Epitel

Epitel ( latinsky  epitel , z řečtiny ἐπι-  - "super-" a θηλή  - "bradavka mléčné žlázy"), nebo tkáň  - soubor polárních diferencovaných buněk , těsně přiléhajících k sobě ve formě vrstva ležící na bazální membráně . Epitel leží na hranici vnějšího nebo vnitřního prostředí těla a tvoří většinu žláz [1] . V epitelu není žádná mezibuněčná látka a krevní cévy , ale je zde hojná inervace . Epitel může být odvozen ze všech tří zárodečných vrstev : endoderm , ektoderm a mezoderm , ačkoli většina epitelů je odvozena z endodermu a ektodermu. Existuje několik klasifikací epiteliálních tkání, ale nejběžnější je klasifikace morfologická , ve které se epitel dělí podle počtu vrstev (jednovrstvé nebo vícevrstvé) a tvaru buněk (ploché, krychlové, prizmatické). jako schopnost keratinizace . Epiteliální tkáně mají vysokou regenerační schopnost.

Morfofyziologické vlastnosti

Podle morfofyziologických vlastností jsou epiteliální buňky velmi rozmanité, existuje však řada znaků, které jsou vlastní všem epiteliálním buňkám ( epiteliocytům ). V epitelu není prakticky žádná mezibuněčná látka , buňky k sobě těsně přiléhají a vytvářejí mezi sebou různé mezibuněčné kontakty  - těsné spoje , mezerové spoje a desmozomy . Těsná spojení zajišťují selektivní permeabilitu epitelu [2] . Epitel se nachází na bazální membráně o tloušťce asi 1 µm , jejíž složky tvoří jak samotné epiteliální buňky, tak i podkladovou pojivovou tkáň [3] .

Tvar epiteliálních buněk může být krychlový, válcový, plochý a závisí na množství cytoplazmy a organel v ní, což souvisí s úrovní metabolické aktivity buněk. Nejméně aktivní jsou dlaždicové epiteliocyty. Ve sloupcových buňkách je vysoce aktivní endoplazmatické retikulum a jsou zde četné mitochondrie . Někdy epiteliální buňky obsahují pigment , například tyto buňky zahrnují buňky duhovky , sítnice , kůže [4] .

Bazální membrána se dělí na subepiteliální elektronově transparentní světlou desku o tloušťce 20 až 40 nm ( lamina lucida ) a tmavou desku ( lamina densa ) o tloušťce 20–60 nm (podle jiné zdroje, 20–100 nm [5] ). Světlá deska může být umístěna na obou stranách tmavé desky nebo pouze na jedné straně [5] a je tvořena amorfní látkou bohatou na vápník a chudou na bílkoviny . Složení tmavé desky zahrnuje amorfní matrici , jejíž mechanickou pevnost zajišťuje fibrilární kolagen typu IV  , marker protein bazální membrány. Látka amorfní bazální membrány je bohatá na glykoproteiny , proteoglykany (např. perlecan ) a sacharidy (zejména glykosaminoglykany ). Epiteliální buňky jsou spojeny s bazální membránou hemidesmozomy za účasti glykoproteinů fibronektinu , lamininu a nidogenu , které tvoří adhezivní substrát. Kromě toho jsou aktinová mikrofilamenta cytoskeletu epiteliocytů spojena s bazální membránou prostřednictvím fokálních kontaktů [6] . Ionty vápníku hrají důležitou roli v přichycení k bazální membráně . Bazální membrána, kromě toho, že slouží jako mechanická podpora pro epiteliální vrstvu, má trofickou funkci - přenáší živiny do epiteliálních buněk, protože v epitelu nejsou žádné krevní cévy. Také bazální membrána funguje jako bariéra, přes kterou probíhá selektivní transport látek, omezuje možnost invazivního růstu epitelu a podílí se na regeneraci epitelu [7] . Bazální membrána je spojena s podkladovou pojivovou tkání pomocí kotevních fibril tvořených kolagenem typu VII . V případech, kdy vrstvy epitelu nejsou odděleny pojivovou tkání (například v alveolech plic ), bazální membrány každé vrstvy se spojí a vytvoří společnou zesílenou bazální membránu. Někdy je retikulární ploténka (lamina retucularis), tvořená retikulárními vlákny , těsně spojena s bazální membránou . V některých zdrojích se výše popsaná struktura nazývá bazální lamina a termín „bazální membrána“ se používá ve vztahu k vrstvě vytvořené fúzí dvou bazálních lamin nebo bazální a retikulární laminy a pozitivně obarvené reakcí PAS [5] .

Epiteliocyty mají výraznou polaritu: jejich apikální a bazální části se od sebe výrazně liší, a proto mají apikální a bazolaterální domény, které se liší i funkčně. Polarita buněk je nejvýraznější u jednovrstvého epitelu, např. apikální povrchy střevních epiteliocytů nesou četné mikroklky , v bazální části mikroklky nejsou a vstřebávání živin a vylučování metabolických produktů do krve nebo lymfy dochází . Mikroklky jsou prstovité výrůstky asi 1 µm dlouhé a 0,08 µm široké. Komplex mikroklků a glykokalyx , které je pokrývají, lze vidět pod světelným mikroskopem ; to je známé jako kartáčovaný nebo pruhovaný okraj [8] . Velmi dlouhé mikroklky, postrádající pohyblivost, se nazývají stereocilia . Stereocilii lze nalézt v nadvarleti v mužském reprodukčním systému a ve vláskových buňkách vnitřního ucha [9] . Někdy apikální domény epiteliocytů nesou řasinky . Apikální doména epiteliocytu nese mnoho iontových kanálů , nosných proteinů , membránových molekul ATPázy , glykoproteinů, hydrolytických enzymů a akvaporinů [10] . Bazální doména může obsahovat invaginace buněčné membrány a tvořit hemidesmozomy, které ukotvují buňku k substrátu. Invaginace bazální membrány zvětšují plochu podílející se na transportu látek [11] . Invaginace se mohou tvořit i na laterálních ( laterálních ) površích epiteliálních buněk [12] . Ve stratifikovaném epitelu se projevuje polarita jednotlivých vrstev: epiteliální buňky bazální vrstvy a povrchových vrstev se od sebe výrazně liší [13] .

Epitely mají vysokou schopnost regenerace díky mitotickému dělení a diferenciaci kmenových buněk , které si zachovávají schopnost dělení po celý život organismu [14] .

V epitelu je hojná inervace a nachází se zde mnoho citlivých nervových zakončení ( receptorů ) [15] .

Jako cytogenetický marker epiteliálních buněk se používá cytokeratinový protein , který je součástí intermediárních filament . Je známo více než 20 forem cytokeratinu, které jsou přítomny v různých typech epitelu. Díky histochemickému průkazu forem cytokeratinu ve zkoumané tkáni lze prokázat, že jeho vznik je spojen s epitelem, což má velký význam při histologickém studiu nádorů [3] .

Funkce

Epiteliální tkáně plní v těle mnoho důležitých funkcí. Chrání vnitřní prostředí těla, zajišťují transcelulární transport látek, hlen , hormony , enzymy a další látky, absorbují látky z lumen orgánu (ve střevech nebo ledvinových tubulech ). Díky selektivní propustnosti kontaktů mezi epiteliálními buňkami řídí transport látek mezi různými orgány . Některé deriváty epitelu, jako jsou chuťové pohárky , sítnice a specializované ušní vláskové buňky , plní smyslovou funkci [16] .

Klasifikace

Existuje několik klasifikací epitelů, které berou v úvahu různé znaky epiteliálních tkání: morfologické, funkční, ontofylogenetické [13] .

Morfologická klasifikace

Nejpoužívanější morfologická klasifikace založená na tvaru buněk a jejich spojení s bazální membránou. Podle této klasifikace jsou všechny epitely rozděleny na jednovrstvé, ve kterých jsou všechny buňky spojeny s bazální membránou, a vícevrstvé, ve kterých pouze nejnižší vrstva buněk přímo interaguje s bazální membránou. Podle tvaru buněk se jednovrstevný epitel dělí na plochý (dlaždicový), kvádrový a hranolový (sloupcovitý, válcový [17] ), u vrstevnatého epitelu pouze tvar buněk vnější vrstvy. je zohledněn v klasifikaci [18] .

Jednovrstvý epitel

Jednovrstevné epitely se dělí na jednořadé, ve kterých jádra epitelocytů leží na stejné úrovni, a víceřadé neboli pseudo -stratifikované , ve kterých buněčná jádra leží na různých úrovních, i když všechny buňky zůstávají napojený na bazální membránu [19] .

Buňky jednořadého epitelu mají stejný tvar (plochý, krychlový, sloupcovitý), jádra zaujímají centrální polohu [16] . Dlaždicové buňky jsou silně zploštělé, cytoplazma tvoří tenkou vrstvu a jádra tvoří na povrchu buňky vybouleniny [20] . Jednovrstvým dlaždicovým epitelem je mezotel , který pokrývá serózní membrány ( pleura , perikardiální vak ( perikard ), viscerální a parietální peritoneum ), stejně jako podle některých výzkumníků endotel , který zevnitř vystýlá krevní a lymfatické cévy (někteří vědci odkazují endotel na pojivové tkáně). Jednovrstvý epitel pokrývá tělo některých živočichů, jako je kopinatka nebo polostrunatci [21] . Mezoteliální buňky nesou mikroklky, jsou ploché, mají polygonální tvar a zubaté okraje. Mesothelium se podílí na sekreci a absorpci serózní tekutiny . Jednovrstvý dlaždicový epitel vystýlající perikardiální vak se nazývá endokard [20] . Endotel je vrstva plochých buněk (endoteliocytů), které jsou relativně chudé na organely, ale obsahují pinocytární váčky v cytoplazmě . Endotel se podílí na výměně látek a plynů mezi krví, lymfou a dalšími tkáněmi [22] . Jednovrstvý dlaždicový epitel navíc vystýlá plicní alveoly, Henleho kličku , a tvoří parietální výstelku Bowmanových pouzder v ledvinových glomerulech [16] .

Buňky jednovrstvého kubického epitelu mají krychlový tvar, obsahují centrálně umístěné zaoblené jádro. Jedna vrstva krychlového epitelu vystýlá proximální a distální renální tubuly. Buňky proximálních tubulů nesou kartáčový lem, který se skládá z mnoha mikroklků a glykokalyx, které je pokrývají. V bazálních úsecích buněk proximálních tubulů jsou hluboké záhyby buněčné membrány, mezi nimiž jsou mitochondrie, což dodává bazální části epitelu proximálních tubulů příčné pruhování. Epiteliální výstelka renálních tubulů se podílí na reabsorpci řady látek z primární moči [23] . Jednovrstvý krychlový epitel také vystýlá vývody mnoha žláz a pokrývá vaječníky [24] . Jednovrstvý krychlový epitel, který pokrývá vaječníky, se nazývá germinální epitel . Typický krychlový epitel lze nalézt ve folikulech štítné žlázy , na vnitřním povrchu čočky a na pigmentové vrstvě sítnice 25] . Jedna vrstva krychlového epitelu pokrývá tělo lanceletu [26] .

Buňky jednovrstvého prizmatického epitelu mají protáhlý tvar, jejich vejčitá, často i protáhlá jádra jsou zpravidla umístěna na stejné úrovni v bazálních částech buněk [20] . Jednovrstvý prizmatický epitel je charakteristický pro mnoho částí trávicího traktu - žaludek , tenké a tlusté střevo , žlučník , některé jaterní vývody , pankreas a některé další žlázy. Apikální povrchy buněk nesou mikroklky. Četné kontakty mezi epiteliálními buňkami vystýlajícími trávicí trakt zabraňují vstupu obsahu příslušných orgánů do tělesné dutiny [27] . Buňky jednovrstvého prizmatického epitelu, který vystýlá dělohu , vejcovody a malé průdušky , nesou řasinky [24] . Ciliární prizmatický epitel vystýlá vnitřek míšní dutiny a mozkové komory [28] .

Víceřadý (pseudostratifikovaný, falešně stratifikovaný) epitel je charakteristický pro dýchací cesty - nosní dutinu , průdušnici , průdušky a některé další orgány. Víceřadý epitel také není u bezobratlých neobvyklý ; například u mlžů lemuje trávicí kanál pseudostratifikovaný epitel [29] , zatímco u nudibranchů pokrývá většinu těla [30] . Přestože všechny buňky vrstevnatého epitelu jsou v kontaktu s bazální membránou, na povrch se dostane jen několik. Buňky, které nejsou v kontaktu s povrchem, mají zpravidla širokou základnu a v apikální části se zužují, jádra se nacházejí v rozšířených částech buněk, a proto neleží ve stejné úrovni [25] . V dýchacích cestách nese řada buněk vícevrstevného epitelu řasinky a zbývající buňky se dělí na interkalární, bazální a pohárkové buňky produkující hlen. Bazální buňky se podílejí na regeneraci epitelu, protože se diferencují na ciliární a pohárkové buňky. Ciliární buňky jsou vysoké, hranolovité a pomocí flekčních pohybů řasinek čistí vdechovaný vzduch od prachových částic [31] . U lidí lze stratifikovaný epitel, který nenese řasinky, nalézt v mužské močové trubici , nadvarleti a velkých žlázových vylučovacích kanálcích [32] .

Stratifikovaný epitel

Ve stratifikovaném epitelu jsou s bazální membránou spojeny pouze buňky nejnižší (bazální) vrstvy. Ve stratifikovaném dlaždicovém nekeratinizujícím epitelu se rozlišují tři vrstvy: bazální, ostnitá (střední) a plochá (povrchová). Buňky bazální vrstvy jsou kubické nebo prizmatické, mezi nimi jsou kmenové buňky, které si zachovávají schopnost mitózy; právě díky dělením těchto buněk se obnovuje populace epiteliocytů i přes neustálé odumírání povrchových buněk epitelu. Trnitá vrstva je tvořena epiteliálními buňkami nepravidelného polygonálního tvaru. Buňky bazální a trnové vrstvy obsahují dobře definované svazky keratinových tonofilament . Dlaždicové buňky, které tvoří povrchovou vrstvu epitelu, neustále odumírají a opadávají z povrchu epitelu, avšak na rozdíl od rohovitých šupin zrohovatěného vrstevnatého dlaždicového epitelu jsou v nich odlišitelná jádra. Stratifikovaný dlaždicový nekeratinizovaný epitel pokrývá rohovku oka , vystýlá dutinu ústní a jícen [33] a pochvu [17] a pokrývá pravé hlasivky [34] . Stratifikovaný nekeratinizovaný epitel obsahující mnoho jednobuněčných slizničních žláz pokrývá tělo u cyklostomů a chrupavčitých ryb [35] .

Povrch kůže je pokryt keratinizovaným vrstevnatým dlaždicovým epitelem, který tvoří epidermis . V epidermis dochází ke keratinizaci (keratinizaci), při které se epiteliální buňky keratinocyty diferencují na rohovinové šupiny. Během keratinizace jsou syntetizovány a akumulovány specifické proteiny v cytoplazmě keratinocytů - kyselé a alkalické keratiny, filagrin , keratolinin a další. Většina buněk epidermis je reprezentována keratinocyty, které se při diferenciaci přesouvají z bazální vrstvy do horních vrstev epidermis. Kromě keratinocytů epidermis obsahuje melanocyty , specializované epidermální makrofágy ( Langerhansovy buňky ), lymfocyty a Merkelovy buňky ( taktilní buňky). Stratifikovaný dlaždicový keratinizovaný epitel je rozdělen do několika vrstev: bazální, ostnitá, granulární, lesklá a rohovitá. Poslední tři vrstvy jsou nejvýraznější u silné kůže, jako je kůže pokrývající plosky nohou. Bazální vrstvu představují prizmatické keratinocyty, v jejichž cytoplazmě se tvoří keratin tvořící tonofilamenta. V bazální vrstvě jsou také kmenové buňky, proto se někdy bazální vrstvě nazývá růstová vrstva, neboli zárodečná vrstva. Trnová vrstva je složena z polygonálních keratinocytů, které jsou navzájem pevně spojeny pomocí desmozomů. Po fixaci se buňky trnové vrstvy zmenšují a vzdalují se od sebe a desmozomy se stanou jasně viditelnými ve formě trnů (odtud název vrstvy). Ostnaté keratinocyty obsahují tonofibrily , skládající se z keratinových tonofilament a keratinosomů nebo lamelárních granulí obsahujících lipidy . Obsah keratinosomů se uvolňuje exocytózou a tvoří cementační látku bohatou na lipidy. Granulovaná vrstva je složena ze zploštělých keratinocytů obsahujících bazofilní keratohyalinová granula. V granulární vrstvě začíná rozpad organel a buněčných jader působením hydrolytických enzymů, spojený s jejich smrtí. V granulární vrstvě se syntetizují specifické proteiny – filagrin a keratolinin, který posiluje buněčné membrány. Lesklá vrstva je přítomna pouze v oblastech s výraznou keratinizací epidermis (na chodidlech a dlaních ). Je tvořen plochými mrtvými keratinocyty, bez jader a organel. Pod buněčnou membránou leží vrstva posilujícího proteinu keratolininu a v cytoplazmě se keratohyalinová granula spojují a vytvářejí jedinou světlo lámající hmotu keratinových fibril, které drží pohromadě amorfní matrice obsahující filagrin. Stratum corneum je tvořeno odumřelými plochými polygonálními keratinocyty, které se změnily v zrohovatělé šupiny. Mají hustou skořápku z keratolininu a jsou zcela vyplněny keratinovými fibrilami slepenými dohromady amorfní matricí, nemají jádra a cytoplazmu [34] . Šupiny jsou slepeny tmelící hmotou tvořenou obsahem keratin a obohacenou o lipidy, které jí propůjčují vodoodpudivé vlastnosti. Rohovitá vrstva je také odolná vůči mechanickým a chemickým vlivům, nepropouští vodu a mnoho ve vodě rozpustných látek (včetně jedovatých) a má nízkou tepelnou vodivost . Nejvyšší keratinocyty ztrácejí kontakt s epidermis a opouštějí ji. Složení epidermálních keratinocytů se kompletně obnovuje každé tři až čtyři týdny [36] . U některých obojživelníků, plazů a ptáků jsou mrtvé zrohovatělé šupiny navzájem spojeny a odděleny ve formě velkých fragmentů stratum corneum [37] .

Pokožka pláštěnců má velmi neobvyklou strukturu . U těchto zvířat epidermis nese hustou, pružnou a odolnou vnější vrstvu, tuniku, sestávající z polysacharidového tunicinu, blízkého rostlinné celulóze . Tunicin je vylučován epidermálními buňkami a mohou se do něj ponořit v malých skupinách a jednotlivě, přičemž udržují kontakt s hlavní vrstvou epidermis pomocí procesů a speciálních krevních cév. Díky tunice lze tělo pláště pevně přichytit k podkladu [38] . U kostnatých ryb epidermis obsahuje mnoho jednobuněčných žláz a pod ní v škárě leží kostní šupiny [39] . U obojživelníků kůže postrádá zrohovatělé útvary, ale epidermis je pokryta jedinou vrstvou keratinizovaných buněk, což znemožňuje práci jednobuněčných kostních žláz, takže obojživelníci mají pouze složité mnohobuněčné žlázy [40] . U plazů je stratum corneum epidermis tenké, tvrdé, hladké a nepružné; jeho buňky jsou deskvamovány a obnovovány v důsledku buněčného dělení spodních vrstev. V zárodečné vrstvě epidermis plazů se periodicky tvoří speciální buňky, které procházejí neúplnou keratinizací a jsou zničeny, díky čemuž se tenká povrchová vrstva odlupuje a začíná línat [41] .

Existuje také vrstevnatý dlaždicový parakeratinizovaný epitel, který je blízko vrstveného dlaždicového keratinizovaného epitelu, ale jeho nejsvrchnější buňky uchovávají pyknotická jádra. Stupeň keratinizace takového epitelu tedy zaujímá střední polohu mezi keratinizujícím a nekeratinizujícím epitelem. Parakeratinizovaný epitel pokrývá tvrdé patro a dásně [34] .

Stratifikovaný kvádrový epitel se skládá pouze ze dvou vrstev kvádrových epiteliálních buněk a vystýlá vývody potních žláz [34] . Stratifikovaný sloupcovitý epitel je v lidském těle zastoupen jen málo , nachází se pouze ve spojivce oka, vývodech slinných žláz [17] a některých částech močové trubice. V případě stratifikovaného sloupcového epitelu se kvádrové nebo polygonální buňky s malým počtem ploch dostávají do kontaktu s bazální membránou a horní vrstva je tvořena prizmatickými epiteliocyty [32] .

Speciální typy epitelu

Močové orgány ( ledvinná pánvička , močovody , močový měchýř , močová trubice) jsou vystlány speciálním přechodným epitelem , který umožňuje těmto orgánům se při plnění močí značně roztáhnout . Svůj název získal díky tomu, že se dříve věřilo, že jde o přechodnou formu mezi vrstevnatým sloupcovým a vrstevnatým dlaždicovým epitelem. Protože se přechodný epitel nachází pouze v močovém traktu, nazývá se také urotel [42] . Přechodný epitel je obvykle tlustý 4–6 buněk [43] . V přechodném epitelu jsou tři vrstvy: bazální, střední a povrchová. Bazální vrstva je tvořena nízkými cylindrickými nebo kubickými buňkami [32] . Mezivrstvu tvoří polygonální buňky. Buňky povrchové vrstvy jsou velmi velké, často obsahují dvě nebo tři jádra a podle stupně natažení stěny orgánu a jeho naplnění močí mají kopulovitý nebo zploštělý tvar. Při kontrakci stěny orgánu se některé buňky mezivrstvy dostanou k hranici s povrchovou vrstvou a získají hruškovitý tvar a povrchové buňky umístěné nad nimi se stanou kopulovitými. Když je orgán naplněn močí, ale jeho stěna se nestahuje, epitel se ztenčuje, povrchové buňky nabývají zploštělého tvaru [44] .

Epitel cnidarians má také řadu znaků, které jej odlišují od epitelu vyšších živočichů. Epitel cnidarians je archaický, protože jeho buňky jsou špatně diferencované: například u hydry může vnější epitel vzniknout v důsledku dediferenciace žlázových buněk žaludeční dutiny a jejich následné diferenciace na kožní buňky. U cnidarianů jsou rozšířeny i epiteliální svalové buňky: jejich části nesoucí jádra tvoří vrstvu na povrchu těla a prodloužené bazální části obsahují kontraktilní vlákna [30] .

U parazitických plochých červů ze skupiny tasemnic a motolic je tělo pokryto specializovaným pseudokutikulárním submerzním epitelem. Pseudokutikulární submerzní epitel je zvláště dobře exprimován u tasemnic, které postrádají střeva a jejich krycí epitel současně plní jak bariérovou, tak sací funkci a také chrání červa před působením hydrolytických enzymů hostitele . Apikální části epiteliálních buněk splývají s jejich laterálními částmi a tvoří strukturální a funkční syncytium  - tegument neboli pseudokutikulární destičku. Tegument je oddělen od parenchymu , který vyplňuje tělo červa bazální membránou. Bazální membrána je přerušena pouze v těch místech, kde se apikální části epiteliálních buněk spojují s bazálními částmi, které nesou jádro a leží v parenchymu. Jednovrstvý epitel syncytiální struktury je charakteristický pro některé další bezobratlé: některé turbellarians , vířníky , akanthocephalan a většinu hlístic [45] .

Kutikulární epitel je nejběžnějším typem kožního epitelu u moderních mnohobuněčných živočichů . Jsou dobře exprimováni u pláštěnců, kroužkovců , priapulidů , měkkýšů, členovců , nematodů a dalších bezobratlých. Kutikulární epitel se skládá z jednovrstevného epitelu a jím vylučované extracelulární látky, která tvoří kutikulární ploténku. Kutikulární destička se skládá z fibrilárních struktur a amorfní matrice, která je stmeluje. Fibrilární struktury mohou být polysacharidově - proteinové povahy (typ členovců kutikulárního epitelu) nebo sestávají z kolagenu (typ annelid). Hlístice mají vícevrstvou kutikulu heterogenního složení (typ hlístice) [46] .

Funkční klasifikace

Podle jejich funkcí se rozlišují dva klíčové typy epitelu: povrchový neboli krycí a žlázový. Toto dělení je však podmíněné, protože existují krycí epitely, jejichž buňky jsou schopné sekrece (například krycí epitel žaludku nebo epitel pokrývající tělo hemichordátů, který obsahuje jak řasnaté, tak žlázové buňky [21] ), a v některých epitelech, například ve výstelce tenkého střeva a průdušnice, se kožní buňky střídají s pohárkovými buňkami vylučujícími hlen [47] . Povrchový epitel pokrývá povrch těla, tvoří sliznice vnitřních orgánů (žaludek, střeva, močový měchýř, děloha a další) a vystýlá vedlejší tělesné dutiny . Epitel vystýlající dutiny vnitřních orgánů je podložen vrstvou pojivové tkáně známé jako lamina , která plní podpůrnou a trofickou funkci. Oblast kontaktu mezi epitelem a lamina propria se zvětšuje díky speciálním strukturám - papilám, které jsou invaginací pojivové tkáně do epitelu [5] . Hlavní funkcí povrchového epitelu je oddělení těla a jeho orgánů od vnějšího prostředí a výměna látek mezi nimi. Povrchový epitel navíc plní ochrannou funkci. Žlázový epitel tvoří mnoho žláz v těle a plní sekreční funkci, uvolňuje trávicí enzymy , hormony v žlázách s vnitřní sekrecí [1] .

Žlázový epitel má výraznou sekreční funkci. Buňky, které tvoří žlázový epitel, se nazývají granulocyty. Syntetizují a vylučují specifické látky (sekrety ) na povrchu kůže, sliznic , v dutině některých vnitřních orgánů (exokrinní sekrece) nebo do krve a lymfy (endokrinní sekrece). Epitel tvoří různé žlázy v těle, i když některé žlázy mají jednobuněčnou strukturu – například pohárkové buňky, které vylučují hlen [48] . Nejčastěji se pohárkové buňky nacházejí ve sliznicích (například střevní sliznice), ale u některých živočichů, například u nemerteanů a měkkýšů, jsou četné i v kůži [49] . Většina kožních žláz je jednobuněčná u primárních vodních obratlovců , jako jsou kostnaté a chrupavčité ryby [37] . U obojživelníků jsou všechny kožní žlázy mnohobuněčné a některé z nich jsou jedovaté a vylučují toxiny bílkovinné povahy [50] . Granulocyty se vyznačují přítomností sekrečních inkluzí v cytoplazmě, vyvinutým endoplazmatickým retikulem (ER) a Golgiho aparátem (AG), polaritou v uspořádání organel a sekrečních granulí. Podle chemických vlastností sekretů se exokrinní žlázy dělí na bílkovinné (serózní), slizové a smíšené [51] . Granulocyty jsou vystlány bazální membránou a jejich tvar může být různý a závisí na fázi sekrečního cyklu. Jádra jsou obvykle velká, mohou mít nepravidelný tvar. Buňky, které vylučují tajemství proteinu, mají vyvinutý hrubý ER a granulocyty, které vylučují tajemství lipidů, mají výrazný hladký ER. Tvar a umístění AG v buňce závisí na fázi sekrečního cyklu. Mitochondrie jsou četné a zpravidla se hromadí v těch místech buňky, kde se tvoří sekrece. Velikost a struktura sekrečních granulí závisí na chemickém složení tajemství. Někdy mají granulocyty intracelulární sekreční tubuly, což jsou hluboké invaginace buněčné membrány pokryté mikroklky (například v buňkách, které tvoří kyselinu chlorovodíkovou v žaludku). Na bazálních plochách buněk vytváří membrána drobné záhyby vyčnívající do cytoplazmy, které jsou nejvýraznější u granulocytů, jejichž tajemství je bohaté na soli . Apikální povrch granulocytů je pokryt mikroklky. Obecně mají granulocyty výraznou polaritu, která je způsobena směrem sekrečních procesů. Periodické změny v žlázové buňce spojené se sekrečními procesy se nazývají sekreční cyklus. Látky nezbytné pro tvorbu sekretu, granulocytů se získávají z krve a lymfy ze strany bazální plochy. Ke vzniku sekretu dochází v ER, odkud se přesouvá do AG, kde se po dalších úpravách tvoří ve formě granulí. Existují tři hlavní mechanismy sekrece sekrece granulocyty [52] :

  • merokrinní (ekrinní) znamená uvolňování látek v důsledku exocytózy, zatímco žlázové buňky si zcela zachovávají svou strukturu. Většina žláz sekretuje podle merokrinního mechanismu, napříkladslinné žlázya slinivka [53] ;
  • apokrinní typ sekrece zahrnuje částečnou destrukci žlázových buněk, protože sekret opouští buňku jako součást apikální části cytoplazmy (makroapokrinní sekrece) nebo vrcholu mikroklků (mikroapokrinní sekrece). Příkladem apokrinní žlázy jelaktujícímléčnážláza [51] , ciliární žlázy (Mollovy žlázy) a také žlázy, které produkujíušní mazvevnějším zvukovodu;
  • holokrinní typ sekrece je doprovázen akumulací sekrece lipidů v cytoplazmě a úplnou destrukcí glandulárních buněk během sekrece (například v mazových žlázách , meibomských žlázách očního víčka [53] ). Granulocyty se obnovují díky aktivitě kmenových buněk [54] .

Existují buňky epiteliálního původu specializované na senzorické funkce - neuroepiteliální buňky . Patří sem buňky chuťových pohárků a buňky čichové sliznice . Myoepiteliální buňky jsou rovněž epiteliálního původu, nesou výběžky a obsahují myosinová a aktinová vlákna. Zajišťují kompresi vývodů řady žláz (mléčných, potních, slinných) k sekreci sekretů [17] .

Ontofylogenetická klasifikace

Ontylogenetická klasifikace, kterou vytvořil ruský histolog Nikolai Grigorievich Khlopin , bere v úvahu původ epitelů z různých tkáňových primordií. Podle ontofylogenetické klasifikace se rozlišují následující typy epitelu [55] :

  • epidermální typ pochází z ektodermu, vícevrstvý nebo víceřadý, hlavní funkce je ochranná;
  • enterodermální typ je původem spojený s endodermem, jednovrstvý, prizmatický, plní funkci žláz nebo funkci absorpce látek (například ve střevě);
  • z mezodermu se vyvíjí celý nefrodermální typ epitelu, jednovrstevný, tvar buněk je různorodý, hlavní funkce je vylučovací nebo bariérová (mesothel, epitel renálních tubulů );
  • ependymogliální typ - specializovaný epitel vystýlající dutinu mozku , se vyvíjí z neurální trubice ;
  • angiodermální typ epitelu zahrnuje cévní endotel mezenchymálního původu (někteří autoři řadí endotel spíše jako pojivovou tkáň než epitel) [55] .

Deriváty epitelu

Pro savce jsou velmi charakteristické rohovité útvary epidermálního původu: chlupy, drápy, nehty, kopyta, rohy a šupiny [56] .

Vlasy  jsou útvar, který je jedinečný pro savce a zjevně i pro nejpokročilejší terapeuty a není homologní s žádnými deriváty kůže jiných amniotů. Jejich hlavní funkcí je tepelná izolace, i když podnětem pro vznik vlasové linie byla nejspíše hmatová funkce [57] . Kromě tepelně izolačních a hmatových funkcí vlasy chrání pokožku před poškozením a parazity , zlepšují aero- a hydrodynamické vlastnosti těla a zajišťují druhově specifické zbarvení. Absence srsti u řady savců ( sloni , sirény , někteří nosorožci , hroši , kytovci ) je sekundární [58] .

U většiny savců jsou koncové články prstů chráněny drápy , které jsou ostré a silně zakřivené u stromových forem a predátorů, zploštělé a rozšířené u forem hrabat [59] . U mnoha primátů se drápy vyvinuly v ploché nehty pokrývající falangu pouze shora; u kopytníků se v důsledku komplikace drápů vytvořila kopyta  - tlusté útvary, které hrají roli jakéhosi pouzdra pro terminální falangu, což je důležité zejména při běhu a skákání po tvrdé zemi [56] . Mnoho savců má na ocasu zrohovatělé šupiny ( bobr , myš, ostnatec, desman , mnoho vačnatců ) nebo končetiny (formy hrabat) . U pangolínů a pásovců pokrývají velké zrohovatělé šupiny celé tělo a u pásovců jsou také lemovány kostěnými štítky, které jsou deriváty dermis a tvoří skořápku [56] . Šupiny savců jsou zcela homologní s šupinami plazů [60] . Někteří savci ( nosorožci , vidlorohy , bovidi ) se vyznačují přítomností rohu  , masivním růstem keratinizovaného epitelu používaného k obraně a útoku [61] .

Deriváty epitelu zahrnují ptačí peří a šupiny plazů : samotné pero nebo šupina je derivátem epidermis a papila, která ho vyživuje, patří do dermis. Peří produkují speciální folikuly umístěné v epidermis, které produkují keratiny. Na rozdíl od savčích vlasů, drápů a rohů, které jsou složeny z α-keratinu , ptačí peří a šupiny plazů jsou složeny z β-keratinu [62] [63] .

Evoluce

První buněčné vrstvy blízké epitelu se objevily v průběhu evoluce v houbách , jmenovitě pinacoderm , pokrývající tělo houby, a choanoderm , lemující zvodnělé vrstvy. Pinacocyty a choanocyty však netvoří pletence charakteristické pro pravý epitel , a proto pravděpodobně nefungují jako oddělovače tělesných kompartmentů (ačkoli dočasné přepážkové spoje se mohou tvořit mezi houbovými buňkami ). Pinacoderm a choanoderma houby nejsou považovány za pravý epitel také proto, že ve většině případů nejsou vystlány bazální membránou. Nicméně houby mají gen kódující kolagen typu IV, marker bazální membrány. Kromě toho mají houbové pinakocyty a choanocyty apikálně-bazální polaritu, která je charakteristická pro eumetazoánské epiteliocyty [64] .

Na rozdíl od houbiček se cnidari ve skutečnosti skládají převážně z epitelu: jejich epidermis, pokrývající tělo zvenčí, a gastrodermis , vystýlající žaludeční dutinu, splňují všechna kritéria pro epiteliální tkáně a jediné mezenchymální buňky cnidarians se nacházejí v mezibuněčné matrix - mezoglea . Předpokládá se, že pro zvířata ze skupiny Eumetazoa jsou buňky ve výchozím nastavení epiteliocyty. Navzdory významné morfologické a funkční diverzitě epitelů u zvířat jsou klíčové proteiny potřebné pro diferenciaci epitelu a tvorbu kontaktů mezi epiteliálními buňkami u všech Eumetazoa stejné a objevily se na počátku evoluce [64] .

Klinický význam

Někdy v důsledku reakce na stres, chronický zánět a další nepříznivé podněty dochází k epiteliální metaplazii  – reverzibilní přeměně diferencovaných epiteliálních buněk jednoho typu na diferencované epiteliální buňky jiného typu. Nejčastěji je pozorována přeměna prizmatického epitelu na sloupcovitý. Skvamózní metaplazie se často vyskytuje v pseudostratifikovaném epitelu průdušnice a průdušek v reakci na dlouhodobou expozici tabákovému kouři. U chronických protozoálních infekcí a schistosomiázy se může vyskytnout uroteliální skvamózní metaplazie. Někdy se dlaždicový epitel vrátí do sloupcového epitelu, například při gastroezofageálním refluxu se vrstvený dlaždicový nekeratinizovaný epitel dolního jícnu změní na sloupcovitý epitel s pohárkovými buňkami, podobný střevnímu epitelu. Metaplazie je reverzibilní přeměna a po zastavení účinku nepříznivého faktoru, který metaplazii způsobil, se epitel vrátí do původní podoby [65] .

Některé patogeny narušují selektivní permeabilitu epitelu a ničí mezibuněčné kontakty mezi epiteliocyty. Například patogenní bakterie Clostridium perfringens vylučuje enterotoxin , který ničí těsná spojení navázáním molekul jejich nejdůležitější složky, proteinu claudin . Helicobacter pylori také rozkládá těsné spoje ve sliznici žaludku. Integrita těsného spojení je také narušena některými RNA viry , které způsobují enteritidu u dětí a parazity , jako jsou roztoči Dermatophagoides pteronyssinus [66] .

Maligní nádory pocházející z epiteliálních tkání se nazývají karcinomy [67] . Karcinomy se mohou tvořit jak u dospělých, tak během embryogeneze [68] , ale u dětí jsou karcinomy extrémně vzácné [69] . Rozlišujeme adenokarcinomy (nádory žlázového epitelu), spinocelulární karcinomy (nádory dlaždicového epitelu), adenoskvamózní buněčné karcinomy , anaplastické karcinomy, velkobuněčné karcinomy a malobuněčné karcinomy [70] k typu postiženého epitelu .

Historie studia

Termín „epitel“ poprvé použil holandský vědec Frederick Ruysch v roce 1703 ve svém Thesaurus Anatomicus . Tímto termínem označil tkáň, kterou našel na rtech mrtvoly. V polovině 19. století upravil švýcarský přírodovědec Albrecht von Haller termín navržený Ruyschem do varianty „epitel“. První pokus o klasifikaci epitelu provedl William Sharpay . Sharpeiova klasifikace byla uvedena v sedmnáctém vydání Quain's Elements of Anatomy , publikovaném v roce 1867. Sharpei rozdělil epiteliální tkáně do fyziologických kategorií, jako je epidermis, glandulární epitel, slizniční epitel, vaskulární epitel, a také identifikoval hlavní morfologické typy epitelů: sloupcovitý, kulovitý, „buněčný“, řasinkový, plochý. Ačkoli mnoho termínů zavedených společností Sharpay není v současné době používáno, současná klasifikace je založena na klasifikaci navržené společností Sharpay. Dva roky před zveřejněním Sharpayovy klasifikace a systematického popisu epitelu navrhl Wilhelm Gies termín „endotel“ pro označení epitelu vystýlajícího krevní cévy a v roce 1890 americký badatel Charles Sedgwick Minot navrhl nazývat epitel pokrývající vnější povrch těla, termín "ektotel" a epitel vystýlající tělní dutinu - termín "mesothelium". Termíny endotel a mesothel se používají dodnes. V roce 1870 německý vědec Heinrich Wilhelm Waldeyer vyslovil hypotézu, že zárodečné buňky pocházejí z epitelu, ale tato hypotéza nebyla dále potvrzena. V 60. letech 20. století bylo prokázáno, že epitel se podílí na embryonálním vývoji mnoha orgánů [71] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Afanasiev a kol., 2004 , s. 148.
  2. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , str. 121.
  3. ↑ 1 2 Afanasiev a kol., 2004 , s. 149.
  4. ↑ Singh, 2011 , str. 52.
  5. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , str. 87.
  6. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , str. 144.
  7. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 149-150.
  8. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , str. 92.
  9. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , str. 110.
  10. ↑ Gartner, 2017 , str. 104.
  11. ↑ Gartner, 2017 , str. 116-117.
  12. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , str. 133.
  13. ↑ 1 2 Afanasiev a kol., 2004 , s. 151.
  14. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 151, 160.
  15. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 160.
  16. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , str. 99.
  17. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , str. 94.
  18. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 151-152.
  19. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 152.
  20. ↑ 1 2 3 Singh, 2011 , str. 46.
  21. ↑ 1 2 Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 32.
  22. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 153-154.
  23. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 154.
  24. ↑ 12 Gartner , 2017 , str. 100.
  25. ↑ 12 Singh , 2011 , str. 48.
  26. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 7.
  27. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 154-155.
  28. ↑ Singh, 2011 , str. 47.
  29. ↑ Saurabh Kumar, Rakesh Kumar Pandey, Shobha Das, Vijai Krishna Das. Patologické změny v hepatopankreasu sladkovodních mušlí (Lamellidens marginalis Lamarck) vystavených subletální koncentraci dimethoátu // GERF Bulletin of Biosciences. - 2011. - Sv. 2. - S. 18-23.
  30. ↑ 1 2 Zavarzin, 1985 , str. 115.
  31. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 155-156.
  32. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , str. 102.
  33. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 156-157.
  34. ↑ 1 2 3 4 Gartner, 2017 , str. 101.
  35. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 95, 110.
  36. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 157-159.
  37. ↑ 1 2 Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 65.
  38. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 22.
  39. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 128-129.
  40. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 248-199.
  41. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 248-249.
  42. ↑ Singh, 2011 , str. 45.
  43. ↑ Singh, 2011 , str. padesáti.
  44. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 159-160.
  45. ↑ Zavarzin, 1985 , str. 114.
  46. ↑ Zavarzin, 1985 , str. 119.
  47. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , str. 93.
  48. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , str. 97.
  49. ↑ Zavarzin, 1985 , str. 38.
  50. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 199.
  51. ↑ 12 Gartner , 2017 , str. 120.
  52. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 160-162.
  53. ↑ 1 2 Ross, Pawlina, 2011 , str. 147.
  54. ↑ Afanasiev a kol., 2004 , s. 162.
  55. ↑ 1 2 Afanasiev a kol., 2004 , s. 153.
  56. ↑ 1 2 3 Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 372-373.
  57. ↑ Carroll, díl 2, 1993 , s. 236, 238.
  58. ↑ Konstantinov, Šatalová, 2004 , str. 364.
  59. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 314.
  60. ↑ Konstantinov, Šatalová, 2004 , str. 365.
  61. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , str. 314-315.
  62. ↑ Schor R. , Krimm S. Studie o struktuře peřího keratinu: II. Model beta-helix pro strukturu keratinu peří.  (anglicky)  // Biophysical Journal. - 1961. - Červenec ( díl 1 , č. 6 ). - str. 489-515 . - doi : 10.1016/s0006-3495(61)86904-x . — PMID 19431311 .
  63. ↑ PAULING L , COREY R.B. Struktura keratinu z peří.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1951. - Květen ( roč. 37 , č. 5 ). - S. 256-261 . - doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . — PMID 14834148 .
  64. ↑ 1 2 Tyler S. Epitel – primární stavební kámen pro komplexitu metazoanů  //  Integrativní a srovnávací biologie. - 2003. - 1. února ( roč. 43 , č. 1 ). - str. 55-63 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/43.1.55 .
  65. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , str. 109.
  66. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , str. 129.
  67. ↑ Nigel Kirkham, Nicholas R. Lemoine. Pokrok v patologii . - London: Greenwich Medical Media, 2001. - S.  52 . — ISBN 9781841100500 .
  68. ↑ Definice karcinomu . Staženo: 27. ledna 2014.
  69. ↑ Klíčové statistiky pro  rakovinu u dětí . www.cancer.org . Staženo: 6. května 2019.
  70. ↑ Patologie a genetika nádorů plic, pleury, brzlíku a srdce  . - Lyon: IARC Press, 2004. - (Klasifikace nádorů Světové zdravotnické organizace). - ISBN 978-92-832-2418-1 .
  71. ↑ The Embryo Project Encyclopedia: Epitelium .

Literatura

  • Afanasiev Yu. I., Kuznetsov S. L., Yurina N. A., Kotovsky E. F. et al. Histologie, cytologie a embryologie. - 6. vyd., revidováno. a další .. - M . : Medicína, 2004. - 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoology of Vertebrates. 2. vyd. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Junqueira L.C., Carneiro J. Histology. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 576 s. — ISBN 978-5-9704-1352-4 .
  • Zavarzin A. A. Základy srovnávací histologie. - L . : Nakladatelství Leningradské univerzity, 1985. - 400 s.
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. Zoologie obratlovců. 7. vyd. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V.M. , Shatalova S.P. Zoologie obratlovců. - M . : Humanitární vydavatelské centrum VLADOS, 2004. - 527 s. — ISBN 5-691-01293-2 .
  • Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Leslie P. Gartner. Učebnice histologie. - Philadelphia: Elsevier , 2017. - ISBN 978-0-323-35563-6 .
  • Michael Ross, Wojciech Pawlina. Histologie: Text a atlas . — Philadelplia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
  • Inderbir Singh. Učebnice histologie člověka. - Indie: Jaypee Brother Medical Publishers, 2011. - ISBN 978-93-80704-34-0 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Tematické stránky
Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích
 Orgány a tkáně , které se vyvíjejí ze zárodečných vrstev
ektodermu
Endoderm
mezoderm