Obojživelníci

Obojživelníci

Nahoře: rosnička litoria zelená , rekonstrukce Mastodonsaura ;

Dole: čolek nazelenalý a rybí had Ichthyophis kodaguensis [
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožceTřída:Obojživelníci
Mezinárodní vědecký název
Amphibia Linnaeus , 1758
Moderní oddělení
Moderní sortiment
Geochronologie se objevil před 345 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Obojživelníci [1] [2] , neboli obojživelníci [1] [2] ( lat.  Amphibia ) ​​, je třída čtyřnohých obratlovců , mezi které patří (mimo jiné) čolci , mloci , žáby a červi  a čítající asi 8 500 [comm . 1] moderní druhy [comm. 2] . Obojživelníci žijí téměř všude (s výjimkou Antarktidy , severního pólu a některých ostrovů ). V posledních desetiletích došlo na celém světě k prudkému poklesu populací obojživelníků, zejména kvůli vyhlazování lidmi, ničení stanovišť a nebezpečným chorobám: více než 3045 druhům vážně hrozí vyhynutí .

Nejranější obojživelníci se široce vyvinuli v období devonu  – před více než 370 miliony let – z lalokoploutvých ryb s plícemi, které jim pomáhaly adaptovat se na souš. Obojživelníci se zpestřili a stali se dominantními suchozemskými obratlovci během karbonu , ale později byli nahrazeni plazy a synapsidy . Původ moderních obojživelníků je velmi kontroverzní téma. Obecná shoda však je, že se pravděpodobně vyvinuli z temnospondylů , nejrozmanitější skupiny prehistorických obojživelníků během permu .

Nejmenším obojživelníkem (a obratlovcem) na světě je žába Paedophryne amauensis z Papuy-Nové Guineje , dlouhá pouze 7,7-8 mm. Největším žijícím obojživelníkem je mlok čínský , 1,8 m dlouhý a vážící 70 kg; vyhynulý prionosuchus a mastodontaurus dosahovali délky 6-9 metrů a vážili asi dvě tuny. Moderní zástupci třídy jsou zpravidla malí . Obojživelníci jsou spolu s plazy tradičním předmětem studia herpetologie , ale někdy se rozlišuje nezávislá věda - batrachologie .

Skupina obojživelníků zaujímá střední pozici mezi suchozemskými a vodními obratlovci: rozmnožování a vývoj u většiny druhů probíhá ve vodním prostředí a dospělci žijí na souši, čímž se odkazuje na anamnii . Obojživelníci jsou důležitou součástí ekosystému a požírá je mnoho větších predátorů .

V individuálním vývoji obojživelníci zpravidla procházejí stádiem larvy žijící ve vodě (u anuranů zvané pulec ). Larvy obojživelníků si zachovávají mnoho strukturálních rysů ryb , jako je přítomnost žáber , postranní linie a dvoukomorové srdce . Během metamorfózy procházejí pulci významnými změnami: mají končetiny, žábry jsou nahrazeny plícemi a oběhový a vylučovací systém je restrukturalizován . Většina obojživelníků klade vajíčka do vody; zároveň některé druhy kladou vajíčka na souši, zatímco jiné neprocházejí stádiem pulce, protože jsou živorodé . Dospělci většiny druhů jsou masožravci, jejichž potravu tvoří drobní bezobratlí (velké druhy se mohou živit i malými obratlovci ), ale existují i ​​všežravé druhy a dokonce i několik druhů ovociných . Dospělí obojživelníci dýchají plícemi, mohou dýchat i kůží propustnou pro vodu a někteří malí mloci a žáby nemají plíce a dýchají pouze kůží. Jsou povrchně podobní plazům, jako jsou ještěrky nebo hadi , ale spolu se savci a ptáky jsou plazi na rozdíl od obojživelníků amnioti .

Hlavními znaky obojživelníků jsou slizká, hladká a propustná kůže, období metamorfózy (přeměna z larvy na dospělého zvířete), pohyblivá víčka, vyrovnanost a potřeba vody k rozmnožování. Obojživelníci jsou ektotermní (studenokrevní) obratlovci, u kterých není udržována tělesná teplota v důsledku vnitřních fyziologických procesů. Jejich rychlost metabolismu je nízká. Mnoho obojživelníků má svalnatý jazyk; lebky moderních obojživelníků jsou většinou široké a krátké, často neúplně zkostnatělé a obsahují velké množství chrupavky . Kůže obojživelníků je slabě keratinizovaná a nepokrytá šupinami, s výjimkou některých céciálů. Obsahuje mnoho slizničních žláz a u některých druhů jedovaté žlázy (druh granulárních žláz). Srdce obojživelníka je tříkomorové, skládá se ze dvou síní a jedné komory . Obojživelníci, kteří vedou sladkovodní životní styl , vylučují čpavek jako produkty metabolismu dusíku (amoniotelový metabolismus) a suchozemské formy – močovinu (ureotelový metabolismus). Většina obojživelníků klade vajíčka do vody .

Etymologie jména

Slovo "obojživelník" pochází z francouzštiny. obojživelník, dále od jiných řec. ἀμφίβιος "dvojí žijící, obojživelník", z ἀμφί "kolem, kolem; z obou nebo ze všech stran“ + βίος „život“, dále od protoindo-hebr. *gweie- "žít". Zapůjčeno v 18. století [3] . Slovo „obojživelníci“ pochází z přídavného jména „obojživelný“, dále ze spojení slov „pozemský“ + „vodní“. Zvířata z řádu bezocasých obojživelníků se v hovorové řeči nazývají „ žáby “ nebo „ropuchy“ (lze vyvodit paralelu s latinskými termíny, přičemž jako základ použijeme latinské  rana pro slovo „žaba“ a latinské  bufo pro slovo "ropucha"). Když se pokoušíme vnutit přijaté klasifikaci řádu anuranů hovorové termíny „žaba“ a „ropucha“, ukázalo se, že téměř všechny rodiny anuranů zahrnují obojí. Vizuální rozdíl mezi jedním a druhým spočívá v tom, že kůže ropuch je bradavičnatá [4] .

Rozměry

Velikost zástupců skupiny se velmi liší. Za největšího žijícího obojživelníka je považován mlok čínský , jehož největší měřený jedinec dosahoval délky 180 cm a hmotnosti 59 kg [5] . V minulosti existovali obojživelníci mnohem větších velikostí: absolutní rekord patří prionosuchus ,  raněpermský temnospondylus , jehož délka největšího exempláře se odhaduje na více než 5,5 m [6] .

Největší moderní žábou je africká žába goliáš , která může dosáhnout délky 33 cm a hmotnosti až 3,3 kg [7] . Africká žába hrabavá je také velmi velká , dosahuje délky až 24,5 cm a hmotnosti 1,4 kg [8] . Nejmenším obojživelníkem a zároveň nejmenším obratlovcem na světě je žába Paedophryne amauensis z Papuy Nové Guineje , poprvé popsaná v roce 2012 - její délka těla je pouze 7,7–8 mm [9] . V roce 2013 byl tento druh zařazen do seznamu „ Deset nejpozoruhodnějších druhů “ Mezinárodním institutem pro výzkum druhů jako nejmenší známý obratlovec. Velikost velkých beznohých obojživelníků může dosahovat 1,5 m. Největší zaznamenaný exemplář gigantického červa tak dosáhl délky 152 cm.Nejmenší zástupci tohoto řádu patří k druhům drobný červ a Grandisonia brevis . Dospělí zástupci těchto druhů dosahují délky až 10,4 cm, respektive 11,2 cm [10] [11] .

Evoluce

Rozmnožování a embryonální vývoj u většiny druhů obojživelníků probíhá ve vodním prostředí, zatímco dospělci žijí na souši. V tomto ohledu jsou obojživelníci mezistupeň mezi vodními ( ryby ) a suchozemskými obratlovci ( amnioti , tj. plazi a synapsidy ). Tvrzení, že moderní obojživelníci jsou „primitivní“, je však nepřesné, protože jejich předci prodělali velké množství evolučních změn poté, co se oddělili od předků amniotů [12] .

Předky suchozemských obratlovců byly laločnaté ryby , kteří žili v období devonu a patřili do skupiny tetrapodomorfů (která zahrnuje i samotné tetrapody) [13] . Tito prastarí mořští tvorové si vyvinuli mnohokloubové ploutve podobné nohám s prsty, které jim umožňovaly plazit se po mořském dně. Některé ryby vyvinuly primitivní plíce, které jim pomáhaly dýchat vzduch. Byli také schopni použít své silné ploutve, aby se zvedli z vody na suchou zemi, pokud to okolnosti odůvodňovaly. Nakonec se jejich kostnaté ploutve začaly proměňovat v končetiny, a tak začal život na souši. Navzdory schopnosti pohybovat se na souši mnoho tetrapodomorfů stále trávilo většinu svého života ve vodě. Začaly se jim vyvíjet plíce podobné těm u moderních obojživelníků, ale stále dýchaly primárně žábrami [14] [15] .

Lalokoploutvá ryba tiktaalik , u které se předpokládá, že se dokáže pohybovat po dně v mělkých vodách řek a jezer nebo bahnem u břehu, měla výrazné přechodné znaky [16] . Stegocefali, včetně labyrintodontů, pocházejí z ryb blízkých Tiktaaliku (v evoluční taxonomii jsou tyto primitivní formy označovány jako obojživelníci [17] , v kladistice pak jako kmenová skupina tetrapodů [13] ) [18] [19] [20 ] [21] . Nejstarší kosterní pozůstatky stegocefalů pocházejí ze svrchního devonu, staré přibližně 372 milionů let [22] [23] . Ichthyostega a příbuzní primitivní stegocefalci měli čtyři silné končetiny, krk, ocas s ploutví a lebku velmi podobnou té tetrapodomorfních ryb, jako jsou Eusthenopteron a Osteolepis , ale liší se menší kinetikou [24] [25] . Kůže obojživelníků se stala schopnou zadržovat tělesné tekutiny a odolávat vysychání. Kost v hyoidní oblasti za žábrami se zmenšila a stala se z ní ušní třmen obojživelníků , zařízení nezbytné pro sluch na souši [14] . Hlavní podobnost mezi obojživelníky a teleosty spočívá v mnohonásobně skládané stavbě zubů a párových horních týlních kostech, takové znaky nemá žádný druh v moderní živočišné říši [26] .

Na konci devonského období (před 360 miliony let) se moře, řeky a jezera hemžily životem, zatímco země byla rostlinnou říší a bez obratlovců [26] , i když někteří stegocefalisté (například Ichthyostega) občas přišli venku na zemi. Předpokládá se, že se možná pohybovali svými předními končetinami a táhli zadní končetiny podobným způsobem jako dnes tuleň slonů [27] [28] . Na začátku období karbonu (před 360 až 345 miliony let) se klima stalo vlhké a teplé. Rozsáhlé sladkovodní a mořské bažiny tvořené mechy, kapradinami, přesličkami a kalamitami. Objevili se první opravdoví býložraví členovci, kteří byli potravou pro masožravé obojživelníky, kteří se začali přizpůsobovat zemskému prostředí. Na souši nebyli žádní jiní tetrapodi a obojživelníci byli na vrcholu potravního řetězce [29] . Byli to špičkoví suchozemští predátoři, někdy dosahující délky několika metrů (jako např. obří prionosuchus ), lovící velký hmyz té doby a mnoho druhů ryb ve vodě. Vyvíjející se obojživelníci se však stále potřebovali vrátit do vody, aby položili vejce bez skořápky. Doposud většina moderních obojživelníků klade vajíčka do vody nebo v její blízkosti, což je odlišuje od amniotů, kteří vajíčka nahrazovali amniotickým vajíčkem naplněným tekutinou a zabraňovali tak vysychání embrya [25] .

Po zhroucení tropických pralesů v karbonu ustoupili obojživelníci amniotům a ti první začali mizet [30] . Během období triasu (před 250 až 200 miliony let) amnioty nadále vytlačovaly obojživelníky, což vedlo k poklesu jak velikosti obojživelníků, tak jejich významu v biosféře. Podle fosilních záznamů se Lissamphibia , nadřád, který zahrnuje všechny moderní obojživelníky, kteří se jako jediní zachovali, mohla oddělit od vyhynulých skupin Temnospondyli a Lepospondyli někdy mezi pozdním karbonem a raným triasem. Relativní nedostatek fosilních důkazů vylučuje přesné datování [14] , ale nejnovější molekulární studie, založená na typizaci multilokusových sekvencí, naznačuje u moderních obojživelníků původ z pozdního karbonu nebo raného permu [31] .

Původ a evoluční vztahy mezi třemi hlavními skupinami obojživelníků jsou předmětem debaty. Molekulární fylogeneze z roku 2005 založená na analýze pDNA naznačuje , že mloci a ceciliani jsou si navzájem bližší než žáby. Také se zdá, že k divergenci těchto tří skupin došlo v paleozoiku nebo raném druhohoru (asi před 250 miliony let), před rozpadem superkontinentu Pangea a krátce po jejich divergenci od lalokoploutvých ryb. Krátkost tohoto období a rychlost, s jakou k oddělení došlo, může pomoci vysvětlit relativní nedostatek primitivních fosilií obojživelníků [32] . Ve fosilním záznamu jsou velké mezery. Fosílie Vieraella herbsti byly objeveny v roce 1961 v Argentině a pocházejí z doby asi 175 milionů let (na přelomu aalénského a toarcianského stupně jury ). Stavbou těla se Vieraella blíží moderním anuranům a je považována (spolu s o něco starším Prosalirus bitis ) za jednoho z jejich nejstarších zástupců, plně přizpůsobených pro skákání [33] . Někteří badatelé považují Vieraellu za nejstarší pravou žábu a datují ji na 188–213 Ma [34] . Objev gerobatracha ( Gerobatrachus hottoni ) z raného permu (290 mil. let) v Texasu v roce 2008 také poskytl chybějící článek s mnoha charakteristikami moderních žab [35] . Byl klasifikován jako temnospondylický obojživelník, ale měl rysy, které jsou charakteristické pro anurany a ocasaté obojživelníky. Tento nález podle výzkumníků, kteří jej popsali, doplnil chybějící článek mezi druhohorními anurany a ocasatými obojživelníky a jejich prvohorními předky. Doložila také, že ocasatí a bezocasí obojživelníci mají k sobě blíž než beznohí obojživelníci [35] . Molekulární analýza ukazuje, že k divergenci mezi žábou a mlokem došlo mnohem dříve, než naznačují paleontologické důkazy. Jedna studie naznačila, že poslední společný předek všech moderních obojživelníků žil asi před 315 miliony let a že stereospondyličtí temnospondylové jsou nejbližšími příbuznými cecilianů. Většina studií však podporuje monofyletický původ všech moderních obojživelníků v rámci dyssorophoidních temnospondylů [35] [36] [37] .

Protožáby Czatkobatrachus polonicus a Triadobatrachus massinoti jsou známy ze spodního triasu Polska a Madagaskaru [38] [39] . Ačkoli je známo několik starších fosilií proto-žab, za nejstarší „pravou žábu“ se považuje Prosalirus bitis ze spodní souvrství Kayenta Arizoně , USA . Anatomicky se podobá moderním žábám [33] . Nejstarší známá fosilní cecilianská mikropodia Eocaecilia byla také nalezena ve spodní juře Arizony [40] . Jedním z nejstarších obojživelníků jsou zástupci čeledi Karauridae ze střední a svrchní jury střední Asie a západní Evropy [41] . Nejstarším známým fosilním mlokem je Beiyanerpeton jianpingensis ze svrchní jury severovýchodní Číny [42] .

Jak se obojživelníci vyvinuli z ryb, získali adaptace pro život na souši. Během života ve vodě používali ocas jako hlavní orgán zodpovědný za jejich pohyb ve vodě. Jejich páteř, končetiny, pletenec končetin a svalstvo musely být dostatečně silné, aby je zvedly ze země pro pohyb a krmení na souši. Také obojživelníci se museli vyrovnávat s výkyvy okolní teploty. Jejich kůže byla vystavena nebezpečným ultrafialovým paprskům , které ve vodním životě pohlcovala samotná voda. Kůže obojživelníků se proto změnila, aby chránila tělo před sluncem během dne a zabránila ztrátě životně důležité tekutiny [43] .

Klasifikace

Slovo „obojživelník“ pochází z jiné řečtiny. ἀμφί [ amphi ] a βιος [ bios ] znamenající „oba druhy života“. Různé interpretace třídy Amphibia jsou přítomny ve všech vydáních díla Carla Linného Systém přírody . V desátém vydání (1758), braném jako výchozí bod zoologické nomenklatury , Linné odkazuje na obojživelníky nejen taxony , nyní známé jako bezskořepinové , ale také plazy , některé paprskoploutvé ryby ( Acipenser , Lophius ), chrupavčité ryby ( Squalus , Raja , Chimaera ) a bezčelistní ( Petromyzon ) [44] [45] . Následně byly z třídy vyřazeny taxony, které nepatřily mezi tetrapody , ale zároveň do ní byla zařazena řada vyhynulých zástupců [45] . Obojživelníci v nejširším slova smyslu ( sensu lato ) byli rozděleni do tří podtříd, z nichž dvě vyhynuly [46] [47] :

Skutečný počet druhů identifikovaných v každé skupině závisí na použité klasifikaci. Dva nejběžnější systémy jsou klasifikace přijatá webem AmphibiaWeb Kalifornské univerzity v Berkeley a klasifikace herpetologem Darrellem Frostem a Americkým muzeem přírodní historie , která je dostupná jako online databáze Amphibian Species of the World . Podle obou klasifikací je známo asi 8,5 tisíce moderních druhů obojživelníků, z nichž asi 90 % tvoří žáby [48] [49] [50] . Přesný počet druhů a čeledí ve výše uvedené klasifikaci vychází z údajů obojživelníků z 31. října 2022 [48] .

Klasifikace obojživelníků se liší v závislosti na směrech biologické systematiky preferovaných jejich autory a metodách určování kladů [45] . V evoluční taxonomii jsou obojživelníci považováni za skupinu obratlovců mezi kostnatými rybami a plazy . Tato definice zahrnuje především suchozemské živočichy, kteří z větší části kladou vajíčka do vody a vyvíjejí se ve stádiu vodních larev . Za prvé jsou to bezskořepiny (Lissamphibia) - zástupci skupiny, která zahrnuje moderní obojživelníky (žáby, mloci a ceciáni) a všechny vyhynulé potomky jejich nejbližšího společného předka . Za druhé, v souladu s touto definicí jsou obojživelníci heterogenní formy, které žili od pozdního devonu do raných mezozoik a jsou tradičně rozděleny do podtříd labyrintodontů (Labyrinthodontia) a tenkých obratlů (Lepospondyli) [51] [17] .

Pokud je společný předek obojživelníků a amniotů zařazen do třídy obojživelníků, pak se obojživelníci stávají parafyletickou skupinou spolu s rybami , ještěrkami atd. Zastánci kladistiky , kteří neuznávají nemonofyletické taxony, považují za nutné předefinovat obojživelníky tak, že zahrnují obojživelníky z korunní skupiny a všechny vyhynulé taxony blíže obojživelníkům než amniotům. Michel Lorin a spoluautoři (2020) uvedli následující definici obojživelníka podle pravidel „ Pilokodexu “: největší celkový klad , včetně pravého červa ( Caecilia tentaculata ) [52] , siréna velká ( Siren lacertina ), mlok japonský ( Andrias japonicus ), proteus evropský ( Proteus anguinus ) a skokan luční ( Rana temporaria ), ale ne Homo sapiens [ 45 ] . V závislosti na přijaté topologii fylogenetické analýzy zahrnuje klad Amphibia, jak jej chápe Lorin a kolegové, temnospondyly , které jsou ve vztahu k nim neozbrojené a parafyletické (tradičně považovány za labyrintodonty ) nebo tenké obratle [53] [54] . Někteří autoři zahrnují obojživelníky jako součást temnospondylia, aby se vyhnuli parafilii druhého taxonu [55] [56] . V klasifikaci Michaela Bentona se skupina, která zahrnuje obojživelníky a všechny taxony jim bližší než amnioty, nazývá Batrachomorpha [57] .

V kladistice je tradiční podtřída labyrintodontů považována za parafyletickou skupinu bez jedinečných definujících znaků. Totéž platí pro skupinu stegocefalií (Stegocephali, nebo Stegocephalia), která je svým složením zhruba ekvivalentní labyrintodontům. Ve fylogenetické nomenklatuře navržené Lorinem (2020) klad Stegocephali zahrnuje všechny taxony tetrapodomorfů pokročilejších než Tiktaalik , včetně Labyrinthodontia, která kromě bazální skupiny zahrnuje korunní Tetrapoda. V této klasifikaci jsou obojživelníci (jako všichni tetrapodi) zahrnuti do složení stegocefalů a labyrintodontů a ne naopak [20] [21] [18] [19] .

Všichni moderní obojživelníci jsou zahrnuti do podtřídy obojživelníků, která je obvykle považována za klad  - skupinu druhů pocházejících ze společného předka. Bylo však navrženo, že anuranové a ocasatí obojživelníci pocházejí z temnospondylických předků a ceciliáni z tenkých obratlů [58] . Armorless jsou tradičně rozděleny do tří moderních řádů: beznohý (Apoda, nebo Gymnophiona), ocasý ( Caudata, nebo Urodela) a bezocasý (Anura, nebo Salientia). Ve fylogenetické nomenklatuře jsou ke skupinám korunám přiřazena jména Apoda , Caudata a Anura a k úhrnu Gymnophiona , Urodela a Salientia (skákací [59] ) - celkem [60] . Do podtřídy patří také vyhynulá čeleď mlokovitých obojživelníků Albanerpetontidae [60] [61] , někdy přiřazená k vlastnímu řádu Allocaudata [61] .

Některé druhy obojživelníků tvoří mezidruhové křížence . Například skokan jedlá je přirozeným křížencem žáby rybniční ( Pelophylax lessonae ) a jezerní ( P. ridibundus ) [62] .

Rozsah

Obojživelníci se vyskytují na všech kontinentech kromě Antarktidy . Výjimkou jsou velké písečné pouště Sahara a Rub al-Khali , nejchladnějšími oblastmi jsou Grónsko , Taimyr a další oblasti Arktidy s vysokou šířkou , Antarktida a také některé ostrovy vzdálené od kontinentů [63] . Navíc přirozený areál obojživelníků nezahrnoval Jižní ostrov Nového Zélandu , ale po několika pokusech o introdukci si na něm alespoň dva druhy ( barevná lithorie a hnědá lithorie ) vytvořily stabilní populace [64] . Ropucha byla převezena mimo svůj přirozený areál do Oceánie, aby vyhubila škůdce. Mnoho druhů má omezené rozšíření kvůli klimatickým nebo geografickým bariérám, např. úžiny , horská pásma , pouště; populace mohou být izolovány i kvůli překážkám vytvořeným člověkem - dálnice, lesní mýtiny atd. [65] V tropických oblastech je druhová diverzita obvykle vyšší než v oblastech s mírným klimatem [66] . Některé druhy obojživelníků jsou přizpůsobeny k přežití v nehostinném prostředí, jako jsou pouště nebo chladné podnebí [1] . A tak se do země na zimu zavrtává žabka lesní , jejíž areál částečně leží za polárním kruhem . Navzdory hlubokému zamrznutí půdy umožňuje vysoká koncentrace glukózy v tkáních této žábě přežít zimu ve stavu pozastavené animace [67] .

Kvůli své propustné pokožce není většina obojživelníků schopna žít ve slaných a brakických vodách. Jedinou výjimkou je žába kraba , která žije v mangrovech jihovýchodní Asie. Díky vysokému obsahu močoviny v krvi tato žába a její pulci snášejí slanost oceánu (krátkodobě) a dlouhodobě žijí v brakické vodě. V brakické vodě se někdy vyskytuje také ropucha-aga [1] .

Struktura a fyziologie

Kůže

Všichni obojživelníci mají hladkou a tenkou kůži , relativně snadno propustnou pro kapaliny a plyny. Prostřednictvím něj dochází k výměně plynu , což umožňuje dospělým obojživelníkům dýchat, aniž by stoupali na hladinu vody, a také hibernovat na dně nádrží. Pro zvlhčení své tenké a jemné kůže mají obojživelníci vyvinuté slizniční žlázy, hlavně na hlavě, hřbetě a ocase. Vylučování hlenu pomáhá udržovat pokožku hydratovanou. Většina druhů obojživelníků má navíc zrnité žlázy, které vylučují nepříjemné nebo jedovaté látky. Některé toxiny obojživelníků mohou být pro člověka smrtelné, zatímco jiné škodí jen málo. Hlavní žlázy produkující jed, příušní žlázy, produkují neurotoxiny , jako je bufotoxin , a jsou umístěny za ušima u ropuch, podél zad u žab, za očima u ocasatých a na hřbetě beznohých obojživelníků [59] .

Stejně jako ostatní obratlovci má kůže obojživelníků vícevrstvou epidermis a samotnou kůži ( dermis nebo corium). Kůže je bohatá na žlázy , které vylučují hlen . U některých může být hlen jedovatý nebo může usnadňovat výměnu plynů. Kůže je dalším orgánem pro výměnu plynů a je zásobena hustou sítí kapilár . Rohové útvary jsou velmi vzácné a osifikace kůže je také vzácná: ropucha sedlatá a rohaté žáby , jako je prak brazilský ,  mají kostěnou destičku v kůži hřbetu, beznohí obojživelníci šupiny ; u ropuch se někdy s věkem ukládá vápno do kůže [68] [69] [70] [71] .

Epidermis se skládá ze 2-3 vrstev buněk u larev a 5-7 vrstev u dospělých. Buňky nejhlubší bazální vrstvy se průběžně dělí a zajišťují obnovu pokožky. U většiny dospělých jedinců se během metamorfózy obojživelníků objeví stratum corneum , jehož buňky se zploští a keratinizují . Stratum corneum poskytuje ochranu před mechanickým poškozením [72] . Stratum corneum se periodicky obnovuje procesem línání řízeným hypofýzou a štítnou žlázou . Někteří zástupci, například ropuchy, mají na kůži lokální ztluštění (často nazývané bradavice). Vnější část kůže se slupuje většinou celá, na rozdíl od savců a ptáků, u kterých se odlupuje ve vločkách. Odlupovanou kůži často požírají obojživelníci [73] . Silnější dermis obsahuje slizniční a zrnité žlázy, pigmentové buňky a také krevní cévy a nervy [72] .

Barva kůže obojživelníků je určena třemi vrstvami pigmentových buněk zvaných chromatofory . Tyto tři vrstvy buněk se skládají z melanoforů (zabírajících nejhlubší vrstvu), guanoforů (tvořících mezivrstvu a obsahujících mnoho granulí, které dávají modrozelenou barvu) a lipoforů (žlutá, nejpovrchnější vrstva). Změna barvy pozorovaná u mnoha druhů je iniciována hormony vylučovanými hypofýzou. Na rozdíl od kostnatých ryb nervový systém přímo neřídí pigmentové buňky, což má za následek pomalejší změnu barvy než u ryb. Jasně zbarvená kůže obvykle naznačuje, že druh je jedovatý, a barva kůže je varovným signálem pro predátory [74] .

Kostra

Obojživelníci mají kosterní systém, který je konstrukčně shodný s ostatními tetrapody, i když s řadou variací. Všichni obojživelníci mají čtyři končetiny, s výjimkou beznohých cecilianů a několika druhů mloků s redukovanými končetinami nebo bez nich. Kosti jsou duté a lehké. Muskuloskeletální systém je dostatečně silný, aby podpíral hlavu a tělo. Kosti jsou zcela zkostnatělé a obratle jsou navzájem spojeny překrývajícími se procesy. Prsní pletenec je podepřen svaly a dobře vyvinutý pánevní pletenec je připevněn k páteři párem křížových žeber. Ilium je nakloněno dopředu a tělo je drženo blíže k zemi než u savců [75] .

Lebka obojživelníků je jediná, neaktivní struktura [76] . V důsledku redukce kožních osifikací u moderních obojživelníků si dospělá lebka zachovává mnoho chrupavek [77] . Samotná lebka je široká a zploštělá, což zvětšuje objem orofaryngeální dutiny a zvyšuje účinnost nasávání vzduchu do ní . Axiální lebka je platybazální, to znamená, že má širokou základnu, která umožňuje umístění mozku mezi očnicemi [76] . V týlní oblasti podléhají osifikaci pouze párové laterální týlní kosti, z nichž každá nese jeden týlní kondyl , který navazuje na krční obratel [77] .

Tělo je rozděleno na hlavu, trup, ocas (u ocasních kostí) a pětiprsté končetiny. Hlava je pohyblivě spojena s tělem.

Kostra je rozdělena na části:

V páteři jsou 4 sekce : krční, trup, sakrální a kaudální. Počet obratlů se pohybuje od 7 u anuranů po 200 u beznohých obojživelníků [78] . U anuranů se ocasní obratle spojují do jedné kosti [59] .

Krční obratel je pohyblivě připojen k týlní oblasti lebky (zajišťuje pohyblivost hlavy).

Žebra jsou připojena k obratlům trupu (s výjimkou anuranů, u kterých chybí). K pánevnímu pletenci je připojen jediný sakrální obratel [59] . Kostra končetiny je tvořena kostrou pletence končetiny a kostrou volných končetin. Ramenní pletenec leží v tloušťce svalů a zahrnuje párové lopatky, klíční kosti a vraní kosti spojené s hrudní kostí. Kostra přední končetiny se skládá z ramene (humerus), předloktí (radius a ulna) a ruky (kost karpální, metakarpální a falanga). Pánevní pletenec se skládá z párových kostí kyčelních, sedacích a stydkých, které jsou srostlé dohromady. Je připojen k sakrálním obratlům přes ilium. Struktura kostry zadní končetiny zahrnuje stehno, holenní kost (holenní a lýtková kost) a chodidlo (kosti tarzu, metatarsy a články prstů). U anuranů jsou kosti předloktí a bérce srostlé. Všechny kosti zadní končetiny jsou silně protáhlé a tvoří mocné páky pro pohyb obojživelníků skokem [79] [80] . Párové končetiny obojživelníků mají na rozdíl od párových ploutví ryb pouze vnitřní kostru a jsou stavěny na principu soustavy pák spojených klouby. Spojení končetin s tělem provádějí končetinové pásy, uspořádané jinak než u ryb. Tím se snižuje počet prvků v pletenci předních končetin a ztrácí spojení s lebkou, zatímco pletenec zadních končetin je spojen se sakrálním obratlem a zvětšuje se [81] . Oba páry končetin jsou uspořádány podle stejného schématu, společného pro všechny suchozemské obratlovce. Jsou rozděleny do tří oddělení [82] :

Svalový systém

Svalstvo se dělí na svaly trupu a končetin. Svaly trupu jsou segmentované. Skupiny speciálních svalů zajišťují komplexní pohyby pákových končetin. Zvedací a spouštěcí svaly jsou umístěny na hlavě. Například u žab jsou svaly nejlépe vyvinuté v čelistech a končetinách. Ocasní obojživelníci mají také vysoce vyvinuté ocasní svaly [83] .

Svalový systém obojživelníků prošel pod vlivem suchozemského životního stylu výraznými změnami. Rovnoměrně stavěné segmenty svalů ryb se přeměňují na diferencované svaly končetin, hlavy a dutiny ústní [1] .

Dýchací orgány

Dýchacími orgány obojživelníků jsou:

V procesu evoluce dostali obojživelníci větší množství orgánů pro výměnu plynů (vnější žábry, vnitřní žábry, plíce, kůže) než kterákoli jiná třída obratlovců [59] .

Většina druhů (kromě mloků bez plic a žab Barbourula kalimantanensis ) má plíce nepříliš velkého objemu, v podobě tenkostěnných váčků, opředených hustou sítí krevních cév. Každá plíce se otevírá samostatným otvorem do dutiny laryngeální-tracheální (zde jsou umístěny hlasivky ústící štěrbinou do dutiny orofaryngeální). K dýchání dochází v důsledku změny objemu orofaryngeální dutiny: vzduch vstupuje do orofaryngeální dutiny nosními dírkami, když je její dno sníženo. Když se dno dutiny zvedne, vzduch se tlačí do plic. U ropuch adaptovaných na život v aridnějším prostředí dochází ke zrohovatění kůže a dýchání je prováděno především plícemi [26] .

Larvy obojživelníků většinou žijí ve vodě, takže k dýchání používají žábry. Provádějí výměnu plynů, odebírají kyslík z vody, která je vymývá, a který vstupuje do těla ústy nebo nosními dírkami, vynucený pohyby hrdla. Žábry se vyskytují i ​​u zvířat, která nemají ve vodě plovoucí larvy. Mlok tichomořský , mlok plicní, je živorodý a má velké masité žábry [59] . Žábry obvykle mizí během metamorfózy. Výjimkou je americký protea rodu Necturus . Také mezi druhy, jejichž zástupci obvykle ztrácejí žábry, jsou neotení jedinci, kteří si je zachovávají. Mnoho členů řádu caudate má žábry [59] .

Plíce obojživelníků jsou primitivní ve srovnání s plícemi amniotů , mají málo vnitřních přepážek a velké alveoly, a proto mají poměrně pomalou rychlost difúze kyslíku do krve . Přes bukální nálevku dochází k výměně kyslíku . U dospělých dochází k dýchání v důsledku činnosti pumpy: zvíře nejprve nasává vzduch do orofaryngeální dutiny vnějšími nosními dírkami. Vdechovaný vzduch naplní ústa a hrdlo dříve, než předchozí dech opustí plíce, a stáhne hrdlo se zavřenou glottis. Teprve pak vzduch z plic opouští tělo obojživelníka nosními dírkami. Obojživelník stahuje nebo uzavírá vnější nosní dírky. Svaly hrdla se stahují. Vzduch z úst a hltanu vstupuje do plic otevřenou glottis. Hlasivka se opět uzavře, vzduch zůstává mimo ústa a hltan. Mechanismus druhého se liší od inhalace: vzduch je vytlačován pružnými plícemi a pohyby tělesné stěny. Poslední jmenované se však vyskytují méně často než pohyby hrdla [85] [59] . Plíce obojživelníků se zdají ve srovnání s amnioty primitivní. Jejich vnitřní povrch tvoří složité záhyby. Mezi nimi jsou komory, tedy plicní měchýře, kde dochází k výměně plynů. Několik alveolárních sept odděluje velké alveoly (někdy se za alveoly vůbec nepovažují). Velikost plicních vaků žáby je 150-600 mikronů. Jsou vystlány epitelem tvořeným buňkami stejného typu (někteří autoři rozlišují dva typy buněk, pokryté vrstvou povrchově aktivní látky [86] [87] .

Většina obojživelníků si však dokáže přes kůži vyměňovat plyny s vodou nebo vzduchem. Aby bylo zajištěno adekvátní dýchání kůže, povrch kůže musí zůstat vlhký, aby mohl kyslík difundovat dostatečně vysokou rychlostí. Vzhledem k tomu, že koncentrace kyslíku ve vodě se zvyšuje jak při nízkých teplotách, tak při vysokých rychlostech proudění, mohou se vodní obojživelníci v těchto situacích spoléhat především na dermální dýchání. Titicaca whistler může celý život dýchat kůží. Mnoho vodních mloků a všichni pulci mají žábry v larválním stádiu a někteří (jako axolotl ) mají žábry celý život nebo jako dospělí [83] . Většina obojživelníků je schopna provádět výměnu plynů přes kůži jak ve vodě, tak ve vzduchu [88] [59] .

Oběhové orgány

Oběhový systém je uzavřený, srdce tříkomorové [89] s promícháváním krve v komoře (kromě bezplicních mloků, kteří mají srdce dvoukomorové). Tělesná teplota závisí na okolní teplotě (jsou to studenokrevní živočichové) [90] .

Oběhový systém se skládá z velkého a malého (plicního) oběhu. Vzhled druhého kruhu je spojen se získáním plicního dýchání. Srdce se skládá ze dvou síní (v pravé síni je krev smíšená, převážně venózní a v levé - arteriální) a jedné komory. Uvnitř stěny komory se tvoří záhyby, které brání promíchání arteriální a venózní krve. Z komory vystupuje arteriální kužel vybavený spirálovou chlopní [91] .

Tepny :

Malý kruh - plicní, začíná kožními plicními tepnami, které přivádějí krev do dýchacích orgánů (plíce a kůže); Z plic se okysličená krev sbírá do párových plicních žil, které ústí do levé síně. Systémový oběh začíná aortálními oblouky a krčními tepnami, které se větví v orgánech a tkáních. Venózní krev proudí párovou přední dutou žílou a nepárovou zadní dutou žílou do pravé síně. Oxidovaná krev z kůže se navíc dostává do přední duté žíly, a proto se krev v pravé síni mísí. Kromě obvyklého srdce mají všichni obojživelníci lymfatická srdce , která se nacházejí před místy, kde lymfatické cévy ústí do žil [92] .

Obojživelníci mají juvenilní a dospělou fázi a jejich oběhový systém je odlišný. V juvenilním (neboli pulcem) stádiu je oběh podobný jako u ryb; dvoukomorové srdce pumpuje krev přes žábry, kde se okysličuje a distribuuje tělem a zpět do srdce v jediné smyčce. V dospělosti obojživelníci (zejména žáby) ztrácejí žábry a vyvíjejí se jim plíce. Když se komora začne stahovat, odkysličená (okysličená) krev je pumpována přes plicní tepnu do plic. Pokračující kontrakce pak pumpuje okysličenou krev do celého těla [93] .

Trávicí orgány

Téměř všichni obojživelníci se živí pouze pohybující se kořistí. Na dně orofaryngeální dutiny je svalnatý jazyk . U anuranů je přichycen předním koncem ke spodní čelisti, při chytání malé kořisti, např. hmyzu, je jazyk vymrštěn z tlamy, kořist se k němu přilepí; délka jazyka v největším dosahuje 7-11 centimetrů. Většina obojživelníků polyká svou kořist celou, aniž by ji žvýkala, protože mají velký žaludek. Krátký jícen je lemován drobnými výběžky, které napomáhají přesunu potravy do žaludku, a hlen produkovaný žlázami úst a hltanu usnadňuje jeho průchod. Čelisti mají zuby, které slouží pouze k držení kořisti. U žab se nacházejí pouze na horní čelisti, zatímco u zástupců čeledi, ropuch pravých , zcela chybí [94] . Jediným druhem anuranů, který má zuby na obou čelistech, je plnozubá rosnička [95] [1] . Bylo prokázáno, že spodní zuby chyběly již u předchůdce všech moderních žab asi před 230 miliony let a znovu se u tohoto druhu objevily před 5-17 miliony let. Tento druh je tedy příkladem porušení Dollova zákona [96] .

Do orofaryngeální dutiny ústí vývody slinných žláz, jejichž tajemství neobsahuje trávicí enzymy. Z orofaryngeální dutiny se potrava dostává do žaludku přes jícen, odtud do dvanácterníku . Zde ústí vývody jater a slinivky břišní . Trávení potravy probíhá v žaludku a ve dvanáctníku. Tenké střevo přechází do konečníku , který tvoří expanzi - kloaku . Existuje také žlučník, který ukládá žluč produkovanou játry [59] .

Obojživelníci mají slinivku, játra a žlučník. Játra jsou obvykle velká. Jeho velikost je dána jeho funkcí jako úložiště glykogenu a tuku a může se měnit v závislosti na ročním období, jak se tyto zásoby vytvářejí nebo spotřebovávají. Tuková tkáň je dalším důležitým zdrojem ukládání energie, a to se vyskytuje v břiše (ve vnitřních strukturách nazývaných tuková tělíska), pod kůží a u některých mloků v ocasu [59] .

Vylučovací orgány

Vylučovacími orgány  jsou párové kmenové ledviny , z nichž vybíhají močovody ústící do kloaky. Ve stěně kloaky je otvor močového měchýře , do kterého proudí moč, která se do kloaky dostala z močovodů. V ledvinách trupu nedochází k reabsorpci vody. Po naplnění močového měchýře a stažení svalů jeho stěn se koncentrovaná moč vylučuje do kloaky a vyhazuje ven. Zvláštní složitost takového mechanismu je vysvětlena potřebou obojživelníků zadržovat více vlhkosti. Proto se moč z kloaky neodstraňuje okamžitě, ale jakmile je v ní, je nejprve odeslána do močového měchýře. Část metabolických produktů a velké množství vlhkosti je vylučováno kůží [59] .

Obě ledviny jsou umístěny dorzálně k tělesné dutině. Jejich úkolem je filtrovat metabolický odpad z krve a transportovat moč močovody do močového měchýře, kde je uložena, než je periodicky vypuzována kloakálním otvorem. Larvy a většina dospělých vodních obojživelníků vylučují dusík jako čpavek ve velkém množství zředěné moči, zatímco suchozemské druhy, které potřebují větší ochranu vody, vylučují méně toxický produkt, močovinu. Některé rosničky s omezeným přístupem k vodě vylučují většinu svých metabolických odpadních produktů jako kyselinu močovou [97] .

Larvy a většina dospělých vodních obojživelníků vylučují dusík ve formě amoniaku rozpuštěného ve velkém množství zředěné moči. Obojživelník je schopen produkovat tak velké množství moči díky výrazné rychlosti glomerulární filtrace (její pokles je jedním z prvních efektů dehydratace obojživelníků) a vysoké reabsorpční kapacitě tubulů. Na druhou stranu suchozemské druhy, jejichž glomerulární filtrace je ještě vyšší než u vodních druhů, jsou nuceny vodu ve větší míře šetřit vylučováním méně toxické močoviny. Tento paradox se vysvětluje tím, že na rozdíl od vodních obojživelníků se mohou při vylučování produktů metabolismu dusíku do značné míry spoléhat na ledviny. Vodní obojživelníci k tomu využívají především kůži. Kromě toho mohou ledvinové tubuly také reabsorbovat vodu působením antidiuretického hormonu (i když v mnohem menší míře než u savců) [59] [98] .

Obojživelníci, kteří vedou sladkovodní životní styl , uvolňují amoniak jako produkty metabolismu dusíku (amoniotelový metabolismus) a suchozemské formy - močovinu (metabolismus ureotelu) [2] .

Tyto vlastnosti neumožňovaly obojživelníkům zcela přejít na suchozemský způsob života [59] .

Nervový systém

Ve srovnání s rybami je hmotnost mozku obojživelníků větší. Hmotnost mozku jako procento tělesné hmotnosti je 0,06–0,44 % u moderních chrupavčitých ryb , 0,02–0,94 % u kostnatých ryb , 0,29–0,36 % u ocasatých obojživelníků a 0,50–0,50 % u bezocasých ryb. 0,73 % [99] .

Mozek obojživelníků je relativně jednoduchý, ale strukturálně stejný jako mozek plazů, ptáků a savců. Jejich mozky jsou protáhlé, s výjimkou cecilianů, a obsahují obvyklé motorické a smyslové oblasti tetrapodů . Předpokládá se, že epifýza produkuje hormony zapojené do hibernace [59] .

Skládá se z 5 oddělení [100] :

Přední mozek i bez čichových bulbů tvoří u zástupců čeledí pravých žab a ropuch 40 % hmoty mozku, u ocasatých a ještě více - u druhů rodu Ambistoma 56 % [100] . Přední mozek se skládá ze dvou hemisfér. Tyto hemisféry se dělí na dorzální a ventrální oblasti a ty zase na laterální a mediální. Letální a mediální oblasti se dělí na dorzální, laterální a mediální [100] .

Mozek vysílá signály do celého těla během pohybu obojživelníka. Z mozku odchází deset párů hlavových nervů (I-X) [100] . I (čichové) a II (optické) nervy přenášejí podněty přijímané odpovídajícími smyslovými orgány. Nervy III, IV a VI zajišťují motorickou inervaci oční bulvy. Velký V (trigeminální) nerv nese jak senzorická, tak motorická vlákna, stejně jako malý VII (obličejový) nerv. VIII (statoakustický) nerv je opět spojen s odpovídajícím smyslovým orgánem, kůží a očima, stejně jako nervy, které zajišťují fungování postranní linie. Nervy IX a X (perverzní) odpovídají určitým skupinám nervových vláken, počínaje střední kaudální částí prodloužené míchy a jdoucí hlavně do hrtanu a jazyka. V blízkosti začátku vláken nervu X vystupuje z jádra v krční míše také nerv XI. Podle některých odborníků XII (dvanáctý hypoglossální) nerv neexistuje, ačkoli je přítomno jeho jádro. Odpovídající nervová vlákna se někdy označují jako první míšní nerv [100] .

Smyslové orgány

Oči jsou uzpůsobeny k fungování ve vzduchu. U obojživelníků jsou oči podobné očím ryb, ale nemají stříbřité a reflexní skořápky, stejně jako falciformní proces . Oči jsou nedostatečně vyvinuté pouze u Protea . Vyšší obojživelníci mají horní (kožená) a spodní (čirá) pohyblivá víčka . Membrána niktitace (u většiny anuranů místo spodního víčka) plní ochrannou funkci. Nejsou zde žádné slzné žlázy , ale existuje Garderova žláza , jejíž tajemství zvlhčuje rohovku a zabraňuje jejímu vysychání. Rohovka je konvexní. Čočka má tvar bikonvexní čočky, jejíž průměr se mění v závislosti na osvětlení; akomodace nastává v důsledku změny vzdálenosti čočky od sítnice. Mnoho lidí má vyvinuté barevné vidění. Oči pulců postrádají oční víčka, ale během metamorfózy se rohovka stává více kopulovitým, čočka se zplošťuje, vyvíjejí se oční víčka a související žlázy a kanálky. Dospělé oči jsou vylepšením očí bezobratlých a byly prvním krokem ve vývoji pokročilejších očí obratlovců. Poskytují barevné vidění a hloubku ostrosti. Sítnice obsahuje zelené tyčinky, které jsou citlivé na široký rozsah vlnových délek [101] .

Oči anuranů jsou umístěny v horní části hlavy a jsou často vysunuty dopředu. To poskytuje bezocasému široké zorné pole; žába se může zcela ponořit do vody a nad hladinou jí zůstanou pouze oči. Oči jsou chráněny pohyblivými víčky a další průhlednou pevnou membránou, která chrání oči ve vodě. Barva duhovky a tvar zornice se u jednotlivých druhů liší [102] .

Bezocasý vidí vzdálené předměty lépe než blízké. Kvákající žáby okamžitě ztichnou při pohledu na potenciální hrozbu a dokonce i její stín, ale čím blíže je objekt, tím hůře jej vidí [102] . Když žába vystřelí jazykem na svou kořist, reaguje na malý pohybující se předmět, který je těžko vidět. Míří s předstihem, protože ji její anatomie nutí zavřít oči, když vyplazuje jazyk [103] . Otázka, zda mají anuranové barevné vidění, nebyla vyřešena. Experimenty prokázaly pozitivní reakci anuranů na modré světlo [104] .

Žáby mají mezi obratlovci unikátní zrakový aparát. V průběhu výzkumu bylo zjištěno, že téměř 95 % informací vstupuje do reflexní části mozku. To má za následek, že žába nevidí, kde je. Hlavním závěrem je, že žáby vidí pouze pohybující se objekty [105] .

Čichové orgány fungují pouze ve vzduchu, reprezentovaném párovými čichovými vaky. Jejich stěny jsou lemovány čichovým epitelem. Otevírají se ven přes nosní dírky a do orofaryngeální dutiny přes choanae [101] .

V orgánu sluchu je novým oddělením střední ucho . Zevní sluchový otvor je uzavřen bubínkem , napojeným na sluchovou kůstku – třmínek . Třmen se opírá o oválné okénko vedoucí do dutiny vnitřního ucha a přenáší na něj vibrace bubínku. Pro vyrovnání tlaku na obou stranách bubínku je středoušní dutina spojena s dutinou orofaryngeální sluchovou trubicí. Někteří červi mají elektroreceptory, které jim umožňují lokalizovat předměty kolem nich, když jsou ponořeny do vody. Uši jsou u žab dobře vyvinuté. Neexistuje žádné vnější ucho, ale na povrchu hlavy těsně za okem leží velká kulatá bubínek. Vlivem zvuku se rozvibruje a přes třmen, jedinou kost, se zvuk dále přenáší do vnitřního ucha. Obojživelník tedy slyší pouze vysokofrekvenční zvuky, jako jsou hovory při páření. Ve vnitřním uchu je část specializovaných vláskových buněk, která dokáže detekovat zvuky s nižší frekvencí. Dalším rysem jedinečným pro žáby a mloky je komplex kolumela-žaber sousedící se sluchovým pouzdrem. Uši mloků a červů jsou méně vyvinuté než uši žab, protože spolu nekomunikují zvukem [101] . Obojživelníci zpravidla slyší na souši i pod vodou. Nemají vnější ucho, ale obvykle [106] mají za každým okem bubínek. Zvuk způsobuje rozechvění blan, které jej přenášejí do středního a vnitřního ucha. Velikost ušních bubínků a vzdálenost mezi nimi koreluje s frekvencí zvuku, při které žába kváká. U některých druhů, jako je žába volská , velikost blan vzhledem k velikosti očí svědčí o pohlaví. Samci mají větší oči, zatímco samice mají podobnou velikost. Obojživelníci se zpravidla nespoléhají pouze na sluch a nereagují ani na ostrý zvuk, dokud neuvidí jeho zdroj [107] .

Orgánem hmatu je kůže, která obsahuje hmatová nervová zakončení. Vodní zástupci a pulci mají orgány postranní linie . Chuťové orgány jsou umístěny v dutině ústní. Předpokládá se, že žába vnímá pouze hořké a slané [25] .

Obojživelníci jsou první skupinou tetrapodů, která vyvinula Jacobsonův orgán . Jedná se o parní dutinu vystlanou čichovým epitelem. Může ukládat molekuly vůně, které do ní vniknou nosní dutinou, a přijímat dráždivé látky i poté, co se vůně rozptýlila. Zástupci řádu anuranů, například ropucha obecná, mají samostatnou dutinu, rovněž vystlanou čichovým epitelem, která je s nosní dutinou spojena tenkou trubičkou o průměru 18,5 mikronu. To ukazuje na malé množství zapáchající látky, která se může dostat do orgánu [108] .

Pohlavní orgány

Všichni obojživelníci jsou dvoudomí. U většiny obojživelníků je oplodnění vnější (ve vodě). V období rozmnožování vyplňují vaječníky , naplněné zralými vajíčky , téměř celou břišní dutinu samic. Zralá vejce padají do tělní dutiny, vstupují do nálevky vejcovodu a poté, co jím projdou, jsou vyvedena kloakou. Samci mají párová varlata . Chámovody, které z nich odcházejí, vstupují do močovodů, které zároveň u mužů slouží jako chámovody. Otevírají se i do kloaky [83] .

Práce pohlavních žláz obojživelníků je pod kontrolou žlázové hypofýzy , která je zase řízena hypotalamem . Tato dvě oddělení jsou propojena nádobami. Hypofýza zase ovlivňuje pohlavní žlázy prostřednictvím eozinofilních a bazofilních buněk prostřednictvím sekrece gonadotropinů. Destrukce hypofýzy je spojena se ztrátou reprodukčních orgánů a u žen také s vymizením sekundárních pohlavních znaků [109] .

Varlata nebo mužské gonády provádějí gametogenezi u mužů. Jsou popsány jako mající jednoduchou vejčitou strukturu. To platí pro žáby a většinu členů řádu caudate. Existují výjimky: v Desmognathinae a některých žábách neotropické oblasti jsou poněkud širší a delší, jako v Gymnophion . U posledně jmenovaných se počet testikulárních laloků během života obojživelníka nemění, zatímco u výše zmíněných ocasatých se počet laloků může s časem zvyšovat [109] .

Varlata obsahují dozrávající zárodečné buňky v různých fázích vývoje [109] . Samec zpravidla nemá kopulační orgán [110] . Podobně ženské gonády - vaječníky - provádějí oogenezi . Podobné je to u anuranů, obojživelníků a cecilianů, i když existují rozdíly (například oocyty s 8-buněčnými jádry se nacházejí u Ascaphus truei a vícejaderné oocyty se nacházejí také u mloků). Vaječníky obsahují folikuly obsahující zrající a meioticky se dělící oocyty [109] .

Životní cyklus

V životním cyklu obojživelníků se jasně rozlišují čtyři vývojová stádia: vajíčko (vajíčko), larva ( pulec ), období metamorfózy , dospělec [111] .

Většina obojživelníků prochází metamorfózou, procesem významných morfologických změn po narození. V typickém vývoji obojživelníků jsou vajíčka kladena do vody a larvy se přizpůsobují vodnímu životnímu stylu. Žáby, ropuchy a mloci se líhnou z vajíček jako larvy s vnějšími žábrami. Metamorfóza u obojživelníků je regulována koncentrací tyroxinu v krvi, který metamorfózu stimuluje, a prolaktinu, který působí proti působení tyroxinu [112] . Konkrétní události závisí na prahových hodnotách pro různé tkáně. Protože většina embryonálního vývoje probíhá mimo mateřské tělo, podléhá mnoha adaptacím kvůli specifickým okolnostem prostředí. Z tohoto důvodu mohou mít pulci zrohovatělé hřebeny místo zubů, úponkovité výběžky kůže nebo ploutve. Používají také smyslový orgán postranní linie podobný tomu rybímu. Po metamorfóze se tyto orgány stanou nadbytečnými a budou reabsorbovány v řízené buněčné smrti zvané apoptóza. Rozmanitost adaptací na specifické podmínky prostředí u obojživelníků je velká a mnoho objevů dosud nebylo učiněno [111] .

Kaviár

Obojživelníci jsou anamnie . Jejich vajíčka postrádají embryonální membrány, a proto pro vývoj vyžadují stálou vlhkost [113] .

Naprostá většina obojživelníků klade vajíčka do sladké vody, ale existují známé výjimky: ceciliáni kladou vajíčka do půdy a obalují snášku, čímž vajíčka zvlhčují vlastním slizem, amfiem , obřími mloky , alegamskými kryptogily a některými ostatní obojživelníci leželi na souši. I v těchto případech vajíčka potřebují prostředí s vysokou vlhkostí, které je povinností rodiče zajistit. Jsou známy druhy, které nosí vajíčka na těle: samice síťované žáby klanonožky je přichytí na žaludek a samci ropuchy porodní asistentky jim omotají kolem zadních nohou provazce podobné zdivo. Zvláště nevšedně vypadá péče o potomstvo surinamské pipy  - oplodněný kaviár vtlačí samec do hřbetu samice a ta ho nosí na sobě, dokud se z vajíček nevylíhnou mláďata pipy. Ve vejci je embryo suspendováno v perivitelinové tekutině a obklopeno polopropustnými želatinovými kapslemi, zatímco žloutková hmota poskytuje živiny. Když se larvy vylíhnou, kapsle jsou rozpuštěny enzymy vylučovanými žlázou na špičce čenichu. Vajíčka některých mloků a žab obsahují jednobuněčné zelené řasy. Po uložení vajíčka pronikají do želé skořápky a mohou zvýšit zásobování embrya kyslíkem prostřednictvím fotosyntézy. Zdá se, že urychlují vývoj larev a snižují úmrtnost. Vejce mohou být snesena jednotlivě, vícekrát nebo v dlouhých provázcích. Místa pro kladení vajíček: voda, bahno, nory, trosky a rostliny a někteří obojživelníci kladou vajíčka pod klády nebo kameny [83] [101] .

Velikost a tvar kaviárového aglomerátu je charakteristický pro každý druh. Žáby z čeledi Ranidae mívají kulovité shluky, zatímco ropuchy mívají dlouhé válcovité shluky. Drobný píšťal kubánský klade vajíčka jedno po druhém a zahrabává je do vlhké půdy. Leptodactylus pentadactylus vytváří zpěněné hnízdo v noře, naklade do něj asi tisíc vajíček. Pulci se rodí, když voda naplní noru, a někdy vývoj probíhá celý v hnízdě. Rosnička červenooká klade vajíčka na listy umístěné nad hladinou nádrže. Při líhnutí pulci padají z listů do vody. U některých druhů mohou embrya ve vejcích v určité fázi vývoje zachytit vibrace způsobené predátory (vosami, hady) a vylíhnout se s předstihem, aby získala mobilitu a zabránila smrti [114] . Obecně platí, že trvání fáze vývoje embryí ve vejcích závisí na konkrétním druhu a podmínkách prostředí. Pulci se zpravidla líhnou do týdne po rozpadu pouzdra vajíčka vlivem hormonu produkovaného embryem [59] .

Larvy

Z vajíček se vylíhnou larvy (nazývané u bezocasých obojživelníků pulci ), které vedou vodní životní styl. Svou stavbou se larvy podobají rybám: postrádají párové končetiny, dýchají žábrami (vnějšími, pak vnitřními) a kůží; mají dvoukomorové srdce a jeden kruh krevního oběhu, orgány postranní linie . Živorodí jsou někteří ceciliani, alpští mloci a některé africké viviparní ropuchy. Jejich larvy se živí žlázovými sekrety a vyvíjejí se ve vejcovodu samice, často po dlouhou dobu. Ostatní obojživelníci, ale ne ceciliáni, jsou ovoviviparní. Vajíčka jsou uložena v těle nebo na těle rodičů, ale larvy se živí žloutky jejich vajíček a dospělci je nekrmí. Larvy se objevují v různých fázích svého růstu, před nebo po metamorfóze, v závislosti na jejich druhu [115] .

Bezocasí obojživelníci

Pulci žab na rozdíl od ostatních obojživelníků nevypadají jako dospělí [116] . Larvy bez ocasu, které vycházejí z vajíček, jsou známé jako „pulci“. Vedou zcela vodní způsob života, ale je známa jedna výjimka – pulci druhu Nannophrys ceylonensis jsou polosuchozemští a žijí mezi vlhkými kameny [117] [118] . Jejich tělo má zpravidla oválný tvar, ocas je dlouhý, svisle zploštělý, přizpůsobený k plavání. Pulci mají chrupavčitou kostru, oči bez víček, boční linii a žábry pro dýchání [119] . Z počátku mají pulci žábry vnější, později vnitřní (žaberní vak pokrývá žábry a přední nohy). Vyvíjející se plíce slouží jako další dýchací orgán. Některé druhy podléhají metamorfóze ještě ve vejcích a z vajíček se vylíhnou žáby. Pulci nemají pravé zuby, ale u mnoha druhů jsou čelisti pokryty rovnoběžnými řadami keratinových zubů (dvě řady na horní čelisti, tři řady na spodní a rohovitý zobák). Počet řad a přesná morfologie úst se u jednotlivých druhů liší a mohou sloužit jako diagnostický znak. Pulci z čeledi pip (s výjimkou rodu Hymenochirus ) mají pár předních tykadel, takže vypadají jako malí sumci . Pulci mají chrupavčitou kostru, žábry pro dýchání (nejprve vnější žábry, později vnitřní), systém postranních čar a velké ocasy, které využívají k plavání [120] . U nově vylíhnutých pulců se brzy vytvoří žaberní vaky, které pokrývají žábry. Plíce se vyvíjejí brzy a používají se jako pomocné dýchací orgány, pulci stoupají k hladině vody, aby polykali vzduch. Některé druhy dokončí svůj vývoj uvnitř vajíčka a líhnou se přímo do malých žab. Tyto larvy nemají žábry, ale mají speciální oblasti kůže, kterými dochází k dýchání. Ačkoli pulci nemají pravé zuby, většina druhů má dlouhé, paralelní řady malých, keratinizovaných struktur nazývaných keradonty, obklopené rohovým zobákem. Přední končetiny se tvoří pod žaberním vakem a po několika dnech jsou vidět zadní končetiny [59] . Pulci jsou obecně býložraví a živí se řasami filtrovanými z vody přes žábry. Některé druhy jsou predátory již ve stádiu pulce a živí se hmyzem; pulci ( Osteopilus septentrionalis praktikují kanibalismus ) a jedí také malé ryby. Pulci, kterým brzy narostou nohy, se mohou stát kořistí svých druhů [121] .

Pulci jsou kořistí ryb, mloků , dravých brouků a ptáků (jako je ledňáček říční ). Někteří pulci, včetně larev Bufo marinus , jsou jedovatí. U různých druhů anuranů trvá stádium pulce týden až několik měsíců a závisí na strategii chovu [59] .

Po dokončení stadia pulce procházejí anurani procesem metamorfózy , během kterého se tělesné systémy náhle přeskupují do své dospělé podoby. Během metamorfózy dochází v těle k rychlým změnám, protože se úplně změní životní styl žáby. Metamorfóza trvá zpravidla asi den. Začíná produkcí hormonu tyroxinu , který ovlivňuje vývoj tkání. Změna dýchacích orgánů tedy zahrnuje vývoj plic souběžně s vymizením žáber a žaberního vaku. Přední končetiny jsou viditelné. Spodní čelist získává tvar charakteristický pro dravce, střeva se zkracují. Nervový systém se přizpůsobuje stereoskopickému vidění a sluchu, stejně jako novým způsobům pohybu a stravování. Oči se pohybují výše, tvoří se oční víčka a související žlázy. Upravují se orgány sluchu (objevuje se sluchová blána a střední ucho). Kůže se stává silnější a pevnější, boční linie mizí (u většiny druhů), tvoří se kožní žlázy. V posledním stádiu metamorfózy mizí ocas, jehož tkáně slouží k vývoji končetin [122] [123] Spirálovité ústí s hřebínky zrohovatělých zubů se resorbuje spolu se spirálovitým střevem. Zvíře se vyvine velká čelist a jeho žábry zmizí spolu s žaberním vakem. Oči a nohy rychle rostou, tvoří se jazyk. Existují související změny v neuronových sítích, jako je rozvoj stereoskopického vidění a ztráta systému postranních linií. Po několika dnech je ocas reabsorbován kvůli vyšší koncentraci tyroxinu, která je k tomu potřebná [124] [125] .

  • Larva žáby Rana temporaria den před metamorfózou

  • Uprostřed metamorfózy - čelisti jsou přeměněny, oči jsou zvětšené, jsou viditelné zbytky žaberního vaku

  • Žába se zbytky ocasu, proměna téměř úplná

Ocasatí obojživelníci

Typická ocasá larva obojživelníka, když se vylíhne z vajíček, vypadá spíše jako dospělec než anurany. Zpeřené vnější žábry jsou připojeny k chrupavčitým žaberním obloukům. Mají široké hřbetní nebo ocasní ploutve. Oči jsou bez očních víček. Spodní čelist a horní čelist mají zuby, tři páry opeřených vnějších žáber, mírně zploštělé tělo a dlouhý ocas s hřbetní a břišní ploutví. Přední končetiny mohou být částečně vyvinuté a zadní končetiny rudimentární u druhů, které žijí v rybnících, a mohou být o něco lépe vyvinuté u druhů, které se rozmnožují v tekoucích vodách. Pulci, kteří žijí v rybnících, mají často pár stabilizátorů, tyčovité struktury na obou stranách hlavy, které brání jejich žábrám v kontaktu se sedimentem. Někteří zástupci rodů Ambystoma nebo Dicamptodon produkují larvy, které nikdy zcela nedospějí, v závislosti na druhu a populaci. Mohou trvale zůstat v larválním stavu. Tento jev se nazývá neotenie [83] [126] .

U čolků a mloků jsou metamorfózy méně zajímavé než u žab. Larvy jsou totiž již masožravé a v dospělosti se nadále živí jako predátoři, takže se jejich trávicí systém nemění. Jejich plíce začínají fungovat brzy, pracují dost špatně, ale pulci je nedýchají tak aktivně jako pulci žáby. Mezi další metamorfózy patří zmenšení nebo ztráta ocasních ploutví, uzavření žaberních štěrbin, ztluštění kůže, vývoj očních víček a určité změny ve stavbě chrupu a jazyka. Ocasní obojživelníci vykazují největší zranitelnost během transformace, protože rychlost plavání, kterou vyvinuli, výrazně klesá a dlouhý ocas, pomalu procházející různými metamorfózami, je překážkou na souši [127] . Transformace může nastat přibližně po 3 měsících [109] . Žábry se nikdy nezavírají, rozpouštějí se těsně před opuštěním vody. Mezi další změny patří zmenšení nebo ztráta hřbetní ploutve, uzavření žaberních štěrbin, ztluštění a tvrdnutí kůže, vývoj očních víček a některé změny ve stavbě chrupu a jazyka. Dospělí ocasatí se vracejí do vody na jaře a v létě a v zimě žijí na souši. Adaptace na vodu vyžaduje hormon prolaktin, zatímco adaptace na pozemské podmínky závisí na tyroxinu [126] . Vnější žábry, které byly resorbovány před prvním dopadem na pevninu, se po návratu do vody neobnoví [128] .

Typická larva mloka má při vylíhnutí oči bez víček, zuby v horní i dolní čelisti, tři páry opeřených vnějších žáber a dlouhý ocas s hřbetní a břišní ploutví. Přední končetiny mohou být částečně vyvinuté a zadní končetiny mohou být pozůstatky u druhů žijících v rybníce, ale mohou být vyvinutější u druhů, které se rozmnožují v tekoucí vodě. Larvy rybničního typu mají často pár balancérů, tyčovitých struktur na obou stranách hlavy, které mohou zabránit sedimentu v ucpání žáber [129] . Oba jsou schopni reprodukce [129] . Mloci bez plic z čeledi Plethodontidae jsou suchozemští a kladou malý počet nepigmentovaných vajíček ve shlucích mezi vlhkou podestýlku. Každé vejce má velký žloutkový váček a larva se jím živí, jak se vyvíjí uvnitř vajíčka, plně se vyvine v mladého mloka. Samice mloka často inkubuje vajíčka. U zástupců rodu Ensatinas byla pozorována samice, jak se kolem nich ovíjí a tiskne k nim oblast hrdla a masíruje je slizničním sekretem [59] .

Neoteny

Někteří obojživelníci mají larvy, které se nikdy plně nevyvinou v dospělce, což je stav známý jako neotenie, přítomný například u axolotlů. Neotenie nastává, když je rychlost růstu zvířete velmi pomalá, a je obvykle spojena s nepříznivými podmínkami, jako je nízká teplota vody, která může změnit reakci tkání na hormon tyroxin, stejně jako nedostatek potravy. Existuje patnáct druhů neotenických mloků, včetně protea amerického ( Necturus ) , evropského protea ( Proteus ) a amfiuma úhořovitého ( Amphiuma ) , stejně jako mnoho dalších druhů, jako je mlok severozápadní ( Ambystoma gracile ) a mlok tygrovaný ( A. tigrinum ), kteří tuto strategii uplatňují za vhodných environmentálních a jiných okolností [130] [131] . Mohou se také proměnit v dospělé zvíře. V obou fázích jsou zvířata připravena a schopná reprodukce. Neotenie se vyskytuje při velmi pomalém tempu růstu, obvykle spojeného s nepříznivými podmínkami, jako jsou nízké teploty vody, které mohou změnit reakci tkáně na hormon tyroxin. Mezi další faktory, které mohou bránit metamorfóze, patří nedostatek potravy, nedostatek mikroživin a vnitrodruhová konkurence. Ambystoma žíhaná ( Ambystoma tigrinum ) také někdy vykazuje neotenie, v této podobě může dosahovat opravdu velkých rozměrů. Dospělý jedinec vede suchozemský způsob života a larva žije ve vodě a získává schopnost rozmnožování (zachovává larvální stav) [132] .

Beznohí obojživelníci

Vývoj larev cejlonského rybího hada ze Srí Lanky byl dobře prostudován. Z vajíček se líhnou larvy podobné úhořům a míří do vody. Mají tři páry vnějších červených opeřených žáber, hlavu se dvěma primitivníma očima a krátký ocas s ploutvemi.Jsou aktivní hlavně v noci, brzy ztrácejí žábry a podnikají výpady na pevninu. Metamorfózy jsou postupné. Ve věku deseti měsíců si vyvinuli špičatou hlavu se smyslovými chapadly blízko tlamy a ztratili oči, postranní čáry a ocasy. Kůže ztlušťuje, tělo je rozděleno na segmenty. Touto dobou už si pro sebe vykopali díru a žijí na souši [133] .

Většina druhů cecilianů je živorodá. Typický je Typhlonectes Compressicauda , ​​druh z Jižní Ameriky. Ve vejcovodu se přitom může vyvinout až devět larev. Jsou poměrně dlouhé, mají párové vačkovité žábry, malé oči a specializované škrabací zuby. Nejprve se živí vaječnými žloutky, ale jak tento zdroj výživy vyschne, začnou hlodat řasinkové epiteliální buňky, které vystýlají vejcovody. To stimuluje vylučování tekutiny bohaté na lipidy a mukoproteiny, kterými se živí spolu se škrábanci ze stěny vejcovodů. Mohou dorůst šestinásobku své délky a před narozením být dvakrát delší než jejich matka. Do této doby proměnili, ztratili oči a žábry, vyvinula se silnější kůže a chapadla v ústech a jejich zuby opět zmizely a vstřebaly se. Stálá sada zubů dorůstá krátce po narození [134] .

Cecilian kroužkovaný ( Siphonops annulatus ) si vyvinul unikátní adaptaci pro chovné účely. Potomci se živí vrstvou kůže speciálně vypěstované dospělými v jevu známém jako mateřská dermatofágie . Mláďa se krmí v dávkách po dobu asi sedmi minut v intervalech asi tří dnů, což dává kůži šanci se zotavit. Mezitím bylo pozorováno, že požívají tekutinu vylučovanou z mateřské kloaky [135] .

Životnost

Proces metamorfózy u bezocasých obojživelníků probíhá poměrně rychle, zatímco u primitivnějších mloků a beznohých obojživelníků je časově značně prodloužen [136] .

Délka života anuranů v přírodních podmínkách byla málo studována. Pomocí metod skeletální chronologie byla měřena délka života žáby Rana muscosa sezónními změnami v růstu článků prstů. Získaná data naznačují, že maximální délka života dospělého jedince je 10 let a vzhledem ke stadiu pulce, které u tohoto druhu trvá asi 4 roky, je délka života těchto žab 14 let [137] . V zajetí byl zaznamenán bezocasý život až 40 let, tohoto věku dosáhla ropucha obecná . Ropucha-aga žila v zajetí 24 let a skokan obecný 14 let [138] . Domácí africké žáby hrabavé se v zajetí mohou dožít až 35 let [139] .

Mloci se mohou dožít až 43 let (ohniví, čínští a japonští obří mloci) [1] .

Péče o potomstvo

Péče o potomstvo u obojživelníků je málo prozkoumána, ale zpravidla platí, že čím větší je počet vajíček ve snůšce, tím menší je pravděpodobnost, že bude vykazovat jakýkoli stupeň rodičovské péče. U 20 % druhů obojživelníků hraje roli v péči o potomstvo jeden nebo oba dospělí [140] . Zajímavé jsou ty druhy, které se rozmnožují na malých vodních plochách nebo jiných specializovaných biotopech, zpravidla se starají o potomstvo a způsoby jejich pomoci jsou poměrně zajímavé [141] .

Mnoho mloků lesních klade vajíčka pod klády nebo kameny na souši. Mlok černý chová vajíčka a chrání je před predátory, zatímco embrya se živí žloutky svých vajec. Když jsou plně vyvinuti, vylomí se z vajíček, již plně zformovaní mloci. Samci některých druhů primitivních mloků si vyhrabávají podmořské hnízdo, kam samice kladou vajíčka. Samec pak hlídá místo dva až tři měsíce, dokud se vajíčka nevylíhnou [142] .

Jihoamerická žába Engystomops pustulosus si staví pěnové hnízdo, do kterého klade vajíčka. Pěna se skládá z proteinů a lektinů a může mít antibakteriální vlastnosti [143] . Několik párů žab si může postavit společné hnízdo. V tomto případě se nejprve postaví „vor“ a potom žáby nakladou vejce do jeho středu, přičemž se střídavě klade vajíčka a tvoří pěnu, přičemž proces dokončí vytvořením pěnové vrstvy na vejcích [144] . Samci žab z čeledi révovitých staví misky z hlíny o výšce 10 cm a šířce 30 cm, kam samičky kladou vajíčka. Pulci žijí v nádobě, dokud se nepromění v žábu; jsou tak více chráněni před predátory [1] .

Sameček drobného druhu Colostethus subpunctatus chrání shluk vajíček ukrytý pod skálou nebo kládou. Po vylíhnutí vajíček nosí samec pulce na zádech. Samec ropuchy porodní báby si omotá vaječné nitě kolem stehen a vajíčka nosí po dobu osmi týdnů. Udržuje je vlhké, a když jsou připraveni k vylíhnutí, navštíví rybník nebo příkop a pulce vypustí [145] . Žába vačnatá klade vajíčka na zem. Když se vylíhnou, samec nosí pulce v plodových váčcích na zadních nohách. Žába starostlivá ( Rheobatrachus spp ) po požití vajíček chovala v žaludku larvy. Pulci vylučují hormon, který potlačuje trávení v matce, zatímco se vyvíjejí, spotřebovávají velmi velké zásoby žloutku. Když byl vývoj žab dokončen, samice je vyvrhla [146] [147] [148] . Surinamská pipa vychovává mláďata v pórech na zádech, kde zůstávají až do metamorfózy [149] . Rosnička vačnatá po páření klade vajíčka a samec jí je pomáhá házet na záda, kde se nachází plodový váček. Po nějaké době se z trhliny vynoří 20-200 mladých žab. Rhinoderma Darwin  - drobná žába o velikosti 3 cm; samice kladou vajíčka, zatímco samci je polykají do rezonátoru pod jazykem. Pulci rostou několik měsíců v rezonátorech a vynořují se ústy jako mladé žáby [1] . Chování jedovaté žáby zrnité Oophaga granulifera je typické pro řadu rosniček z čeledi jedovatých rosniček Dendrobatidae. Její vajíčka kladou na lesní půdu, a když se vylíhnou, jsou pulci jeden po druhém přenášeni na hřbetě dospělého do vhodné štěrbiny naplněné vodou, jako je složený list nebo doprostřed záhybů větví bromélie . Samice pravidelně navštěvuje „školky“ a do vody klade neoplozená vajíčka, která sežerou pulci [150] .

Životní styl

Většina obojživelníků tráví svůj život na vlhkých místech, střídavě na souši a ve vodě, ale existují i ​​​​některé čistě vodní druhy a také druhy, které tráví svůj život výhradně na stromech. Nedostatečná adaptabilita obojživelníků na život v suchozemském prostředí způsobuje drastické změny v jejich životním stylu v důsledku sezónních změn životních podmínek. Obojživelníci jsou schopni za nepříznivých podmínek (zima, sucho atd. ) dlouhodobě hibernovat . U některých druhů se aktivita může změnit z noční na denní, když teploty v noci klesají. Obojživelníci jsou aktivní pouze v teplých podmínkách. Při teplotě +7 - +8 ° C upadá většina druhů do strnulosti a při -2 ° C umírají. Někteří obojživelníci ale dokážou vydržet delší mrazení, vysychání a také regenerují významné ztracené části těla [130] .

Na souši jsou obojživelníci omezeni na vlhká stanoviště kvůli nutnosti udržovat jejich kůži vlhkou [83] . Někteří obojživelníci, jako je ropucha Bufo marinus a krabožravá žába Fejervarya cancrivor , mohou žít ve slané vodě mangrovových bažin nebo, jako Andersonův mlok, v brakických a slaných jezerech [151] . Život většiny obojživelníků je však spojen se sladkou vodou. Chybí proto na většině oceánských ostrovů, kde jsou pro ně v zásadě příznivé podmínky, na které se však samy nedostanou [152] .

Jídlo

Až na několik výjimek jsou dospělí moderní obojživelníci masožravci v dospělosti, živí se téměř vším, co se hýbe, co mohou spolknout. Stravu tvoří především malá kořist, která se nepohybuje příliš rychle, jako jsou brouci, housenky, žížaly a pavouci. Obojživelníci se živí drobnými živočichy (hlavně hmyzem a bezobratlí ), náchylnými ke kanibalismu . Mezi obojživelníky nejsou prakticky žádná býložravá zvířata kvůli extrémně pomalému metabolismu . Potrava velkých vodních druhů může zahrnovat nedospělé ryby a největší mohou lovit mláďata vodního ptactva a malých hlodavců , která spadla do vody [153] . Sirény často požívají vodní rostliny spolu s bezobratlými, kterými se živí, a rosnička brazilská ( Xenohyla truncata ) jí velké množství ovoce [1] . Ropucha norská mexická ( Rhinophrynus dorsalis ) má dlouhý jazyk na chytání mravenců a termitů. Ona ho vysune špičkou dopředu, zatímco ostatní žáby nejprve vysunou zadní část jazyka. Velcí bezocasí obojživelníci mohou vystrkovat jazyk až 10 cm na délku [1] .

Anurani, kteří prošli metamorfózou, se usazují v prostředí charakteristickém pro jejich druh. Téměř všechny druhy dospělých anuranů jsou dravé. Živí se bezobratlí včetně členovců , červů a hlemýžďů . Existují velké druhy, které jedí jiné obojživelníky, malé savce a ptáky . Někteří anurané chytají svou rychle se pohybující kořist lepkavým jazykem, jiní si cpou jídlo do tlamy předními končetinami. Anurany jsou kořistí mnoha predátorů, včetně volavek , jestřábů , ryb, velkých mloků , hadů , mývalů , skunků , fretek a dalších [154] .

Obojživelníci jsou primární predátoři, důležitou součástí potravního řetězce . Jako studenokrevná zvířata efektivně využívají potravu, kterou zkonzumují, pouze malou část energie vynakládají na metabolické procesy a zbytek přeměňují na biomasu . Slouží jako potrava sekundárním predátorům, přičemž sami se živí suchozemskými členovci, většinou býložravci. Požíráním rostlinných konzumentů tedy obojživelníci zvyšují růst rostlinné biomasy, což přispívá k rovnováze ekosystému [155] .

Jídlo je většinou vybíráno podle oka, a to i ve slabě osvětlených podmínkách. Pohyb oběti vyvolá útok. Ropuchy, mloci a ceciliani mohou také používat čich k detekci kořisti. Tato reakce je většinou druhotná, protože bylo pozorováno, že mloci zůstávají nehybně blízko vonící kořisti a krmí se pouze tehdy, když se pohybuje. Jeskynní obojživelníci obvykle loví podle pachu. Zdá se, že někteří mloci se naučili rozpoznat nehybnou kořist, když je bez zápachu, dokonce i v úplné tmě [59] [156] .

Obojživelníci obvykle polykají potravu vcelku, ale mohou ji zpočátku lehce žvýkat. Mívají malé zuby na patře, což je vlastnost jedinečná pro obojživelníky. Jejich báze a korunka se skládají z dentinu odděleného nekalcifikovanou vrstvou a jsou v pravidelných intervalech vyměňovány. Mloci, ceciliani a některé žáby mají jednu nebo dvě řady zubů v obou čelistech, ale většina žab postrádá zuby v dolní čelisti a ropuchy nemají zuby vůbec [36] .

Mlok tygří neboli ambystoma tygrovaná ( Ambystoma tigrinum ) se skrývá pod krytem a přepadává neopatrné bezobratlé živočichy. Jiní obojživelníci naopak kořist aktivně vyhledávají, zatímco žába rohatá argentinská ( Ceratophrys ornata ) láká kořist blíž tím, že zvedne zadní nohy nad záda a zavibruje žlutými prsty. Červi chytí svou kořist tak, že ji uchopí tak, že zuby mírně směřují dozadu. Boj kořisti a další pohyby čelistí ji zaženou dovnitř a červ se obvykle stáhne do své díry. Potrava se polyká celá [157] [158] .

Larvy žab se živí žloutkem vajíčka. Když to skončí, někteří přejdou na krmení bakteriemi, krustami řas, detritem a hoblinami z podvodních rostlin. Voda je nasávána ústy, která se obvykle nachází ve spodní části hlavy, a prochází žaberními potravními pastmi mezi ústy a žábrami, kde se malé částice zachycují v hlenu a odfiltrují se. Jiní mají specializované ústní ústrojí sestávající z rohového zobáku lemovaného několika řadami labiálních zubů. Oškrabávají a okusují potravu mnoha druhů a také rozrušují spodní sediment, filtrují větší částice s papilami kolem úst. Někteří, jako například ropucha rýžová, mají silné kousací čelisti a jsou masožraví nebo dokonce kanibalští [59] [159] .

Povaha výživy larev ocasatých obojživelníků je téměř podobná výživě dospělých zvířat. Bezocasé larvy mají zásadní rozdíl, živí se rostlinnou potravou a detritem , k predaci přecházejí až na konci larválního stadia [160] [161] .

Reprodukce

Většina obojživelníků potřebuje k rozmnožování čerstvou vodu, i když někteří kladou vajíčka na souši. Někteří mohou obývat brakickou vodu (jako je žába kraba ), ale nejsou tam žádní mořští obojživelníci. Několik stovek druhů žab, které se obvykle vyskytují v teplých oblastech (např . Eleutherodactylus , Platymantis , Nectophrynoides viviparous ropuchy a mnoho dalších tropických žab) však k rozmnožování ve volné přírodě vodu nepotřebuje. Rozmnožují se živorodostí, ekologickou a evoluční adaptací, která jim umožnila stát se zcela nezávislými na stojaté vodě. Téměř všechny tyto žáby žijí v tropických deštných pralesích az jejich vajec se vylíhnou dospělé žáby, které projdou stádiem pulce uvnitř vajíčka. Reprodukční úspěch mnoha obojživelníků závisí nejen na množství srážek, ale také na ročním období [162] .

V tropech se mnoho obojživelníků rozmnožuje nepřetržitě nebo kdykoli během roku. V mírných oblastech je chov většinou sezónní, obvykle na jaře, a je vyvolán delšími dny, vyššími teplotami nebo deštěm. Experimenty prokázaly význam teploty pro reprodukci obojživelníků [59] .

U červů je oplodnění vnitřní, samec vymačká sperma do samice kloaky. Párové Müllerovy žlázy v mužské kloace vylučují tekutinu podobnou té, kterou produkuje savčí prostata, která může transportovat a vyživovat spermie. K oplození pravděpodobně dochází ve vejcovodu [130] .

Většina mloků se také rozmnožuje vnitřním oplodněním. Samec tlačí spermie do kloaky samice [130] . Ve většině případů samec ukládá spermatofor , malou kapsli spermatu na vrchol rosolovitého kužele, na substrát, buď na zemi nebo ve vodě. Samice vezme váček se spermatem, uchopí ho kloakálními rty a zatlačí ho do otvoru. Spermie se přesouvají do spermatéky do kloaky, kde zůstávají až do ovulace , která může nastat o mnoho měsíců později. Rituály námluv a metody přenosu spermatu se mezi druhy liší. V některých může být spermatofor umístěn přímo do kloaky samice, zatímco v jiných může být samice nasměrována ke spermatoforu nebo může být držena v objetí zvaném amplexus. Někteří primitivní mloci z čeledí Sirenidae , Hynobiidae a Cryptobranchidae se rozmnožují vnějším oplodněním stejným způsobem jako žáby: samice klade vajíčka do vody a samec na vajíčko uvolňuje spermie [130] .

Až na výjimky se žáby rozmnožují vnějším oplodněním. Jako první na místo rozmnožování zpravidla přilétají samci, kteří samice přivolávají kvákáním. Ostatní samci zůstávají tiše poblíž a čekají na příležitost vybrat samici. Samice si vyberou partnera a nakladou vajíčka. Samec pevně uchopí samici předními končetinami, buď za předními nebo před zadními, případně kolem krku. Zůstávají v amplexu s kloakami blízko u sebe. Samice klade vajíčka a samec je pokrývá spermiemi. Hrubé polštářky na tlapkách samce pomáhají držet úchop. Samec často sbírá a drží vaječnou hmotu a zadníma nohama tvoří jakýsi košík. Žába ocasá se rozmnožuje vnitřním oplozením. "Ocas" je pouze u samce a slouží k oplodnění samice. Tato žába žije v rychle tekoucích tocích a vnitřní oplodnění zachovává spermie, aniž by je unášela voda [130] .

Pohyb

Většina ocasatých obojživelníků se plazí tažením těla po zemi. Ve vodě plavou, pohybují ocasem a tělem, což je podobné krokodýlovi. Beznohí obojživelníci se pohybují jako hadi nebo červi, tahají své tělo po zemi a pohybují jím. Plochá a široká lebka se kloubí s páteří pomocí 2 kondylestů tvořených týlními kostmi. Většina obojživelníků má čtyři prsty na předních nohách a pět na zadních, ale žádný z nich nemá drápy (pouze někteří mloci a žába srstnatá ). Někteří mloci mají méně prstů. Beznohí obojživelníci se pohybují na způsob žížal se zónami svalových kontrakcí pohybujících se podél těla. Na povrchu země nebo ve vodě se pohybují třesením těla ze strany na stranu [59] . Tlapky mají přizpůsobení pro životní styl: popruhy mezi prsty na plavání, široké přilnavé polštářky na prstech pro lezení a keratinizované hrbolky na zadních nohách pro hrabání (žáby obvykle kopají zemi dozadu). Většina mloků má krátké končetiny. Pozemní pohyb je chůzí a ocas se často houpe ze strany na stranu nebo se používá jako podpěra, zejména při lezení. Při jejich normální chůzi je pouze jedna noha tlačena dopředu, jak bylo zvykem u jejich předků, laločnatých ryb [83] . Někteří mloci (mnoho druhů rodu salamandrů popínavých ) šplhají po stromech a mají dlouhé končetiny, velké prsty a chápavé ocasy [128] . U vodních mloků a žabích pulců má ocas hřbetní a břišní ploutev a pohybuje se ze strany na stranu jako prostředek pohybu. Dospělé žáby nemají ocas, ale ceciliani ano, ale jsou velmi krátké [59] . Bezocasí obojživelníci mají mnohem více způsobů pohybu [1] .

Bezocasý se pohybuje různými způsoby. V závislosti na jejich stanovišti skáčou, běhají , chodí , plavou , hrabou , šplhají po stromech nebo klouzají .

Anurani jsou považováni za nejlepší skokany ze všech obratlovců (z hlediska délky skoku vzhledem k velikosti těla) [163] .

Anurani z čeledí Bufonidae , Rhinophrynidae a Microhylidae mají krátké zadní končetiny a spíše chodí než poskakují [164] . Rychlý pohyb u zástupců těchto čeledí zajišťují buď zrychlené pohyby končetin (rychlá chůze), nebo rychlé krátké skoky [1] .

Anurani žijící ve vodě jsou přizpůsobeni plavání; stavba jejich těla se vyznačuje silnými zadními končetinami a přítomností plovacích meziprstních membrán. Membrány zvětšují povrch chodidla (podobně jako ploutve) a pomáhají žábám rychle se pohybovat ve vodě. Pulci mívají velké ocasní ploutve, které udělují dopředné zrychlení, když se ocas pohybuje ze strany na stranu. Ve vodě jsou anurani nejvíce bezmocní při metamorfóze, kdy je ocas již atrofován a nohy ještě nejsou plně funkční [164] . Někteří anurani se přizpůsobili životu pod zemí a v důsledku toho i norování. Tito anurani mívají zakulacené tělo, krátké končetiny, malou hlavu s vypoulenýma očima a zadní nohy uzpůsobené k norování [1] .

V průběhu své evoluční historie se několik nepříbuzných druhů anuranů adaptovalo na klouzavý let [165] . Některé druhy žab v deštných pralesích se specializují na klouzání mezi stromy nebo mají schopnost kontrolovaně skákat ze stromu na zem ("parašutismus"). Mají velká chodidla, rozšířené špičky prstů s lepivými polštářky, létající pavučiny mezi prsty a další záhyby kůže podél končetin a pánevní oblasti. Natahováním prstů a končetin mohou tyto žáby klouzat na značné vzdálenosti (až 15 metrů) mezi stromy a podle potřeby měnit směr pohybu [166] [167] [1] .

Vokalizace

Volání cecilianů a mloků se omezuje na občasné tiché pištění, chrochtání nebo syčení a bylo málo prozkoumáno. Cvakání, které někdy vydávají ceciliani, může být prostředkem k orientaci, jako u netopýrů, nebo formou komunikace. Většina mloků je považována za neznělou, ale obří mlok kalifornský ( Dicamptodon ensatus ) má hlasivky a může vydávat chrastivý nebo štěkavý zvuk. Některé druhy mloků při napadení vydávají tiché skřípání nebo ječení [59] .

Žáby jsou mnohem hlasitější, zvláště v období rozmnožování, kdy používají svůj hlas k přilákání kamarádů. Přítomnost určitého druhu v jakékoli lokalitě se snáze určí podle jeho charakteristického křiku než letmým pohledem samotného zvířete. U většiny druhů vzniká zvuk vytlačením vzduchu z plic přes hlasivky do vzduchového vaku nebo vaků v krku nebo v koutku úst. Může se nafouknout jako balón a fungovat jako rezonátor, který pomáhá přenášet zvuk do atmosféry nebo vody, když je zvíře pod vodou. Hlavní vokalizací je hlasité volání samce, které přitahuje samice. Toto volání se změní na tišší námluvu, když se přiblíží žena nebo jiný mužský konkurent. Hlasité zvuky jsou zase velmi nebezpečné, protože mohou přitahovat dravce a vyžadují hodně energie [168] . Noční rosnička kubánská ( Osteopilus septentrionalis ) běžně vydává hlasité volání, když prší během denního světla [169] [59] .

  • Rozdíly v rezonátorech u anuranů

Územní chování

O teritoriálním chování céciálů je známo jen málo, ale některé žáby a mloci svá území brání. Obvykle se jedná o místa krmení, chovu nebo úkrytů. Obvykle toto chování vykazují samci, i když u některých druhů jsou zapojeny i samice a dokonce i mláďata. Některé z nich mají speciální úpravy, jako jsou zvětšené zuby na kousání nebo hroty na hrudi, tlapkách nebo palcích. U mloků zahrnuje teritoriální obrana agresivní postoj a v případě potřeby napadení konkurenta. To může zahrnovat chňapání, pronásledování a někdy kousání, což někdy vede ke ztrátě ocasu. Chování mloků červenohřbetých ( Plethodon cinereus ) bylo dobře prozkoumáno. 91 % označených jedinců, kteří byli později znovu odchyceni, se nacházelo do metru (yardu) od jejich původního denního úkrytu pod kládou nebo skálou [170] . Mloci zanechávali kolem svých území pachové stopy o průměru 0,16 až 0,33 metrů čtverečních (1,7 až 3,6 čtverečních stop) a občas je obýval pár samců a samiček. Salamandři zvedají svá těla, podepřou se ocasem a dívají se na nepřítele. Obvykle byl proveden ostrý výpad buď v oblasti ocasu nebo v nasolabiálních rýhách [171] [172] .

U žab je často pozorováno samčí teritoriální chování na místech rozmnožování; výzva je jak prohlášením o vlastnictví části tohoto zdroje, tak i výzvou pro potenciální ženy. Obecně platí, že hlubší hlas ukazuje na těžšího a silnějšího jedince a to může stačit k tomu, aby menší samci nenapadali. Samci jsou obvykle tolerantní k samčím majitelům sousedních území a zároveň energicky útočí na neznámé jedince. Pokud se závodníci nebojí varovného výkřiku, může dojít k prudkým výpadům a přírazům hrudníkem. Mezi bojové techniky patří strkání a strkání, vyfukování hlasového vaku soupeře, chycení za hlavu, skákání na záda, kousání, pronásledování, cákání a ponoření pod vodu [173] [174] .

Obranné mechanismy

Obojživelníci mají měkká těla s tenkou kůží a bez drápů, ochranných brnění nebo hrotů. Proto si mnoho obojživelníků vyvinulo různé obranné mechanismy, aby se ochránili před predátory. První obrannou linií u mloků a žab je slizký sekret, který vylučují, který udržuje pokožku vlhkou a činí je kluzkými a obtížně uchopitelnými. Sekret je často lepkavý, nepříjemný nebo toxický. U hadů bylo pozorováno, že se jim v tlamě rozvine zánět, když se snaží spolknout africké žáby drápaté ( Xenopus laevis ), což dává žábám příležitost k útěku [175] . Červ kajenský kajenský kajenský červ ( Typhlonectes compressicauda ) byl v tomto ohledu málo prozkoumán a produkoval toxický sliz, který zabil dravé ryby při pokusu s krmením v Brazílii. Někteří mloci mají jedovatou kůži [176] . Severoamerický čolek žlutobřichý a další členové rodu obsahují neurotoxin tetrodotoxin , téměř totožný s neurotoxinem, který se vyskytuje u pufferfish . Manipulace s čolky neškodí, ale spolknutí sebemenšího množství kůže je smrtelné. Experimenty ukázaly, že ryby, žáby, plazi, ptáci a savci jsou vnímaví k jedu čolků [177] . Jedinými predátory s určitou tolerancí k jedu jsou určité populace užovky podvazkové ( Thamnophis sirtalis ). V místech, kde koexistují hadi i mloci, si hadi vytvořili imunitu genetickými změnami, a proto se živí obojživelníky. Koevoluce nastává s čolkem, který zvyšuje své toxické schopnosti stejnou rychlostí, jakou si had vyvíjí imunitu [178] . Některé žáby a ropuchy jsou jedovaté, hlavní jedovaté žlázy jsou na straně krku a pod bradavicemi na zádech. Tyto oblasti jsou prezentovány útočícímu zvířeti a jejich sekrety mohou chutnat nebo způsobovat různé fyzické nebo neurologické příznaky. Celkem bylo izolováno více než 200 toxinů z omezeného počtu studovaných druhů obojživelníků [179] [59] [175]

Nejjedovatější obratlovci na Zemi patří do řádu anuranů , žab šípkových [180] . Jed vylučovaný kožními žlázami obojživelníků obsahuje látky zabíjející bakterie ( baktericidy ). U většiny obojživelníků v Rusku je jed pro člověka zcela neškodný. Nicméně, mnoho tropických žab není tak bezpečných [1] .

Absolutním "šampionem" z hlediska toxicity mezi všemi obratlovci, včetně hadů, by měl být uznán obyvatel tropických lesů Kolumbie - maličký, jen 2-3 cm velký, hrozný listolezec (místní mu říkají "cocoi" “ [181] ). Její kožní hlen obsahuje batrachotoxin . Ze slupky kakaa připravují indiáni jed na šípy. Jedna žába stačí k otrávení 50 šípů. K usmrcení člověka stačí dva miligramy přečištěného jedu [1] [182] .

Jedovaté druhy často používají jasné zbarvení, aby upozornily potenciální predátory na jejich toxicitu. Tyto varovné barvy jsou obvykle červené nebo žluté v kombinaci s černou, jako je například mlok ohnivý. Jakmile se dravec pokusí sežrat zvíře, pravděpodobně si zapamatuje zbarvení. U některých druhů, jako je kuňka ohnivá ( Bombina spp. ), se varovné zbarvení nachází na břiše a tato zvířata při napadení zaujmou obrannou pozici a predátorovi předvedou své jasné barvy. Žába zaparo Allobates není jedovatá a napodobování jiných toxických druhů v její oblasti je strategie, která může oklamat predátory ( mimikry ) [183] ​​[184] . Když jsou oba druhy přítomny společně, Allobates zaparo kopíruje méně toxický [185] .

Mnoho obojživelníků je nočních a přes den se skrývá, čímž se vyhýbají denním predátorům, kteří loví na očích. Ostatní obojživelníci používají maskování, aby nebyli odhaleni. Jsou malovány v různých barvách, jako je melír, hnědá, šedá a olivová, které splývají s terénem. Někteří mloci zaujmou obranné pozice, když se setkají s potenciálním predátorem, jako je severoamerický rejsek severní krátkoocasý ( Blarina brevicauda ). Jejich těla se svíjejí a zvedají a bičují ocasy, takže je pro predátora obtížné vyhnout se kontaktu s jejich granulovanými žlázami produkujícími jed. Někteří mloci při útoku shodí ocas a obětují tuto část těla, aby unikli [186] . Ocas může být u základny zúžený, takže jej lze snadno oddělit. Ocas se regeneruje později, ale náklady na energii na jeho nahrazení u zvířete jsou značné. Některé žáby a ropuchy se nadouvají, aby se hadům zdály velké a zuřivé, a někteří rýžáci křičí a skákají na svého útočníka. Obří mloci rodu Andrias , stejně jako žáby z rodů Ceratophrine a Pyxicephalus , mají ostré zuby a dokážou se obranným kousnutím prokousat kůží člověka nebo savců [187] [73] [188] . Některé druhy kombinují maskovací strategii s aposematismem. Kuňka červenobřichá má tedy neutrální zbarvení horní části těla a jasně červené nebo žluté skvrny na břiše. V případě nebezpečí zaujme ropucha pózu s jasnými skvrnami a vyplaší predátora [1] .

Někteří Anurané v takových situacích předstírají hrozbu. Ropucha obecná zaujme charakteristický postoj, nafoukne se, skloní hlavu a zvedne záď [189] . Býčí žába se v nebezpečí přikrčí, zavře oči a nakloní hlavu dopředu. Tento postoj vyčnívá příušní žlázy a pokrývá zranitelné části jejího těla. Některé žáby vydávají v okamžiku nebezpečí hlasitý pronikavý zvuk, který může dravce zastrašit. Přestože se většina predátorů vyhýbá ropuchám, ty druhé jsou součástí potravy hadů podvazkových . Pozorování chování nedávno metamorfovaných ropuch amerických ukázala, že při pohledu na hada se hrbí a ztuhnou. Tato strategie se zpravidla ospravedlňuje - had se plazí kolem, aniž by si všiml ropuchy [190] .

Termoregulace a aktivita

Vzhledem k tomu, že orgány těla jsou zásobeny smíšenou krví, mají obojživelníci nízkou rychlost metabolismu , a proto jsou studenokrevnými zvířaty . Obojživelníci jsou studenokrevní, neboli poikilotermní živočichové , jejichž tělesná teplota není udržována vnitřními fyziologickými procesy, ale závisí na teplotě vnějšího prostředí. Jejich rychlost metabolismu je nízká a v důsledku toho jsou jejich požadavky na jídlo a energii omezené [59] .

Význam v přírodě

Obojživelníci se vyskytují na všech kontinentech kromě Antarktidy a ve velké většině suchozemských ekosystémů Země. V některých typech ekosystémů (např. ve smíšených lesích předarktického mírného pásma ) patří k nejpočetnějším (vzhledem k ostatním živočichům i z hlediska biomasy) obratlovcům, na druhém místě za hlodavci. Jako predátoři mají významný vliv na potravní řetězce a tok energie v ekosystémech: na Blízkém východě vedl nárůst sběru obojživelníků pro potravinářské účely k poklesu populace žab a výraznému nárůstu počtu žab. komáry, které dříve omezovali obojživelníci, kteří je loví. Mnoho silnějších predátorů spoléhá na obojživelníky jako na svůj hlavní zdroj potravy. Štíhlý podvazkový had se živí téměř výhradně dvěma druhy žab, ropuchou Yosemitskou a Rana muscosa . Jejich úbytek ohrožuje populace tohoto hada i dalších druhů (včetně dravců). V mělkých a periodických vodních útvarech jsou pulci obojživelníci jedním z hlavních detritofágů a býložravců, živí se jimi různí draví bezobratlí (larvy a dospělé formy vodních štírů ), plavoucí brouci , ryby a ptáci. Odhaduje se, že jen v zemích SNS 91–109 druhů ptáků loví anurany [1] [59] [191] [192] .

Přirození nepřátelé, nemoci a paraziti

Jednou z nejnebezpečnějších chorob obojživelníků je chytridiomykóza. Chytridiomykóza je považována za nejagresivnější a nejsmrtelnější infekci, která kdy postihla obratlovce, kvůli velkému počtu druhů, které jsou k ní náchylné, a obrovským škodám způsobeným touto chorobou. Je považován za jeden z faktorů moderního šestého masového vymírání [193] . Jedním z hlavních důvodů šíření této infekce po celém světě je mezinárodní obchod s obojživelníky, jak okrasnými, tak potravinářskými. Chytridiomykóza je zařazena na seznam infekcí kontrolovaných Světovou organizací pro zdraví zvířat [194] .

U obojživelníků postižených chytridiomykózou se vyvíjejí následující fyziologické patologie: epidermální dysfunkce v důsledku hyperkeratózy epidermis (ztluštění kůže vede k poruše metabolismu s vnějším prostředím, která u obojživelníků z velké části probíhá přes kůži, zvířata nemohou přijímat potřebné živiny, uvolňovat toxiny a normálně dýchat), hladina sodíku a draslíku v krvi a buněčné plazmě klesá, vzniká nerovnováha elektrolytů , je narušen elektrolytický transport epidermis. Rozmnožování Batrachochytrium dendrobatidis v tkáních hostitelské kůže (často nevede k zánětlivé reakci ze strany hostitelského organismu) vede k narušení jeho normálního fungování – u většiny druhů obojživelníků, kdy počet zoospor houby dosahuje 10 000 kusů, nemocná zvířata nemohou normálně dýchat, je narušena vlhkost, osmoregulace a termoregulace . V krvi nemocných obojživelníků se snižuje hladina některých elektrolytů , jako je sodík , hořčík a draslík . Odpadní produkty plísní také negativně ovlivňují zdraví hostitele, působí jako toxiny , snižují celkovou imunitu zvířete, ovlivňují proliferaci lymfocytů a způsobují buněčnou apoptózu . Smrt nemocného zvířete nastává několik dní po infekci [195] .

Anurany jsou také postiženy Ribeiroia : rod parazitických plochých červů z třídy trematod , kterým narůstá další pár (nebo dokonce více) zadních nohou do chyceného obojživelníka, takže infikovaná žába je snadnou kořistí pro ptáky, kteří by se měli stát konečným hostitelem Ribeiroia. [196] .

Samičky komárů rodu Corethrella se živí krví anuranů. Najdou oběť, vedeni zvukovými signály žab. Samci žab vydávají složité a jednoduché volací znaky. Složité signály preferují jak samice komárů, tak samice žab. Pokud samci vydávají jednoduché zvuky, jsou méně napadeni pijavicemi, ale také se snižuje pravděpodobnost páření takových samců. Komáři slouží jako přenašeči žabí trypanosomiázy [197] .

Nebezpeční pro ocasaté a bezocasé obojživelníky jsou také žabožrouti neboli lucilia [1] . Žabožrout je zelená mrchožravá moucha, která parazituje na žábách a ropuchách . V letním období rozmnožování kladou mouchy svá bílá, podlouhlá vajíčka na hřbet nebo hlavu ropuch a jiných obojživelníků. Hostiteli parazita jsou: obecná , rákosník , ropucha zelená , žába obecná , kuňka porodní , kuňka obecná , rosnička obecná , skokan kotvící , skokan jedlá a dokonce i mlok ohnivý [198] . Vylíhlé larvy pronikají nosními otvory do hlavy hostitele, kde se nažírají do měkkých tkání ještě živého zvířete. Po několika dnech může být přední část tlamy a hlavy zcela zdeformovaná a zdeformovaná. Když se larvy dostanou do mozku nebo jiných životně důležitých orgánů, funkce těla jsou narušeny a obojživelník umírá. Ve své poslední fázi larvy téměř úplně požírají mrtvé tělo zvířete včetně kůže a pojivových tkání, za určitých okolností i chrupavky a kosti [199] .

Brouci a jejich larvy rodu Epomis z čeledi střevlíkovitých jsou specializovaní predátoři na anuranech [200] .

Inteligence

Obojživelníci mají schopnost habituačního, asociativního učení prostřednictvím klasického i instrumentálního učení a také schopnost rozlišovat mezi veličinami [201] .

V experimentu, kdy mlokům nabídli živé ovocné mušky ( Drosophila virilis ), vybrali více hmyzu z 1 a 2 a z 2 a 3. Žáby dokážou rozlišovat mezi malým počtem (1 vs. 2, 2 vs. 3, ale ne 3 vs. 4) a velkým počtem (3 vs. 6, 4 vs. 8, ale ne 4 vs. 6) kořistí [202] [ 201] .

Anabióza

V extrémních povětrnostních podmínkách se někteří anurani dostanou do stavu pozastavené animace a několik měsíců nemusí vykazovat žádnou aktivitu. V chladných oblastech anurany v zimě hibernují . Někteří suchozemští anurani (například ropucha americká ) si na zimu vyhrabou díru a spí v ní. Jiné druhy, méně přizpůsobené hrabání, se schovávají ve štěrbinách nebo se zavrtávají do suchého listí. Vodní druhy (např. skokan obecný) obvykle leží na dně nádrže, částečně ponořeny v bahně , ale přesto si zachovávají přístup ke kyslíku rozpuštěnému ve vodě. Jejich metabolismus se zpomaluje a přežívají díky spotřebě vnitřních energetických zásob. Mnoho anuranů může přežít zmrazení. Navzdory tomu, že se jim pod kůží a v tělních dutinách tvoří ledové krystaly, jsou jejich životně důležité orgány chráněny před zamrznutím díky vysoké koncentraci glukózy ve tkáních. Zdánlivě bez života zmrzlá žába může začít dýchat a obnovit srdeční činnost, pokud se zahřeje [203] .

Na druhou stranu lopata hrabat během horkého období sucha v Austrálii upadá do stavu aestivace (letní hibernace), bez jídla a vody po dobu 9-10 měsíců v roce. Tato žába se zavrtá do země a stočí se do ochranného zámotku, který tvoří její svlečenou kůži. Studie ukázaly, že během estivace se metabolismus žáby mění tak, že se zvyšuje účinnost mitochondrií , což umožňuje efektivnější využití omezeného množství energetických zdrojů, které má hibernující žába k dispozici. Ve snaze odpovědět na otázku, proč není tento mechanismus rozšířen v živočišné říši, dospěli vědci k závěru, že je užitečný pouze pro chladnokrevná zvířata, která jsou ve stavu pozastavené animace po dlouhou dobu, jejichž náklady na energii jsou extrémně nízké, protože nepotřebují neustále vytvářet teplo [204] . Jiná studie ukázala, že pro splnění minimálních energetických požadavků většina svalů u žab atrofuje (s výjimkou svalů zadních končetin) [205] .

Mlok sibiřský může přežít i hibernaci: jeho metabolismus je zpomalený a přežívá ze spotřebovávání vnitřních energetických zásob a jeho životně důležité orgány jsou chráněny před zamrznutím kvůli vysoké koncentraci glukózy ve tkáních [1] .

Žába může strávit 8 až 10 měsíců v roce v pozastavené animaci, šetří vodu a čeká na sucho a extrémní teploty. Zavrtá se hluboko do země, kde se pokryje hlenem, obnaží pouze nosní dírky a dostane se do stavu nízké metabolické aktivity a zadržování vody. Jakmile skončí období sucha a zaprší, bezocasí obojživelníci vylezou z pozastavené animace a vylezou na pevninu a začnou jíst všechno živé. Některé kmeny v Africe tyto žáby vykopávají a pijí z nich vodu [206] .

Obojživelníci a lidé

Díky své vitalitě jsou obojživelníci často využíváni jako laboratorní zvířata [207] .

Lidé jedí obojživelníky, chovají je jako domácí mazlíčky atd. Přirozeně kontrolují počet zvířat považovaných za škůdce (hmyz, hlemýždi) [109] a některé druhy obojživelníků se masivně používají k hubení škůdců plodin (hmyz, hlodavci). ) [208] ] . Obrovská ropucha yaga ( Rinella marina) byla zavlečena do Karibiku a Austrálie za účelem kontroly škůdců cukrové třtiny . V Karibiku měla tato kampaň mírný úspěch, ale v jiných částech světa introdukce aga způsobila výrazný pokles biodiverzity - tento nenasytný obojživelník se živil nejen škůdci, ale i jinými druhy a začal otravovat a ničit je [209] . Vzhledem ke své citlivosti na změny stanovištních podmínek a na přítomnost toxických látek (včetně kvůli holé, propustné pokožce, složité, náchylné k narušení životního cyklu) se používají jako indikátorové druhy indikující stav ekosystému a některé žáby jsou jedlé - jedí se, a to i ve Francii a na Dálném východě. Žáby a ropuchy jsou také krmeny kožešinovým zvířatům na farmách [109] . Mnoho druhů z čeledi Dendrobatidae (převážně v rodu Phyllobates ) používají Indiáni Střední a Jižní Ameriky k otravě šípů používaných k lovu. Alkaloidy v nich přítomné jsou také předmětem výzkumu z hlediska získávání nových léků (včetně anestetik) [1] . Různé typy entheogenů (hlavně bufotenin) se získávají z kůže a příušních žláz obojživelníků v mnoha částech světa, včetně kmenů v Mezoamerice a na Dálném východě [210] . Žába drápatá nebo žába hladkodrápkatá ( Xenopus laevis ) je důležitým modelovým organismem, zejména při studiu embryogeneze a regulace transkripce (i kvůli velkým, snadno ovladatelným embryím a průhledným pulcům). Neocenitelné služby poskytla i v medicíně: díky citlivosti na choriový gonadotropin posloužili jedinci tohoto druhu jako první těhotenský test v historii medicíny (stačilo vstříknout ženě moč do samice, přítomnost choriového gonadotropinu stimulovala aby žába nakladla vajíčka za několik hodin). Podobně je jako modelový organismus použit příbuzný druh Xenopus tropicalis [1] . Ropuchy, ropuchy plané a horské ( Bombina bombina a B. variegata ) se používají jako modelové organismy při studiu procesů mezidruhové hybridizace a speciace [211] . Pulci mnoha tropických a mírných druhů obojživelníků se často používají ke studiu fenotypových variací a indukci obranných mechanismů predace a druhové diverzity [212] . Kůže největších žab se používá na šperky, tašky a další výrobky [1] .

Zajetí

Jako domácí mazlíčky je milovníci obojživelníků často chovají v teráriích , akvateráriích a akváriích [213] . Mezi oblíbené druhy patří prak ozdobný , rosnička modrá , většina jedovatých varicolor z čeledi jedovatých žab , skokan drápatý , vodní žába , žába ropucha , čolek obecný a skokan chocholatý [1] [214] . Africká žába hrabavá je v mnoha částech světa exotickým mazlíčkem. Prodávaná zvířata jsou obvykle chována v zajetí. Domestikované africké skokany se mohou v zajetí dožít až 35 let [1] .

Ve vaření

Žabí stehýnka se jedí v různých zemích. Tradiční způsob uspokojování místního trhu místními populacemi žab se v posledních letech stal nemožným kvůli poklesu těchto populací. Nyní je rozvinutý mezinárodní obchod se žabími stehýnky. Hlavními dovozci  jsou Francie , Belgie , Lucembursko a Spojené státy americké , zatímco hlavními vývozci  jsou Indonésie a Čína [215] . Roční prodej skokana amerického ( Rana catesbeiana ), který je průmyslově chován v Číně, dosahuje 2,4 tisíce tun [216] . V poslední době se o chov jedlých žab začaly zajímat i další země, například Bělorusko [217] . Čínský obří mlok , stejně jako jeho nejbližší příbuzný, japonský obří mlok , je často konzumován, takže tato zvířata jsou velmi vzácná. Goliášskou žábu Afričané často jedí, házejí na ni sítě nebo kladou pasti [1] .

Výroba jedů

Anuranový jed se používá jako halucinogen . Dlouho se věřilo, že v předkolumbovské éře používali obyvatelé Mezoameriky k tomuto účelu jed ropuchy-aga . Novější studie ukázaly, že pravděpodobnějším kandidátem na tuto roli je jed ropuchy Bufo alvarius , který zahrnuje bufotenin a 5-MeO-DMT , psychoaktivní látky, které se dodnes používají k rekreačním účelům . Typickým způsobem konzumace je kouření vysušeného kožního sekretu ropuchy [218] . V médiích se objevily zprávy o lidech, kteří olizovali drogu přímo z kůže ropuchy, ale to může být městská legenda [219] .

Kromě toho se jed anuranů od pradávna používal k výrobě otrávených šípů a šípků. S pomocí kožních sekretů strašlivého listolezce vyrobili jihoameričtí indiáni otrávené šípy. Špička se otírala o hřbet žáby, při lovu byly vystřelovány šípy z větrné trubky . Kombinace dvou toxinů přítomných v těchto sekretech ( batrachotoxin a homobatrachotoxin) je tak silná, že se předpokládá, že jeden žabí jed stačí k zabití 22 000 myší [220] . Jako zdroje jedu byly použity i další dva druhy anuranů, zlatopruhový listolezec a dvoubarevný listolezec , ale jeho koncentrace v nich je menší, a aby jed začal vystupovat, musí se zahřát na ohni . Tyto jedy jsou zkoumány pro jejich použití v lékařství [221] .

Genetika

Obojživelníci se liší od ostatních obratlovců v diverzitě chromozomů a genomů a také v jejich specificitě [222] . Karyotypy byly stanoveny pro alespoň 1193 (14,5 %) z ≈ 8500 známých druhů: 963 anuranů, 209 ocasatých a 21 cecilianů. Karyotypy obojživelníků se zpravidla vyznačují 20–26 dvouramennými chromozomy. Obojživelníci mají také velmi velké genomy ve srovnání s jinými druhy obratlovců. Velikosti genomu se pohybují od 0,95 do 11,5 pg u žab, od 13,89 do 120,56 pg u mloků a od 2,94 do 11,78 pg u cecilianů [223] .

Velké velikosti genomu brání sekvenování celého genomu obojživelníků, i když řada genomů byla nedávno publikována. Projekt objevování genomu žáby Xenopus tropicalis o velikosti 1,7 GB byl prvním pro obojživelníky v roce 2010. Ve srovnání s některými mloky je genom žáby maličký. Ukázalo se například, že genom mexického axolotla má velikost 32 Gb, což je více než 10krát větší než lidský genom (3 Gb) [224] . Velikost meiotických bivalentů u ocasatých obojživelníků může dosahovat 700 µm, jako je tomu u mloka ohnivého ( Salamandra salamandra) a čolka obecného Lissotriton vulgaris (dříve Triturus vulgaris ) [222] .

The Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) publikoval v roce 2021 článek shrnující výsledky dlouhodobé studie hybridizace obojživelníků. Autoři analyzovali hybridizační zóny 41 párů evropských obojživelníků a měřili permeabilitu celého genomu. Cílem bylo posoudit, zda k reprodukční izolaci dochází jako rychlý proces způsobený mutacemi v několika klíčových genech, nebo spíše jako pomalý proces zahrnující mnoho náhodných mutací rozptýlených po celém genomu [225] .

Výsledky ukazují, že reprodukční izolace u obojživelníků se zpočátku vyvíjí prostřednictvím četných genetických neslučitelností, které se šíří po celém genomu, nikoli pouze v několika klíčových genech. Když jsou linie mladé, mohou se bez problémů křížit, někdy na velké geografické vzdálenosti - více než sto kilometrů na poddruh jednoho druhu žáby v Katalánsku. O miliony let později ovlivňují nekompatibility více genů, to znamená, že se postupně rozpadají a k výměně dochází jen o pár kilometrů dál – jako mezi ropuchami v jižním Polsku. Tyto objevy tedy poskytují nové vysvětlení, proč jsou druhy obojživelníků o tolik starší než ostatní obratlovci. Reprodukční izolace se může u obojživelníků vyvíjet pomaleji, protože nahromadění mnoha nekompatibilit potřebných k omezení hybridizace vyžaduje čas [225] .

Hrozby a bezpečnost

Snížení populací obojživelníků bylo zdokumentováno u většiny druhů obojživelníků. Údaje z monitorování mnoha druhů po celém světě naznačují snížení nebo dokonce úplné vymizení řady populací. Na základě toho vznikla rozšířená hypotéza o celosvětovém poklesu počtu obojživelníků, který je od konce 80. let pozorován na různých místech světa a je považován za jednu z nejvážnějších hrozeb pro globální biodiverzitu . V roce 2006 bylo 2 035 druhů obojživelníků považováno za ohrožených a toto číslo je pravděpodobně podhodnocené, protože nezahrnuje 1 427 druhů, pro které nebyly k dispozici dostatečné údaje pro posouzení jejich stavu [226] . Předpokládá se, že je to způsobeno řadou důvodů, včetně ničení a změn stanovišť, znečištění půdy a vody, globálního oteplování, polutantů narušujících endokrinní systém u obojživelníků, úbytku ozónové vrstvy (ukázalo se, že ultrafialové záření je zvláště škodlivé pro kůži, oči, atd.). a vejce).obojživelníci) a onemocnění, jako je chytridiomykóza . Antropogenní faktory jsou považovány za hlavní důvod poklesu populací obojživelníků v historické době. Odlesňování vede k silné změně a ničení suchozemských biotopů, vysychání vodních ploch využívaných obojživelníky k rozmnožování. Nejzranitelnější jsou lesní a horské druhy. Druhé místo zaujímá odvodňování nebo znečišťování vodních ploch především pesticidy a syntetickými hnojivy, které způsobuje ničení biotopů, kde se vyvíjejí nejzranitelnější fáze životního cyklu (embrya a larvy), a vede také k fragmentaci populací. Nejnebezpečnější je průmyslové znečištění vodních ploch, protože obojživelníci v larválním a postmetamorfním stádiu mohou ve svých tělech akumulovat těžké kovy [227] . Urbanizace má také negativní vliv na počet obyvatel. Faktorem poklesu populace může být i zvýšený nebo hromadný odchyt (zejména pro terária) [228] . Mimo jiné hrají důležitou roli introdukovaní predátoři . Například na řadě míst na Kavkaze se mýval stal masivním predátorem, který vyhubí místní druhy obojživelníků. Velký vliv na početnost populací obojživelníků v Evropě má rotan , zavedený na počátku 20. století. Žába černobřichá je od roku 1943 považována za vyhynulou a byla znovu objevena v roce 2011 . Synantropní savci (psi, kočky, lišky) a ptáci (havrani, straky) představují hrozbu pro obojživelníky obývající území sídel a jejich okolí [229] . Některé důvody poklesu počtu obojživelníků jsou stále neznámé a jsou předmětem neustálých diskuzí [230] [231] [232] .

Tým specialistů na obojživelníky z IUCN vede úsilí o implementaci globální strategie pro ochranu obojživelníků [233] . The Amphibian Ark je organizace, která byla vytvořena za účelem implementace doporučení pro ochranu obojživelníků a spolupracuje se zoologickými zahradami a akvárii po celém světě. Jedním z takových projektů je Panama Amphibian Rescue and Conservation Project. Projekt  Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) byl vyvinut k ochraně některých druhů Anuranů ve východní Panamě , které na tyto choroby umírají, včetně vývoje terénních metod pro použití probiotik [234] .

Mnoho výzkumníků se domnívá, že zvýšená citlivost zejména obojživelníků na znečištění životního prostředí je spojena s faktory, jako je jejich střední poloha v potravním řetězci , propustná kůže a životní cyklus, který zahrnuje vodní fázi ( pulec ) a suchozemský životní styl dospělých [235 ] . Těch několik druhů anuranů, u kterých je vodní stádium života omezeno nebo úplně chybí, má větší odolnost vůči znečištění než typické anurany, které se vyvíjejí ve vodě od stádia vajíčka do konce metamorfózy [236] .

Kanadská studie z roku 2006 zjistila, že vysoká hustota provozu je pro obojživelníky větší hrozbou než degradace stanovišť [237] . V některých případech byly zavedeny programy chovu v zajetí, které byly obecně úspěšné [238] [239] . V roce 2007 byla publikována studie ukazující, že některé probiotické bakterie mohou zvýšit odolnost anuranů vůči smrtelným houbovým onemocněním [240] . Světová asociace  zoologických zahrad a akvárií vyhlásila rok 2008 Rokem žáby, aby upozornila veřejnost na problém ochrany anuranů [241] .

Dalším opatřením by mohlo být zastavení používání žab pro lidskou spotřebu. Na Blízkém východě již bylo pojídání žabích stehýnek a jejich sběr pro potravu (a tím snížení populace anuranů) spojeno s nárůstem počtu komárů a má tak přímé důsledky pro lidské zdraví [242] .

V kultuře

Obojživelníci hrají důležitou roli v kultuře, ale jak poznamenává badatel kultury národů světa Marian Mlynarski, nejsou stejně jako plazi nejznámějšími zvířaty. To přispělo k mylné představě o obojživelnících: zpravidla jsou považováni za odpudivá stvoření, která způsobují strach nebo znechucení. Tento zcela nepodložený názor měl negativní důsledky, včetně bezmyšlenkovitého vyhubení těchto zvířat [109] .

Obojživelníci jsou spojeni s mnoha mýty a pověrami. Například se věřilo, že někteří mloci mohou přežít v ohni a dokonce v něm žít jako stanoviště [109] . Protei byli zase ve Slovinsku v 18. století považováni za děti draků , žijící ve středu země [243] [244] . V minulosti se rosničkám připisovala schopnost předpovídat počasí a byly považovány za užitečné při vytváření předpovědí. Z tohoto důvodu byla chována ve speciálních vysokých teráriích. Stále jsou někdy chováni jako domácí mazlíčci, stejně jako australská rosnička smaragdová , která je oblíbená v chovu [245] .

V biblické knize Exodus je chov ropuch druhou katastrofou v Egyptě [246] .

Jan Parandowski nazývá lernajskou Hydru , monstrum z bažin ze starověké řecké mytologie, „nechutným obojživelníkem“ [247] . Slovo "triton", které se dnes používá k označení čolků, pochází z řecké mytologie. Bylo to jméno jednoho mořského boha, syna Poseidona, a znamenalo to celou rasu mořských tvorů , napůl člověka, napůl netvora. V korejské mytologii existuje vládce jménem Geumwa neboli „Zlatá žába“ [248] . S obojživelníky jsou spojena i jména míst a organizací [249] .

Chlupatá žába se umístila na prvním místě v seznamu nejpodivnějších zvířat na světě [250] New Scientist . Díky svým bizarním „drápům“ byla přirovnávána ke komiksovým a filmovým postavám, jako je Wolverine [251] .

Věda

Někdy se nauka o obojživelnících nazývá batrachologie (ze starořeckého βάτραχος - žába ), ale žádná oficiálně uznaná taková věda neexistuje [252] [253] [254] . Za prvé je to způsobeno tím, že prakticky neexistují žádní úzcí specialisté výhradně na obojživelníky. Uznávanou vědou o obojživelnících a plazech je herpetologie. To je zase součástí širší vědy: zoologie, ačkoli o obojživelnících se v jejím rámci uvažuje jen zřídka. Výzkum v této oblasti se týká taxonomie , morfologie , etologie , ekologie , fyziologie a biochemie živočichů . Výsledky výzkumu podléhají vědecké kontrole a publikování ve vědeckých časopisech. Profesionálové dělají terénní práce, univerzitní výzkum, vzdělávají studenty, spravují muzea a zoologické zahrady, chovají a prodávají obojživelníky a spravují divokou zvěř. Zakládají vědecké společnosti (například Společnost pro studium obojživelníků a plazů (SSAR) a Societas Europaea Herpetologica (SEH)) a publikují články ve vědeckých časopisech věnovaných herpetologii (například Amphibia-Reptilia ). Jednou z největších herpetologických společností je Společnost pro studium obojživelníků a plazů . Je to největší mezinárodní herpetologická společnost, uznávaná po celém světě pro nejrozmanitější program publikací, setkání a dalších akcí [255] .

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ Každý rok je objeveno 200–300 druhů, ale více než třetina známých je ohrožena.
  2. ↑ Více než 87–90 % všech obojživelníků jsou bezocasí obojživelníci .

Zdroje

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Akimushkin I. I. Svět zvířat. Ptáci, ryby, obojživelníci a plazi. - 2. - M. : Thought, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 s. - ISBN 5-244-00307-0 .
  2. ↑ 1 2 3 Dunaev, 2012 , str. osm.
  3. ↑ Shansky N. M. a kol. Stručný etymologický slovník ruského jazyka / Ed. S. G. Barkhudarová. - M .: Vzdělávání, 1971.
  4. ↑ Vinokur G.O. , prof. Larin B. A. , Ozhegov S. I. , Tomashevsky B. V. , prof. Ushakov D.N. Vysvětlující slovník ruského jazyka: Ve 4 svazcích / Ed. Ushakova D. N. - M . : Státní ústav "Sovětská encyklopedie" ; OGIZ (vol. 1); Státní nakladatelství zahraničních a národních slovníků (roč. 2-4), 1935-1940. - 45 000 výtisků.
  5. ↑ Browne RK, Li H., Wang Z., Okada S., Hime P., McMillan A., Wu M., Diaz R., McGinnity D., Briggler JT Obří mloci (Cryptobranchidae): Část B. Biogeografie, ekologie a reprodukce  (anglicky)  // Ochrana obojživelníků a plazů : časopis. - 2014. - Sv. 5 , iss. 4 . - str. 30-50 . Archivováno z originálu 16. října 2016.
  6. ↑ Cox CB, Hutchinson P. Ryby a obojživelníci z formace Pedra de Fogo z pozdního permu v severní Brazílii  //  Paleontologie : časopis. - 1991. - Sv. 34 , iss. 3 . - str. 561-573 . — ISSN 0031-0239 .
  7. ↑ Conraua goliáš (Boulenger, 1906  ) . Web Amphibia . University of California, Berkeley, CA, USA. Staženo: 16. října 2022.
  8. ↑ Loveridge, Arthur (1950). „Historie a zvyky východoafrického býka“ (PDF) . Journal of East African Natural History . 19 :253-275 . Staženo 9. listopadu 2018 .
  9. ↑ Rittmeyer EN, Allison A., Gründler MC, Thompson DK, Evoluce ekologického spolku Austin CC a objev nejmenšího obratlovce na světě  // PLOS One  : časopis  . - Public Library of Science , 2012. - Sv. 7 . — P. e29797 . - doi : 10.1371/journal.pone.0029797 .
  10. ↑ Gymnophiona | obojživelníci | Britannica  (anglicky) . www.britannica.com . Staženo: 16. října 2022.
  11. ↑ Fakta o obojživelnících . amphibiaweb.org . Staženo: 9. září 2022.
  12. ↑ De Iuliis & Pulerà, 2019 , str. 19-20.
  13. ↑ 1 2 Swartz B. Marine Stem-Tetrapod z devonu západní Severní Ameriky  // PLOS One  : journal  . - 2012. - Sv. 7 , iss. 3 . — P.e33683 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . — PMID 22448265 . .
  14. ↑ 1 2 3 In Hallam, 1977 , kap. 13: "Vzorce evoluce obojživelníků: Rozšířený příklad neúplnosti fosilního záznamu" od RL Carroll , str. 405-437.
  15. ↑ Werneburg R., Ausonio R., Jörg W.S. Raně permští Branchiosauridi (Amphibia) ze Sardinie (Itálie): Systematická paleontologie, paleoekologie, biostratigrafie a paleobiogeografické problémy  //  Paleogeography, Palaeoeclimatology: Palae journal - 2007. - Sv. 252 , iss. 3 . - str. 383-404 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.048 .
  16. ↑ Shubin, 2010 , str. 36-39, 58.
  17. ↑ 1 2 Romer a Parsons, 1992 , s. 80-86.
  18. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Stegocephali E. D. Cope 1868 [ M. Laurin ], převedené jméno kladu, str. 741-745.
  19. ↑ 1 2 Stegocephali  (anglicky) . RegNum . Získáno 29. června 2021. Archivováno z originálu dne 29. června 2021.
  20. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Labyrinthodontia R. Owen 1859 [ M. Laurin ], převedené jméno kladu, pp. 747-750.
  21. ↑ 1 2 Labyrintodoncie  . _ RegNum . Získáno 29. června 2021. Archivováno z originálu dne 6. listopadu 2021.
  22. ↑ Beznosov PA, Clack JA, Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg PE Morfologie nejstaršího rekonstruovatelného tetrapoda Parmastega aelidae  //  Nature : journal. - 2019. - Sv. 574 , iss. 7779 . - str. 527-531 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-019-1636-y .
  23. ↑ Anton Ulyakhin . Nejstarší čtyřnohá parmastega nalezená v Komi má mnoho archaických rybích rysů , Elementy.ru  (26. října 2019). Archivováno z originálu 26. srpna 2022. Staženo 28. září 2022.
  24. ↑ Carroll, 1992 , str. 192-195.
  25. ↑ 1 2 3 Historie evoluce zvířat  . sci.waikato.ac.nz . Získáno 29. srpna 2022. Archivováno z originálu dne 28. září 2022.
  26. ↑ 1 2 3 Spoczynska, 1971 , pp. 120-125.
  27. ↑ Clack, 2012 , str. 159-161.
  28. ↑ Clack JA Ichthyostega  . Webový projekt Tree of Life (2006). Získáno 30. září 2022. Archivováno z originálu 9. srpna 2022.
  29. ↑ Clack, 2012 , str. 261-268.
  30. ↑ Sahney S., Benton MJ, Ferry PA Vazby mezi globální taxonomickou diverzitou, ekologickou diverzitou a expanzí obratlovců na souši  //  Biology Letters : journal. - 2010. - Sv. 6 , iss. 4 . - str. 544-547 . - ISSN 1744-957X . doi : 10.1098/ rsbl.2009.1024 . — PMID 20106856 .
  31. ↑ San Mauro D. Multilocus timescale pro původ existujících obojživelníků  //  Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. - 2010. - Sv. 56 , iss. 2 . - S. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 .
  32. ↑ San Mauro D., Vences M., Alcobendas M., Zardoya R., Meyer A. Počáteční diverzifikace žijících obojživelníků předcházela rozpadu Pangea  //  The American Naturalist: journal. - 2005. - Sv. 165 , iss. 5 . - S. 590-599 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/429523 .
  33. ↑ 1 2 In Heatwole & Carroll, 2000 , kap. 14: " Mezozoické obojživelníky " od Z. Ročka, pp. 1295-1331.
  34. ↑ David Cannatella. Vieraella herbsti  . Webový projekt Tree of Life (1995). Získáno 28. října 2022. Archivováno z originálu dne 17. října 2022.
  35. ↑ 1 2 3 Anderson JS, Reisz RR, Scott D., Fröbisch NB, Sumida SS Kmenový batrach z raného permu v Texasu a původ žab a mloků  //  Nature : journal. - 2008. - Sv. 453 , iss. 7194 . - str. 515-518 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  36. ↑ 1 2 Drobné zkameněliny odhalují příběh nejzáhadnějšího  živého obojživelníka . ScienceDaily . Získáno 28. října 2022. Archivováno z originálu dne 29. září 2022.
  37. ↑ Borsuk−Białynicka M., Evans SE Scapulocoracoid raně triasové stéblo-žaby z Polska  //  Acta Palaeontologica Polonica : journal. - 2002. - Sv. 47 , iss. 1 . - str. 79-96 . — ISSN 0567-7920 .
  38. ↑ Evans SE, Borsuk-Białynicka M. Raně triasová stonková žába Czatkobatrachus z Polska  //  Palaeontologica Polonica : journal. - 2009. - Sv. 65 . — S. 79–105 . Archivováno z originálu 15. února 2015.
  39. ↑ Ascarrunz E., Rage J.-C., Legreneur P., Laurin M. Triadobatrachus massinoti , nejstarší známý lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) znovu prozkoumán pomocí μCT skenu, a vývoj délky trupu u  batrachiánů  // Příspěvky k Zoologie: časopis. - 2016. - Sv. 85 , iss. 2 . - S. 201-234 . — ISSN 1383-4517 . - doi : 10.1163/18759866-08502004 .
  40. ↑ Jenkins Farish A. Jr, Walsh D. M, Carroll RL Anatomy of Eocaecilia micropodia , limbed cecilian of the early Jurassic  //  Bulletin of the Museum of Comparative Zoology: journal. - 2007. - Sv. 158 , iss. 6 . - str. 285-365 . — ISSN 0027-4100 . - doi : 10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2 .
  41. ↑ Marjanović D., Laurin M. Aktualizovaný paleontologický časový strom lissamphibianů s komentáři k anatomii jurských mloků z korunní skupiny (Urodela  )  // Historical Biology: journal. - 2014. - Sv. 26 , iss. 4 . - S. 535-550 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2013.797972 .
  42. ↑ Gaoa K.-Q., Shubin NH Pozdně jurský salamandroid ze západního Liaoningu, Čína  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd Spojených států , 2012. - Sv. 109 , iss. 15 . - str. 5767-5772 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1009828109 .
  43. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , str. 843-859.
  44. ↑ Linné, 1758 , " Classis III. Amphibia", str. 194-238 .
  45. ↑ 1 2 3 4 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amphibia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin, JW Arntzen, AM Báez, AM Bauer, R. Damiani, SE Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage a D. Walsh], převedené jméno kladu, str. 765-771.
  46. ↑ Baird D. Paleozoic lepospondyl amphibians  (anglicky)  // Integrative and Comparative Biology . - Oxford University Press , 1965. - Sv. 5 , iss. 2 . - str. 287-294 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/5.2.287 . Archivováno z originálu 14. července 2021.
  47. ↑ Class Amphibia  (anglicky) na webu Taxonomicon .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 Frost, Darrel R. Druhy obojživelníků světa: online reference. Verze 6.1  (anglicky) . Americké muzeum přírodní historie (2022). Získáno 31. října 2022. Archivováno z originálu dne 31. října 2022.
  49. ↑ Seznamy druhů  AmphibiaWeb . Web Amphibia . Kalifornská univerzita, Berkeley (2022). Získáno 31. října 2022. Archivováno z originálu dne 31. října 2022.
  50. ↑ Crump Martha L. Diverzita a životní historie obojživelníků  //  Ekologie a ochrana obojživelníků. Příručka technik. - 2009. - S. 3-20 . Archivováno z originálu 15. července 2011.
  51. ↑ Carroll, 1992 , str. 192.
  52. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Obojživelníci a plazi. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1988. - S. 66. - 10 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00232-X .
  53. ↑ Ruta M., Coates MI Konflikt dat, uzlů a znaků: Řešení problému původu Lissampphibian  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Sv. 5 , iss. 1 . - str. 69-122 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1017/s1477201906002008 .
  54. ↑ Marjanović D., Laurin M. Fylogeneze paleozoických obratlovců přehodnocená revizí a rozšířením největší publikované relevantní datové matice  //  PeerJ : journal. - 2019. - Sv. 6 . — P.e5565 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5565 .
  55. ↑ Maddin HC, Jenkins FA Jr., Anderson JS The Braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the Origin of Caecilians  //  PLOS ONE : journal. - 2012. - Sv. 7 , iss. 12 . — P.e50743 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0050743 . — PMID 23227204 .
  56. ↑ Schoch RR Evoluce hlavních temnospondylových kladů: inkluzivní fylogenetická analýza  (anglicky)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2013. - Sv. 11 , iss. 6 . - S. 673-705 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
  57. ↑ Benton, 2015 , str. 85, 109-110, 437.
  58. ↑ Anderson J., Reisz R., Scott D., Fröbisch N., Sumida S. Kmenový batrachian z raného permu v Texasu a původ žab a mloků  // Nature  :  journal. - 2008. - Sv. 453 , č.p. 7194 . - str. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Stebbins RC Přírodní historie obojživelníků . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1995. - S. 56-87. — xvi, 316 stran s. - ISBN 0-691-03281-5 , 978-0-691-03281-8, 0-691-10251-1, 978-0-691-10251-1.
  60. ↑ 1 2 Marjanović D., Laurin M. Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians  //  Systematic Biology : journal. - 2007. - Sv. 56 , iss. 3 . - str. 369-388 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150701397635 . — PMID 17520502 .
  61. ↑ 1 2 Fox RC, Naylor BG Přehodnocení vztahů fosilního obojživelníka Albanerpeton  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1982. - Sv. 19 , iss. 1 . - str. 118-128 . — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e82-009 .
  62. ↑ Shabanov D. A., Litvinchuk S. N. Zelené žáby: život bez pravidel nebo zvláštní způsob evoluce?  // Nature  : journal. - Věda , 2010. - č. 3 . - S. 29-36 .
  63. ↑ Vance F. Geografické rozšíření . Evoluční encyklopedie, svazek 3 . Evoluční fakta (4. března 2012). Získáno 13. července 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  64. ↑ Introdukované žáby . Novozélandská skupina pro výzkum žab (2006). Získáno 7. října 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  65. ↑ Ryan P. Příběh: Žáby . The Encyclopedia of New Zealand (25. září 2011). Získáno 20. srpna 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  66. ↑ Dahl C., Novotný V., Moravec J., Richards SJ Beta diverzita žab v lesích Nové Guineje, Amazonie a Evropy: kontrastní tropická a mírná společenství  //  Journal of Biogeography  : journal. - 2009. - Sv. 36 , č. 5 . - S. 896-904 . — ISSN 0305-0270 . - doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x .
  67. ↑ Exploratorium: Frogs: The Amazing, Adaptable Frog / Strana 1 z 6 . www.exploratorium.edu . Datum přístupu: 16. září 2022.
  68. ↑ Obojživelníci // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  69. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (25. července 2020). Staženo: 12. září 2022.
  70. ↑ Sekvenční variace v genu pro receptor melanokortinu-1 (Mc1r) nevysvětluje variace ve stupni melanismu u rozšířeného obojživelníka  // Finnish Zoological and Botanical Publishing Board.
  71. ↑ Jussi S. Alho, Gábor Herczeg, Fredrik Söderman, Anssi Laurila, K. Ingemar Jönsson. Zvyšující se melanismus podél šířkového gradientu u rozšířeného obojživelníka: lokální adaptace, ontogenní nebo environmentální plasticita?  // Evoluční biologie BMC. — 2010-10-21. - T. 10 , ne. 1 . - S. 317 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-317 .
  72. ↑ 12 Vitt & Caldwell, 2014 , str. 48.
  73. ↑ 1 2 Edwin NA Polní průvodce plazy a obojživelníky Británie a Evropy . - London: Collins, 1978. - 272 stran, 40 stran desek Str. - ISBN 0-00-219318-3 , 978-0-00-219318-4.
  74. ↑ R.I.C. Spearman. Kryt: učebnice biologie kůže, . - London,: Cambridge University Press, 1973. - vii, 208, [8] str. - ISBN 0-521-20048-2 , 978-0-521-20048-6.
  75. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 842.
  76. ↑ 1 2 Dzeržinskij F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologie obratlovců. - M . : Akademie, 2013. - S. 200-202. — 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
  77. ↑ 1 2 Naumov, Kartashev, 1979 , str. 282-288.
  78. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 843.
  79. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 844, 845.
  80. ↑ Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg. Tetrapodové dráhy z raného středního devonu v Polsku  (anglicky)  // Nature. — 2010-01. — Sv. 463 , iss. 7277 . — S. 43–48 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08623 .
  81. ↑ Vitt & Caldwell, 2014 , str. 62-64.
  82. ↑ Konstantinov, Šatalová, 2005 , str. 95-96.
  83. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dorit, Walker & Barnes, 1991 , str. 843-878.
  84. ↑ H. Harold, Robert L. Carroll. Obecná biologie obojživelníků  // Evoluční historie.
  85. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 848.
  86. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 849.
  87. ↑ Michal Walski. Badania ultrastrukturalne rozwoju bariery krew-powietrze w płucach kręgowców ze szczególnym uwzględnieniem systemu surfaktantu  // Warszawa: Dział Wydawnictw Akademii medycznej w Warszawie. — 1986.
  88. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 852.
  89. ↑ Workshop o zoologii obratlovců. Pitva obojživelníka . Získáno 24. října 2012. Archivováno z originálu 8. září 2013. Staženo 16. července 2012.
  90. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 855.
  91. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 857.
  92. ↑ Lymfatická srdce // Velká sovětská encyklopedie  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie , 1973. - T. 14: Kuna - Lomami. - S. 450. - 629 000 výtisků.
  93. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 858.
  94. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 859.
  95. ↑ Žáby se znovu vyvinuly a ztratily spodní zuby . Získáno 21. září 2018. Archivováno z originálu 28. července 2011.
  96. ↑ Wiens JJ Re-evoluce ztracených mandibulárních zubů u žab po více než 200 milionech let a přehodnocení Dollova zákona  // Evoluce. - 2011. - Sv. 65. - S. 1283-1296. - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x .
  97. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991 , s. 834.
  98. ↑ H Oberleithner, M Weigt, HJ Westphale, W Wang. Aldosteron aktivuje výměnu Na+/H+ a zvyšuje cytoplazmatické pH v cílových buňkách ledviny obojživelníků.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1987-03. — Sv. 84 , iss. 5 . - S. 1464-1468 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.84.5.1464 .
  99. ↑ Nikitenko M.F. Mozek obojživelníků . Biologie a medicína. Získáno 13. března 2012. Archivováno z originálu 16. prosince 2013.
  100. ↑ 1 2 3 4 5 Martin E. Feder, Warren W. Burggren. Environmentální fyziologie obojživelníků . — University of Chicago Press, 15. 10. 1992. - S. 10-45. — 660 s. - ISBN 978-0-226-23944-6 .
  101. ↑ 1 2 3 4 obojživelník | Vlastnosti, životní cyklus a fakta | Britannica  (anglicky) . www.britannica.com . Staženo: 29. srpna 2022.
  102. ↑ 1 2 Badger D., Netherton J. Frogs  . - Airlife Publishing Ltd, 1995. - S. 31-35. — ISBN 1853107409 .
  103. ↑ Tesler P. Úžasná přizpůsobivá žába . Exploratorium:: Muzeum vědy, umění a lidského vnímání (1999). Získáno 4. června 2012. Archivováno z originálu dne 5. srpna 2012.
  104. ↑ Muntz, WRA; Scientific American Ofprints. Vize v  žábách . - W. H. Freeman , 1964. - S. 10.
  105. ↑ Maturana H.R., et al. Anatomie a fyziologie vidění u žáby (Rana pipiens)  (anglicky)  // The Journal of General Physiology  : journal. - Rockefeller University Press , 1960. - Ne. 43 . - str. 129 .
  106. ↑ Grzimek, 2003 , str. 26.
  107. ↑ Jezevec, David; Netherton, John. Frogs  (anglicky) . - Airlife Publishing, 1995. - S. 38. - ISBN 1853107409 .
  108. ↑ VE NEGUS. JACOBSONOVY VARHANY  // Ferensův institut, nemocnice Middlesex, Londýn.
  109. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marian Młynarski. Plazy i gady Polski. - Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1966. - S. 3.
  110. ↑ Dev Raj Khanna, P. R. Yadav. Biologie obojživelníků . - Nakladatelství Discovery, 2005. - S. 7. - 412 s. — ISBN 978-81-7141-932-6 .
  111. ↑ 12 Robert A. Newman . Adaptivní plasticita v metamorfóze obojživelníků  // BioScience. - 1992. - T. 42 , no. 9 . — S. 671–678 . — ISSN 0006-3568 . - doi : 10.2307/1312173 .
  112. ↑ International Review of Cytology . - Academic Press, 1993-06-07. — 345 s. - ISBN 978-0-08-058683-0 .
  113. ↑ AmphibiaWeb - Triturus cristatus . amphibiaweb.org . Staženo: 14. září 2022.
  114. ↑ Warkentin, KM Adaptivní plasticita ve věku líhnutí: reakce na kompromisy rizika predace  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd , 1995. - Sv. 92 , č. 8 . - S. 3507-3510 . - doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 .
  115. ↑ Diverzita obojživelníků a historie života . web.archive.org (15. července 2011). Staženo: 11. září 2022.
  116. ↑ Vitt & Caldwell, 2014 .
  117. ↑ Ontogenetické změny stravy a střevní morfologie u polosuchozemských pulců Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae) .  (nedostupný odkaz)
  118. ↑ Janzen P. Nannophrys ceylonensis . Web Amphibia . University of California, Berkeley (10. května 2005). Získáno 20. července 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  119. ↑ Duellman WE, Zug GR Anura: Od pulce k dospělému . Encyklopedie Britannica. Získáno 13. července 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  120. ↑ žába a ropucha | Typy, stanoviště, strava a vlastnosti | Britannica  (anglicky) . www.britannica.com . Staženo: 10. září 2022.
  121. ↑ Crump ML Kanibalismus mladších pulců: další nebezpečí metamorfózy  (anglicky)  // Copeia  : journal. - Americká společnost ichtyologů a herpetologů , 1986. - Sv. 4 . - S. 1007-1009 . — .
  122. ↑ Balinsky B.I. Vývoj zvířat: Metamorfóza . Encyklopedie Britannica . Získáno 10. srpna 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  123. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. Biology (Šesté vydání  ) . - Pearson Education , 2002. - S. 692. - ISBN 0-201-75054-6 .
  124. ↑ žába a ropucha | Typy, stanoviště, strava a vlastnosti , Encyklopedie Britannica . Staženo 29. srpna 2022.
  125. ↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Rodičovská péče u Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), s popisem pulce  // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , no. 1 . — S. 102–105 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565037 .
  126. ↑ 1 2 H. Bradley Shaffer, C. C. Austin, R. B. Huey. Důsledky metamorfózy na lokomoční výkon mloka (ambystoma)  // Fyziologická zoologie. - 1991. - T. 64 , no. 1 . — S. 212–231 . — ISSN 0031-935X .
  127. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (10. února 2020). Staženo: 29. srpna 2022.
  128. ↑ 12 Caudata | Vlastnosti a fakta | Britannica  (anglicky) . www.britannica.com . Staženo: 29. srpna 2022.
  129. ↑ 1 2 AmphibiaWeb - Ambystoma gracile . amphibiaweb.org . Staženo: 10. září 2022.
  130. ↑ 1 2 3 4 5 6 William E. Duellman. Biologie obojživelníků . — Johns Hopkins pbk. vyd. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994. - xxi, 670 stran s. - ISBN 0-8018-4780-X , 978-0-8018-4780-6.
  131. ↑ Valentine BD, Dennis DM Srovnání systému Gill-Arch a ploutví tří rodů larválních mloků, Rhyacotriton , Gyrinophilus a Ambystoma  //  Copeia : journal. - 1964. - Sv. 1964 , iss. 1 . - S. 196-201 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1440850 . —
  132. ↑ William E. Duellman, Linda Trueb. Biologie obojživelníků . - JHU Press, 1994-02. — S. 191–192. — 702 s. — ISBN 978-0-8018-4780-6 .
  133. ↑ Breckenridge WR, Nathanael S., Pereira L. Některé aspekty biologie a vývoje Ichthyophis glutinosus (Amphibia: Gymnophiona  )  // Journal of Zoology. - 1987. - Sv. 211 , iss. 3 . - str. 437-449 . — ISSN 0952-8369 . doi : 10.1111 / jzo.1987.211.3.437 .
  134. ↑ Marvalee H. Wake. Údržba plodu a její evoluční význam v Amphibia: Gymnophiona  // Journal of herpetology. -říjen 1977.
  135. ↑ Sto milionů let krmení kůží? Rozšířená rodičovská péče u neotropického ceciliana (Amphibia: Gymnophiona) .
  136. ↑ Markov A. Jak se obojživelníci naučili transformovat (nepřístupný odkaz) (24. ledna 2008). Získáno 13. března 2012. Archivováno z originálu 15. června 2013. 
  137. ↑ Matthews, KR; Miaud, C. Skeletochronologická studie věkové struktury, růstu a dlouhověkosti horské žáby žlutonohé Rana muscosa v Sierra Nevada v Kalifornii  (anglicky)  // Copeia  : journal. - Americká společnost ichtyologů a herpetologů , 2007. - Sv. 2007 , č. 4 . - str. 986-993 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2 .
  138. ↑ Slavens F., Slavens K. Žába a ropucha index . dlouhověkost . Získáno 4. července 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  139. ↑ Susan E. Evans, Joseph R. Groenke, Marc EH Jones, Alan H. Turner a David W. Krause. Nový materiál Beelzebufo, hyperosifikovaných žab (Amphibia: Anura) z pozdní křídy na Madagaskaru  // PLoS One.
  140. ↑ Pokroky ve studiu chování. - Amsterdam: Elsevier, 2012. - S. 109–144. - ISBN 978-0-12-004501-3 .
  141. ↑ Jason L. Brown, Victor Morales, Kyle Summers. Klíčová ekologická vlastnost vedla k vývoji biparentální péče a monogamie u obojživelníka  // The American Naturalist. - 2010. - T. 175 , č. 4 . - S. 436. - ISSN 0003-0147 .
  142. ↑ Hledat na celém webu FWS |  US Fish & Wildlife Service . FWS.gov . Staženo: 29. srpna 2022.
  143. ↑ Proteiny žabích pěnových hnízd . University of Glasgow. Získáno 24. srpna 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  144. ↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. Stavba domu z pěny – architektura žabího hnízda túngara a třífázový stavební proces  // Biology Letters  : journal  . - Royal Society Publishing , 2010. - Vol. 6 , č. 3 . - str. 293-296 . doi : 10.1098/ rsbl.2009.0934 . — PMID 20106853 .
  145. ↑ AmphibiaWeb - Alytes porodníci . amphibiaweb.org . Staženo: 11. září 2022.
  146. ↑ Věční tuláci - začátek . www.sivatherium.narod.ru . Staženo: 11. září 2022.
  147. ↑ Tyler MJ, Carter DB Orální porod mláďat žáby žaludeční Rheobatrachus silus  //  Chování zvířat. - 1981-02-01. — Sv. 29 , iss. 1 . — S. 280–282 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/S0003-3472(81)80175-3 .
  148. ↑ Semeyn E. Rheobatrachus silus  . Web o rozmanitosti zvířat . Staženo: 11. září 2022.
  149. ↑ Rodičovská péče u Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), s popisem pulce .
  150. ↑ René van Wijngaarden, Federico Bolanos. Rodičovská péče u Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), s popisem pulce  // Journal of herpetology. — březen 1992.
  151. ↑ Suchozemští obratlovci . tolweb.org . Staženo: 9. září 2022.
  152. ↑ G. Hopkins, E.D. Brodie. Výskyt obojživelníků ve slaných biotopech: Přehled a evoluční perspektiva . - 2015. - doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006 .
  153. ↑ Výživa obojživelníků . Biologové a medicína. Získáno 13. března 2012. Archivováno z originálu 2. prosince 2013.
  154. ↑ Graham D. Leopardí žába severní ( Rana pipiens ) . Pedagogův průvodce přírodními zdroji Jižní Dakoty . Získáno 4. srpna 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  155. ↑ Pimm, Stuart L. Struktura potravních sítí  // Theoretical Population Biology  . - Elsevier , 1979. - Sv. 16 , č. 2 . - S. 144-158 . - doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . — PMID 538731 . Archivováno z originálu 27. září 2011. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 13. září 2012. Archivováno z originálu 27. září 2011. 
  156. ↑ WJ Hamilton. Potrava a krmení zelené žáby, Rana clamitans Latreille, ve státě New York  // Copeia. - 1948. - T. 1948 , čís. 3 . — S. 203–207 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1438455 .
  157. ↑ Charles W. Radcliffe, David Chiszar, Karen Estep, James B. Murphy, Hobart M. Smith. Pozorování pedálového lákání a pohybů pedálů u leptodaktylidních žab  // Journal of Herpetology. - 1986. - T. 20 , no. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564496 .
  158. ↑ Catherine A. Toft. Ekologie krmení panamských vrhů Anurans: Vzorce ve stravě a režimu shánění potravy  // Journal of Herpetology. - 1981. - T. 15 , no. 2 . - S. 139 . — ISSN 0022-1511 .
  159. ↑ Michael R. Crossland, Mark N. Hearnden, Ligia Pizzatto, Ross A. Alford, Richard Shine. Proč být kanibalem? Výhody pro ropuchu třtinovou, Rhinella marina [=Bufo marinus , pulci konzumující vejce stejného druhu]  //  Chování zvířat. — 2011-10-01. — Sv. 82 , iss. 4 . — S. 775–782 . — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2011.07.009 .
  160. ↑ Trávicí soustava obojživelníků . Biologie a medicína. Získáno 13. března 2012. Archivováno z originálu 2. prosince 2013.
  161. ↑ Laura Dalgetty, Malcolm W. Kennedy. Stavba domu z pěny – architektura žabího hnízda túngara a třífázový stavební proces  // Biology Letters. — 23. 6. 2010. - T. 6 , ne. 3 . — S. 293–296 . doi : 10.1098/ rsbl.2009.0934 .
  162. ↑ Abiotický faktor . web.archive.org (8. června 2013). Staženo: 10. září 2022.
  163. ↑ Top 10 nejlepších skokanů . scienceray. Získáno 11. června 2012. Archivováno z originálu 17. srpna 2012.
  164. ↑ 12 Anura . _ Encyklopedie Britannica online. Získáno 12. června 2012. Archivováno z originálu 17. srpna 2012.
  165. ↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, MAR Interakce behaviorálních a morfologických změn ve vývoji nového lokomotorického typu: "flying frogs  (anglicky)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 1990. - Vol. 44 , no. 8. - P 1931 -1946 _ _
  166. ↑ Shah S., Tiwari R. Rhacophorus nigropalmatus . Web Amphibia . University of California, Berkeley (29. listopadu 2001). Získáno 11. června 2012. Archivováno z originálu 17. srpna 2012.
  167. ↑ Wallaceova létající žába Rhacophorus nigropalmatus . National Geographic: Zvířata. Datum přístupu: 5. června 2012. Archivováno z originálu 17. srpna 2012.
  168. ↑ Brian K. Sullivan. Sexuální výběr a přivolávací chování u ropuchy americké (Bufo americanus)  // Copeia. - 1992. - T. 1992 , vydání. 1 . — S. 1–7 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1446530 .
  169. ↑ Wayback Machine . web.archive.org (4. září 2012). Staženo: 9. září 2022.
  170. ↑ AmphibiaWeb - Plethodon cinereus . amphibiaweb.org . Staženo: 11. září 2022.
  171. ↑ William F. Gergits, Robert G. Jaeger. Příloha stránky od mloka rudohřbetého, Plethodon cinereus  // Journal of Herpetology. - 1990. - T. 24 , no. 1 . — S. 91–93 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564297 .
  172. ↑ Richard Shine. Sexuální výběr a sexuální dimorfismus u obojživelníků  // Copeia. - 1979. - T. 1979 , vydání. 2 . — S. 297–306 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443418 .
  173. ↑ Kentwood D. Wells. Území a úspěch páření u zelené žáby (Rana Clamitans)  // Ekologie. - 1977. - T. 58 , čís. 4 . — S. 750–762 . — ISSN 0012-9658 . - doi : 10.2307/1936211 .
  174. ↑ Pierre Grimal. Słownik mitologii greckiej i rzymskiej . — Wyd. 3, dodruk. — Wrocław: Zakład Narodowy im. Ossolińskich - Wydawnictwo, dr. 2008. - S. 353, 354. - XLI, [1], 481, [2] s. S. - ISBN 978-83-04-04673-3 , 83-04-04673-3.
  175. ↑ 1 2 George T. Barthalmus, William J. Zielinski. Kožní hlen Xenopus vyvolává orální dyskineze, které podporují únik před hady  //  Farmakologie Biochemie a chování. — 1988-08-01. — Sv. 30 , iss. 4 . — S. 957–959 . — ISSN 0091-3057 . - doi : 10.1016/0091-3057(88)90126-8 .
  176. ↑ Edmund D. Brodie. Výzkumy kožního toxinu dospělého čoloka hrubosrstého, Taricha granulosa  // Copeia. - 1968. - T. 1968 , čís. 2 . — S. 307–313 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1441757 .
  177. ↑ Hanifin Charles T, Yotsu-Yamashita Mari, Yasumoto Takeshi, Brodie Edmund D, Brodie Edmund D. Jr. Toxicita nebezpečné kořisti: kolísání hladin tetrodotoxinu v rámci a mezi populacemi čolka Taricha granulosa  //  Journal of Chemical Ecology. — 1999.
  178. ↑ S. Geffeney, E. Fujimoto, E. Brodie, P. Ruben. Evoluční diverzifikace sodíkových kanálů rezistentních vůči TTX v interakci predátor-kořist  // Příroda. - 2005. - doi : 10.1038/nature03444 .
  179. ↑ AmphibiaWeb - Xenopus laevis . amphibiaweb.org . Staženo: 9. září 2022.
  180. ↑ Toxická evoluce (nepřístupný odkaz) . Časopis " Around the World ". Datum přístupu: 13. března 2012. Archivováno z originálu 19. února 2008. 
  181. ↑ Nejsilnější jed // Biologie / Comp. S. T. Ismailová. - 3. vyd. - M .: "Avanta +", 1996. - T. 2. - S. 406-407. - 704 s. - (Encyklopedie pro děti). — ISBN 5-86529-012-6 .
  182. ↑ Dendrobatidae . www.tolweb.org . Staženo: 14. září 2022.
  183. ↑ Catherine R. Darst, Molly E. Cummings. Oblíbená mimika předátorského učení méně toxického modelu v jedovatých žábách   // Nature . — 2006-03. — Sv. 440 , iss. 7081 . — S. 208–211 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04297 .
  184. ↑ Hero JM., Meyer E., Robertson P., Lemckert F., Clarke J. Notaden bennettii . Červený seznam ohrožených druhů IUCN (2004).
  185. ↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. Predator učí oblíbené mimikry méně toxického modelu u jedovatých žab  (anglicky)  // Nature : journal. - 2006. - Sv. 440 . - S. 208-211 . - doi : 10.1038/nature04297 .
  186. ↑ Edmund D. Brodie, Robert T. Nowak, William R. Harvey. Efektivita antipredátorských sekretů a chování vybraných mloků proti  rejskům // Copeia. - 1979. - T. 1979 , vydání. 2 . — S. 270–274 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443413 .
  187. ↑ John T. Beneski. Adaptivní význam autotomie ocasu u Salamandera, Ensatina  // Journal of Herpetology. - 1989. - T. 23 , no. 3 . — S. 322–324 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564465 .
  188. ↑ Edmund D. Brodie. Kousání a vokalizace jako antipredátorské mechanismy u suchozemských mloků  // Copeia. - 1978. - T. 1978 , vydání. 1 . — S. 127–129 . — ISSN 0045-8511 . - doi : 10.2307/1443832 .
  189. ↑ Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. Plazi a obojživelníci z Británie a Evropy  (anglicky) . - Harper Collins Publishers , 2002. - S. 73-74. — ISBN 0002199645 .
  190. ↑ Hayes, Floyd E. Antipredátorské chování nedávno metamorfovaných ropuch ( Bufo a. americanus ) při setkání s podvazkovými hady ( Thamnophis s. sirtalis ) //   Copeia ru  journal. - Americká společnost ichtyologů a herpetologů , 1989. - Sv. 1989 , č. 4 . - S. 1011-1015 . — .
  191. ↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Problémy udržitelnosti pro manažery zdrojů . - DIANE Publishing, 1996-06. — 61 str. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
  192. ↑ W. Bryan Jennings, David F. Bradford, Dale F. Johnson. Závislost hada podvazkového Thamnophis elegans na obojživelnících v Sierra Nevada v Kalifornii  // Journal of Herpetology. - 1992. - T. 26 , no. 4 . — S. 503–505 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1565132 .
  193. ↑ Van Rooij P, Martel A, Haesebrouck F, Pasmans F. Amphibian chytridiomycosis: přehled se zaměřením na interakce houba-hostitel.  // Veterinární výzkum. - 2015. - S. 1-22 .
  194. ↑ Ovchinnikov R. S., Manoyan M. G., Panin A. N. Emergentní plísňové infekce zvířat: nové typy patogenů  // VetPharma. - 2014. - č. 2 . - S. 66-73 .
  195. ↑ Kolektiv autorů. Nejnebezpečnější invazní druh v Rusku (TOP-100) / ed. b. n., akad. Yu, Yu, Dgebuadze, V. G. Petrosyan a L. A. Khlyap. — Moskva: Litry, 2022-05-15. - S. 53-59. — 688 s. — ISBN 978-5-04-171851-0 .
  196. ↑ Studie obojživelníků CU-Boulder ukazuje, jak může biologická rozmanitost chránit před nemocemi | University of Colorado Boulder . web.archive.org (26. února 2013). Staženo: 10. září 2022.
  197. ↑ Akustické preference a lokalizační výkon mušek sajících krev (Corethrella Coquillett) na volání žab túngara . Academy.oup.com . Staženo: 12. září 2022.
  198. ↑ V. Neumann & F. Meyer: Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876 - ein euryxener Amphibenparasit. - Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin 70 (1994): 331-341.
  199. ↑ Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) - Abwehrverhalten und limitierende Faktoren. - Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1-12.
  200. ↑ Wizen G., Gasith A. (2011). „Bezprecedentní obrácení role: larvy střevlíků (Coleoptera: Carabidae) lákají obojživelníky a loví je“ . PLOS ONE . 6 (9): e25161. doi : 10.1371/journal.pone.0025161 . PMC  3177849 . PMID21957480  . _
  201. ↑ 1 2 Co si pamatuje mlok po zimě? . utheses.univie.ac.at . Staženo: 10. září 2022.
  202. ↑ Vallortigara G., Rugani R. Numerická diskriminace žábami (Bombina orientalis) . Poznávání zvířat (2014). Staženo: 10. září 2022.
  203. ↑ Emmer R. Jak žáby přežívají zimu? Proč nezmrznou k smrti? . Scientific American (24. listopadu 1997). Získáno 15. června 2012. Archivováno z originálu 17. srpna 2012.
  204. ↑ Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. Metabolická deprese během aestivace u Cyclorana alboguttata  (anglicky)  // Srovnávací biochemie a fyziologie - Část A: Molekulární a integrativní fyziologie. - 2009. - Sv. 154 , č.p. 4 . - str. 557-563 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2009.09.001 .
  205. ↑ Hudson, NJ; Lehnert, S.A.; Ingham, AB; Symonds, B.; Franklin, CE; Harper, GS Lekce od nadšené žáby: šetřící svalové bílkoviny navzdory hladovění a nepoužívání  // American Physiological Society  : journal  . - 2005. - Sv. 290 , č.p. 3 . — P.R836-R843 . - doi : 10.1152/ajpregu.00380.2005 . — PMID 16239372 .
  206. ↑ Frog Forum - Africká žába býčí - Pyxicephalus adspersus - Péče a chov . web.archive.org (15. listopadu 2014). Datum přístupu: 16. září 2022.
  207. ↑ Žábí srdce. Struktura a fungování. . bio.spbu.ru _ Staženo: 13. září 2022.
  208. ↑ žába a ropucha | Typy, stanoviště, strava a vlastnosti | Britannica  (anglicky) . www.britannica.com . Staženo: 14. září 2022.
  209. ↑ Kevin G. Smith. Účinky nepůvodních pulců na původní pulce na Floridě: důkaz konkurence  //  Biologická ochrana. - 2005-06-01. — Sv. 123 , iss. 4 . - str. 433-441 . — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2005.01.005 .
  210. ↑ JR Brubacher, P. R. Ravikumar, T. Bania, M. B. Heller, R. S. Hoffman. Léčba otravy jedem ropuchy pomocí fragmentů Fab specifických pro digoxin  // Hrudník. — 1996-11. - T. 110 , č.p. 5 . - S. 1282-1288 . — ISSN 0012-3692 . doi : 10.1378 / hrudník.110.5.1282 .
  211. ↑ Jacek M. Szymura, Nicholas H. Barton. Genetická struktura hybridní zóny mezi kuňkami ohnivými Bombina bombina a B. variegata: Srovnání mezi transekty a mezi loci  // Evoluce. - 1991. - T. 45 , no. 2 . — S. 237–261 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.2307/2409660 .
  212. ↑ Thomas J. DeWitt, Andrew Sih, David Sloan Wilson. Náklady a limity fenotypové plasticity  (anglicky)  // Trends in Ecology & Evolution. - 1998-02-01. - T. 13 , č.p. 2 . — s. 77–81 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/S0169-5347(97)01274-3 .
  213. ↑ Terentiev P.V. Klíč k plazům a obojživelníkům . - Sovětská věda, 1949. - S. 24. - 350 s.
  214. ↑ S.L. Kuzʹmin. Obojživelníci bývalého SSSR . - Tovarishchestvo nauchnykh izdaniĭ KMK, 2012. - 370 s. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
  215. ↑ Warkentin IG, Bickford D., Sodhi NS, Corey JA Jíst žáby k vyhynutí  // Conservation Biology  . — Wiley-Blackwell , 2009. — Sv. 23 , č. 4 . - S. 1056-1059. - doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x .
  216. ↑ Informační program o kulturních vodních druzích: Rana catesbeiana . FAO: Oddělení rybolovu a akvakultury. Získáno 5. července 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  217. ↑ Nakrmte Evropu v běloruštině . Informační agentura "Interfax-West" (4. března 2009). Získáno 3. září 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  218. ↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. Bufo ropuchy a bufotenin: fakta a fikce kolem údajného psychedelického  //  Journal of Psychoactive Drugs: journal. - 1996. - Sv. 28 , č. 3 . - S. 267-290 . - doi : 10.1080/02791072.1996.10472488 . — PMID 8895112 .
  219. ↑ Lyttle, T. Zneužití a legenda v fenoménu „lízání ropuchy“  //  International Journal of Addiction. - 1993. - Sv. 28 , č. 6 . - S.: 521-538 . — PMID 8486435 .
  220. ↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys. Nebezpečně toxická nová žába ( Phyllobates ) používaná indiány Emberá ze západní Kolumbie s diskusí o výrobě foukaček a otravě šípy  // Bulletin Amerického muzea přírodní historie  : journal  . - Americké muzeum přírodní historie , 1978. - Sv. 161 . - str. 307-366 .
  221. ↑ Phillipe, G.; Angenot L. Nejnovější vývoj v oblasti šípových a šípových jedů  (anglicky)  // Journal of Ethnopharmacology: journal. - 2005. - Sv. 100 , č. 1-2 . - S. 85-91 . - doi : 10.1016/j.jep.2005.05.022 . — PMID 15993556 .
  222. ↑ 1 2 Evoluce karyotypu obojživelníků a ptáků: Postřehy ze studií chromozomů Lampbrush  // Geny (Basilej).
  223. ↑ Yoshinobu Uno. Odvození evoluce genomů a chromozomů obratlovců z genomických a cytogenetických analýz pomocí obojživelníků  // Chromosome Science. - 2021. - T. 24 , no. 1-2 . — S. 3–12 . - doi : 10.11352/scr.24.3 .
  224. ↑ Sergej Nowoshilow, Siegfried Schloissnig, Ji-Feng Fei, Andreas Dahl, Andy W.C. Pang. Genom axolotl a evoluce klíčových regulátorů tvorby tkáně  (anglicky)  // Nature. — 2018-02-01. — Sv. 554 , iss. 7690 . — S. 50–55 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda25458 .
  225. ↑ 1 2 Kapusta P. Co nám hybridizační zóny obojživelníků říkají o speciaci?  (anglicky)  ? . botany.pl _ Staženo: 13. září 2022.
  226. ↑ Počet globálně ohrožených druhů obojživelníků podle sladkovodního ekoregionu | Data Basin . databáze.org . Staženo: 30. srpna 2022.
  227. ↑ Misyura A.N., Marchenkovskaya A.A. Larvy Pelophylax ridibundus (Anura, Ranidae) jako čističky vody od těžkých kovů // Praxe ukrajinského herpetologického partnerství. - 2009. - č. 2 . — S. 55–62 .
  228. ↑ Kuzmin SL Komerční sběr jako hrozba pro druhy obojživelníků a plazů v bývalém Sovětském svazu // Druhy. - 1994. - č. 23 . — S. 47–48.
  229. ↑ Kuzmin S.L. Obojživelníci bývalého SSSR. - M. : KMK, 2012. - S. 271-275. — 370 s.
  230. ↑  Hansen C. Domů  ? . Aliance pro přežití obojživelníků . Staženo: 30. srpna 2022.
  231. ↑ M. McCallum. Úbytek nebo vyhynutí obojživelníků? Aktuální pokles Míra vymírání trpaslíků na pozadí . - 2007. - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
  232. ↑ Malcolm L. McCallum. [483:ADOECD 2.0.CO;2.úplný úpadek nebo zánik obojživelníků? Současný pokles míry vymírání trpaslíků] // Journal of Herpetology. — 2007-09. - T. 41 , č.p. 3 . — S. 483–491 . — ISSN 1937-2418 0022-1511, 1937-2418 . - doi : 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 .
  233. ↑ IUCN - Akční plán na ochranu obojživelníků . web.archive.org (27. dubna 2012). Staženo: 30. srpna 2022.
  234. ↑ Zahájen projekt boje proti houbě zabíjející žáby , The Guardian (12. května 2009). Archivováno z originálu 27. května 2010. Staženo 19. července 2009.
  235. ↑ Phillips, Kathryn. Sledování mizejících  žab . - Penguin Books , 1994. - ISBN 0-14-024646-0 .
  236. ↑ Lips, Karen R. Úpadek fauny tropických horských obojživelníků  // Conservation Biology  . — Wiley-Blackwell , 2008. — Sv. 12 . - str. 106-117 . - doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x . — .
  237. ↑ Populace žab klesá především kvůli dopravě  (7. července 2006). Archivováno z originálu 21. října 2012. Staženo 13. července 2012.
  238. ↑ Černý R. . Nové centrum žáby pro londýnskou zoo , BBC News  (2. října 2005). Archivováno z originálu 10. prosince 2008. Staženo 3. listopadu 2008.
  239. ↑ Národní plán obnovy žáby jižní Corroboree (Pseudophryne corroboree): 5. Předchozí akce obnovy . Environment.gov.au. Získáno 3. listopadu 2008. Archivováno z originálu dne 17. října 2012.
  240. ↑ Bakterie jsou slibným odrazem globálního zabijáka obojživelníků . Physorg.com (23. května 2007). Získáno 3. listopadu 2008. Archivováno z originálu dne 17. října 2012.
  241. ↑ 2008: Rok žáby (15. ledna 2008). Získáno 13. července 2012. Archivováno z originálu 17. října 2012.
  242. ↑ Daniel L. Bottom, Martha H. Brookes, Gordon H. Reeves. Problémy udržitelnosti pro manažery zdrojů . - DIANE Publishing, 1996-06. — 61 str. — ISBN 978-0-7881-4699-2 .
  243. ↑ Igor Akimushkin. Svět zvířat: ptáci, ryby, obojživelníci a plazi. - S. 360-400.
  244. ↑ Jaskinia Postojna - Travelmaniacy.pl . www.travelmaniacy.pl _ Staženo: 10. září 2022.
  245. ↑ Terrarystyka.pl - Fórum miłośników terrarystyki . web.archive.org (5. března 2016). Staženo: 10. září 2022.
  246. ↑ Zenon Kosidowski. Opowieści biblijne.. - Warszawa: Iskry, 1968. - S. 102.
  247. ↑ Jan Parandowski. Mitologie: wierzenia a podania Greków a Rzymian . — Wyd. 17. - Warszawa: Czytelnik, 1979. - S. 176. - 357 stran Str. - ISBN 83-07-00233-8 , 978-83-07-00233-0.
  248. ↑ Halina Ogarek-Czoj. Korejská mitologie. . - Warszawa: Wydawnictwa Artystyczne i Filmowe, 1988. - S. 81, 108–109. - ISBN 83-221-0404-9 , 978-83-221-0404-0.
  249. ↑ Překvapení číhají uvnitř 'Pan's Labyrinth' - USATODAY.com . usatoday30.usatoday.com . Staženo: 14. září 2022.
  250. ↑ Najdziwniejsze zwierzęta 2008 roku . ekologia.pl (5. ledna 2009). Staženo: 10. září 2022.
  251. ↑  Meredith H. X-Frogs  ? . EDGE of Existence (19. června 2008). Staženo: 10. září 2022.
  252. ↑ Herpetologie  / Ananyeva N. B.  // Hermafrodit - Grigorjev. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2007. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 7). — ISBN 978-5-85270-337-8 .
  253. ↑ Terentyev, 1961 , s. 5-10.
  254. ↑ Marat Khabibullov. Herpetologie  (anglicky)  // Environmentální geologie. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1999. — S. 320–320 . — ISBN 978-1-4020-4494-6 . - doi : 10.1007/1-4020-4494-1_172 .
  255. ↑ Kariéra v herpetologii | ASIH - Americká společnost ichtyologie a herpetologie . web.archive.org (28. května 2013). Staženo: 11. září 2022.

Literatura

V ruštině

  • Akimushkin I. I. Svět zvířat. Ptáci, ryby, obojživelníci a plazi. - 2. - M. : Thought, 1989. - T. 2. - S. 384-401. — 466 s. - ISBN 5-244-00307-0 .
  • Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Vzdělávání , 1985. - V. 5: Obojživelníci. Plazi / ed. A. G. Bannikovová . — 399 s. : nemocný.
  • Dunaev E. A., Orlova V. F. Obojživelníci a plazi Ruska. Atlas-determinant. — M. : Fiton+, 2012. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  • Pisanets E. M. Obojživelníci Ukrajiny: průvodce-determinant obojživelníků Ukrajiny a přilehlých území . - Kyjev: Zool. Muzeum NNPM NAS Ukrajiny, 2007. - 311 s.
  • Kuzmin S. L. Amphibians of the Russian Far East / S. L. Kuzmin, I. V. Maslová. - Ruská akademie věd: Vědecké základy pro zachování biologické rozmanitosti v Rusku, 2005. - 434 s.
  • Ivanter E. V. Obojživelníci a plazi / E. V. Ivanter, A. V. Korosov. - Petrozavodsk: Petrozavodsk State University, 2002. - 151 s.
  • Život zvířat / Sokolov V. E .. - Moskva: Vzdělávání, 1985. - T. 5. Obojživelníci. — 399 s.
  • Kuzmin S. L. Obojživelníci bývalého SSSR / Recenzenti: Akademik Ruské akademie věd E. I. Vorobyova , Ph.D. n. S. M. LYAPKOV. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2012. - 370 s. - 1000 výtisků.  - ISBN 978-5-87317-871-1 .
  • Akvárium Gurzhiy A.N. , suchozemští, stromoví obojživelníci. - Moskva: Delta-M, 2003. - 141 s.
  • Ananyeva N.B., Borkin L.Ya., Darevsky I.S. , Orlov N.L. 1998 . Encyklopedie ruské přírody: obojživelníci a plazi . — M.: ABF. — 574 s.
  • Anufriev V.M., Bobretsov A.V. 1996 _ Fauna evropského severovýchodu Ruska. T.4. Obojživelníci a plazi . - Petrohrad: Věda. — 130 s.
  • Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Ishchenko V.G., Rustamov A.K., Shcherbak N.N. 1977 _ Klíč k obojživelníkům a plazům SSSR. — M.: Osvěta. — 415 s.
  • Bannikov A.G., Darevsky I.S. , Rustamov A.K. 1971 . Obojživelníci a plazi SSSR. — M.: Myšlenka. — 304 s.
  • Orlova VF, Semenov DV Příroda Ruska. Život zvířat. Obojživelníci a plazi. - M.: "LLC Firm" AST Publishing House "", 1999.
  • Život zvířat v 7 dílech / Ch. redaktor V. E. Sokolov. T. 5. Obojživelníci a plazi. / A. G. Bannikov, I. S. Darevskij, M. N. Denisová a další ; vyd. A. G. Bannikova - 2. vyd., přepracováno. - M.: Osvícení, 1985.
  • Anufriev V. M., Bobretsov A. V. Fauna evropského severovýchodu Ruska. T.4. Obojživelníci a plazi. - Petrohrad. : Nauka, 1996. - 130 s. — ISBN 5-02-026051-7 .
  • Bannikov A. G. , Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K. , Shcherbak N. N. Klíč k obojživelníkům a plazům SSSR. - Moskva: Vzdělávání, 1977. - 415 s.
  • Bannikov A. G., Darevsky I. S., Rustamov A. K. Obojživelníci a plazi SSSR. - M . : Myšlenka, 1971. - 304 s.
  • Dunaev E. A., Orlova V. F. Obojživelníci a plazi Ruska. Atlas-determinant. - M. : Fiton +, 2012. - S. 82-83. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  • Kuzmin S. L. Obojživelníci z bývalého SSSR. - 1. vyd. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 1999. - 298 s. — ISBN 5-87317-070-3 .
  • Kuzmin S. L. Obojživelníci z bývalého SSSR. - 2. vyd. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2012. - 370 s. - ISBN 978-5-87317-871-1 .
  • Kuzmin S. L., Maslova I. V. Obojživelníci ruského Dálného východu. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2005. - 434 s. — ISBN 5-87317-070-3 .
  • Orlova VF, Semenov DV Příroda Ruska: život zvířat. Obojživelníci a plazi / pod obecným. vyd. I. Ya. Pavlinová . - 2. vyd. - M. : "Nakladatelství ACT", 1999. - 480 s. - ISBN 5-237-01809-2 .
  • Bezocasí plazi // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  • Bram A.E. Život zvířat. - Moskva, 1949.
  • Brem A. Život zvířat. Nejdůležitější a nejzajímavější informace, doplněné o moderní údaje - M .: LLC "AST", 2009. - 384 s.: nemoc. - ISBN 978-5-17-052450-1 .
  • Brem A. E. Život zvířat / Ed. P. M. Voltsita. — M.: Astrel, 2012. — 448 s.: nemocný. - ISBN 978-5-271-29043-5 .
  • Sergeev B. F. Svět obojživelníků. - Moskva: Kolos, 1983. - 191 s.
  • Brem A. E. Ryby a obojživelníci / A. E. Brem; výtvarník: R. Kretshmer; komentáře: A. O. Kosumjan, E. A. Dunaev .. - Moskva: AST, 200.
  • Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktická zootomie obratlovců. Obojživelníci, plazi. - M . : Vyšší škola, 1978. - 407 s.
  • Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologie obratlovců. - M . : Vyšší škola, 1979. - T. 1. Nižší strunatci, bezčelistní, ryby, obojživelníci. — 333 s.
  • Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. Srovnávací anatomie obratlovců. - M . : Akademie, 2005. - 304 s. — ISBN 5-7695-1770-0 .
  • Terentiev P. V. Herpetologie. - M . : Vyšší škola, 1961. - 336 s.
  • Lada G. A., Sokolov A. S. 1999. Metody pro studium obojživelníků. Vědecko-metodická příručka. - Tambov: TambGU, 75 s.
  • Shubin N. Vnitřní ryby. Historie lidského těla od starověku po současnost / přel. z angličtiny. P. Petrov. — M .: Astrel  : CORPUS , 2010. — S. 25—26. — 303 s. - (PRVKY). - ISBN 978-5-271-26000-1 .
  • Romer A., ​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - M .: Mir , 1992. - T. 1. - 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  • Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 svazcích T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .

V cizích jazycích

  • Dorit RL, Walker WF, Barnes RD Zoology  . - Philadelphia: Saunders College Pub, 1991. - 1126 s. - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  • Stebbins RC Přirozená historie obojživelníků. - Princeton University Press, 1995. - 316 s.
  • Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell. Herpetologie: úvodní biologie obojživelníků a plazů . — 4. vydání. - Amsterdam, 2014. - xiv, 757 stran s. - ISBN 978-0-12-386919-7 , 0-12-386919-6.
  • Beltz, Ellen. Frogs: Inside their Remarkable World  (anglicky) . - Firefly Books, 2005. - ISBN 1-55297-869-9 .
  • Cogger, HG; R. G. Zweifel a D. Kirschner. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition  (anglicky) . - Fog City Press, 2004. - ISBN 1-877019-69-0 .
  • Tyler, MJ Australské žáby Přírodní  historie . - Reed Books , 1994. - ISBN 0-7301-0468-0 .
  • Blackburn DC, Wake DB Class Amphibia Gray, 1825 // Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace vyšší úrovně a přehled taxonomického bohatství / Zhi-Qiang Zhang (editor). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - S. 39-55. — 237p. - (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
  • Encyklopedie života zvířat Grzimka B. Grzimka / Duellman WE , Editor poradců. — 2. - Farmington Hills : Gale Group , 2003. - S. 3-321. - ISBN 0-7876-5362-4 .
  • Malkmus Rudolf , (2004), Obojživelníci a plazi Portugalska, Madeiry a Azorského souostroví. Koeltz. Koeltz vědecké knihy.
  • Mordecai Cubitt Cooke . Naši plazi. Jednoduchý a snadný popis ještěrů, hadů, čolků, ropuch, žab a želv pocházejících z Velké Británie. - Robert Hardwicke, Londýn, 1865.
  • Grzimek, B. Grzimek Encyklopedie života zvířat  (neopr.) . — 2. vydání. - Farmington Hills: Gale Group , 2003. - V. 6, Obojživelníci. - S. 3-590. - ISBN 0-7876-5362-4 .  (nedostupný odkaz)
  • Frost DR a kol., Megophrys nasuta. In Druhy obojživelníků světa: online reference. Verze 5.2, Americké muzeum přírodní historie, New York, USA, 2008.
  • Robert F. Inger, Robert B. Stuebing: Průvodce žabami z Bornea. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu 2005, ISBN 983-812-085-5 .
  • Carroll, Robert L. Paleontologie a evoluce obratlovců . - W.H. Freeman, 1988. - ISBN 978-0-7167-1822-2 .
  • Carroll, Robert L. Vzestup obojživelníků: 365 milionů let evoluce. - Johns Hopkins University Press, 2009. - ISBN 978-0-8018-9140-3 .
  • Duellman, William E. Biologie obojživelníků / William E. Duellman, Linda Trueb. - Johns Hopkins University Press, 1994. - ISBN 978-0-8018-4780-6 .
  • Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovič, Julian; Bain, Raoul H.; Haas, Alexandr; Haddad, Celio FB; De Sa, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Strom obojživelníka života" . Bulletin Amerického muzea přírodní historie . 297 : 1-291. DOI : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . HDL : 2246/5781 . S2CID  86140137 .
  • Pounds, J. Alan; Bustamante, Martin R.; Coloma, Louis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P.L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Masters, Karen L.; Merino-Viteri, Andres; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Přesto, Christopher J.; Young, Bruce E. (2006). „Rozsáhlé vymírání obojživelníků v důsledku epidemických chorob způsobených globálním oteplováním“ . příroda . 439 (7073): 161-167. Bibcode : 2006Natur.439..161A . DOI : 10.1038/nature04246 . PMID  16407945 . S2CID  4430672 .
  • Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Young, Bruce E.; Rodrigues, Ana S.L.; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). „Stav a trendy úbytku a vymírání obojživelníků po celém světě“. věda . 306 (5702): 1783-1786. Bibcode : 2004Sci...306.1783S . CiteSeerX  10.1.1.225.9620 . DOI : 10.1126/science.1103538 . PMID  15486254 . S2CID  86238651 .
  • Ohrožení obojživelníci světa  / Stuart, SN ; Hoffman, M.; Chanson, J.S.; Cox, N. A.; Berridge, RJ. — Vydalo Lynx Edicions ve spolupráci s IUCN-The World Conservation Union , Conservation International a NatureServe ., 2008. — ISBN 978-84-96553-41-5 .
  • Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: třídy secundum, ordines, rody, druhy, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis  (lat.) . — Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / de Queiroz K. , Cantino PD, Gauthier JA , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  • De Iuliis G., Pulerà D. The Dissection of Vertebrates  (anglicky) . — 3. vyd. - Academic Press , 2019. - 393 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
  • Benton M. J Paleontologie obratlovců. — 4. vyd. -Wiley-Blackwell, 2015. - 480 s. -ISBN 978-1-118-40755-4. —ISBN 978-1-118-40684-7.
  • Clack JA Získání základu: původ a evoluce tetrapodů . — 2. vyd. - Indiana University Press, 2012. - 523 s. - ISBN 978-0-253-35675-8 . — ISBN 978-0-253-00537-3 .
  • Patterns of Evolution, jak je ilustrováno Fossil Record  (anglicky) / ed. od A. Hallama . - Elsevier, 1977. - 607 s. - ISBN 978-0-444-41142-6 .
  • Fosílie Spoczynska JOI : Studie evoluce  . - Frederick Muller Ltd., 1971. - 208 s. — ISBN 978-0-584-10093-8 .
  • Biologie obojživelníků, sv. 4. Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians  (anglicky) / ed. autory H. Heatwole a R. L. Carroll. - Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty & Sons, 2000. - Sv. 4. - 1496 s. - ISBN 978-0-949324-87-0 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie