Mlži

Mlži

"Acephala" , ilustrace z E. Haeckela " Krása forem v přírodě " (1904)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:měkkýšiTřída:Mlži
Mezinárodní vědecký název
Bivalvia Linnaeus , 1758
Synonyma
Podtřídy

Mlži nebo lamelární žábry ( lat.  Bivalvia )  jsou třídou mořských a sladkovodních přisedlých měkkýšů , jejichž tělo je ze stran zploštělé a uzavřené ve skořápce dvou chlopní [1] . Patří mezi ně tak dobře známé měkkýše, jako jsou ústřice , mušle , hřebenatky . Na rozdíl od všech ostatních měkkýšů Bivalvia postrádá hlavu a radulu . Většina zástupců třídy má vysoce vyvinuté lamelární žábry ( modifikované ctenidia ), které plní nejen dýchací funkci, ale i roli filtrů pro odsávání částic potravy z vody, proto se mlži podle druhu potravy filtrují především podavače . Většina mlžů se zavrtává do spodního bahna, a tak uniká predátorům, někteří leží na mořském dně nebo se drží skal a jiných povrchů. Jen málo druhů, jako jsou hřebenatky, je schopno krátkého aktivního plavání. Obecně znaky vnější a vnitřní stavby mlžů odrážejí jejich ekologickou specializaci na sedavý nebo imobilní způsob života [2] .

Schránky mlžů se skládají z uhličitanu vápenatého a jsou to obvykle dva stejně velké chlopně, které jsou k sobě připevněny od jednoho okraje blízko vrcholu elastickým proteinovým svazkem - vazem . Jejich spojení je navíc zajištěno střídajícími se výstupky (zuby) a vybráními umístěnými na každé chlopni pláště a tvořícími zámek . Takové skořepinové zařízení umožňuje otevřít dveře pro jídlo nebo pohyb a v případě nebezpečí je pevně zavřít. Skořápka je zpravidla oboustranně symetrická . Jeho velikost se pohybuje od několika milimetrů do metru nebo více, ale u většiny zástupců nepřesahuje 10 cm.

Již od pravěku jsou mlži důležitou součástí stravy obyvatel pobřeží. Dokonce i Římané chovali ústřice v rybnících a nyní se většina konzumovaných mlžů pěstuje v marikultuře . Studium životních cyklů mlžů jedlých umožnilo jejich chov ve školkách a také vývoj nových technologií pro jejich chov. Kromě potravinářského využití jsou Bivalvia výrobci přírodních perel . Perly se používají ve šperkařství a perleť z lastur mlžů se používá při výrobě knoflíků nebo levných šperků. Mlži mohou také sloužit jako bioindikátory znečištění životního prostředí. Konečně jsou cennou potravou pro ryby a další živočichy [2] .

Nálezy nejstarších fosilních mlžů pocházejí z počátku kambrického období , jejich stáří je více než 500 milionů let. Celkový počet žijících druhů je přibližně 9200 [3] (podle jiných zdrojů více než 20 tisíc [2] ). Jsou zahrnuti do 1260 rodů a 106 čeledí [3] [4] .

V Rusku žije asi 1000 druhů mlžů [5] . Mořské větve lamina (včetně brakických druhů a druhů v ústí řek ) jsou zastoupeny asi 8000 druhy, které zahrnují 4 podtřídy, 99 čeledí a 1100 rodů. Největší čeledí lamelárních žáber jsou veneridi (Veneridae; více než 680 druhů), dále tellinidi (Tellinidae) a lucinidi (Lucinidae), z nichž každý obsahuje více než 500 druhů. Sladkovodní mlži tvoří 7 čeledí, z nichž největší - Unionidae (Unionidae) - zahrnuje asi 700 druhů. Přestože jsou mlži v celkovém počtu druhů několikanásobně horší než plži , výrazně převyšují ostatní skupiny měkkýšů, pokud jde o početnost a biomasu na jednotku plochy mořského dna [2] .

Etymologie

Poprvé jméno Bivalvia použil Carl Linné v 10. vydání svého díla „ Systém přírody “ v roce 1758 k označení měkkýšů, jejichž schránka se skládá ze dvou ventilů [6] . Kromě toho je tato třída známá pod jmény Pelecypoda (což znamená „sekeronohý“), Lamellibranchia (lamelová žábra) a Acephala (protože mlži na rozdíl od všech ostatních měkkýšů ztratili hlavu) [7] .

Slovo Bivalvia je odvozeno z lat.  bis  - "dva" a lat.  valvae  - "křídlo" [7] . Ne všechna zvířata, která mají dvojitou skořápku, jsou však mlži. Dvouchlopenní tedy mají plži z čeledi Juliidae [8] , zástupci typu brachiopoda ( Brachiopoda ) [9] , ale i korýši třídy lastur ( Ostracoda ) [10] řádu Cyclestherida [11] . skořápka .

V ruské vědě konce 18. a počátku 19. století se mlži (živí i fosilní) nazývali lebky [12] .

Rozsah a stanoviště

Mlži jsou poměrně úspěšnou třídou bezobratlých , kteří jsou výhradně vodní a vyskytují se ve sladkých a slaných vodách po celém světě. Většina z nich jsou bentické organismy a žijí tak, že se zavrtávají do sedimentů dna nebo se přichytávají k podvodním objektům. Mnoho mlžů ovládlo přímořské a sublitorální zóny oceánů . Přestože se písečná pláž může na první pohled zdát bez života, v písku se vždy najde mnoho mlžů a dalších bezobratlých. Na jedné velké pláži v jižním Walesu se počet mlžů, skořápky ( Cerastoderma edule ), odhaduje na 3,55 milionu jedinců na hektar [13] .

Mlži obývají jak tropy , tak mírné a arktické vody. Některé druhy mohou přežít a dokonce prosperovat v extrémních prostředích. Mlži jsou četní v Arktidě , kde je známo asi 140 druhů [14] . Hřebenatka antarktická Adamussium colbecki žije pod mořským ledem při teplotách pod nulou, kdy je rychlost metabolismu velmi nízká [15] . Měkkýši Bathymodiolus thermophilus a Calyptogena magnifica tvoří shluky kolem hydrotermálních hlubinných průduchů v Tichém oceánu v hloubce asi 3 km [16] . Vstupují do symbiózy s chemosyntetickými bakteriemi , které oxidují sirovodík a živí se živinami , které syntetizují [17] . Mořská ústřice Enigmonia aenigmatica se dá nazvat měkkýšem obojživelníkem. Žije v tropickém pásmu Indického a Tichého oceánu na větvích a rubu listů mangrovových stromů a také na vlnolamech [16] .

Některé sladkovodní formy mají extrémně omezený rozsah . Například Villosa arkansasensis žije výhradně v tocích pohoří Washita v Arkansasu a Oklahomě a spolu s několika dalšími sladkovodními mlži z jihovýchodu Spojených států je ohrožena [18] . Někteří sladkovodní mlži se naopak extrémně rozšířili, např. Limnoperna fortunei . Tento druh rozšířil svůj areál z jihovýchodní Asie do Argentiny , kde se stal invazním druhem [19] . Další sladkovodní mlž, zebřička říční ( Dreissena polymorpha ), původně nalezená v jihovýchodním Rusku , byla náhodně zavlečena do vnitrozemských vod Severní Ameriky a Evropy , kde tento druh poškodil struktury ve vodě a zničil místní ekosystémy [20] .

Struktura a fyziologie

Vnější struktura

Tělo mlžů se obvykle skládá z trupu obsahujícího vnitřní orgány a svalnaté nohy, zatímco hlava je redukovaná. Tělo je pokryto pláštěm dvou ventilů, které se liší záhyby pláště . Noha má zpravidla klínovitý tvar, ale u pevných forem je zmenšená [21] .

Velikost a tvar těla

Tvar a velikost lastur mlžů se velmi liší [21] . Třída mlžů zahrnuje nejmenší zástupce druhu měkkýšů. Dospělci nejmenšího druhu, Condylonucula maya , dosahují délky pouze 0,5 mm [16] . Obr mezi mlži - obří tridacna ( Tridacna gigas ) - může dosáhnout délky 1,4 m a hmotnosti až 200 kg [21] . Největší délka těla lodního červa Kuphus polythalamia  je 1,532 m [22] . Největším fosilním měkkýšem je Platyceramus , jehož fosilie dosahují délky až 3 m [23] .

Tvar těla mlžů je také velmi odlišný. Například srdcovky mají téměř kulovité tělo a mohou skákat ohnutím a uvolněním nohou. Zároveň mořské řízky ( Ensis ), díky své specializaci na způsob života v norách, mají podlouhlou skořápku a silnou nohu určenou k zarývání do země. Lodní červi čeledi Teredinidae  jsou silně protáhlým červovitým tělem se zmenšenou schránkou umístěnou na předním konci a upravenou do podoby vrtacího orgánu, díky kterému měkkýš „ohryzává“ rozvětvené chodby ve dřevě [24] .

U většiny druhů je tělo podlouhlé, více či méně stranově zploštělé, oboustranně symetrické. Hlava je zmenšena a měkkýš se ve skutečnosti skládá z těla a nohy [25] .

Dřez

Skořápkové chlopně u mlžů jsou častěji symetrické (např. u mlžů, bezzubé ). U některých druhů však lze pozorovat asymetrii chlopní. Takže u ústřice je ventil, na kterém zvíře leží, konvexní a druhý ventil je plochý a hraje roli víka, které zakrývá první. Podobnou asymetrii chlopní najdeme také u hřebenatek . Asymetrie ventilů u měkkýšů fosilní skupiny rudistů je vyjádřena velmi jasně : jeden z ventilů zapuštěný do země má kuželovitý tvar a druhý sloužil jako víko [21] .

Na jednom z okrajů chlopně skořepinové, blíže k vazu, je zaoblený hrubý výběžek — korunka chlopně skořepiny (viz obrázek). Jedná se o nejstarší část skořápky, protože skořápka roste podél okraje z opačné strany. Hrana chlopně, nesoucí korunku, se nazývá dorzální neboli horní nebo klíčová hrana , protější hrana je ventrální nebo dolní [ 26] . Existují také přední a zadní okraje chlopně . Plášťový sinus se nachází na zadním okraji (viz část Plášť a plášťová dutina ), otisk zadního svalového kontaktu je větší (viz část Svalovina ) [26] . U některých mlžů tvoří konce horního okraje, stažené tam a zpět od temene, uši [26] . Pokud umístíte skořepinu horní částí skořepiny nahoru a předním koncem od sebe, pak se ventil umístěný nalevo od roviny uzavření ventilů nazývá levý a ventil umístěný vpravo se nazývá pravý [ 26] [27] . U živého měkkýše je mezi ventrálními okraji skořápkových chlopní noha a byssální žláza (pokud existuje) a na zadním konci se otevírají sifonové otvory .

Chlopně skořepiny jsou spojeny vazem  , vazem sestávajícím ze ztluštělé stratum corneum ulity. Tato skutečnost svědčí o tom, že ulita mlžů se vyvinula z celé. U mlže Arca se mezi korunou a horním okrajem nachází vazivová platforma ( plocha ). Má drážky ( chevrons ), což jsou stopy připojení vazu, který se pohybuje, jak ulita roste [26] .

Stěna lastury se skládá ze tří vrstev: vnější konchiolin ( periostracum ), vnitřní vápenatý ( ostracum ) a spodní perleť ( hypostracum ). Minerální složkou schránky (tj. obsaženou v ostracu a hypostracu) může být výhradně kalcit , jako u ústřic, nebo kalcit a aragonit . Někdy tvoří aragonit i perleťovou vrstvu, jako v případě řádu Pterioida . U ostatních měkkýšů se střídají vrstvy aragonitu a kalcitu [28] . Vazivo a byssus, pokud jsou zvápenatělé, se skládají z aragonitu [28] . Periostracum, sestávající z pevné organické hmoty (conchiolin), je vnější vrstva a je vylučována okrajem pláště . V horní části chlopní je vrstva lastur často obliterována. Tato vrchní vrstva má ochranné zbarvení, obvykle hnědé nebo olivové [29] . Perleťovou vrstvu tvoří drobné minerální destičky spojené konchiolinem. Tato struktura perleti způsobuje světelnou interferenci , díky které se třpytí všemi barvami duhy. Vrstva perlorodky s věkem měkkýše a růstem jeho schránky houstne [21] .

Pokud se cizí částice dostane mezi plášťový ventil a plášť, je obalena soustřednými vrstvami perleti. Tak vzniká perla [21] .

K růstu skořápky dochází v důsledku postupného usazování konchiolinové vrstvy okrajem pláště a také hromaděním minerálů ve schránce. Na skořápce jsou patrné soustředné linie, které ukazují na její nerovnoměrný růst v měnících se podmínkách prostředí ( růstové linie ). Určení stáří pláště z počtu takových soustředných čar však není dostatečně přesné. Přesněji lze stáří měkkýše určit podle počtu vrstev na průřezu lastury.

Jak již bylo zmíněno výše, dvě skořepinové chlopně jsou spojeny vazivem, které se skládá ze dvou keratinových proteinů  - tensilium a rezilium . U různých skupin mlžů může být vaz vnitřní a vnější. Jeho funkcí, kromě upevnění ventilů, je podílet se na otevírání pláště.

U většiny mlžů je na chlopních lastur umístěn zámek  - systém zubů a odpovídajících prohlubní na hřbetním okraji ulity od vnitřního povrchu. Zámek zabraňuje vzájemnému pohybu dveří. Hrad může být sudý ( taxodont ) a lichý zub ( heterodont ). U některých mlžů je redukován např. u bezzubých ( Anodonta ) [21] . Pro identifikaci měkkýšů je důležitá stavba hradu [30] .

U některých mlžů je schránka značně redukována. Takže u lodního červa pokrývá pouze 1/20 těla [31] .

Plášť a plášťová dutina

U mlžů má plášť podobu dvou záhybů kůže visících od hřbetu po stranách k ventrální straně. Zespodu mohou být jeho záhyby volné (jako u bezzubého) nebo srůstat a ponechat pouze otvory pro nohu a sifony . Podél okraje pláště se někdy mohou vyvinout malá chapadla a oči [25] (další podrobnosti viz sekce Smyslové orgány ). Vnější vrstva pláště vylučuje schránku a vnitřní vrstva je vystlána řasinkovým epitelem , jehož tlučení řasinkou zajišťuje proudění vody v dutině pláště [21] . Kromě pláště tvoří plášť také vazivo, byssovou žlázu a zámek [32] .

U norných forem tvoří plášť delší sifony  - dvě trubky, z nichž spodní (vstupním sifonem) voda vstupuje do plášťové dutiny a horní (výtokový sifon) vystupuje. S prouděním vody se do dutiny pláště dostávají částice kyslíku a potravy [21] .

Jako všichni měkkýši tvoří plášť u mlžů plášťovou dutinu, která zahrnuje plášťový komplex orgánů : nohu, dvě žábry, dva ústní laloky a osphradii . Do plášťové dutiny ústí i otvory trávicího, rozmnožovacího a vylučovacího systému [21] .

U většiny mlžů je na vnitřní straně ulity viditelná čára probíhající rovnoběžně s okrajem ulity a často spojující stopy dvou adduktorů (chňapalů). Nazývá se palliální (plášťová) linie , představuje linie připevnění pláště k ventilu pláště. Uchycení se provádí úzkou řadou malých retraktorových svalů. Pomocí těchto svalů může měkkýš v případě nebezpečí skrýt vyčnívající okraj pláště uvnitř ulity. Lze zatáhnout i sifony (v normálním stavu vyčnívající z dřezu). K tomu slouží speciální kapsovité vybrání v dutině pláště. Na skořepinovém ventilu tato prohlubeň odpovídá paliálnímu sinu nebo mantle sinus nebo mantle bay nebo sifon bay , což je zakřivení paliální linie směrem dovnitř [26] [27] .

Noha

Noha (svalnatý nepárový výrůstek břišní stěny) má u většiny mlžů klínovitý tvar, slouží k zavrtávání do země a plazení. U nejprimitivnějších forem (řád Protobranchia ) má noha, podobně jako u plžů , plochou lezoucí podrážku [25] . Někteří mlži, kteří se přichytí na substrát, mají v nohách speciální byssální žlázu , která vylučují byssální vlákna, pomocí kterých měkkýš "prorůstá" ke spodní ploše ( mušle ). U mnoha nepohyblivých mlžů je noha zcela redukována (ústřice) [31] .

Vnitřní struktura

Svalstvo

Hlavní svaly v těle laminabranch měkkýšů jsou přední a zadní svaly - adduktory (adduktory), i když přední uzávěr může být u některých druhů snížen nebo zcela ztracen. Stažením tyto silné svaly uzavřou chlopně, a když se uvolní, chlopně se otevřou. Kromě toho je v mechanismu otevírání ventilu zapojeno vazivo. Když je skořepina zavřená, je jako pružina v napjatém stavu. Když jsou zámky uvolněny, vrátí se do původní polohy a otevře klapky [31] . U mlžů ležících na stejné chlopni (například ústřice a slávky) je přední adduktor ztracen a zadní adduktor zaujímá centrální polohu. Jediný centrální kontakt mají i mlži z čeledi limovitých ( Limidae ), kteří se vznášejí bouchnutím dveří. Uzávěry se skládají ze dvou typů svalových vláken: příčně pruhovaná , určená pro rychlé pohyby, a hladká , udržující dlouhodobé svalové napětí [29] .

Jak již bylo zmíněno výše, plášť je připevněn ke skořápce díky malým svalům, které tvoří klenutou značku na ventilu skořápky - palliální linii . Párový úhloměr (flexor) a retraktor (extensor) zajišťují pohyb nohy mlže. Bivalvia , kteří jsou beznohí , tyto svaly nemají. Další párové svaly ovládají sifony a bysální žlázu [27] [29] .

Trávicí soustava

V souvislosti s pasivním způsobem krmení filtrací má trávicí systém mlžů některé znaky. Voda vstupující přes úvodní sifon je nasměrována na přední konec těla, omývá žábry a 2 páry dlouhých trojúhelníkových ústních laloků. Na žábrách a ústních lalocích jsou citlivé buňky (chuťové orgány) a malé rýhy, kterými jsou částice potravy transportovány do úst, umístěné v blízkosti předního stykače. Z úst se potrava dostává do krátkého jícnu a poté do vakovitého endodermálního žaludku . Protože hlava je u mlžů redukovaná, chybí hltan , radula a slinné žlázy . Několik trávicích žláz se otevírá do žaludku, často prostřednictvím páru divertiklů , jako jsou játra s dvěma laloky . Játra nevylučují pouze trávicí enzymy : jejich buňky také fagocytují částice potravy. Mlži tedy mají intracelulární trávení. Kromě toho je v žaludku krystalická stopka skládající se z mukoproteinů a enzymů ( amyláza , glykogenáza atd.). Stopka se nachází ve zvláštním slepém vakovitém výrůstku [33] a vyčnívá do lumen žaludku. Řasinky tam umístěné způsobují rotaci stopky, oddělování enzymů a míchání obsahu žaludku. Díky neustálému pohybu částeček potravy v žaludku je možné jejich třídění na jeho zadním konci: malé částice jsou posílány do trávicích žláz a tam jsou absorbovány fagocytózou, zatímco větší částice jsou posílány do střev. Střední střevo odchází od žaludku, který se pak několikrát ohýbá a jde podél dorzální strany těla k zadnímu konci, přechází do zadního střeva, které ústí řitním otvorem do dutiny pláště nad zadním stykačem [34] . Exkrementy proudem vody jsou vyhazovány vylučovacím sifonem ven [35] . Zadní střevo obvykle prochází srdeční komorou (specifický znak mlžů) [36] [37] .

Výživa a trávení u mlžů jsou synchronizovány s denním a přílivovým rytmem [38] .

Výše popsané rysy trávicího traktu jsou charakteristické pro filtrační mlže. U dravých mlžů může být stonek značně redukován, ale v některých případech existuje svalnatý žaludek vystlaný chitinem , ve kterém se potrava mele ještě před začátkem trávení. V jiných případech je trávicí trakt dravých mlžů podobný jako u mlžů krmených filtrem [39] .

Nervový systém

Jako většina měkkýšů je nervový systém mlžů roztroušeně nodulárního typu. Mají jednodušší strukturu než plži. Vlivem zmenšení hlavy došlo ke sloučení mozkových ganglií s ganglii pleurální; takto vznikly párové cerebropleurální dvojité uzliny umístěné na obou stranách jícnu a spojené nad hltanem tenkou mozkovou komisurou . Vznik cerebropleurálních uzlin srůstem ganglií dokazuje skutečnost, že u primitivních protobranchií jsou pleurální uzliny ještě izolovány od mozkových. Inervují plášťovou dutinu a smyslové orgány (kromě osphradií) . Noha má pedální ganglia, která inervují nohu a jsou spojena pojivy s cerebropleurálními uzlinami. Pod zadním svalovým stykačem je třetí pár uzlin - visceroparietální , ovládající vnitřní orgány, žábry a osphradia [40] . Jsou spojeny ještě delšími pojivy s cerebropleurálními uzlinami [37] . Třetí pár uzlů je zvláště dobře vyvinut u plovoucích mlžů. Mlži s dlouhými sifony mohou mít specializovaná sifonální ganglia, která sifony ovládají [41] .

Smyslové orgány

Smyslové orgány mlžů jsou špatně vyvinuté. Noha obsahuje statocysty  , orgány rovnováhy inervované mozkovými ganglii. V plášťové dutině na bázi žaber jsou osphradia  - orgány chemického smyslu; je možné, že osphradia mlžů nejsou homologní s osphradiemi plžů [42] . Jednotlivé receptorové buňky jsou roztroušeny na žábrách, ústních lalocích, podél okraje pláště a na sifonech [43] . Hmatovou funkci plní i tykadla, která se vyvíjejí podél okraje pláště [44] . U masožravých mlžů řádu Anomalodesmata jsou sifony obklopeny chapadly citlivými na vibrace; s jejich pomocí měkkýši odhalují kořist [45] .

Mnoho mlžů postrádá oči, nicméně členové skupin Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea a Limoidea mají jednoduché ocelli umístěné podél okraje pláště. Skládají se z jamky vystlané fotosenzitivními buňkami a čočky lámající světlo [46] . Hřebenatci mají obrácené oči poměrně složité struktury [37] , skládající se z čočky, dvouvrstvé sítnice a konkávního reflexního povrchu [47] . Jsou známy i případy vzniku oček na sifonech u koukol [43] . Všichni mlži mají fotosenzitivní buňky, díky nimž měkkýš určuje, kdy je zcela zakrytý stínem [41] .

Dýchací systém

Dýchací systém představují žábry ( ctenidia ). Strukturní rysy žáber se u různých skupin mlžů liší.

  • Primární žábry ( Protobranchia ), které jsou nejprimitivnějšími mlži, mají pár typických ktenidií s žaberními vlákny.
  • Žábrovité ( Filibranchia ) mají nitkovité žábry. Vláknité žábry se vyznačují tím, že se jejich žaberní vlákna protáhla do vláken a vytvořila nejprve sestupné a poté vzestupné koleno. Sousední závity jsou k sobě připevněny pomocí tvrdých řasinek, tvořících desky; u některých zástupců jsou žaberní vlákna volná [48] . Vláknité žábry jsou charakteristické pro mušle, ústřice, hřebenatky.
  • Řád Eulamellibranchia má lamelární žábry. Jedná se o další modifikaci nitkovitých žáber: objevují se v nich přepážky mezi sousedními vlákny a také vzestupné a sestupné části jednoho vlákna. Tak vznikají žaberní desky. Každá žábra se skládá ze dvou položaber: vnější přiléhající k plášti a vnitřní přiléhající k noze. Eulamellibranchia má tedy 4 žábry, ale každá z nich odpovídá pouze jedné polovině skutečného ctenidia [48] . Ječmen má takové žábry , bezzubé .
  • U septum -žáber ( Septibranchia ) jsou žábry redukovány a přeměněny na žaberní přepážku s póry. Přepážka obklopuje horní část dutiny pláště a tvoří dýchací dutinu . Jeho stěny jsou prostoupeny krevními cévami , kde dochází k výměně plynů [49] .

Konečně u druhů postrádajících žábry (jako např. u zástupců podtřídy Anomalodesmata ) dochází k výměně plynů přes stěnu plášťové dutiny [50] .

Mlži žijící v přílivové zóně jsou schopni přežít několik hodin bez vody díky těsnému uzavření ventilů. Některé sladkovodní formy, které jsou vytahovány do vzduchu, mírně otevírají ventily, takže dochází k výměně plynu s atmosférickým vzduchem [50] .

Oběhový systém

Oběhový systém mlžů je otevřený, to znamená, že krev cirkuluje nejen přes cévy, ale také přes mezery (mezery mezi orgány). Srdce se nachází na dorzální straně a skládá se z 1 komory a 2 síní . Jak bylo uvedeno výše, zadní střevo prochází komorou. Tato skutečnost je vysvětlena tím, že srdce je v embryogenezi uloženo jako pár po stranách střeva a následně jsou tyto rudimenty spojeny nad a pod střevem (párový původ srdce u mlžů je potvrzen přítomností dvě srdce u zástupců rodu Arca ) [51] . U primitivních forem řádu Protobranchia dochází ke fúzi pouze nad střevem [52] .

Výkonné přední a zadní aorty odcházejí z komory a rozvětvují se do tepen ; z nich krev ( hemolymfa ) proudí do lakun a dodává kyslík do tkání. Přední tepna probíhá anteriorně přes střevo a zásobuje krví vnitřnosti, nohu a přední část pláště, zatímco zadní tepna probíhá posteriorně pod střevem a brzy se rozděluje na tepny zadního pláště [52] . Někteří mlži mají pouze jednu aortu [53] . Dále se krev, která se již stala žilní , shromažďuje ve velké podélné mezeře pod srdcem a je posílána do aferentních žaberních cév. Okysličená arteriální krev se pak vrací přes eferentní cévy ze žáber do srdce. Krev se také nalévá do eferentních žaberních cév, která obchází žábry a prochází ledvinami , kde se uvolňuje z metabolických produktů [51] .

Krev mlžů obvykle neobsahuje žádné respirační barvivo , ačkoli členové čeledí Arcidae a Limidae mají hemoglobin rozpuštěný přímo v krevní plazmě [39] . Dravý mlž Poromya má v krvi červené amoebocyty obsahující hemoglobin [54] .

Vylučovací soustava

Vylučovací systém mlžů, stejně jako většina měkkýšů, představují párové nefridie (ledviny). Ledviny mlžů se žláznatými stěnami se nazývají orgány boyanus . Ledviny jsou dlouhé trubice ve tvaru V, které ústí na jednom konci do osrdečníku a na druhém konci do dutiny pláště, odkud jsou proudem vody odváděny produkty metabolismu [55] [51] . Svým původem jsou typickými coelomotory [52] .

Kromě ledvin plní vylučovací funkci i stěna osrdečníku, upravená na párové osrdečníkové žlázy . Někdy jsou izolovány od zbytku perikardu ve formě dvou vakovitých útvarů – keberových orgánů [51] . Vylučovací produkty těchto žláz vstupují do osrdečníku a odtud jsou transportovány ven ledvinami [52] .

Osmoregulace

Mlži jsou poikilosmotičtí živočichové , to znamená, že při změně slanosti vody nejsou schopni udržet víceméně konstantní osmotický tlak břišních a tkáňových tekutin. Nedokážou také udržet osmotický tlak nižší než ve vnějším prostředí [56] .

Sladkovodní mlži, jako sladkovodní plži , vylučují hodně vody ledvinami ; soli jsou reabsorbovány v ledvinách , a proto je moč sladkovodního Bivalvia ve srovnání s krví ( hemolymfa ) silně hypoosmotická [57] .

Epitel lemující plášť a žábry mlžů má schopnost absorbovat soli z vody, která prochází dutinou pláště [57] .

Reprodukční systém

Mlži jsou dvoudomí, ale existují i ​​případy hermafroditismu (např. u druhu Arca noae se ustálil protandrický hermafroditismus, kdy jedinci fungují nejprve jako samci, poté jako samice [58] ). U některých druhů, jako je Thecaliacon camerata , je pohlavní dimorfismus vyslovován [33] . Gonády a vývody ( vas deferens a vejcovody ) jsou párové; gonády leží v přední části těla, blízko střeva, jdou do spodní části nohy a vypadají jako dva laločnaté útvary podobné révě. U některých druhů však genitální kanálky chybí a gamety opouštějí gonády tkáňovými rupturami do plášťové dutiny [51] . U primitivních Protobranchia , stejně jako u řady dalších mlžů ( Pecten , Ostrea aj.), se gonády otevírají do ledvin [59] .

U některých druhů, např. u zástupců rodu Lasaea , samčí zárodečné buňky vycházejí sifonem a následně jsou proudem vody vtahovány do plášťové dutiny samic, kde dochází k oplození [60] . Potomstvo takového druhu se vyvíjí v plášťové dutině matky a opouští ji ve stadiu larvy veliger nebo mladého jedince [61] . U většiny druhů je oplození vnější [59] [33] . V tomto případě samice a samci uvolňují spermie a vajíčka do vodního sloupce. Tento proces může být nepřetržitý nebo může být vyvolán faktory prostředí, jako je délka dne, teplota vody a přítomnost spermií ve vodě. Některé laminabranchs uvolňují gamety postupně, zatímco jiné - ve velkých částech nebo všechny současně. K masivnímu uvolnění gamet někdy dochází, když všichni mlži v oblasti uvolňují zárodečné buňky synchronizovaným způsobem [62] .

Rozdíly od ramenonožců

Brachiopodi jsou mořské organismy připomínající mlži s dvouplášťovou schránkou a podobnou velikostí. Nejsou však blízce příbuzní měkkýšům a jsou klasifikováni jako samostatný kmen. Podobnost jejich vnější struktury je konvergentní, tedy v důsledku podobného životního stylu. V současné době jsou ramenonožci méně běžní než mlži [63] .

Obě tyto skupiny živočichů mají schránky dvou chlopní, ale jejich stavba schránky je zásadně odlišná. U ramenonožců jsou lasturové chlopně umístěny na hřbetní (hřbetní) a ventrální (ventrální) straně těla, zatímco u mlžů pokrývají levou a pravou stranu těla a jsou obvykle zrcadlovými kopiemi druhé. Ramenonožci mají navíc specifický filtrační orgán - lofofor , který u mlžů chybí. Konečně, schránky ramenonožců mohou být složeny jak z fosforečnanu vápenatého, tak z uhličitanu vápenatého , zatímco u mlžů obsahují pouze uhličitan vápenatý [64] .

Životní cyklus

U mlžů, jako u všech měkkýšů, spirálovité drcení . Jde to asi stejně jako u plžů. Většina mlžů se vyvíjí s metamorfózou . Obvykle se z oplozených vajíček vynoří planktonní larva  , veliger (plachetník) . Vzniku veligeru předchází stadium trochoforu , které probíhá ve vajíčku. Tvorba trochoforů probíhá poměrně rychle a trvá několik hodin nebo dní. Na hřbetní straně trochoforu je položena skořepina v podobě celé ploténky, která se teprve později ohýbá podél střední linie, stává se mlžovou a místo ohybu je zachováno ve formě vazu. Horní část trochoforu s korunou řasinek se stává plachtou veligeru, kotoučem pokrytým dlouhou řasinkou používaným k plavání. Ulita mlžů pokrývá celé tělo veligera, při plavání se od ulity odkryje plachta. Organizace veligera je velmi blízká organizaci dospělého měkkýše: má rudiment nohy, plášť, ganglia, žaludek, játra a další orgány, ale protonefridií zůstávají vylučovacími orgány [59] . Následně se veliger usadí na dně, je fixován byssovou nití, ztrácí plachtu a mění se v dospělého měkkýše [60] .

Někteří sladkovodní měkkýši (ječmen, bezzubí) mají zvláštní larvu - glochidia , která má tenkostěnnou lasturu mlžů se zaoblenými chlopněmi a háčky na břišní hraně. Většina orgánů glochidie je stále nedostatečně vyvinutá: chybí žábry, noha je rudimentární [59] . U takových měkkýšů dochází k oplodnění v plášťové dutině samice a v jejích žábrách se vyvíjejí glochidie. Glochidium je schopné plavat máváním klapek. Pomocí byssusové nitě se glochidie přichytí na žábry proplouvajících ryb a pomocí zubů se zavede do jejich tkání, kde probíhá její další vývoj. Později malý měkkýš, vyvinutý z glochidie, spadne na dno prasknutím nádorových hlíz na kůži ryb. Glochidium je tedy ektoparazit a jeho distribuci zajišťují ryby [60] . Glochidie však rybám nezpůsobují vážné škody [65] .

Někteří sladkovodní mlži mají přímý vývoj. Například u kuliček ( Sphaerium ) se v dutině pláště vyvíjejí vajíčka a z nich se líhnou vytvoření malí měkkýši [60] .

U většiny mlžů se larvy, které se dostanou do vody, živí rozsivekmi a jiným fytoplanktonem . V mírných oblastech je asi 25 % druhů lecitotrofních , to znamená, že jedinci, kteří ještě nedospěli, závisí na živinách uložených ve vaječném žloutku, z nichž hlavním zdrojem energie jsou lipidy . Čím delší je období před prvním samostatným krmením larvy, tím větší je vajíčko a tím větší je v něm zásoba žloutku . Spotřeba energie na tvorbu takových vajec je vysoká a obvykle se taková vejce bohatá na žloutek tvoří v malém množství. Baltský mák ( Macoma balthica ) tvoří několik vajec s velkou zásobou žloutku. Larva vycházející z vajíčka žije z energetických zásob vajíčka a nekrmí se. Přibližně o 4 dny později vstoupí do larvy D-stadia, ve které vytvoří svůj první obal chlopní ve tvaru D. Takové larvy mají nízký potenciál pro šíření. Slávka jedlá ( Mytilus edulis ) produkuje extrémně mnoho vajíček chudých na žloutek, takže larvy, které se z nich tvoří, se musí začít krmit brzy, aby přežily a rostly. Mohou se rozšířit více, protože vedou delší planktonní životní styl [66] .

Někteří sladkovodní mlži z čeledi Unionidae ( Unionidae ) mají velmi neobvyklou strategii rozmnožování. Plášť samice vyčnívá z krunýře a napodobuje rybičku: objevují se na něm znaky připomínající rybí šupiny a falešné oči. Tato návnada přitahuje pozornost skutečných ryb. Některé ryby v něm vidí kořist, jiné jako příslušníka vlastního druhu. Ryba plave blíže, aby prozkoumala návnadu, a pak měkkýš vyvrhne na rybu obrovské množství glochidií, které se vnesou do jeho žáber a krycích vrstev [65] .

Výše uvedené případy březosti mláďat na žábrách v plášťové dutině i v plodištích ( Mineria minima ) lze považovat za projev péče o potomstvo [33] .

Mezi mlži patří ti nejdéle žijící - dosahující věku přes 400 let - zástupci živočišné říše . Tato třída zvířat drží rekord v počtu druhů s délkou života nad 150 let. U mořského měkkýše Panopea abrupta , sladkovodního měkkýše Margaritifera margaritifera a oceánské venuše Arctica islandica je tedy maximální délka života 163 let, 190 [68] a 507 let [67] .

U mlžů byl stanoven vztah mezi maximální velikostí krunýře , rychlostí růstu, věkem v pubertě a délkou života, a to následovně:

  • maximální velikost skořepiny je pozitivně spojena s nejdelší životností;
  • délka života po pubertě je přímo úměrná věku puberty ;
  • čím dříve mlž dosáhne své maximální velikosti, tím kratší je jeho životnost [68] .

Průměrný věk puberty již zmíněného dlouhověkého měkkýše Arctica islandica je tedy asi 10 let, přičemž hmotnosti 20 g dosahuje za 25-30 let. Mlži Spisula solidissima přitom dosahují stejné hmotnosti za 2–3 roky a někdy se začíná rozmnožovat již v prvním roce života [69] .

Jídlo

Většina mlžů je filtrační potravou a živí se zejména fytoplanktonem . Nejprimitivnější mlži, Protobranchia  , mají různé vzorce krmení, včetně sbírání detritu z mořského dna; je možné, že tento způsob krmení byl u mlžů původní, než získali adaptace pro krmení filtrací. Nahmatají substrát pomocí páru chapadel tvořených okrajem pláště. Chapadla jsou pokryta hlenem a opatřena řasinkami. Chapadla sbírají částice potravy ze dna a třídí je, příliš velká vyhazují a zbytek směřují do úst [39] . Vlastnosti trávicího systému mlžů spojené s filtračním typem výživy byly diskutovány výše.

Malý počet mlžů , jako je Poromya granulata , jsou dravci. Patří do nadřádu cloisonnidabranch [70] . Speciální svaly nasměrují vodu do vstupního sifonu, který se promění v kápovitý orgán, který nasává drobné korýše a červy. Sifon se může rychle stáhnout a je zašroubován do speciální komory a kořist je přenesena do ústních laloků, které ji dopraví do tlamy [1] . Trávicí trakt dravých laminabranchů byl upraven tak, aby v něm mohly být tráveny velké částice potravy [54] .

Velmi neobvyklý mlž Entovalva nhatrangensis je endosymbiont vyskytující se pouze v jícnu holothurianů . Záhyby pláště tohoto druhu zcela pokrývají malou skořápku. Když se mořská okurka zavrtá do spodního bahna, měkkýš prochází vodou žábrami a filtruje organické částice. Aby jej neunesl proud vody, je měkkýš pevně přichycen byssem k jícnu hostitele. V tomto případě není holothurianům způsobena žádná škoda [71] .

Někteří mlži vstupují do symbiózy s bakteriemi zapojenými do procesu jejich trávení nebo se jimi živí. Například u některých solí ( Solemya ), žijících v prostředí bohatém na sirovodík (pobřeží zabraná skládkami, průmyslové podniky), trávicí systém v různé míře atrofuje až do úplné redukce. Taková salemie se pravděpodobně živí bakteriemi oxidujícími sirovodík , které se usazují v žábrách měkkýšů nebo žijí volně v zemi, které však měkkýši filtruje a tráví v buňkách žáber [72] . Zástupci čeledi lodních červů ( Teredinidae ) mají červovitý tvar těla a živí se dřevem dřevěných podvodních předmětů, do kterých se ulity (které jsou na předním konci těla redukované na dvě malé destičky) zakusují vrtáním . stroj. V důsledku toho se dřevo, proniknuté četnými průchody z lodního červa, stává jako houba a snadno se zničí. Trávení dřeva u lodních červů je prováděno symbiotickými bakteriemi [73] .

Životní styl

Většina mlžů vede sedavý (připoutaný) nebo sedavý způsob života a celý svůj život tráví na místě, kde se usadili v larválním stádiu. Všichni volně žijící mlži (kromě vrtných forem) jsou bentické organismy, žijí na povrchu dna nebo se zavrtávají do substrátu: písek, bahno, oblázky, úlomky korálů . Mnoho z nich žije v přílivové (přímořské) zóně, kde zůstává půda mokrá i při odlivu. Zavrtáním do země se mlži chrání před vlnobitím, dehydratací a přehřátím při nízké vodě a také před změnami slanosti vody způsobenými dešti. Navíc zachraňuje před mnoha predátory [74] . Jejich hlavní strategie je následující: při přílivu mlži vystavují sifony pro krmení a dýchání a při odlivu se zavrtávají do velkých hloubek nebo těsně uzavírají ventily lastur [74] . Používají své svalnaté nohy, aby se zavrtali do země. Mechanismus zakopávání je následující. Za prvé, měkkýš uvolní uzavírací svaly a otevře chlopně lastury dokořán, ukotvení v určité poloze. V tomto okamžiku je noha ponořena do země. Poté natáhne konec nohy, zkrátí stykače a uzavře mušli, zkrátí nohu a zajede hlouběji do země. Opakováním těchto pohybů se může měkkýš zavrtat do velkých hloubek [75] .

Jiné formy, jako jsou mušle, se připevňují k pevným substrátům pomocí byssu, vlákna sestávajícího z keratinových proteinů. Někteří mlži pevně přilnou k substrátu pomocí lasturového ventilu ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Takoví mlži jsou náchylnější k útokům predátorů než ti, kteří se zahrabávají do nor. Někteří masožraví plži, jako jsou trubači ( Buccinidae ) a jehličkovití ( Muricidae ), se živí mlži provrtáváním jejich krunýřů. Mořský plž Nucella lamellosa vyvrtává své radulové chodbičky do ulit mlžů (většinou jedlých mušlí) a vylučuje tajemství, které ulitu rozkládá. Poté do vytvořeného otvoru vloží roztažitelný proboscis a odsaje tělo oběti. Hlemýžďovi trvá jen několik hodin, než se provrtá ulitou mlžů, takže v tomto ohledu mají mlži žijící v přílivové zóně výhodu, protože na ně mohou plži zaútočit pouze při přílivu [77] .

Někteří mlži, včetně ústřic čeledí Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylidae ( Spondylidae ), Plicatulidae se lepí na kameny, skály a větší tvrdé schránky [78] . Někdy ústřice tvoří husté shluky v neritické zóně a jako většina mlžů jsou filtračními podavači [30] .

Ačkoli mnoho nepřisedlých mlžů používá nohy k drobným pohybům kolem nebo k norování, členové čeledi Sphaeriidae jsou díky svým dlouhým a pružným nohám docela obratní při šplhání po vodních rostlinách. Takže šarovka nadržená ( Sphaerium corneum ) šplhá po rostlinách elodea podél břehů jezer a rybníků; takže měkkýš najde nejlepší pozici pro filtrování [79] .

Jak bylo zmíněno výše, hřebenatky jsou schopné tryskového pohonu , bouchnoucí ventily skořepiny díky silnému svalovému terminátoru; tímto způsobem mohou hřebenatky plavat na krátké vzdálenosti [80] [81] .

Kameníci z čeledi mořských datlovitých ( Lithophagidae ) si speciálním kyselým sekretem plášťové žlázy vysekávají chodby ve vápenci a fixují se v nich pomocí byssu, obnažují sifony [80] . Je známo, že sloupy chrámu Serapis poblíž Neapole byly vytesány Litophagou do výše mužské výšky [76] . Kameníci, kteří jsou schopni poškozovat vápence, pískovce a dokonce i beton, tvoří také čeleď foladovitých ( Pholadidae ). Kromě toho je Pholas stone-borer schopen bioluminiscence . Právě na tomto měkkýši objevil Dubois v roce 1887 luciferin , luciferázovou reakci . Z okraje pláště vychází záře; Pholy mohou také vylučovat luminiscenční hlen [82] .

Zástupci čeledi dřevomorky neboli lodní ( Teredinidae ) [70] vedou velmi specifický způsob života .

Z mlžů se vyskytují i ​​endosymbionti, například již zmíněný holothurický endosymbiont Entovalva nhatrangensis .

Ekologie

Role v ekosystémech

Zvláště velká je role mlžů v biologickém čištění vod. Mlži fungují jako biofiltry, které čistí vodní útvary od organického znečištění. Kromě toho absorbují a hromadí těžké kovy ve svém těle , čímž přispívají k čištění vodních útvarů od chemického znečištění. Jejich filtrační aktivita je poměrně vysoká – průměrně 1 litr vody za hodinu [83] . Bylo zjištěno, že slávky obývající 1 m² dna mohou filtrovat 280 m³ vody za den [76] .

Navíc bylo zaznamenáno, že v oblastech, kde se chovají měkkýši, se celková produktivita oceánu zvyšuje, včetně množství ryb, které se živí měkkýši a jinými bezobratlími, kteří žijí v jejich nahromaděních [83] .

Mlži hrají důležitou roli při tvorbě sedimentárních vápnitých hornin. Z lastur mlžů velkou část tvoří horniny jako mramor , vápenec , lastura . Za zmínku stojí, že nejpočetnějšími druhy zkamenělin mlžů jsou vodící formy pro určování stáří vrstev Země [84] .

Vztahy s jinými organismy

Přirození nepřátelé

Silný krunýř a jeho zaoblený tvar činí mlži pro dravce nedostupnými. Živí se jimi však mnoho zvířat. Jsou mezi nimi i ryby, například kapr obecný ( Cyprinus carpio ) [86] ; z ptáků, kteří se živí mlži, je to například ústřičník ( Haematopus ostralegus ) , který prokousává skořápku speciálně upraveným zobákem [87] a racek stříbřitý ( Larus argentatus ), který rozbíjí krunýře tím, že na ně hází kameny [88 ] . Vydra mořská ( Enhydra lutris ) se živí mnoha mlži, kterým kameny rozbíjí schránky [89] . Mrož ( Odobenus rosmarus ) je jedním z hlavních predátorů arktických vod, živí se mlži [90] . Z bezobratlých jsou přirozenými nepřáteli mlžů krabi [78] , hvězdice a chobotnice [91] . Někteří plžové měkkýši: ústřicový vrták ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  ničí i mlže včetně cenných potravních živočichů – ústřic a slávek [92] .

Mechanismy obrany proti nepřátelům u mlžů jsou různorodé. Někteří se zavrtají do země (jako Siliqua patula , která se dokáže zavrtat za 7 sekund [93] ); jak je uvedeno výše, hřebenatky a někteří další měkkýši jsou schopni plavat máváním svých lastur. Jiné laminabranchs jsou schopny utéct před hrozbou na svých nohách a používají je jako pružinu [94] . Mlži, kteří mají sifony, se mohou schovat uvnitř ulity tím, že sifony odkryjí ven; pokud je dravec utrhne, zregenerují se [95] . Limety , jako je Limaria fragilis , při podráždění uvolňují toxické látky [96] .

V roce 2016 byla popsána nakažlivá rakovina u mlžů , přenášená mořskou vodou a infikující měkkýše různých druhů [97] .

Symbionti

Někteří mlži vstupují do symbiotického vztahu s protisty (jmenovitě jednobuněčnými řasami). Zejména mlž Corculum cardissa vstupuje do symbiózy se Symbiodinium corculorum ze skupiny dinoflagelátů . Protistové buňky jsou detekovány světelnou nebo transmisní elektroskopií především v tkáních pláště a žáber měkkýšů. Protistové ( zooxanthellae ) obývají také zesílený okraj pláště obří tridacna ( Tridacna gigas ), ale na rozdíl od C. cardissa nebyli nalezeni v žaberních buňkách [98] [99] .

Evoluce

Mži se stejně jako většina ostatních kosterních skupin bezobratlých objevili ve fosilním záznamu během kambrické exploze (asi před 540 miliony let) [100] . První fosilní pozůstatky mnoha dalších druhů zvířat patří do stejné doby.

Předpokládá se, že fosilní měkkýši z raného kambria Fordilla a Pojetaia jsou raní mlži [101] [102] [103] [104] . Kromě těchto dvou rodů kambrijští mlži pravděpodobně zahrnují Tuarangia , Camya a Arhouriella a možná také Buluniella . Existuje také verze, že mlži pocházejí z Rostroconchia  , vyhynulé třídy měkkýšů.

Někdy fosilie vznikají, když s ní zkamenělá půda, ve které se schránka nachází. Někdy jsou tvořeny jinými způsoby. Fosilie často není samotná skořápka, ale stopa, kterou zanechala na kameni.

V raném ordoviku došlo k velkému vzestupu rozmanitosti mlžů; v této době se od sebe oddělily skupiny bezzubých, sudozubí a lichozubé. V tomto období se objevují mlži, podobající se těm moderním ( před 443-488 miliony let) [105] . V raném siluru se žábry přizpůsobují krmení filtrem, během devonu a karbonu se objevují sifony a také svalnatá noha, která umožňuje měkkýšům zarývat se do země [106] .

V raném paleozoiku (asi před 400 miliony let) byli dominantní skupinou filtračních podavačů v oceánech ramenonožci. Do tohoto období spadá asi 12 tisíc jejich fosilních druhů [107] . V době permského masového vymírání dosáhli mlži velké rozmanitosti. Tato rána způsobila mlžům velké škody, ale byli schopni přežít během následujícího období - triasu . Ramenonožci zároveň ztratili 95 % své druhové diverzity [64] . Někteří vědci se domnívají, že klíčovým faktorem jejich úspěchu byla schopnost mlžů zavrtat se do země, aby unikli predátorům. Nové adaptace, které se objevily v různých rodinách, umožnily mlžům vyvinout si nové ekologické niky . Mezi takové adaptace patří schopnost plavat, dravý způsob života a další [106] .

Dlouho se věřilo, že mlži jsou mnohem lépe přizpůsobeni životu ve vodě než ramenonožci, a proto ramenonožci v konkurenci neobstáli a v poslední době zabírají jen malé ekologické niky. Tyto dvě skupiny zvířat jsou v učebnicích popsány jako příklad dvou taxonů, z nichž jeden se ukázal být konkurenceschopnější než druhý a vynutil si ho. Základem tohoto závěru byla skutečnost, že mlž potřebuje ke své existenci méně potravy díky svému systému otevírání a zavírání krunýře s energeticky účinným vazem. Všechny tyto argumenty jsou však nyní vyvráceny a nadřazenost mlžů nad ramenonožci se vysvětluje, jak bylo napsáno výše, úspěšnějším průchodem prvního hromadného vymírání [108] .

Klasifikace

Během posledních dvou století vědci nedospěli ke shodě ohledně fylogeneze mlžů a jejich klasifikace . V raných taxonomických systémech vědci klasifikovali mlže podle jednoho znaku, jako je morfologie skořápky, struktura zámku nebo žábry. V takových systémech založených na stavbě jediného orgánu však nastaly problémy s pojmenováním taxonů. Jeden z nejpoužívanějších systémů byl vyvinut Normanem Newellem v Treatise on Invertebrate Paleontology , Part N [109] . Tento systém byl založen jak na obecné morfologii skořepiny a její mikrostruktuře, tak i na struktuře hradu [110] . Protože se tyto znaky během existence taxonu změnily jen málo , lze je použít k rozlišení největších skupin.

Taxonomické studie prováděné od roku 2000 s využitím kladistické analýzy mnoha orgánových systémů, morfologie schránek (včetně fosilních druhů) a moderních metod molekulární fylogenetiky vedly k vytvoření nejpravděpodobnějšího schématu fylogenetických vztahů mlžů [111] [112] [113]. [114] [115] . Na základě výsledků těchto studií navrhli v roce 2010 Bieler, Carter & Coan novou klasifikaci mlžů .  V roce 2012 byla tato klasifikace dokončena Světovým registrem mořských druhů (WoRMS). V současné době probíhají molekulární fylogenetické studie s cílem identifikovat nejpříbuznější skupiny mlžů a seskupit je do odpovídajících taxonů [116] [117] .

Následuje přehled některých systémů klasifikace mlžů vyvinutých v různých dobách.

Praktická klasifikace R. K. Moora

R. K. Moore v roce 1952 vypracoval praktickou klasifikaci mlžů založenou na stavbě krunýře, žáber a hradních zubů. Vypadá to takto:

Podtřída Prionodesmacea Oddělení Paleoconcha Taxodonta - hřebenové : mnoho malých zubů; Schizodonta - dělené zuby: velké rozdvojené zuby; Isodonta - Equitooth : stejné zuby; Dysodonta - Ligamentózní : žádné zuby, chlopně jsou drženy pouze vazem. Podtřída Teleodesmacea Oddělení Heterodonta - Heterodonta : zuby jsou různé; Pachydonta : velké, zřetelné, deformované zuby (včetně rudistů); Desmodonta : zuby chybí nebo jsou nepravidelného tvaru; vaz hraje hlavní roli v upevnění chlopní.

Prionodesmacea mají prizmatickou stavbu schránky, schránky mají perleťovou vrstvu; záhyby pláště nesrostly, sifony jsou málo vyvinuté ; zuby chybí nebo nejsou specializované. Žábry - od jednoduchých ctenidium ( Protobranchia ) po lamelární ( Eulamellibranchia ). U zástupců Teleodesmacea je naopak lastura porcelánového tvaru, bez perleti. Záhyby pláště zpravidla rostou společně, sifony jsou dobře vyvinuté, hradní zuby jsou specializované. Většina má lamelární žábry.

1935 klasifikace

V roce 1935 Johannes Thiele ve své Handbuch der systematischen Weichtierkunde („Manuál systematické malakologie“) představil klasifikaci mlžů založenou na práci Kossmanna a Peyrota z roku 1909. Podle Thieleho systému se mlži dělí do tří řádů. Taxodonta zahrnuje druhy s vrcholem taxodontu sestávajícím z několika paralelních řad malých zubů umístěných kolmo k okraji vrcholu . Anisomyaria zahrnuje druhy, které mají jeden nebo dva adduktory, ale jeden z nich je mnohem menší než druhý . Do skupiny Eulamellibranchiata patřili zástupci s lamelárními žábrami. Eulamellibranchiata byly rozděleny do 4 podřádů: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta a Anomalodesmata [118] [119] .

Klasifikace na základě struktury hradu

Níže je schéma výše zmíněné klasifikace mlžů, kterou vypracoval Newell v roce 1965 a vychází z morfologie hradu (vyhynulé taxony jsou označeny †) [110] .

Podtřída Oddělení
Palaeotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorfie Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (dříve zahrnutá do Pterioida)
† Praecardioida
Pterioida
Palaeoheterodonta Trigonioida (jediný moderní rod je Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - různé- zubaté † Cycloconchidae
† Hippuritida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
Veneroid
Anomalodesmata Pholadomyoida

Monofylie podtřídy Anomalodesmata je kontroverzní. V současnosti je obvykle klasifikován jako podtřída raznotooth [111] [114] [120] .

Klasifikace na základě struktury žáber

Výše (viz část Dýchací systém ) byla uvedena alternativní klasifikace mlžů na základě struktury žáber [121] . Na tomto základě se rozlišují skupiny Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia a Septibranchia. První skupina odpovídá Newellovým podtřídám Palaeotaxodonta a Cryptodonta a druhá Pteriomorphia. Všechny ostatní taxony podle Newella patří do skupiny Eulamellibranchia, kromě nadčeledi Poromyoidea , která odpovídá taxonu Septibranchia [122] .

Klasifikace 2010

V květnu 2010 publikoval časopis Malacologia novou klasifikaci mlžů. Při jeho sestavování autoři použili řadu znaků a charakteristik: různé fylogenetické informace, včetně dat molekulární analýzy, morfologie a mikrostruktury skořápky, a také biogeografická, paleobiogeografická a stratigrafická data. Tato klasifikace rozlišuje 324 čeledí, z nichž 214 je známo výhradně z fosilních pozůstatků a zbylých 110 vzniklo v nedávné minulosti a nemuselo po sobě ani zanechat fosilní stopy [123] .

Níže je schéma této klasifikace [124] :

Skupina Euprotobranchia

  • Objednejte Fordillida
2 rodiny (2†)
  • Objednejte Tuarangiida
1 rodina (1†)

Podtřída Heterodonta _

Infratřída Archiheterodonta

  • Objednejte si Carditoidu
4 rodiny

Infratřída Euheterodonta

  • Nezařazený Euheterodonta
4 rodiny
  • Objednejte Anomalodesmata
16 rodin 4 rodiny
  • Objednejte Lucinoida
2 rodiny 30 rodin

Podtřída Palaeoheterodonta

  • Objednejte Trigoniida
16 rodin (15†) 15 rodin (8†)

Podtřída Protobranchia

8 rodin
  • Objednejte si Nuculida
3 rodiny (1†)
  • Objednejte si Solemyoida
2 rodiny

Podtřída Pteriomorphia

7 rodin

Infratřída Eupteriomorphia

  • Objednejte si Ostreoida
2 rodiny 7 rodin
  • Podřád Limoida
1 rodina 1 rodina
  • Podřád Pterioida
4 rodiny

MolluscaBase klasifikace

MolluscaBase, rozšíření Světového registru mořských druhů pro měkkýše, včetně sladkovodních, suchozemských a částí vyhynulých členů kmene, pro únor 2021, navrhuje následující klasifikaci třídy mlžů až do řádů [125] :

  • Řád incertae sedis
    • † Objednávka Fordillida  Pojeta, 1975
    • † Objednávka Tuarangiida  MacKinnon, 1982
  • Podtřída Protobranchia Pelseneer, 1889 - Primární žábry
    • † Objednávka Afghanodesmatida  Carter, 2011
    • Objednejte Nuculanida  J. G. Carter, DC Campbell & MR Campbell, 2000
    • Objednávka Nuculida  Dall, 1889
    • Řád Solemyida Dall, 1889 — Solemyids [126]
  • Podtřída Autobranchia Grobben, 1894 - Pravé laminavětve [126]
    • Infaclass Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • †Rodiny incertae sedis
      • Řád Arcida  Stoliczka, 1871
      • † Objednávka Colpomyida  Carter, 2011
      • † Řád Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov, 1971
      • Objednávka Limida  Moore, 1952
      • † Řád Myalinida  Paul, 1939
      • Řád Mytilida Férussac, 1822 - Mytilidy [127]
      • Řád Ostreida  Ferussac, 1822
      • Řád Pectinida Gray, 1854 - Pektidy
  • Infaclass Heteroconchia  J. E. Gray, 1854
    • Clade (podtřída, kohorta ) Archiheterodonta Giribet  , 2007
      • † Řád Actinodontida  Dechaseaux, 1952
      • Objednat Carditida Dall, 1889 – Carditids [128]
    • Clade (podtřída, kohorta) Euheterodonta Giribet  & Distel, 2003
      • †Rodiny incertae sedis
      • Superorder Anomalodesmata Dall , 1889 — Anomální vazy [129] [130]
        • 8 superrodin a 1 rodina
      • Nadřád Imparidentia 
        • 4 superrodiny
        • Objednat Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 - Adapedonta [130]
        • Řád Cardiida  Ferussac, 1822
        • Objednávka Galeommatida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
        • Řád Gastrochaenida  Lange de Morretes, 1949
        • † Řád Hippuritida Newell, 1965 - Rudisté
        • Řád Lucinida Gray, 1854 – Lucinids [131]
        • † Řád Megalodontida  Starobogatov, 1992
        • † Řád Modiomorphida  Newell, 1969
        • Řád Myida  Stoliczka, 1870
        • Objednávka Sphaeriida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
      • Řád Venerida Gray , 1854
    • Clade (podtřída, kohorta) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • †Rodiny incertae sedis
      • Objednejte Trigoniida
      • Řád Unionida Gray, 1854 - Unionidy

Odrůda mlžů

V roce 2010 Markus Huber ve své práci Compendium of Bivalves odhadl  celkový počet druhů mlžů na 9200 a seskupil je do 106 čeledí [3] . Odhad 20 000 druhů mlžů běžně se vyskytujících v literatuře nelze podle Hubera potvrdit. V následující tabulce jsou uvedeny hlavní čeledi mlžů a také počet rodů a druhů v nich zahrnutých.

Podtřída Nadrodina rodiny porod Druhy
Heterodonta 64 (včetně 1 sladkovodní) &0800800 (včetně 16 sladkovodních) &56005600 (včetně 270 sladkovodních)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea jeden &00066 &007070
clavagelloidea jeden &00022 &0020dvacet
crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &0020dvacet &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea jeden &00066 (3 sladkovodní) &006060 (30 sladkovodní)
Cyrenoidoidea jeden &0001jeden &00066
Dreissenoidea jeden &00033 (2 sladkovodní) &002020 (12 sladkovodních)
Galeommatoidea asi 4 &0100asi 100 &0500asi 500
Gastrochaenoidea jeden &00077 &0030třicet
Glossoidea 2 &0020dvacet &0110110
Hemidonacoidea jeden &0001jeden &00066
Hiatelloidea jeden &00055 &002525
Limoidea jeden &0008osm &0250250
Lucinoidea 2 &0085asi 85 &0500asi 500
Macroidea čtyři &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 sladkovodní) &0130130 (1 sladká voda)
Pandoroidea 7 &0030třicet &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 sladkovodní) &0200200 (3 sladkovodní)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020dvacet
Solenoidea 2 &001717 (2 sladkovodní) &0130130 (4 sladkovodní)
Sphaerioidea (1 čerstvá voda) &0005(5 sladkovodních) &0200(200 sladkovodních)
tellinoidea 5 &0110110 (2 sladkovodní) &0900900 (15 sladkovodních)
Thyasiroidea jeden &0012kolem 12 &0100asi 100
Ungulinoidea jeden &001616 &0100100
Veneroidea čtyři &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Palaeoheterodonta 7 (včetně 6 sladkovodních) &0171171 (včetně 170 sladkovodních) &0908908 (včetně 900 sladkovodních)
Trigonioidea jeden &0001jeden &0008osm
Unionoidea (6 sladkovodních) &0170(170 sladkovodní) &0900(900 sladkovodní)
Protobranchia deset &004949 &0700700
Manzanelloidea jeden &00022 &0020dvacet
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea jeden &0008osm &0170170
Sapretoidea jeden &0005kolem 5 &0010deset
solemyoidea jeden &00022 &0030třicet
pteriomorpha 25 &0240240 (včetně 2 sladkovodních) &20002000 (včetně 11 sladkovodních)
Anomioidea 2 &00099 &0030třicet
Arcoidea 7 &006060 (1 sladkovodní) &0570570 (6 sladkovodních)
Dimyoidea jeden &00033 &0015patnáct
Limoidea jeden &0008osm &0250250
Mytiloidea jeden &005050 (1 sladkovodní) &0400400 (5 sladkovodních)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoidea čtyři &006868 &0500500
Pinnoidea jeden &00033 (+) &0050padesáti
Plicatuloidea jeden &0001jeden &0020dvacet
Pterioidea 5 &00099 &008080

Ochrana mlžů

K říjnu 2013 poskytuje Mezinárodní červená kniha IUCN údaje pro 698 druhů mlžů, z nichž 29 druhů je považováno za vyhynulé a dalších 164 druhů je ve vysoce rizikových kategoriích (kategorie ČR, EN, VU) [133] .

V Červené knize Ruska je uvedeno 34 druhů měkkýšů , z nichž většina patří do řádu Unionoida (z toho 8 druhů rodu perlorodka a 7 druhů rodu middendorffina ) [134] .

Naprostá většina ohrožených druhů různého stupně rizika jsou sladkovodní [135] . Ohrožení mlži mají řadu společných znaků: pozdní puberta, relativně vysoká délka života, nízká plodnost, omezený areál výskytu, specifický biotop, přítomnost specifických hostitelů pro glochidie (to je typické pro unionidy ) [135] .

Lidská interakce

Lidské použití

Člověk využívá některé druhy mlžů k potravě, jako zdroj materiálu na šperky ( perleť a perly ), jako suvenýry nebo i peníze. Často se k čištění vody používají mlži . Byssus vylučovaný některými mlži se používá k výrobě speciální tkaniny - jemného prádla .

V potravinářském průmyslu

Mlži, jako jsou mušle a ústřice , sloužili jako potrava pro lidi od starověku [136] . V roce 2010 bylo v akvakulturních farmách vypěstováno 14,2 milionů tun měkkýšů, což je 23,6 % z celkové hmotnosti měkkýšů používaných k jídlu [137] . V roce 1950, kdy Organizace spojených národů pro výživu a zemědělství začala vydávat podobné statistiky, byla celková hmotnost spotřebovaných mlžů odhadována na 1 007 419 tun [138] . V roce 2000 byla tato hodnota již 10 293 607 a v roce 2010 - 14 616 172 . Konkrétně spotřeba slávek v roce 2010 činila 1 901 314 (o dekádu dříve - 1 568 417 ) tun, ústřic - 4 592 529 (3 858 911) tun, hřebenatek - 2 567 981 (1 3313 ) tun . V Číně vzrostla spotřeba mlžů od roku 1970 do roku 1997 400krát [139] .

Některé země regulují dovoz mlžů a dalších mořských plodů, především proto, aby minimalizovaly riziko otravy toxiny , které se v těchto organismech hromadí [140] .

V současnosti je těžba mlžů podřadná než jejich umělý chov v marikultuře . Mušle a ústřice se tak pěstují na speciálních farmách . Obzvláště velkého úspěchu dosáhly tyto farmy v USA , Japonsku , Francii , Španělsku a Itálii . V Rusku se takové farmy nacházejí na březích Černého , ​​Bílého , Barentsova a Japonského moře . Kromě toho se v Japonsku rozvíjí marikultura perlorodky mořské ( Pinctada ) [141] .

Pro biologickou úpravu vody

Již bylo řečeno, že mlži žijící ve znečištěných vodách akumulují ve svých tkáních těžké kovy a perzistentní organické polutanty . Faktem je, že když se dostanou do měkkýše, tyto látky nejsou zničeny enzymy, ale hromadí se v jeho tkáních. Tyto látky mohou být škodlivé jak pro samotné měkkýše, tak pro lidi, kteří je konzumují. To však také umožňuje využít mlže jako indikátory přítomnosti a množství škodlivin v životním prostředí [142] .

Pro takové použití Bivalvia však existují omezení . Úroveň kontaminantů v tkáních závisí na druhu, věku, velikosti měkkýšů a také na ročním období a dalších faktorech. Studie několika druhů mlžů žijících v ghanských lagunách přinesla zcela anomální výsledky. Důvodů je celá řada. Například hladina zinku a železa stoupá během období dešťů, protože je voda smývá ze střech z pozinkovaného železa . Hladina kadmia u mladých jedinců byla nižší než u starých: ačkoli bylo kadmium dodáváno do tkání zvenčí, kvůli rychlému růstu měkkýšů zůstala hladina kadmia nízká [143] . V průběhu studií prováděných poblíž Vladivostoku se ukázalo, že mlži žijící v přístavech mají snížený obsah těžkých kovů, a to i přes jejich zvýšené znečištění vody. Možná je to způsobeno tím, že voda je kontaminována nejen kovy, ale také organickými látkami. Taková voda je výživnější a v důsledku toho měkkýši snižují svou filtrační aktivitu [144] .

Rozbité lastury mlžů, vzniklé jako vedlejší produkt konzervárenského průmyslu, lze použít k zachycení kontaminantů z vody. Bylo prokázáno, že pokud pH vody zůstává zásadité, úlomky skořápky absorbují kadmium, olovo a další těžké kovy, nahrazují je vápníkem , který je součástí aragonitu , a převádějí je tak do pevného skupenství [145] . Ústřice Saccostrea cucullata tak snížila hladinu mědi a kadmia ve vodách Perského zálivu , a to nejen díky živým měkkýšům, ale i prázdným schránkám [146] .

Při výrobě luxusního zboží a šperků

Většina měkkýšů, kteří mají lastury, tvoří perly, ale komerční hodnotu mají pouze perly potažené vrstvou perleti . Vytvářejí je pouze mlži a někteří plži [ 147] [148] . Mezi přírodními perlami mají nejvyšší hodnotu perly mlžů Pinctada margaritifera a Pinctada mertensi , žijící v tropickém a subtropickém Tichém oceánu . Komerční chov perel je založen na řízeném zabudování pevných částic do ústřic. Jako materiál pro vnášené částice se často používají rozemleté ​​schránky jiných měkkýšů. Použití tohoto materiálu v průmyslovém měřítku přivedlo některé sladkovodní mlže na jihovýchodě USA na pokraj vyhynutí [148] . Komerční pěstování perlorodek dalo podnět k intenzivnímu výzkumu onemocnění mlžů, který je nezbytný pro zajištění zdraví populace pěstovaných druhů [149] .

Perleť extrahovaná z mušlí se používá k výrobě různých předmětů, jako jsou knoflíky , a také na vykládání [150] .

Len  je drahá tkanina, materiálem pro její výrobu je byssus . Jedná se o proteinový materiál vylučovaný mlži některých druhů ( nejznámější Pinna nobilis ) pro připojení k mořskému dnu [151] . Procopius Caesarea , popisující perské války v polovině 6 e. tvrdil, že pouze příslušníci vládnoucích tříd směli nosit jemné prádlo chlamys [152] .

Jiné použití

Mušle mlžů jsou často sběratelským artiklem . Existuje mnoho soukromých a veřejných sbírek lastur, největší z nich je ve Smithsonian Institution s asi 20 miliony exemplářů [153] .

Často se k dekoraci používají lastury mlžů. Lisují se do desek, které slouží k dekoraci zdí nebo zahradních cestiček, zdobí se jimi fotorámečky, zrcadla a další předměty. Často vyrábějí ozdoby. Mušle se často používají k výrobě šperků. Nejstarší vzorky oděných lastur mlžů byly nalezeny v jeskyni v Indonésii , jejich stáří se odhaduje na 32 tisíc let [154] .

Indové žijící poblíž východního pobřeží používali jako peníze kousky lastur (například mlžů Mercenaria mercenaria a také některých plžů) [155] . Obyvatelé Winnebaga z Wisconsinu našli pro sladkovodní mlže četné využití. Jejich skořápky jim tedy slouží jako lžíce, misky, naběračky, jiné náčiní a nástroje. Z lastur vyrábí háčky a návnady na chytání ryb [156] .

Drcené skořápky se přidávají do krmiva pro drůbež jako doplněk vápníku [157] .

Škůdci

Lodní červi se usazují ve dřevě ponořeném do vody, včetně podvodních částí dřevěných člunů a lodí, jakož i ve stacionárních hydraulických konstrukcích. Lodní červ v průběhu své životní aktivity (viz část Výživa ) dělá ve dřevě četné průchody, což přispívá k jeho rychlé destrukci [158] . Roční škody způsobené lodními červy se pohybují v milionech [159] .

Malý mlž Dreissena polymorpha je přichycen k pevnému substrátu byssem a tvoří velké shluky. Často se usazuje v trubkách a vodovodních potrubích a ucpává je [160] .

Mlži a lidské zdraví

Již dlouho je známo, že konzumace syrových nebo nedostatečně tepelně upravených mlžů může vést k infekčním onemocněním. Mohou být způsobeny buď bakteriemi pocházejícími z moře (např. původce cholery Vibrio spp.), nebo bakteriemi a viry, které se do pobřežních oblastí dostávají z odpadních vod. Mlži jako filtrační krmítka projdou žábrami obrovské množství vody a odfiltrují nejen částice potravy, ale i mikroby . Mikroby přetrvávají v tkáních měkkýše a hromadí se v jeho játrech [139] [161] .

Existují mlži, kteří jsou pro člověka jedovatí; otrava může být doprovázena paralytickými účinky ( anglicky  Paralytic shellfish poisoning (PSP) ), ztrátou paměti ( anglicky  Amnesic shellfish poisoning (ASP) ), gastroenteritidou , dlouhodobými neurologickými poruchami až smrtí. Toxicita mlžů je způsobena jejich akumulací jednobuněčných organismů produkujících toxin : rozsivek nebo dinoflagelátů , které filtrují z vody; někdy toxiny přetrvávají i v dobře uvařených měkkýšech [162] . Jedovatost mlžů Crassostrea echinata je tedy dána toxiny protista Pyrodinium bahamense ze skupiny dinoflagelátů [163] .

Obří tridacna ( Tridacna gigas ) může teoreticky představovat nebezpečí pro člověka za prvé kvůli ostrým hranám, za druhé může sevřít končetinu potápěče křídly. Dodnes však nebyla hlášena žádná lidská úmrtí v důsledku tridacny [164] .

Mlži v kultuře

Mlži byli ve starověké řecké kultuře spojováni s kultem Afrodity . Takže na obraze „ Zrození Venuše “ od Botticelliho se Venuše vznáší ke břehu na skořápce. Skořápka je také přítomna na fresce s podobným námětem nalezeným v Pompejích . Římané uctívali Venuši a na její počest vztyčovali ve svých zahradách svatyně, modlili se k ní za déšť a bohatou úrodu [165] , takže lastura hřebenatky a dalších mlžů se stala symbolem plodnosti [166] . Mušle hřebenatek byly nezbytnou součástí kultu bohyně matky ve Phaistos [167] . Obraz hřebenatky a někdy i samotné lastury si během středověku připevňovali na oblečení cestovatelé, kteří se vydali na pouť do Svatých míst. Taková skořápka sloužila zároveň k duchovním i zcela pozemským účelům, např.: nádoba na sbírání almužen, talíř na jídlo. Kvůli zvyku poutníků se takto zdobit se objevil moderní francouzský název pro hřebenatku – „mušle svatého Jakuba“ (coquille St. Jacques) [168] .

Obraz lastury mlže se používá v mnoha dílech architektury a nábytku. Konečně je to logo Royal Dutch Shell , významné ropné a plynárenské společnosti [169] .

Poznámky

  1. ↑ Knipovich N. M. Lamelové žábry // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , str. 304.
  3. ↑ 1 2 3 Huber, Markus. Kompendium mlžů. Plnobarevný průvodce 3 300 světovými mořskými mlži. Stav bivalvie po 250 letech  výzkumu . - ConchBooks, 2010. - S. 23. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  4. ↑ Mořské proteiny a peptidy: Biologické aktivity a aplikace / Se-Kwon Kim (Ed.). - John Wiley & Sons, 2013. - S. 41. - ISBN 9781118375105 .
  5. ↑ Údaje o počtu druhů pro Rusko a celý svět na stránkách Zoologického ústavu Ruské akademie věd . Datum přístupu: 12. ledna 2014. Archivováno z originálu 21. února 2012.
  6. ↑ Linné, Carolus . Systema naturae per regna tria naturae, třídy secundum, ordines, rody, druhy, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata  (lat.) . - Laurentii Salvii, 1758. - S. 645.
  7. ↑ 12 Mlži . _ McGraw-Hill Slovník vědeckých a technických termínů . Společnosti McGraw-Hill. Datum přístupu: 7. května 2012. Archivováno z originálu 20. ledna 2012.
  8. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), nový fosilní rod mlžů  (anglicky)  // Journal of Paleontology : deník. — Paleontologická společnost, 1996. - Sv. 70 , č. 2 . - str. 230-235 . — .
  9. ↑ The Phylum Brachiopoda . Web Earthlife . Získáno 5. května 2012. Archivováno z originálu 27. května 2012.
  10. ↑ Ostracoda . Oxfordské slovníky . Oxford University Press. Získáno 1. července 2012. Archivováno z originálu 15. prosince 2012.
  11. ↑ Webb, J. A reappraisal of the palaeoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda  )  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. - 1979. - Sv. 158 , č.p. 2 . - str. 259-275 .
  12. ↑ Severgin V. M. Zkušenosti s popisem mineralogické půdy ruského státu Archivní kopie z 13. dubna 2014 na Wayback Machine . Část 1. Petrohrad. : 1809. XYIII, 262 s.
  13. ↑ Yonge, CM The Sea Shore . - Collins, 1949. - S.  228 .
  14. ↑ Mlži . Rozmanitost Severního ledového oceánu . Získáno 21. dubna 2012. Archivováno z originálu 25. dubna 2011.
  15. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902) (odkaz není k dispozici) . Antarktida Field Guide . Získáno 21. dubna 2012. Archivováno z originálu 14. října 2013. 
  16. ↑ 1 2 3 Extreme Bivalves  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Rock the Future . Paleontologický výzkumný ústav a jeho Muzeum Země. Získáno 14. října 2013. Archivováno z originálu 8. ledna 2014.
  17. ↑ Rýže, Tony. Hydrotermální průduchy . hluboký oceán . sáh. Získáno 21. dubna 2012. Archivováno z originálu 10. prosince 2008.
  18. ↑ Christian, AD Životní historie a populační biologie státního zvláštního koncernu Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) . Arkansas State University (2007). Získáno 21. dubna 2012. Archivováno z originálu 12. května 2013.
  19. ↑ Karatajev, AY; Burláková, L.E.; Karatajev, V.A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha : populační hustoty a dopady bentických komunit dvou invazivních sladkovodních mlžů  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2010. - Sv. 29 , č. 4 . - str. 975-984 . - doi : 10.2983/035.029.0432 .
  20. ↑ Hoddle, MS Quagga a Mušle zebřička (odkaz není k dispozici) . Centrum pro výzkum invazních druhů, UC Riverside (13. října 2011). Získáno 21. dubna 2012. Archivováno z originálu 23. června 2010. 
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , str. 306.
  22. ↑ Recenze knihy: Conchologists of America (downlink) . Získáno 19. dubna 2012. Archivováno z originálu 7. srpna 2012. 
  23. ↑ Kauffman, E.G.; Harry, PJ; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Paleoekologie obřích Inoceramidae (Platyceramus) na santonském (křídovém) mořském dně v Coloradu  //  Journal of Paleontology : deník. — Paleontologická společnost, 2007. - Sv. 81 , č. 1 . - str. 64-81 . - doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2 .
  24. ↑ Edmondson, CH Teredinidae, cestovatelé oceánem  // Příležitostné dokumenty Bernice P. Bishop Museum. - 1962. - T. 23 , č. 3 . - S. 45-59 .
  25. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , str. 473.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Typ Měkkýši (nepřístupný odkaz) . Archivováno z originálu 7. ledna 2014. 
  27. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Class Bivalvia (odkaz není k dispozici) . Výuka paleontologie bezobratlých . State University of New York College v Cortlandu (1998). Získáno 11. dubna 2012. Archivováno z originálu 28. února 2010. 
  28. ↑ 1 2 Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. Environmentální a biologické kontroly v mineralogii lastur mlžů  //  Biologické recenze: časopis. - 1969. - Sv. 4 , ne. 4 . - str. 499-530 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x .
  29. ↑ 123 Mlži . _ _ Springer obrázky. Získáno 6. května 2012. Archivováno z originálu 31. října 2013.
  30. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, CM Collins Kapesní průvodce po mořském pobřeží. — Londýn: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. - S. 148.
  31. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , str. 308.
  32. ↑ Morton, Brian. Mlži: Plášť a sval . Encyklopedie Britannica. Získáno 5. května 2012. Archivováno z originálu 16. dubna 2011.
  33. ↑ 1 2 3 4 Mlži - článek z Biologického encyklopedického slovníku
  34. ↑ Dogel, 1981 , str. 476-477.
  35. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologie . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  679 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  36. ↑ Sharova, 2002 , str. 308-309.
  37. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , str. 477.
  38. ↑ Morton, Brian. Mlži: Trávicí soustava a výživa . Encyklopedie Britannica. Získáno 7. 5. 2012. Archivováno z originálu 14. 5. 2013.
  39. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Třída Bivalvia (Pelecypoda) (nedostupný odkaz) . The Phylum Mollusca (2000). Získáno 5. května 2012. Archivováno z originálu 5. května 2012. 
  40. ↑ Sharova, 2002 , str. 309.
  41. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. Nervový systém a smyslové orgány u mlžů . Výzkumný program mušlí zebřička (2002). Získáno 5. 5. 2012. Archivováno z originálu 15. 4. 2012.
  42. ↑ Morton, Brian. Měkkýš: Nervový systém a orgány čití . Encyklopedie Britannica. Získáno 8. července 2012. Archivováno z originálu 12. září 2012.
  43. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 310.
  44. ↑ Dogel, 1981 , str. 477-478.
  45. ↑ Allen, JA; Morgan, Rhona E. Funkční morfologie atlantických hlubinných druhů čeledí Cuspidariidae a Poromyidae (Bivalvia): analýza vývoje stavu septibranch  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Řada B, Biologické vědy: časopis. - 1981. - Sv. 294 , č.p. 1073 . - str. 413-546 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
  46. ↑ Morton, B. Evoluce očí v bivalvii: nové poznatky // American Malacological Bulletin. - 2008. - Sv. 26, č. 1-2 . - S. 35-45. - doi : 10.4003/006.026.0205 .
  47. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. Oko hřebenatky - konkávní zrcadlo v kontextu biologie  (anglicky)  // Physics Education : journal. - 2009. - Sv. 44 , č. 2 . - S. 175-179 . - doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 .
  48. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , str. 478.
  49. ↑ Sharova, 2002 , str. 310-311.
  50. ↑ 12 Morton , Brian. Mlži: Dýchací systém . Encyklopedie Britannica. Získáno 8. července 2012. Archivováno z originálu 14. května 2013.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , str. 311.
  52. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , str. 479.
  53. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologie . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  674 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  54. ↑ 12 Vaughan , Burton. The Bivalve, Poromya granulata (nedostupný odkaz) . Archerd Shell Collection (2008). Získáno 3. dubna 2012. Archivováno z originálu 13. ledna 2012. 
  55. ↑ Morton, Brian. Mlži: Vylučovací soustava . Encyklopedie Britannica. Získáno 7. května 2012. Archivováno z originálu dne 13. dubna 2011.
  56. ↑ Poikilosmotická zvířata - článek z Velké sovětské encyklopedie . 
  57. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 249.
  58. ↑ G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Protandrický hermafroditismus u mlže Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Středomořská věda o mořích. - 2013. - Sv. 14, č. 1 . - S. 86-91.
  59. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , str. 480.
  60. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , str. 312.
  61. ↑ Foighil, D. O. Planktotrofní vývoj larev je spojen s omezeným geografickým rozsahem v Lasaea  , rodu líných, hermafroditních mlžů  // Marine Biology: journal. - 1989. - Sv. 103 , č. 3 . - str. 349-358 . - doi : 10.1007/BF00397269 .
  62. ↑ Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Vývoj a tření gonád . Líhňová kultura mlžů: praktická příručka . FAO (2004). Získáno 8. května 2012. Archivováno z originálu dne 19. března 2012.
  63. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologie . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  774 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  64. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Bezobratlí: Nová syntéza. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  65. ↑ 12 Piper , Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals  (anglicky) . - Greenwood Press , 2007. - S.  224-225 . - ISBN 978-0-313-33922-6 .
  66. ↑ Honkoop, PJC; Van der Meer, J.; Beukema, JJ; Kwast, D. Reprodukční investice do mezipřílivového mlže Macoma balthica  (anglicky)  // Journal of Sea Research : journal. - 1999. - Sv. 41 , č. 3 . - S. 203-212 . - doi : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
  67. ↑ 1 2 Butler, P. G. a kol. Variabilita mořského klimatu na severním Islandském šelfu v 1357letém proxy archivu založeném na přírůstcích růstu u mlže Arctica islandica  (anglicky)  // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2013. - Sv. 373 . - S. 141-151 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
  68. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Maximální velikost skořápky, rychlost růstu a věk zrání korelují s dlouhověkostí u mlžů  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Sv. 66A, č. 2 . - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  69. ↑ I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Pokročilý věk pro pohlavní zralost v oceánu quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Mořská biologie. - 1980. - Sv. 57, č. 1 . - S. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  70. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 316.
  71. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologie endosymbiotického mlže, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (anglicky)  // Molluscan Research : journal. - 2011. - Sv. 31 , č. 2 . - str. 114-124 .
  72. ↑ Solemia – článek z Biologického encyklopedického slovníku
  73. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 135.
  74. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Bezobratlí: Nová syntéza. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 132-134. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  75. ↑ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Bezobratlí: Nová syntéza. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 265. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  76. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , str. 481.
  77. ↑ Carefoot, Tome. Další informace o surmovkách a příbuzných: potrava, krmení a růst (nedostupný odkaz) . Odysea šneka (2010). Získáno 19. dubna 2012. Archivováno z originálu 5. července 2012. 
  78. ↑ 1 2 Harper, Elizabeth M. Role predace ve vývoji cementace u  mlžů //  Paleontologie : deník. - 1990. - Sv. 34 , č. 2 . - S. 455-460 . Archivováno z originálu 2. března 2014.
  79. ↑ biskup, MJ; Garis, H. Poznámka k populačním hustotám měkkýšů v řece Great Ouse v Ely, Cambridgeshire  //  Hydrobiologia: journal. - 1976. - Sv. 48 , č. 3 . - str. 195-197 . - doi : 10.1007/BF00028690 .
  80. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 315.
  81. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 134.
  82. ↑ Měkkýši: Bioluminiscence (odkaz není k dispozici) . Získáno 29. října 2013. Archivováno z originálu 25. ledna 2014. 
  83. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 318.
  84. ↑ Sharova, 2002 , str. 318-319.
  85. ↑ Limaria fragilis . Solný koutek . Získáno 20. dubna 2012. Archivováno z originálu 26. června 2015.
  86. ↑ Thorp, JH; Delong, M.D.; Casper1, AF Experimenty in situ o predátorské regulaci mlže ( Dreissena polymorpha ) v řekách Mississippi a Ohio  //  Freshwater Biology : journal. - 1998. - Sv. 39 , č. 4 . - S. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  87. ↑ Hulscher, JB Ústřičník Haematopus ostralegus jako predátor mlže Macoma balthica v Nizozemském Waddenském moři  //  Ardea : journal. - 1982. - Sv. 70 . - S. 89-152 .  (nedostupný odkaz)
  88. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Vývoj chování při praskání lastur u racků stříbřitých  (anglicky)  // The Auk: journal. - 1978. - Sv. 95 , č. 3 . - str. 577-579 .
  89. ↑ Hall, KRL; Schaller, GB Chování kalifornské mořské vydry při používání nástrojů  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Sv. 45 , č. 2 . - str. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  90. ↑ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS Sea star a predace mrožů na mlži v Norton Sound, Beringovo moře, Aljaška  //  Ophelia: journal. - 1985. - Sv. 24 , č. 1 . - str. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  91. ↑ Wodinsky, Jerome. Pronikání skořápky a krmení plžů chobotnicí  (anglicky)  // American Zoologist: journal. - Oxford University Press , 1969. - Sv. 9 , č. 3 . - S. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ↑ Měkkýši - článek z Collier's Encyclopedia
  93. ↑ Pacific Razor Clam . Kalifornské ministerstvo ryb a zvěře (2001). Získáno 9. května 2012. Archivováno z originálu dne 24. srpna 2013.
  94. ↑ Bourquin, Avril. Mlži: Noha a lokomoce . The Phylum Mollusca (2000). Získáno 19. dubna 2012. Archivováno z originálu 24. srpna 2013.
  95. ↑ Hodgson, AN Studie o hojení ran a odhad rychlosti regenerace sifonu Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: journal. - 1981. - Sv. 62 , č. 2 . - str. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  96. ↑ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW Nechte to všechno za sebou: taxonomická perspektiva autotomie u bezobratlých  //  Biologické recenze: časopis. - 2007. - Sv. 82 , č. 3 . - str. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  97. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Rozšířený přenos nezávislých rakovinných linií v rámci více druhů mlžů  // Příroda . - 2016. - Červen ( roč. 534 , č. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda18599 .
  98. ↑ Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. Morfologie symbiózy mezi Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) a Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Býk. - 2001. - Sv. 200-P. 336-343.
  99. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 131.
  100. ↑ Campbell, N.A.; Reece, JB Biology, šesté vydání. — Benjamin Cummings, 2001. - S. 643. - ISBN 978-0-201-75054-6 .
  101. ↑ Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  102. ↑ Schneider, JA Systematika mlžů během 20. století  //  Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2001. — Listopad ( roč. 75 , č. 6 ). - S. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  103. ↑ Gubanov, AP, Kouchinsky, AV a Peel, JS První evolučně-adaptivní linie v rámci fosilních měkkýšů  //  Lethaia: journal. - 2007. - Sv. 32 , č. 2 . - S. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  104. ↑ Gubanov, AP a Peel, JS Raný kambrický helcionelloidní měkkýš Anabarella Vostokova // Paleontologie. - 2003. - T. 46 , č. 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  105. ↑ Zong-Jie, F. Úvod do ordovických mlžů v jižní Číně s diskusí o raném vývoji mlžů  //  Geologický časopis: časopis. - 2006. - Sv. 41 , č. 3-4 . - str. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  106. ↑ 1 2 Fosilní záznam (odkaz není k dispozici) . University of Bristol. Získáno 11. 5. 2012. Archivováno z originálu 12. 7. 2011. 
  107. ↑ Brosius, L. Fosilní brachiopodi (odkaz není k dispozici) . GeoKansas . Kansas Geological Survey (2008). Získáno 2. července 2012. Archivováno z originálu dne 5. července 2008. 
  108. ↑ Gould, Stephene; C. Bradford Calloway. Škeble a ramenonožci - lodě, které proplouvají v  noci //  Paleobiologie : deník. — Paleontologická společnost. — Sv. 6 , č. 4 . - str. 383-396 . — .
  109. ↑ Moore, R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). - Geologická společnost Ameriky , 1969. - S. 275. - ISBN 978-0-8137-3026-4 .
  110. ↑ 1 2 Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Treatise on Invertebrate Paleontology Part N  / Moore, RC. - Palentologický institut, 1969. - ISBN 978-0-8137-3014-1 .
  111. ↑ 1 2 Giribet G., Wheeler W. O fylogenezi mlžů: analýza na vysoké úrovni mlžů (Mollusca) založená na kombinované morfologii a sekvencích DNA  //  Biologie bezobratlých: časopis. - 2002. - Sv. 121 , č.p. 4 . - str. 271-324 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
  112. ↑ Bieler R., Mikkelsen PM Bivalvia - pohled na pobočky  (anglicky)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2006. - Sv. 148 , č.p. 3 . - str. 223-235 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
  113. ↑ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) na základě morfologie a molekul  // Zoological Journal of the Linnean  Society : deník. - Oxford University Press , 2006. - Sv. 148 , č.p. 3 . - str. 439-521 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
  114. ↑ 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricie. Molekulární fylogeneze heterodontních mlžů (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): Nové analýzy 18S a 28S rRNA genů // Zoologica Scripta. - 2007. - Sv. 36, č. 6 . - S. 587-606. - doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x .
  115. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. Fylogenetické postavení mlžů čeledi Cyrenoididae — odstranění z (a další demontáž) nadčeledi Lucinoidea  //  Nautilus : journal. - 2009. - Sv. 123 , č. 1 . - S. 9-13 .
  116. ↑ Tëmkin, I. Molekulární fylogeneze perlorodek a jejich příbuzných (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea  )  // BioMed Central : deník. - 2010. - Sv. 10 . — S. 342 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-342 .
  117. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricie; Williams, Suzanne T. Molekulární fylogeneze a klasifikace chemosymbiotické čeledi mlžů Lucinidae (Mollusca: Bivalvia  )  // Zoological Journal of the Linnean Society : deník. — Oxford University Press , 2011. — Září ( roč. 163 , č. 1 ). - str. 15-49 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .
  118. ↑ Schneider, Jay A. Systematika mlžů během 20. století  //  Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2001. - Sv. 75 , č. 6 . - S. 1119-1127 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  119. ↑ Ponder, WF; Lindberg, David R. Fylogeny a evoluce měkkýšů. - University of California Press , 2008. - S. 117. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  120. ↑ Harper, E.M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morfologie a molekuly  // Zoological Journal of the Linnean  Society : deník. - Oxford University Press , 2006. - Sv. 148 , č.p. 3 . - S. 395-420 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
  121. ↑ Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie  (fr.) / Grassé, P.-P.. - Masson et Cie, 1960. - V. 5. - S. 1845-2164 .
  122. ↑ Septibranchia . McGraw-Hill Slovník vědeckých a technických termínů . Společnosti McGraw-Hill. Získáno 7. 5. 2012. Archivováno z originálu 11. 5. 2013.
  123. ↑ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rudiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Nomenclator rodin mlžů s klasifikací rodin mlžů // Malacologia. - 2010. - Sv. 52, č. 2 . - S. 1-184. - doi : 10.4002/040.052.0201 .
  124. ↑ Carter, JG; Altaba, ČR; Anderson, L.C.; Araujo, R.; Biakov, AS; Bogan, AE; Campbell, DC; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, JCW; Delvene. G.; Dijkstra, HH; Fang, Z.; Gardner, R. N.; Gavrilová, VA; Gončarová, I.A.; Harry, PJ; Hartman, JH; Hautmann, M.; Hoeh, W. R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Křiz, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Marquez-Aliaga, A.; Masse, J.P.; McRoberts, Kalifornie; Middelfart, PU; Mitchell, S.; Nevesskaja, LA; Ozer, S.; Pojeta, J. ml.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sanchez, T.; Sartori, A.F.; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantjev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, G. L.; Yancey, T. Synoptická klasifikace bivalvia (Mollusca  )  // Paleontologické příspěvky: časopis. - 2011. - Sv. 4 . - str. 1-47 .
  125. ↑ Mlži  na MolluscaBase .  _ (Přístup: 20. března 2021) .
  126. ↑ 1 2 Život zvířat, 1988 , str. 81.
  127. ↑ Život zvířat, 1988 , s. 85.
  128. ↑ Život zvířat, 1988 , s. 100.
  129. ↑ Život zvířat, 1988 , s. 96.
  130. ↑ 1 2 Život zvířat . V 6 svazcích / kap. vyd. L. A. Zenkevič . — 1. vyd. - M .  : Education , 1968. - T. 2: Bezobratlí / ed. L. A. Zenkevič. - S. 132. - 563 s. : nemocný. — 300 000 výtisků.
  131. ↑ Život zvířat, 1988 , s. 97.
  132. ↑ Alasmidonta  raveneliana . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  133. ↑ Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Verze 2013.1 . IUCN. Datum přístupu: 24. října 2013. Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  134. ↑ Červená kniha Ruska: měkkýši . Datum přístupu: 19. srpna 2013. Archivováno z originálu 22. srpna 2013.
  135. ↑ 1 2 The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  136. ↑ Mannino, MA a Thomas, KD Vyčerpání zdroje? Vliv pravěkého shánění potravy na společenstva přílivových měkkýšů a jeho význam pro lidské osídlení, mobilitu a šíření  //  World Archeology : journal. - 2002. - únor ( roč. 33 , č. 3 ). - str. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  137. ↑ FAO 2010: Statistika rybolovu a akvakultury . Získáno 20. října 2013. Archivováno z originálu 5. září 2013.
  138. ↑ 1 2 Rybářské statistické sbírky: Globální produkce . Oddělení FAO pro rybolov a akvakulturu. Získáno 23. května 2012. Archivováno z originálu dne 16. listopadu 2020.
  139. ↑ 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. Infekční ohniska spojená s konzumací mlžů: celosvětová perspektiva  //  ​​Clinical Infectious Diseases: journal. - 2002. - Sv. 35 , č. 8 . - S. 921-928 . - doi : 10.1086/342330 . — PMID 12355378 .
  140. ↑ Dovoz produktů rybolovu nebo mlžů . Spojené království: Food Standards Agency. Získáno 2. října 2008. Archivováno z originálu 19. listopadu 2012.
  141. ↑ Sharova, 2002 , str. 317.
  142. ↑ Burns, K.A.; Smith, JL Biologické monitorování kvality okolní vody: případ použití mlžů jako kontrolních organismů pro monitorování ropného znečištění v pobřežních vodách  //  Estuarine, Coastal and Shelf Science: journal. - 1981. - Sv. 30 , č. 4 . - str. 433-443 . - doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
  143. ↑ Otchere, FA Koncentrace a zátěž těžkých kovů u mlžů ( Anadara (Senilia  ) senilis , Crassostrea tulipa a Perna perna ) z lagun v Ghaně: model pro popis mechanismu akumulace/vylučování  // African Journal of Biotechnology : časopis . - 2003. - Sv. 2 , ne. 9 . - str. 280-287 .
  144. ↑ Shulkin, V.M.; Kavun, VIA Využití mořských mlžů při monitorování těžkých kovů poblíž Vladivostoku, Rusko // Marine Pollution Bulletin. - 1995. - T. 31 , č. 4-12 . - S. 330-333 . - doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
  145. ↑ Reilly, Michael . Mořské mušle používané k čištění těžkých kovů  (27. dubna 2009). Archivováno z originálu 2. března 2014. Staženo 18. května 2012.
  146. ↑ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Biosorpce a bioakumulace těžkých kovů ústřicí skalní Saccostrea cucullata v Perském zálivu  (anglicky)  // International Aquatic Research: journal. - 2010. - Sv. 2010 , č. 2 . - str. 61-69 . — ISSN 2008-4935 . Archivováno z originálu 17. října 2013. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 29. října 2013. Archivováno z originálu 17. října 2013. 
  147. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
  148. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , str. 367-403.
  149. ↑ Jones, JB a Creeper, J. Nemoci perlových ústřic a jiných měkkýšů: perspektiva Západní Austrálie  //  ​​Journal of Shellfish Research: journal. - 2006. - Duben ( roč. 25 , č. 1 ). - str. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  150. ↑ Dřez / Ivanov A.V. // Ukázka - Remensy. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1975. - S. 447. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, v. 21).
  151. ↑ Webster's Third New International Dictionary (nezkrácený) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  152. ↑ Turner, RD a Rosewater, J. Čeleď Pinnidae v západním  Atlantiku //  Johnsonia. - Muzeum srovnávací zoologie , 1958. - Červen ( roč. 3 , č. 38 ). — S. 294 .
  153. ↑ Nádherné mušle Smithsoniana . Smithsonian.com. Datum přístupu: 5. května 2012. Archivováno z originálu 2. března 2014.
  154. ↑ Catling, Chris . Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory  (6. července 2009). Archivováno z originálu 17. března 2013. Staženo 18. května 2012.
  155. ↑ Dubin, Lois Sherr. Šperky a ozdoby severoamerických indiánů: Od pravěku po  současnost . — Harry N. Abrams, 1999. - S.  170 -171. — ISBN 978-0-8109-3689-8 .
  156. ↑ Kuhm, H.W. Domorodé použití skořápky  // The Wisconsin Archeologist. - 2007. - T. 17 , č. 1 . - S. 1-8 .
  157. ↑ Drůbeží drť, ústřice a dřevěné hobliny (odkaz není k dispozici) . Ascott Smallholding Supplies Ltd. Datum přístupu: 18. května 2012. Archivováno z originálu 7. srpna 2013. 
  158. ↑ Shipworm - článek z Velké sovětské encyklopedie . 
  159. ↑ Karpov N. Lodní červ . "Země a lidé", leden - březen (2009). Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 24. srpna 2013.
  160. ↑ Sharova, 2002 , str. 319.
  161. ↑ Rippey, SR Infekční onemocnění spojená s konzumací měkkýšů  //  Clinical Microbiology: journal. - 1994. - Sv. 7 , č. 4 . - str. 419-425 . - doi : 10.1128/CMR.7.4.419 .
  162. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Původ regulačních limitů pro PSP a ASP toxiny u měkkýšů  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2004. - Sv. 23 , č. 3 . - S. 927-930 .  (nedostupný odkaz)
  163. ↑ JL Maclean. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Sv. 29, č. 4 . - S. 349-352.
  164. ↑ Sergej M. Govorushko. Přírodní procesy a lidské dopady: Interakce mezi lidstvem a životním prostředím . — Springer, 2012. — S. 294. — 678 s. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  165. ↑ Gilmer, Maureen . Venuše uctívaná v římských zahradních svatyních  (19. března 2004). Archivováno z originálu 11. května 2013. Staženo 21. května 2012.
  166. ↑ Fontana, D. Tajný jazyk symbolů: vizuální klíč k symbolům a jejich  významům . — Kronikářské knihy, 1994. - S.  88 , 103. - ISBN 978-0-8118-0462-2 .
  167. ↑ Mytologie - Mušle: Řecká mytologie . Získáno 12. října 2013. Archivováno z originálu 22. září 2013.
  168. ↑ Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur  (francouzsky) . Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Získáno 14. června 2012. Archivováno z originálu 11. května 2013.
  169. ↑ Globální domovská stránka Shell . Získáno 21. května 2012. Archivováno z originálu dne 7. listopadu 2019.

Literatura

V ruštině

  • Sharova I.Kh. Zoologie bezobratlých. - M. : Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V.A. Zoologie bezobratlých. 7. vyd. - M . : Vyšší škola , 1981. - 614 s.
  • Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D. . Zoologie bezobratlých: funkční a evoluční aspekty. - M . : Ediční středisko "Akademie", 2008. - T. 2. - 448 s. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologie bezobratlých. Teorie. Úkoly. Odpovědi. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Evseev G. A., Jakovlev Yu. M. . Mlži z Dálného východu moří Ruska. - Vladivostok: Ústav mořské biologie, 2006. - 120 s.
  • Atlas mlžů Dálného východu moří Ruska / S. E. Pozdnyakov. - Vladivostok: Dumas, 2000. - 168 s.
  • Zatsepin V. I., Filatova Z. A., Shileiko A. A. Class Mlži (Bivalvia) // Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Vzdělávání , 1988. - T. 2: Měkkýši. Ostnokožci. Pogonofory. Seto-čelistní. hemihordáty. strunatci. Členovci. Korýši / ed. R. K. Pasternak. - S. 81-112. — 447 s. : nemocný. — ISBN 5-09-000445-5 .

V angličtině

  • Schneider, Jay A. Systematika mlžů během 20. století  //  Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2001. - Sv. 75 , č. 6 . - S. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D. . Masožraví mlži (Anomalodesmata) z tropického západního Tichého oceánu, s navrženou klasifikací a katalogem recentních druhů // Résultats des Campagnes Musorstom / Ed. od P. Boucheta. — 7. vyd. - Brooks / Cole, 1995. - (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, sv. 167). — ISBN 0-03-025982-7 .  - S. 107-188.
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Zoologie bezobratlých. 7. vyd. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Vaught K.C. Klasifikace živých měkkýšů. - Američtí malakologové, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích