Extremofilové

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 31. března 2021; ověření vyžaduje 1 úpravu .

Extremophiles (z latiny  extremus  - extrémní a řeckého φιλία  - láska) - souhrnný název pro živé bytosti (včetně bakterií a mikroorganismů ), které mohou žít a rozmnožovat se v extrémních podmínkách prostředí (extrémně vysoké nebo nízké teploty, tlak , kyselost, kyslík atd. ). Ve srovnání s tím mohou být organismy žijící v mírnějším prostředí nazývány mezofily nebo neutrofily.

Charakteristika

V 80. a 90. letech 20. století biologové zjistili, že mikrobiální život má úžasnou odolnost k přežití v extrémních lokalitách – například ve výklencích, které jsou extrémně horké nebo kyselé, což by bylo pro složité organismy naprosto nehostinné. Někteří vědci dokonce dospěli k závěru, že život na Zemi mohl pocházet z podvodních hydrotermálních průduchů na dně oceánu. Podle astrofyzika Steina Sigurdsona „byly nalezeny životaschopné 40 milionů let staré bakteriální spory a víme, že jsou velmi odolné vůči záření“ [1] . V únoru 2013 vědci ohlásili objev bakterie, která žije v chladu a temnotě jezera pohřbeného pod půl míle ledu v Antarktidě [2] . 17. března 2013 vědci předložili údaje naznačující hojnost mikrobiálního života na dně Mariánského příkopu [3] [4] . Jiní vědci publikovali podobné studie, že mikrobi žijí uvnitř skal v hloubce 579 metrů pod mořským dnem, pod 2590 metry oceánu u pobřeží severozápadu Spojených států [3] [5] . Jak řekl jeden z výzkumníků: „Mikroby můžete najít všude – jsou extrémně přizpůsobiví podmínkám a přežívají, ať jsou kdekoli“ [3] .

Morfologie

Většina známých extrémofilů jsou mikrobi. Archaean doména obsahuje dobře známé příklady, ale extrémofily jsou přítomny v četných a různorodých genetických liniích bakterií a archaea. Kromě toho je chybou používat výraz „extremofil“ k popisu všech archeí, protože některé z nich jsou mezofilní. Také ne všichni extrémofilové jsou jednobuněční: protostomy byly nalezeny v podobných prostředích, včetně červa Pompejského , psychrofilních grilloblattids (hmyz) a antarktického krillu (korýši). Mnozí by také tardigrades klasifikovali jako extremofily , ale zatímco tardigrade může přežít v extrémních podmínkách, není považován za extremofila, protože není přizpůsoben životu v takových podmínkách. Pravděpodobnost jejich smrti se zvyšuje, čím déle jsou vystaveni extrémnímu prostředí.

Klasifikace

Na celém světě existuje mnoho tříd extrémofilů, z nichž každá odpovídá tomu, jak se její ekologická nika liší od mezofilních podmínek. Tyto klasifikace se vzájemně nevylučují. Mnoho extrémofilů spadá do více než jedné kategorie najednou a jsou označováni jako polyextremofilové . Například organismy, které žijí uvnitř horkých hornin hluboko pod zemským povrchem, jsou jak termofilní, tak barofilní , jako je Thermococcus barophilus [6] . Polyextremofil žijící na vrcholu hory v poušti Atacama může být radiorezistentní xerofil , psychrofil a oligotrofní organismus. Polyextremofilové jsou dobře známí svou schopností tolerovat vysoké i nízké hodnoty pH [7] .

Podmínky

Acidophilus  je organismus, který roste optimálně při hodnotách pH 3 nebo nižších.

Alkalifil  je organismus s optimálním růstem při hodnotách pH 9 nebo vyšších.

Anaerob  – Organismus, který ke svému růstu nepotřebuje kyslík , jako je Spinoloricus Cinzia . Existují dva poddruhy: fakultativní anaeroby a obligátní anaeroby . Fakultativně anaerobní mohou tolerovat anaerobní a aerobní podmínky; avšak obligátní anaerob zemře i v přítomnosti malého množství kyslíku.

Kryptoendolit  je organismus, který žije v mikroskopických prostorech v horninách, jako jsou póry mezi zrny kameniva; mohou být také nazývány endolity , což je termín, který zahrnuje organismy, které obývají trhliny, aquifers a zlomy naplněné podzemní vodou hluboko pod zemským povrchem.

Halofil  je organismus, který žije ve slaných roztocích obsahujících25–30 % NaCl [8] .

Hypertermofil  - organismus, který se může vyvíjet při teplotách od +80 do +122 ° C, se nachází v hydrotermálních systémech.

Hypolit  je organismus, který žije pod kameny v chladných pouštích.

Kapnofil  je organismus, který ke svému životu potřebuje oxid uhličitý v koncentraci 10-15%.

Lithoautotrof  - organismus (obvykle bakterie), jehož jediným zdrojem uhlíku je oxid uhličitý a exergonická anorganická oxidace ( chemolithotrofy ), podobně jako Nitrosomonas europaea ; tyto organismy jsou schopny získat energii z redukovaných minerálních sloučenin, jako je pyrit , a aktivně se podílet na geochemickém cyklu a zvětrávání mateřské horniny , čímž tvoří půdu.

Organismus tolerantní ke kovům je schopen tolerovat vysoké hladiny rozpuštěných těžkých kovů v roztoku, jako je měď , kadmium , arsen a zinek ; příklady zahrnují Ferroplasma Sp. , Cupriavidus metallidurans a GFAJ-1 [9] [10] [11] .

Oligotrof  je organismus, který může růst za nutričně omezených podmínek.

Osmofil  je organismus schopný žít v roztocích s extrémně vysokou koncentrací osmoticky aktivních látek, a tedy za vysokého osmotického tlaku (například mikroskopické houby, které používajíjako substrát med ).

Piezofil (také označovaný jako barofil ) je organismus, který žije optimálně při vysokých tlacích, kterých je dosaženo hluboko v oceánu nebo pod zemí [12] ; běžné v hlubokých útrobách Země, stejně jako v oceánských prohlubních.

Polyextremofil (z latiny a řečtiny pro „lásku k mnoha extrémům“) je organismus, který je extrémofilní ve více než jedné kategorii.

Psychrofil / kryofil  - organismus schopný přežití, růstu nebo reprodukce při teplotě +10 ° C a nižší po dlouhou dobu; běžné ve studených půdách, permafrostu , polárním ledu, studené mořské vodě nebo na/pod alpskou sněhovou pokrývkou [13] .

Radiorezistentní organismy jsou odolné vůči vysokým úrovním ionizujícího záření , nejčastěji ultrafialového záření .

Teplomilný  je organismus, kterému se daří při teplotách od +45 do +122 °C [13] .

Termoacidofil  - kombinace termofilní a acidofilní, preferuje teploty od +70 do +80°C a pH 2-3.

Xerofil  je organismus, který může růst ve velmi suchých, dehydratovaných podmínkách; půdní mikrobi v poušti Atacama jsou příkladem tohoto typu.

Astrobiologie

Pole astrobiologie se zabývá teoriemi původu života, jako je panspermie , a zabývá se také otázkami distribuce, povahy a budoucnosti života ve vesmíru. V něm konstruktivně spolupracující ekologové, mikrobiologové, astronomové, planetologové, geochemici, filozofové a badatelé směřují své úsilí k hledání života na jiných planetách [14] . Astrobiologové se zajímají zejména o studium extrémofilů [15] , protože mnoho organismů tohoto typu je schopno přežít v podmínkách podobných těm, o kterých je známo, že existují na jiných planetách. Například na Marsu mohou být oblasti hluboko pod povrchem permafrostu s endolitickými společenstvy. Vodní oceán pod povrchem Jupiterova měsíce Europa by hypoteticky mohl podporovat život v hlubokých hydrotermálních průduchech.

Nedávné studie provedené na extremofilech v Japonsku se skládaly z různých bakterií, včetně Escherichia coli a Paracoccus denitrificans , které byly vystaveny podmínkám extrémní gravitace. Bakterie byly pěstovány v ultracentrifuze při vysokých rychlostech, odpovídajících 403627 g (tedy 403627krát větší gravitaci než na Zemi). Paracoccus denitrificans byla jednou z bakterií, která prokázala nejen přežití, ale také trvalý buněčný růst za super-zrychlených podmínek, které se běžně vyskytují pouze v kosmickém prostředí, jako jsou velmi hmotné hvězdy nebo rázové vlny supernov . Analýza ukázala, že malá velikost prokaryotických buněk je nezbytná pro úspěšný růst v hypergravitaci [16] [17] .

26. dubna 2012 vědci oznámili, že lišejník přežil a ukázal pozoruhodné výsledky o schopnosti přizpůsobit fotosyntetickou aktivitu během 34 dnů simulace podmínek na Marsu provedené v Mars Simulation Laboratory (MSL), Německém středisku pro letectví a vesmír (DLR) [ 18] [19] .

29. dubna 2013 vědci z Rensselaer Polytechnic Institute sponzorovaného NASA oznámili, že během kosmického letu k Mezinárodní vesmírné stanici se mikrobi přizpůsobují vesmírnému prostředí ve smyslu „nepozorovatelného na Zemi“, a tak „mohou vést ke zvýšenému růstu a virulenci “ [20] .

19. května 2014 vědci oznámili, že četné mikroorganismy, jako je Tersicoccus phoenicis , mohou být odolné vůči metodám běžně používaným v čistých prostorech k montáži kosmických lodí. V současnosti není známo, zda rezistentní mikrobi mohli přežít vesmírné lety a zda jsou nyní přítomni na Roveru Curiosity, planetě Mars [21] .

20. srpna 2014 vědci potvrdili existenci mikroorganismů žijících půl míle pod ledem Antarktidy [22] [23] .

20. srpna 2014 ruští kosmonauti ohlásili objev planktonu na vnějším povrchu okna Mezinárodní vesmírné stanice, ale bylo obtížné vysvětlit, jak se tam dostal [24] .

V únoru 2017 objevili specialisté z NASA Institute of Astrobiology pod vedením Penelope Boston živé organismy uvnitř obřích krystalů seleničitanu v dolech poblíž města Naica v mexickém státě Chihuahua . Jsou umístěny nad magmatickou kapsou, takže teplota je zde udržována na +60 ºС. Mikroorganismy byly v krystalech asi 60 tisíc let ve stavu geolatence (zůstaly životaschopné), ale nevykazovaly aktivitu. Bylo zjištěno, že bakterie, viry a archaea „používaly“ oxid mědi, mangan, sulfidy a železo, aby přežily; zpracování těchto látek jim dodávalo energii [25] [26] .

Příklady

Často jsou identifikovány nové podtypy „-fils“ a seznam extremofilních podkategorií neustále roste. Například mikrobiální život existuje v tekutém asfaltovém jezeře Peach Lake . Studie ukazují, že populace extremofilů obývají asfaltové jezero v rozmezí 10 6  - 10 7 buněk/gram [27] [28] . Také odolnost vůči boru byla až donedávna neznámá , ale mezi bakteriemi byl objeven silný borofil. S nedávnou izolací bakterie Bacillus boroniphilus vstoupili do debaty borofilové [29] . Studium těchto prokaryot může pomoci osvětlit mechanismus jak toxicity boru, tak jeho nedostatku.

Průmyslové využití

Termoalkalická kataláza , která iniciuje rozklad peroxidu vodíku na kyslík a vodu, byla izolována z organismu Thermus brockianus , nalezeného v Yellowstonském národním parku výzkumníky z Idaho National Laboratory. Kataláza působí v rozmezí teplot +30 °C až +94 °C a hodnotě pH 6-10. Je extrémně stabilní ve srovnání s jinými katalázami při vysokých teplotách a pH. Ve srovnávací studii vykázala kataláza T. brockianus poločas rozpadu 15 dní při +80 °C a pH 10, zatímco kataláza odvozená z Aspergillus niger měla za stejných podmínek poločas rozpadu 15 sekund. Kataláza má aplikace při odstraňování peroxidu vodíku v průmyslových procesech, jako je bělení buničiny a papíru, bělení textilu, pasterizace potravin a povrchová dekontaminace obalů potravin [30] .

Enzymy modifikující DNA, jako je termostabilní DNA polymeráza a některé enzymy Bacillus používané v klinické diagnostice a zkapalňování škrobu, jsou komerčně vyráběny několika biotechnologickými společnostmi [31] .

Přenos DNA

Je známo více než 65 druhů prokaryot, které jsou zpočátku schopné genetické transformace : schopnosti přenášet DNA z jedné buňky do druhé s následnou inkorporací donorové DNA do chromozomu buňky příjemce [32] . Někteří extrémofilové jsou schopni provádět druhově specifický přenos DNA, jak je popsáno níže. Zatím však není jasné, zda jsou takové příležitosti mezi extremofily běžné.

Bakterie Deinococcus radiodurans je jedním z nejznámějších radiorezistentních organismů. Tato bakterie také snáší chlad, dehydrataci, vakuum a kyselinu a je tedy polyextremofilní. D. radiodurans je schopen produkovat genetickou transformaci [33] . Přijímající buňky mohou opravit poškození DNA v transformující DNA dárce způsobené UV zářením stejně účinně, jako opravují buněčnou DNA, když jsou samotné buňky ozářeny [34] .

Extrémně teplomilné bakterie Thermus thermophilus a další příbuzné druhy Thermus jsou schopné genetické transformace. Halobacterium volcanii , extrémně halofilní archaea, je také schopna přirozené genetické transformace. Mezi buňkami se tvoří cytoplazmatické můstky, které slouží k přenosu DNA z jedné buňky do druhé v libovolném směru [35] .

Sulfolobus solfataricus a Sulfolobus acidocaldarius jsou hypertermofilní archaea. Vystavení těchto organismů činidlům poškozujícím DNA: UV záření, bleomycinu nebo mitomycinu C způsobuje druhově specifickou agregaci buněk [36] [37] . UV-indukovaná agregace buněk C. acidocaldarius zprostředkovává výměnu chromozomálního markeru s vysokou frekvencí [37] . Rychlost rekombinace je o tři řády vyšší než u neindukovaných kultur. Frols et al [36] a Ajon et al [37] navrhli, že buněčná agregace zlepšuje druhově specifický přenos DNA mezi buňkami Sulfolobus za účelem opravy poškozené DNA homologní rekombinací. Van Wolferen et al [38] poznamenali, že tento proces výměny DNA může být kritický za podmínek poškozujících DNA, jako jsou vysoké teploty. Navrhl také, že přenos DNA v Sulfolobus může být ranou formou sexuální interakce, podobně jako lépe pochopené bakteriální transformační systémy, které zahrnují druhově specifický přenos DNA, který vede k homologní rekombinantní opravě poškození DNA [39] (viz Transformace (genetika) ).

Vezikuly extracelulární membrány se mohou podílet na přenosu DNA mezi různými druhy hypertermofilních archeí [40] . Bylo ukázáno, že plazmidy [41] , stejně jako virový genom [40] , mohou být přenášeny prostřednictvím membránových vezikul. Horizontální přenos plazmidu byl popsán zejména mezi hypertermofilními druhy Thermococcus a Methanocaldococcus , které patří do řádu Thermococcales a Methanococcales [42] .

Poznámky

  1. ↑ Zaměstnanci BBC. Dopady „s větší pravděpodobností“ rozšířily život ze Země . BBC (23. srpna 2011). Staženo: 24. srpna 2011.
  2. ↑ Gorman, James. Vědci našli život v chladu a tmě pod antarktickým ledem . New York Times (6. února 2013).
  3. ↑ 1 2 3 Choi, Charles Q. Mikrobům se daří v nejhlubším místě na Zemi . LiveScience (17. března 2013). Staženo: 17. března 2013.
  4. ↑ Glud RN, Wenzhöfer F., Middelboe M., Oguri K., Turnewitsch R., Canfield DE, Kitazato H. Vysoká míra přeměny mikrobiálního uhlíku v sedimentech v nejhlubším oceánském příkopu na Zemi   //  :GeoscienceNature - 2013. - 17. března ( roč. 6 , č. 4 ). - str. 284-288 . - doi : 10.1038/ngeo1773 . - .
  5. ↑ Oskin, Becky Intraterrestrials: Život se daří na dně oceánu . LiveScience (14. března 2013). Staženo: 17. března 2013.
  6. ↑ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M., Marie D., Gambacorta A., Messner P., Sleytr UB, Prieur D. Thermococcus barophilus sp. listopadu, nový barofilní a hypertermofilní archaeon izolovaný pod vysokým hydrostatickým tlakem z hlubokomořského hydrotermálního průduchu  // International Journal of Systematic  Bacteriology : deník. - 1999. - Duben ( roč. 49 Pt 2 , č. 2 ). - str. 351-359 . - doi : 10.1099/00207713-49-2-351 . — PMID 10319455 .
  7. ↑ Yadav AN, Verma P., Kumar M., Pal KK, Dey R., Gupta A., Padaria JC, Gujar GT, Kumar S., Suman A., Prasanna R. Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extrémní prostředí Indie  (anglicky)  // Annals of Microbiology : journal. - 2014. - 31. května ( roč. 65 , č. 2 ). - str. 611-629 . - doi : 10.1007/s13213-014-0897-91 .
  8. ↑ Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles // Encyklopedie mikrobiologie  (neopr.) / Lederberg J.. - Second. - San Diego: Academic Press , 2000. - V. 2. - S. 317-337.
  9. ↑ Studie vyvracejí tvrzení o chybách arsenu , BBC News  (9. července 2012). Staženo 10. července 2012.
  10. ↑ Erb TJ, Kiefer P., Hattendorf B., Günther D., Vorholt JA GFAJ-1 is an arsenanate-rezistentní, fosfát-dependentní organismus  (anglicky)  // Science : journal. - 2012. - Červenec ( roč. 337 , č. 6093 ). - str. 467-470 . - doi : 10.1126/science.1218455 . - . — PMID 22773139 .
  11. ↑ Reaves ML, Sinha S., Rabinowitz JD, Kruglyak L., Redfield RJ Absence detekovatelného arzenátu v DNA z buněk GFAJ-1 pěstovaných v arzenátu  //  Science : journal. - 2012. - Červenec ( roč. 337 , č. 6093 ). - str. 470-473 . - doi : 10.1126/science.1219861 . - . - arXiv : 1201.6643 . — PMID 22773140 .
  12. ↑ Dworkin, Martin; Falkow, Stanley. Symbiotické asociace, biotechnologie, aplikovaná  mikrobiologie . - Springer, 2006. - Sv. 1. - S. 94. - (Prokaryota). — ISBN 978-0-387-25476-0 .
  13. ↑ 1 2 Reed CJ, Lewis H., Trejo E., Winston V., Evilia C. Protein adaptations in archaeal extremophiles  (neopr.)  // Archaea. - 2013. - T. 2013 . - S. 373275 . - doi : 10.1155/2013/373275 . — PMID 24151449 .
  14. ↑ Ward PD, Brownlee D. Život a smrt planety Země  (neopr.) . — New York: Owl Books, 2004. - ISBN 978-0-8050-7512-0 .
  15. ↑ Chang, Kenneth . Visions of Life on Mars in Earth's Depths , The New York Times  (12. září 2016). Staženo 12. září 2016.
  16. ↑ Než, Ker. Bakterie rostou pod 400 000násobkem zemské gravitace . National Geographic Daily News . National Geographic Society (25. dubna 2011). Staženo: 28. dubna 2011.
  17. ↑ Deguchi S., Shimoshige H., Tsudome M., Mukai SA, Corkery RW, Ito S., Horikoshi K. Mikrobiální růst při hyperakceleracích až 403,627 xg   // Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických  : časopis. - 2011. - Květen ( roč. 108 , č. 19 ). - S. 7997-8002 . - doi : 10.1073/pnas.1018027108 . - . — PMID 21518884 .
  18. ↑ Baldwin, Emily Lichen přežila drsné prostředí Marsu . Zprávy Skymania (26. dubna 2012). Staženo 27. dubna 2012.
  19. ↑ De Vera JP, Kohler U. Adaptační potenciál extremofilů na podmínky povrchu Marsu a jeho implikace pro obyvatelnost Marsu  //  Abstrakty konference Valného shromáždění Egu: časopis. - 2012. - 26. dubna ( vol. 14 ). — S. 2113 . - .
  20. ↑ Kim W., Tengra FK, Young Z., Shong J., Marchand N., Chan HK, Pangule RC, Parra M., Dordick JS, Plawsky JL, Collins CH Spaceflight podporuje tvorbu biofilmu Pseudomonas   aeruginosa / PLOS One  : časopis. - 2013. - 29. dubna ( roč. 8 , č. 4 ). — P.e62437 . - doi : 10.1371/journal.pone.0062437 . - . — PMID 23658630 .
  21. ↑ Madhusoodanan, Jyoti. Identifikace mikrobiálních černých pasažérů na Mars  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2014. - 19. května. - doi : 10.1038/příroda.2014.15249 .
  22. ↑ Fox D. Jezera pod ledem: Tajná zahrada Antarktidy   // Příroda . - 2014. - Srpen ( roč. 512 , č. 7514 ). - str. 244-246 . - doi : 10.1038/512244a . — . — PMID 25143097 .
  23. ↑ Mack, Eric Život potvrzen pod antarktickým ledem; Je vesmír další? . Forbes (20. srpna 2014). Staženo: 21. srpna 2014.
  24. ↑ Mastascusa V., Romano I., Di Donato P., Poli A., Della Corte V., Rotundi A., Bussoletti E., Quarto M., Pugliese M., Nicolaus B. Extremophiles survival to simulated space conditions: an astrobiology model study  (angl.)  // Origins of Life and Evolution of the Biosphere : deník. - 2014. - září ( roč. 44 , č. 3 ). - str. 231-237 . - doi : 10.1007/s11084-014-9397-y . - . — PMID 25573749 .
  25. ↑ Bob Grant 60 000 let starý život nalezený v krystalech v mexické jeskyni. the-scientist.com. 2017-02-21
  26. ↑ Barney BL, Pratt SN, Austin DE Přežití holých, jednotlivých spor Bacillus subtilis při vysokorychlostním dopadu na povrch: Důsledky pro mikrobiální přenos vesmírem  // Planetary and Space Science  : journal  . - 2016. - Červen ( roč. 125 ). - str. 20-26 . - doi : 10.1016/j.pss.2016.02.010 . — .
  27. ↑ Mikrobiální život nalezený v jezeře uhlovodíků. blog fyziky arXiv 15. dubna 2010.
  28. ↑ Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Mikrobiální život v kapalné asfaltové poušti.
  29. ↑ Ahmed I., Yokota A., Fujiwara T. Nová bakterie vysoce tolerantní vůči bóru, Bacillus boroniphilus sp. nov., izolovaná z půdy, která ke svému růstu vyžaduje bór  (anglicky)  // Extremophiles : journal. - 2007. - březen ( roč. 11 , č. 2 ). - str. 217-224 . - doi : 10.1007/s00792-006-0027-0 . — PMID 17072687 .
  30. ↑ Bioenergie a průmyslová mikrobiologie . Národní laboratoř v Idahu . Ministerstvo energetiky USA. Staženo: 3. února 2014.
  31. ↑ Extremophiles: Microbiology and Biotechnology  (Angl.) / Anitori RP. – Caister Academic Press, 2012. - ISBN 978-1-904455-98-1 .
  32. ↑ Johnsborg O., Eldholm V., Håvarstein LS Přirozená genetická transformace: prevalence, mechanismy a funkce  //  Research in Microbiology : journal. - 2007. - prosinec ( roč. 158 , č. 10 ). - str. 767-778 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . — PMID 17997281 .
  33. ↑ Moseley BE, Setlow JK Transformation in Micrococcus radiodurans a ultrafialová citlivost jeho transformující DNA  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1968. - září ( roč. 61 , č. 1 ). - S. 176-183 . - doi : 10.1073/pnas.61.1.176 . - . — PMID 5303325 .
  34. ↑ Koyama Y., Hoshino T., Tomizuka N., Furukawa K. Genetická transformace extrémního termofila Thermus thermophilus a dalších Thermus spp   // American Society for Microbiology : deník. - 1986. - Duben ( roč. 166 , č. 1 ). - str. 338-340 . - doi : 10.1128/jb.166.1.338-340.1986 . — PMID 3957870 .
  35. ↑ Rosenshine I., Tchelet R., Mevarech M. Mechanismus přenosu DNA v systému páření archaebakterií  //  Science : journal. - 1989. - září ( roč. 245 , č. 4924 ). - S. 1387-1389 . - doi : 10.1126/science.2818746 . - . — PMID 2818746 .
  36. ↑ 1 2 Fröls S., Ajon M., Wagner M., Teichmann D., Zolghadr B., Folea M., Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C., Albers SV et al. UV-indukovatelná buněčná agregace hypertermofilního archaeona Sulfolobus solfataricus je zprostředkována tvorbou pili  //  Molecular Microbiology : journal. - 2008. - Listopad ( roč. 70 , č. 4 ). - S. 938-952 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . — PMID 18990182 .
  37. ↑ 1 2 3 Ajon M., Fröls S., van Wolferen M., Stoecker K., Teichmann D., Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C. et al. UV-indukovatelná výměna DNA v hypertermofilní archaea zprostředkovaná pili typu IV  (anglicky)  // Molecular Microbiology : journal. - 2011. - Listopad ( roč. 82 , č. 4 ). - S. 807-817 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . — PMID 21999488 .
  38. ↑ van Wolferen M., Ajon M., Driessen AJ, Albers SV Jak se hypertermofilové přizpůsobují změně svého života: Výměna DNA v extrémních podmínkách  //  Extremophiles : journal. - 2013. - Červenec ( roč. 17 , č. 4 ). - str. 545-563 . - doi : 10.1007/s00792-013-0552-6 . — PMID 23712907 .
  39. ↑ Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis  (anglicky) / Bernstein C.. - InTech, 2013. - ISBN 978-953-51-1197-9 .
  40. ↑ 1 2 Gaudin M., Krupovic M., Marguet E., Gauliard E., Cvirkaite-Krupovic V., Le Cam E., Oberto J., Forterre P. Extracelulární membránové vezikuly obsahující virové genomy  (Katalánština)  // Environmentální mikrobiologie . - 2014. - Abril ( vol. 16 , num. 4 ). - S. 1167-1175 . - doi : 10.1111/1462-2920.12235 . — PMID 24034793 .
  41. ↑ Gaudin M., Gauliard E., Schouten S., Houel-Renault L., Lenormand P., Marguet E., Forterre P. Hypertermofilní archaea produkují membránové vezikuly, které mohou přenášet DNA  //  Environmental Microbiology Reports : journal . - 2013. - únor ( vol. 5 , č. 1 ). - str. 109-116 . - doi : 10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x . — PMID 23757139 .
  42. ↑ Krupovic M., Gonnet M., Hania WB, Forterre P., Erauso G. Pohledy do dynamiky mobilních genetických elementů v hypertermofilních prostředích z pěti nových plazmidů Thermococcus  // PLOS One  : journal  . - 2013. - Sv. 8 , č. 1 . — P.e49044 . - doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . - . — PMID 23326305 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích