewski P. , Denisenko O. , Bomsztyk K. , Ostrowski J. K protein mRNA v kolorektálním adenokarcinomu a okolní sliznici.  (anglicky)  // British Journal Of Cancer. - 2006. - 27. února ( roč. 94 , č. 4 ). - S. 586-592 . - doi : 10.1038/sj.bjc.6602938 . — PMID 16404425 .
22. ↑ Grohmann M. , Hammer P. , Walther M. , Paulmann N. , Büttner A. , Eisenmenger W. , Baghai TC , Schüle C. , Rupprecht R. , Bader M. , Bondy B. , Zill P. , Priller J , Walther DJ Alternativní sestřih a rozsáhlá editace RNA lidských TPH2 transkriptů.  (anglicky)  // PloS One. - 2010. - 29. ledna ( ročník 5 , č. 1 ). - P.e8956-8956 . - doi : 10.1371/journal.pone.0008956 . — PMID 20126463 .
23. ↑ Castandet B. , Araya A. Úprava RNA v rostlinných organelách. Proč si to usnadňovat?  (anglicky)  // Biochemie. Biochemie. - 2011. - Srpen ( roč. 76 , č. 8 ). - S. 924-931 . - doi : 10.1134/S0006297911080086 . — PMID 22022966 .
24. ↑ Niavarani A. , Currie E. , Reyal Y. , Anjos-Afonso F. , Horswell S. , Griessinger E. , Luis Sardina J. , Bonnet D. APOBEC3A se podílí na nové třídě úprav mRNA G-to-A v přepisech WT1.  (anglicky)  // PloS One. - 2015. - Sv. 10 , č. 3 . - P. e0120089-0120089 . - doi : 10.1371/journal.pone.0120089 . — PMID 25807502 .
25. ↑ Covello PS , Gray MW RNA editace v rostlinných mitochondriích.  (anglicky)  // Nature. - 1989. - 19. října ( roč. 341 , č. 6243 ). - S. 662-666 . - doi : 10.1038/341662a0 . — PMID 2552326 .
26. ↑ Gualberto JM , Lamattina L. , Bonnard G. , Weil JH , Grienenberger JM Editace RNA v pšeničných mitochondriích vede k zachování proteinových sekvencí.  (anglicky)  // Nature. - 1989. - 19. října ( roč. 341 , č. 6243 ). - S. 660-662 . - doi : 10.1038/341660a0 . — PMID 2552325 .
27. ↑ 1 2 Hiesel R. , Wissinger B. , Schuster W. , Brennicke A. Editace RNA v rostlinných mitochondriích.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 1989. - 22. prosince ( roč. 246 , č. 4937 ). - S. 1632-1634 . - doi : 10.1126/science.2480644 . — PMID 2480644 .
28. ↑ Hoch B. , Maier RM , Appel K. , Igloi GL , Kössel H. Editace chloroplastové mRNA vytvořením iniciačního kodonu.  (anglicky)  // Nature. - 1991. - 12. září ( roč. 353 , č. 6340 ). - S. 178-180 . - doi : 10.1038/353178a0 . — PMID 1653905 .
29. ↑ 1 2 Pring D. , Brennicke A. , Schuster W. Editace RNA dává nový význam genetické informaci v mitochondriích a chloroplastech.  (anglicky)  // Molekulární biologie rostlin. - 1993. - březen ( roč. 21 , č. 6 ). - S. 1163-1170 . — PMID 8490134 .
30. ↑ 1 2 Wissinger B. , Brennicke A. , Schuster W. Regenerace zdravého rozumu: Editace RNA a trans sestřih v rostlinných mitochondriích.  (anglicky)  // Trendy v genetice: TIG. - 1992. - září ( roč. 8 , č. 9 ). - str. 322-328 . — PMID 1365399 .
31. ↑ Yan J. , Zhang Q. , Yin P. Stroje na úpravu RNA v rostlinných organelách.  (anglicky)  // Science China. humanitní vědy. - 2018. - únor ( roč. 61 , č. 2 ). - S. 162-169 . - doi : 10.1007/s11427-017-9170-3 . — PMID 29075943 .
32. ↑ Malek O. , Lättig K. , Hiesel R. , Brennicke A. , Knoop V. Editace RNA u mechorostů a molekulární fylogeneze suchozemských rostlin.  (anglicky)  // The EMBO Journal. - 1996. - 15. března ( roč. 15 , č. 6 ). - S. 1403-1411 . — PMID 8635473 .
33. ↑ Freyer R. , Kiefer-Meyer MC , Kössel H. Výskyt úpravy plastidové RNA ve všech hlavních liniích suchozemských rostlin.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1997. - 10. června ( roč. 94 , č. 12 ). - S. 6285-6290 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
34. ↑ Dietrich A. , Small I. , Cosset A. , Weil JH , Maréchal-Drouard L. Editace a import: strategie pro poskytování rostlinných mitochondrií kompletní sadou funkčních transferových RNA.  (anglicky)  // Biochimie. - 1996. - Sv. 78 , č. 6 . - str. 518-529 . — PMID 8915541 .
35. ↑ Bock R. , Hermann M. , Fuchs M. Identifikace kritických nukleotidových pozic pro rozpoznání místa editace plastidové RNA.  (anglicky)  // RNA (New York, NY). - 1997. - říjen ( roč. 3 , č. 10 ). - S. 1194-1200 . — PMID 9326494 .
36. ↑ Gray MW , editace RNA  Covello PS v rostlinných mitochondriích a chloroplastech. (anglicky)  // FASEB Journal: Oficiální publikace Federace amerických společností pro experimentální biologii. - 1993. - Leden ( ročník 7 , č. 1 ). - str. 64-71 . - doi : 10.1096/facebj.7.1.8422976 . — PMID 8422976 .
37. ↑ Marchfelder A., ​​​​Binder S., Brennicke A., Knoop V. Předmluva // Modifikace a úprava RNA  (nespecifikováno) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 307-323.
38. ↑ Takenaka M. , Zehrmann A. , Verbitskiy D. , Härtel B. , Brennicke A. Editace RNA v rostlinách a její evoluce.  (anglicky)  // Annual Review Of Genetics. - 2013. - Sv. 47 . - str. 335-352 . - doi : 10.1146/annurev-genet-111212-133519 . — PMID 24274753 .
39. ↑ Barkan A. , Malé I. Pentatrikopeptidové repetitivní proteiny v rostlinách.  (anglicky)  // Annual Review Of Plant Biology. - 2014. - Sv. 65 . - str. 415-442 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-040159 . — PMID 24471833 .
40. ↑ Bentolila S. , Oh J. , Hanson MR , Bukowski R. Komplexní analýza role genové rodiny Arabidopsis při editaci RNA ve vysokém rozlišení.  (anglicky)  // PLoS Genetics. - 2013. - Červen ( roč. 9 , č. 6 ). - P. e1003584-1003584 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1003584 . — PMID 23818871 .
41. ↑ Cena DH, šedá MW Editace tRNA // Modifikace a Editace RNA  (neurčité) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 289-306.
42. ↑ Curran J. , Boeck R. , Kolakofsky D. Gen P viru Sendai exprimuje jak esenciální protein, tak inhibitor syntézy RNA přeskupováním modulů prostřednictvím úpravy mRNA.  (anglicky)  // The EMBO Journal. - 1991. - říjen ( roč. 10 , č. 10 ). - str. 3079-3085 . — PMID 1655410 .
43. ↑ Zheng H. , Fu TB , Lazinski D. , Taylor J. Editace genomové RNA viru lidské hepatitidy delta.  (anglicky)  // Journal Of Virology. - 1992. - Srpen ( roč. 66 , č. 8 ). - str. 4693-4697 . — PMID 1629949 .
44. ↑ Kolakofsky D., Hausmann S. Kapitola 23: Kotranskripční úprava mRNA paramyxoviru: Rozpor v termínech? // Modifikace a úpravy RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 413-420.
45. ↑ Úprava RNA od Johna W. Kimballa . Získáno 11. srpna 2019. Archivováno z originálu 11. srpna 2019. (neurčitý)
46. ↑ Carter CW Nukleosidové deaminázy pro cytidin a adenosin: srovnání s deaminázami působícími na RNA // Modifikace a úpravy RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 363-376.
47. ↑ Navaratnam N. , Fujino T. , Bayliss J. , Jarmuz A. , How A. , Richardson N. , Somasekaram A. , Bhattacharya S. , Carter C. , Scott J. Cytidindeamináza z Escherichia coli poskytuje molekulární model pro ApoB Editace RNA a mechanismus rozpoznávání substrátu RNA.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Biology. - 1998. - 30. ledna ( roč. 275 , č. 4 ). - str. 695-714 . - doi : 10.1006/jmbi.1997.1506 . — PMID 9466941 .
48. ↑ Covello PS , Grey MW O vývoji editace RNA.  (anglicky)  // Trendy v genetice: TIG. - 1993. - Srpen ( roč. 9 , č. 8 ). - str. 265-268 . — PMID 8379005 .
49. ↑ Lonergan KM , Gray MW Předpokládaná editace dalších transferových RNA v mitochondriích Acanthamoeba castellanii.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 1993. - 11. září ( roč. 21 , č. 18 ). - S. 4402-4402 . doi : 10.1093 / nar/21.18.4402 . — PMID 8415006 .
50. ↑ Bachellerie JP, Cavaille J. Malé nukleolární RNA řídí metylace ribózy eukaryotických rRNA // Modifikace a úpravy RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 255-272.
51. ↑ Speijer D. Hraje konstruktivní neutrální evoluce důležitou roli ve vzniku buněčné komplexity? Pochopení původu a použití biologické složitosti.  (anglicky)  // BioEssays: Novinky a recenze v molekulární, buněčné a vývojové biologii. - 2011. - Květen ( roč. 33 , č. 5 ). - str. 344-349 . doi : 10.1002 / bies.201100010 . — PMID 21381061 .
52. ↑ Stoltzfus A. O možnosti konstruktivní neutrální evoluce.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1999. - Srpen ( roč. 49 , č. 2 ). - S. 169-181 . — PMID 10441669 .