| Haploskupina R1b | |
|---|---|
| Prevalence haploskupiny R1b | |
| Typ | Y-DNA |
| Doba vzhledu | 22 800 let do současnosti [1] |
| Umístění spawn | Jižní Sibiř [2] [3] |
| Čas na BOP | 25 000 let do současnosti |
| Rodová skupina | R1 |
| sesterské skupiny | R1a |
| Markerové mutace | M343 |
R1b je haploskupina Y-chromozomu , nejběžnější v západní Evropě a na jižním Uralu . Vyskytuje se také ve střední Asii , východní Evropě , severní Africe a západní Asii . Po migracích Evropanů do Ameriky a Austrálie tvoří významný podíl i tam. Definováno jednonukleotidovým polymorfismem M343 , objeveným v roce 2004 [4] . Od roku 2001 do roku 2005 byl R1b určován přítomností P25 SNP . Ve starých klasifikačních systémech - Hg1 a Eu18 . [5]
Nejčastěji se vyskytuje v západní Evropě a také v některých částech Ruska - v několika baškirských klanech a v Dagestánu. Ve střední Africe - Čad a Kamerun. V nižším obsahu se haploskupina nachází ve východní Evropě, západní Asii, v některých částech severní Afriky a střední Asie.
Pochází z haploskupiny R1 , stejně jako haploskupiny R1a .
Haploskupina R1b vznikla z mutace v haploskupině R1 , ke které došlo u muže , který žil cca. Před 22 800 lety (datum určené z výstřižků YFullem). Poslední společný předek přenašečů R1b žil před 20,4 tisíci lety [6] .
Britští genetici Brian Sykes a Stephen Oppenheimer tvrdí, že haploskupina R1b nesouvisí s indoevropským osídlením západní Evropy a je odvozena (podle jejich názoru) z paleolitické (předindoevropské) populace Ibérie ( Baskici ). Většina badatelů nepovažuje Basky za paleolit. Názory Sykese a Oppenheimera byly v Evropě široce šířeny prostřednictvím jejich populárních bestsellerů o genetické historii Evropy.
Na druhou stranu „evropský paleolit“ R1b čelí nepřekonatelným rozporům. Následné studie Barbary Arredi a kolegů zjistily, že diverzita podkladů této haploskupiny se zvyšuje, jak se pohybujete na východ, což spíše ukazuje na východní původ této haploskupiny a je spojeno s rozšířením zemědělství ze západní Asie do Evropy [7] . Řada moderních genetiků se domnívá, že R1b pochází ze střední [8] nebo západní Asie [9] .
Tento závěr potvrzují další studie podskupiny R1b1a2, kterou mohli nést faraoni Achnaton a Tutanchamon . Pravděpodobně pochází z Kavkazu asi před 9500 lety - je známo, že před osídlením Semitů byly kavkazské národy ( Uartiové ; Hatťané ; Hurrianové ) široce osídleny po celém Blízkém východě - a začali migrovat do Evropy asi před 7000 lety ( viz balkánský neolit ) . Někteří jeho zástupci migrovali do severní Afriky [10] (příkladem masové migrace z Blízkého východu do Egypta je invaze Hyksósů , která se odehrála půl tisíciletí před narozením Tutanchamona ). OK. Před 5700-7300 lety ( neolit subpluviál ) z Eurasie do oblasti Čadského jezera přišli nositelé subkladu R1b1a2-V88 [11] . Příchod R1b1a2-V88 na Saharu je datován před 8,67 až 7,85 tisíci lety a jeho hlavní vnitřní větev R1b-V1589 se datuje do doby před 5,73 tisíci lety (doba posledního období Zelené Sahary ) [12] .
R1b pochází z Y-chromozomální haploskupiny R1 , která vznikla z haploskupiny R. Místo původu haploskupiny R je Severní Asie . Mezera je mezi 26 500 - 19 000 lety, v tomto období zde bylo poslední ledovcové maximum . Nejstarším nálezem Y-chromozomální haploskupiny R* jsou pozůstatky chlapce MA1 z lokality Malta v Irkutské oblasti staré 24 000 let [13] . Populace z Malty pocházela z populace severovýchodních Sibiřanů (Ancient North Siberians, ANS), reprezentované obyvateli lokality Yanskaya s Y-chromozomální haploskupinou P1 , předky Y-chromozomálním haploskupinám Q a R [14] .
Nositelé haploskupiny R významně přispěli ke vzniku moderních obyvatel Evropy a jižní Asie . V těchto oblastech je haploskupina R nejběžnější - R1b v západní Evropě , R1a ve východní Evropě , střední a jižní Asii a R2 v jižní Asii. Nejstarší mutace R1b - M343, P25, L389 se nacházejí na obrovském území od západní Evropy po Indii . To naznačuje, že maltský chlapec nezanechal potomky na Sibiři a migrant R-Y482 našel své útočiště na Blízkém východě před 28 200 lety. .
R1b1a2-V1636 (ISOGG2019-2020) byl stanoven v eneolitickém vzorku ART038 (3356-3121 let př. n. l.) z Arslantepe ve střední Anatolii [15] [16] , v eneolitických vzorcích PG2001 a 403 př. n. l. let40320 Lokalita Progress-2 (Stavropolské území), v představiteli jamnajské kultury SA6010 (2884–2679 př. n. l.) z pohřebiště Sharakhalsun-6 (Sharachalsun 6) na území Stavropol [17] , v pozdním neolitu podle archeolog. chronologie vzorku Gjerrild 5 (SGC/LN, 2283-2035 př. n. l.), nalezeného na jednohrobovém kulturním pohřebišti Gjerrild (Dánsko) [16] .
Tři hlavní podklady R1b1 - R1b1a, R1b1b, R1b1c pocházejí ze Středního východu . Jižní větev R1b1c-R1b1a2-PF6279/V88 se nachází v Levantě a Africe . Severní větev R1b1a-R1b1a1a-P297/PF6398 pochází z Kavkazu , východní Anatolie a možná i severní Mezopotámie . Nosiče R1b1a1a-P297 se poté přesunuly do Evropy a Střední Asie a rozdělily se na dvě větve.
K explozivnímu nárůstu počtu potomků zakladatele podkladu R1b1a1a2a1a-L52/P310/L11>PF6538>L151 došlo přibližně před 5,9-4,8 tisíci lety. n. l., což se shoduje s rozšířením kultury zvoncovitých pohárů v západní Evropě a kultury bojových seker ve východní Evropě [18] .
Pastýři z období neolituVědci předložili teorii, že přenašeči R1b (sousedící s přenašeči J2 v období neolitu ) se stali prvními kmeny, které domestikovaly dobytek. . Genetická analýza DNA moderních krav a její srovnání se vzorky fosilních zvířat ukázaly, že všechny moderní krávy, které pocházejí z divokého býka zkroceného v období neolitu a na počátku zemědělství, pocházejí z populace 80 zvířat, prvních domestikovaných zvířat. krávy. Nejstarší důkazy o domestikaci krav se datují před 10 500 lety a byly nalezeny v kulturách s keramikou v období neolitu, které se nacházejí v jižních pobřežních horách Taurus (hřbet) na území dnešního Turecka . Nejstaršími osadami se stopami domestikace krav jsou Chayonu na jihovýchodě Turecka a v místě Jaud el Mugara [19] na severu Iráku .
R1b1a2-V88 byl identifikován ve vzorku I5235 (9221-8548 př. n. l., Železná vrata , Padina, Srbsko ) [20] [21] . R1b1a2b1-Y8451 byl identifikován ve vzorku R6 (před 7160 (7192–7127) lety, Apulie, Itálie ) [22] [23] .
Severní Kavkaz a ponticko-kaspická step. IndoevropanéModerní lingvisté kladou místo narození proto-Indoevropanů do pontsko-kaspických stepí. Zasahují od ústí Dunaje do pohoří Ural a na severní Kavkaz . Kultury neolitu , eneolitu a rané doby bronzové v pontsko-kaspické stepi byly nazývány jedinou kurganskou kulturou , která se vyvinula před 6 200 - 4 200 lety, tuto definici uvedla Maria Gimbutas jako součást své kurganské teorie původu Indoevropanů. . V moderní době je tato teorie téměř zavržena, protože mohyly se datují nejpozději před 6000 lety a pocházejí z jižního Kavkazu . Genetická diverzita R1b je větší ve východní Anatolii , tato skutečnost naznačuje, že nositelé R1b se vyvinuli právě tam a na jih, a teprve poté přišli na severní Kavkaz a skončili v ponticko-kaspických stepích . [24] [25] [26] [27] [28]
R1b-P297 vznikl před 15 600 lety. n. (95% interval spolehlivosti před 17600–13800 lety) [29] .
Koně byli domestikováni asi před 6600 lety v kaspické stepi nebo v oblasti Donu nebo v oblasti Dolního Volhy . Tento průlom byl pro stepní kultury rozhodující. R1b však koně domestikoval, do ponticko-kaspických stepí se dostali, když tato zvířata již byla dána do služeb lidem. Je velmi pravděpodobné, že koně domestikovali nositelé haploskupiny R1a spolu se starou větví R1b-P297, která není ve srovnání s R1a početná. R1b-P297 nebyl v žádném případě indoevropan, byli to lidé, kteří ještě žili v době ledové a neznali pastevectví. Tato větev se usadila v ponticko-kaspických stepích v pozdním paleolitu , jak dokládají nálezy v Samaře a Lotyšsku . R1b-P297 a R1a, pokud jde o složení genomu, byli téměř čistě domorodí lidé z období mezolitu, žijící ve východní Evropě . Měli malou příměs od sibiřských lovců paleolitu a mezolitu, ale nebyla tam žádná příměs od obyvatel Kavkazu (CHG). Zároveň byla v chalkolitických kulturách nalezena příměs obyvatel Kavkazu - Afanasevo , Yamnaya a kultura Corded Ware [24] [25] [26] [27] [28] .
Haploskupina R1b1a1a2-M269 vznikla v pozdním paleolitu před 13 300 lety. n. (95% interval spolehlivosti před 14900–11800 lety) [30] . Čas do posledního společného předka (TMRCA) potomků R1b1a1a-M269 je 6400 let. n., a přímo nadřazený uzel R1b-P297 - mnohem dříve než 13 300 litrů. n. Y-chromozomální haploskupina R1b-P297(xM269) byla nalezena u lovců-sběračů z pobaltských států a také u lovců-sběračů z oblasti Samara v Rusku. "Dlouhá větev" R1b1a1a2-M269 značně snižuje jakoukoli důvěru v blízkost prvních nosičů R1b1a1a2-M269 k těmto východoevropským příbuzným. Důkazy jsou však stejně konzistentní se scénářem, ve kterém zakladatel R1b1a1a2-M269 neměl žádnou složku východního lovce a sběrače (EHG) [31] .
Přesná migrační trasa R1b1a1a2-M269 z jižního Kavkazu do ponticko-kaspické stepi zatím není jasná. Možná to bylo v období dněprsko-doněcké kultury , před 7 100 - 6 300 lety. Tato kultura se stala první společností neolitické úrovně v kaspické stepi, mezi dněprsko-doněckými nosiči R1a a / nebo I2a1b se objevily krávy a kozy již pasené ve stepi a pohřební rituály, dováželi také měď a měděné výrobky z Balkánu a Karpaty . Část svých kulturních tradic převzali od lovců z období mezolitu . Poznatky o domácích zvířatech se k této kultuře dostaly od farmářů z Blízkého východu , jednalo se o nositele I , I2a2 , R1a , R1b1a (L754) a jednoho R1b1a2-L388. Co je důležité - mezi těmito farmáři nebyli žádní nositelé větví R1b1a1a2-M269 nebo podřízených R1b-L23 - které tehdy dominovaly kultuře Yamnaya. MtDNA dněprsko-donecké kultury reprezentují výhradně ženy evropského původu z období mezolitu - U4a, U4b, U4d, U5a1, U5a2, U5b2 , dále jedna J2b1 a jedna U2e1, všechny tyto haploskupiny mtDNA nejsou indo- Evropská, ale předindoevropská. Až do doby bronzové se indoevropská mtDNA nenachází v neolitických vzorcích nalezených na území Ukrajiny . Dněprsko -donecká kultura , která již měla jak pastevecké, tak zemědělské znalosti a byla nejstarší takovou kulturou v pontské stepi, tedy nepatří ani k indoevropské kultuře, ani k protoindoevropské kultuře [24] [32] [ 26] [28] .
Typické indoevropské mtDNA jsou H2a1, H6, H8, H15 , I1a1 , J1b1a , W3, W4 a W5 , tyto haploskupiny ženské linie nalezneme v kultuře Yamnaya a kultuře Unetitskaya a poté v dalších indoevropských kulturách [24 ] [25] .
První protoindoevropské kultury byly Chvalyn (před 7 200 - 6 500 lety) a střední stog (před 6 600 - 5 900 lety). V tomto období se objevují drobné pohřby mohylového typu s charakteristickou polohou zemřelých na zádech, se zdviženými koleny, orientované na severovýchod. V těchto kulturách obyvatelstvo aktivně vstupovalo do vztahů s jinými kmeny, což je patrné na různých formách lebek. Před 7000 lety se elitní vrstva těchto kultur začala aktivně rozvíjet pomocí stád dobytka , koní a mědi. Měď byla právě stavovský kov, drahý a poměrně náročný na těžbu a zpracování. Na přelomu období kultur Chvalyn a Sredny Stog se z R1b1a1a2-M269 objevila větev R1b-L23, stalo se tak přibližně před 6400 lety. n. (95% interval spolehlivosti před 7100 - 5700 lety) [33] . Výsledkem je, že v moderní době má 99% indoevropských R1b svůj kořen z této větve - R1b-L23. Z R1b1a1a2-M269 vznikl také další klad R1b-PF7562, který však není početný a je zastoupen na Balkáně, v Turecku a Arménii [25] [26] [27] [28] .
Druhá migrace přes Kavkaz nastala asi před 5700 lety a shoduje se se vzestupem kultury Maikop , první kultury doby bronzové na světě. Je velmi pravděpodobné, že nositelé kultury Maikop pocházejí ze severní Mezopotámie , Sýrie a východní Anatolie . Kultura Leylatepe (před 6 350-6 000 lety) byla objevena na jižním Kavkaze v Gruzii a Ázerbájdžánu . Podobné znaky má keramika kultury Maykop a Leylatepe a jejich keramice je podobné i nádobí ze sídlišť kultury Kuro-Araks [32] . Důležité je, že archeologické nálezy ukazují jasné rozmístění mohylových pohřebišť s bronzovými předměty z kultury Maikop v pontské stepi, právě v této stepi brzy vznikla kultura pit-pit - asi před 5500 lety. Typ pohřebiště se stal dominantním a je jedním z ukazatelů pro určení, zda kultura patří k indoevropské. Mohyly jako způsob pohřbu šlechty pak používali Keltové, Římané, germánské kmeny, Skythové [25] [26] [27] [28] .
Období důlní kulturyPřed 5500 až 4500 lety se kultura Yamnaya z doby bronzové aktivně rozvíjela. Je nepopiratelně považován za indoevropský a nejdůležitější při zakládání indoevropské kultury a společnosti. R1b-M269 Mluvčí z blízkého východu v kultuře Yamnaya mají relativně aktivní vztahy s farmáři a pastevci R1a po více než 2000 let a také po kultuře Yamnaya v jiných komunitách. Tyto kontakty mezi R1a a R1b nebyly sporadické, ale byly husté a víceúrovňové, a to jak na úrovni šlechty, tak i na úrovni obyčejných lidí a obchodníků. To vedlo k postupnému vytvoření zvláštní komunity obyvatel kultury Yamnaya, kultura Yamnaya měla relativně jediný jazyk, který se dnes nazývá protoindoevropský jazyk , který se později stal základem téměř všech moderních evropských jazyků . , včetně všech slovanských jazyků, všech anglosaských a tak dále. Lingvisté v současné fázi studia se shodli, že je to oblast ponticko-kaspických stepí , která je kolébkou protoindoevropského jazyka. Potvrzuje to i podobnost protoindoevropského jazyka s kavkazskými a hurrskými, pocházejícími z Blízkého východu a na druhé straně s volžsko-uralskými jazyky. Pouze v pontsko-kaspické stepi se historicky mohly cesty mluvčích těchto jazyků protnout tak těsně, že by se v důsledku toho nejprve objevil protoindoevropský jazyk - předindoevropský substrát , poté indo. -evropský jazyk [24] [25] [28] .
Kultura Yamnaya je nejzřetelněji charakterizována tím, že její lidé používali ke změně místa bydliště vozíky na čtyřech kolech, na kterých převáželi jídlo a domácí potřeby. Taková doprava poskytovala možnost dlouhých túr do stepí, což z pit-pit lidí udělalo jeden z nejmobilnějších národů, přičemž se zároveň zabývali zemědělstvím a chovem dobytka. Tento soubor dovedností znamenal začátek velkých migrací Indoevropanů. V pozdějších dobách, během období starověkého Říma , Galové a starověcí Germáni také prováděli své migrace [24] [25] [28] .
Kultura Yamnaya, vzhledem ke své velké velikosti, nebyla sjednocena. Na jihu podél severního pobřeží Černého moře až k severnímu Kavkazu se rozkládala plnohodnotná step téměř bez lesů, tato step sahala dále, ke Kaspickému moři , na Sibiř a do Mongolska a v angličtině se nazývá Eurasian steppe -jazyková literatura.
1 - Západní oblast kultury Yamnaya, mezi řekami Don a Dněstr a poté Dunaj , byla oblastí bydliště hlavně R1b a nebylo tam více než 5 - 10% nosičů R1a .
Tak se západní část Yamniků následně stěhovala na Balkánský poloostrov a do Řecka . Poté ve střední a již v relativně pozdních historických obdobích - zpět, v podobě migračních vln, skládajících se z Chetitů , Frygů a Arménů , tyto vlny dosáhly Anatolského poloostrova .
2 - Východní část oblasti kultury Yamnaya, od Volhy po pohoří Ural , byla osídlena R1a a také s menšinou nosičů R1b. Stopy R1b zůstaly v genetice některých rodů Baškirů , Turkmenů , Ujgurů a Chazarů .
Tato větev později migrovala do Střední Asie , do oblasti Sin-ťiang Ujgurů a do jižní Asie – Írán , Pákistán , Indie [24] [25] [28] .
Maikopská kultura a možná asociace s R1b reproduktoryMaikopská kultura (vyvinula se před 5 700 - 4 500 lety) - měla oblast na severozápadě Kavkazu . V kulturním rozvoji bylo úzce spojeno s jižní oblastí kultury Yamnaya . Obyvatelé severního Kavkazu v té době měli úzké kontakty s obyvateli ponticko-kaspických stepí . Potvrzují to četné nálezy keramického nádobí, měděných a bronzových zbraní a šperků. Zároveň je obchod mezi kulturami na severním pobřeží Černého moře a severního Kavkazu starší než období kultury Maikop. Již před 6 400 až 5 700 lety lidé mezi těmito regiony obchodovali. Suvorovsko-novodanilovská kultura, která měla oblast na severu Černého moře, byla v kontaktu se Severním Kavkazem a s kulturou Sredny Stog . [34] Osada na místě Nalčiku , která existovala před 7000 - 6500 lety, měla kulturu podobnou Chvalynsku . Ve stejné době se chvalynská kultura rozšířila ve stepích poblíž Kaspického moře a v oblasti Volhy . Právě toto rané období odpovídá za dobu interakce a začátku míšení mezi R1b a R1a . [25] [24] [28]
Obyvatelé kultury Yamnaya a Maikop jsou si v systému pohřbů podobní – obě kultury používaly typ kurgan. Mrtví byli umístěni do polohy na zádech se zvednutými koleny s orientací podél osy Severovýchod-Jihozápad. Hrob byl hojně posypán červeným okrem , vedle člověka byl pohřben obětovaný mazlíček. Tyto kultury měly domestikované koně , kolové vozíky a dvojkolové kočáry a měly v domácnosti velké množství dobytka. Ovce se v té době nechovaly na maso, ale na vlnu. Jako zbraně používali měděné a bronzové sekery a dýky. Je důležité, že nejstarší nálezy kolových vozíků a bronzových předmětů byly nalezeny na severním Kavkaze a s největší pravděpodobností se odtud rozšířily do ponticko-kaspických stepí. [25] [24]
Maikopská kultura byla jednou z nejpokročilejších v době bronzové a soudě podle moderních nálezů první na světě, kde začali rozvíjet ložiska mědi a vynalezli tavení mědi a kovoobrábění jako takové. Výsledkem bylo, že tato kultura jako první na Zemi zvládla zbraně vyrobené z kovu. Nejstarší meč nalezený v kultuře Maikop, na místě Kurgan 31. Styl meče připomíná keltské dlouhé meče , ale vzhledově je méně složitý. V pohřebních mohylách Maykopians jsou také kosti koní a obrazy těchto zvířat. To naznačuje možnou kontinuitu mezi Maikopiany a kulturou v pontsko-kaspických stepích. Mezi těmito kulturami však existuje řada radikálně odlišných kulturních rysů, což hovoří pro hybridní základ kultury Maikop. Obtížnost určení genetiky obyvatel této kultury spočívá v tom, že populace zde žila v malých vesnicích a v sousedních vesnicích mohli být nositelé anatolského R1b, kavkazského G2a a stepního R1a . Skutečnost, že typická kavkazská genetická linie - G2a-L13 se nachází v celé Evropě , stejně jako ve střední Asii a jižní Asii , hovoří pro hybridní vývoj maikopiánů a pitmenů . Na Balkáně , v povodí Dunaje a ve střední Evropě distribuce G2a-L13 procentuálně koreluje s R1b. [25] [24] [28]
Předpokládá se, že tzv. Národy moře jsou západní větví Indoevropanů R1b, která se tehdy nacházela poblíž pobřeží Černého moře a shoduje se z hlediska vývoje a migrace s mořskými národy. K vytvoření chetitského státu s jasně indoevropským jazykem ve střední části Anatolského poloostrova došlo několik století po zániku kultur Maikop a Yamnaya. Vezmeme-li v úvahu, že většina indoevropského R1b v Anatolii patří do subkladu R1b-Z2103, není pochyb o tom, že Chetité přišli do Anatolie z území Balkánského poloostrova. Před jejich migrací, stále existující Yamnaya a Maikop kultury napadly jihovýchodní Evropu. Právě migrací nosičů R1b, kteří odešli do jihovýchodní Evropy a Anatolie, se nosiče R1a-Z282 mohly přesunout na jih ze severní části kultury Yamnaya a obsadily břehy Černého moře. Tato událost je spojena se vznikem kultury Srubnaja (před 3 600–3 200 lety), kultura Srubnaja R1a obsadila oblast kultur Yamnaya a Maikop, čímž zaplnila vytvořené „vakuum“. [24] [25] [28]
Větev R1b na Sibiři a střední AsiiNa konci neolitu, asi před 5000 lety, R1b překročila Kavkaz a rozdělila se na dvě větve. Západní větev R1b-L51 se usadila na východě a severu Černého moře. Východní větev R1b-Z2103 postupovala z Donu do Povolží, do oblastí, kde byli domestikováni koně již asi před 6600 lety. Východní větev R1b-Z2103 v této oblasti se smísila s mluvčími R1a a v důsledku toho se zrodila Repinská kultura (např. před 5 700 - 5 300 lety). Tato kultura není o moc, ale starší než kultura Yamnaya, která vznikla jižněji. Již z kultury Repin, využívající již koně, pokračovali R1b ve svých migracích a spolu s některými migranty ze západní větve L51 se přesunuli na východ, do hlubin euroasijského kontinentu, kráčejíce po stepích. Nakonec se dostali na Altaj a založili kulturu Afanasjev. (před 5 600 - 4 400 lety). Lingvisté mají tendenci poukazovat na to, že Afanasievité zapadají do role předchůdců tocharské jazykové větve indoevropských jazyků. V roce 2014 analýza DNA tří vzorků Y-DNA ukázala, že všechny byly R1b, včetně dvou R1b-M269.R1b-L51 > L52 v kultuře Afanasiev v západním Mongolsku [35]
Ti nosiči R1b, kteří zůstali žít na Volze a poblíž Uralu, zřejmě časem založili poltavskou kulturu (např. před 4 700 - 4 100 lety). Poté se poltavská kultura sjednotila a rozpustila v kulturách Sintashta a Petrovsky (např. před 4 100 - 3 750 lety). Sintashta kultuře dominovala haploskupina R1a , to je spojeno s dobytí Indo-Árijců ve střední a jižní Asii. V moderní době se R1b v Rusku nachází mezi malými národy Volhy a Uralu - Udmurty , Komi , Mordviny , Tatary . Mezi Rusy není R1b široce rozšířen. R1b je také znatelně zastoupeno ve Střední Asii: Ujgurové - až 20 %, Jagnobisové v Tádžikistánu - až 32 %, Uzbekové - až 21,4 % (oblast Kaškadarja), Turkmeni - až 37 %, průměrná hodnota u Baškirů je 47 % [ 36] , dominuje mezi baškirskými klany Burzyan a Gaina (87 %).
R1b1a1-M73>Y13200 byl určen z neolitického exempláře VK531 z norského Tromsø (2400 př. n. l.) [37] .
Evropská a blízkovýchodní větevKdyž Indoevropané zvládli bronzové zbraně a naučili se používat koňské povozy , jejich pohyblivost se dramaticky zvýšila. Začali aktivně migrovat do Evropy, kde žili v té době autochtonní, domorodé kultury, nositelé C1a2 , F a I (včetně těch, kteří měli přímé genetické vazby s kromaňonci ). Také v Evropě na počátku indoevropské expanze žili neolitičtí zemědělci - zemědělci , kteří migrovali během raného neolitu a nesli haploskupiny G2a , H2 , E1b1b a T1a . Indoevropané R1a a R1b, disponující jasnou převahou jak v pohyblivosti, tak ve zbraních, dokázali v relativně krátké době zcela nahradit mužské porody ve starých kulturách Evropy, nejspíš vyvraždili většinu hlav klanů resp. odstranil je z možnosti početí nových dětí. Ženská část těchto kultur přitom trpěla mnohem méně, což lze vysvětlit tím, že mimozemští přenašeči R1a a R1b si místní ženy aktivně brali za manželky či konkubíny. [25]
Pokud jako příklad uvedeme jižní Asii , zobrazí se následující - po indoíránské (árijské) invazi do severní Indie se 40 % mužských linií R1a stalo, ale pouze 10 % ženských linií má indoevropskou kořen, zbytek samičích linií zůstal původní. Dopad expanze Indoevropanů na Evropu byl mnohem silnější, vzhledem k menšímu rozvoji Evropy před 4000 lety, ve srovnání s tehdy velmi vyspělou jižní Asií, kde se již aktivně rozvíjela civilizace Indu . V Evropě před 4000 lety nebyly žádné bronzové zbraně, zemědělství bylo méně úspěšné. V západní Evropě se zemědělství objevilo mnohem později než na Balkáně a ve střední Evropě . [25]
Řecko , Balkán a Karpaty byly naopak před 4 000 lety předními regiony v Evropě z hlediska rozvoje zemědělství a v důsledku toho byly jejich genetické linie nejméně ovlivněny Indoevropany. Genetické haploskupiny staré Evropy byly schopny přežít relativně neporušené pouze v oblastech, kde bylo nepohodlné jezdit na koni - Alpy , Dinárské Alpy, Apeniny a Sardinie . [25]
Před 4700 - 4500 letyAnalýza DNA nosičů kultury Corded Ware ukazuje, že již před 4700 lety měli jeho nosiči v Polsku haploskupiny R1a i R1b, ale ne subklad Pit-pit [25] [24] [28] .
Postup R1b šel do vyspělejší části Evropy, obývané agrárními kulturami, a proto šel pomaleji. Před 4500 lety získala západní větev R1b sílu pro novou silnou migraci do moderního Německa a západní Evropy. Do této doby se reproduktory R1b silně promíchaly s obyvateli povodí Dunaje , kteří tam žili před jejich příchodem, byli to lovci na úrovni mezolitu a neolitičtí farmáři [28] .
R1b byli jednoznačně patriarchální komunitou . Vytlačili místní mužské linie z kultur, nahradili je R1b a ženy z těchto kultur si aktivně brali za manželky. To vedlo k tomu, že kůže Proto-Indoevropanů ztmavla a ve stínu se vyrovnala obyvatelům moderní jižní Evropy , protože obyvatelé neolitických kultur pocházeli ze Středního a Blízkého východu a měli tmavé vlasy a tmavé vlasy. odstín pleti [25] [28]
Před 4500 - 3200 letyR1b-L51 postoupil do střední Evropy ( Maďarsko , Rakousko a Čechy ) před 4500 lety. Právě v této době, 2000 let poté, co se zde objevily neolitické kultury - zemědělské, jejich úroveň rozvoje dosáhla vysoké úrovně, začali těžit zlato a měď a nakonec se stali mnohem žádanější kořistí dobyvatelů [38] [39 ] [28]
V současnosti se pochybuje, že tradice zvoncových pohárů (před 4800 - 3900 lety) v západní Evropě byla zcela indoevropská. Protože navazuje právě na místní evropské kultury, ty starší, které patří mezi megalitické kultury . Během pozdního neolitu a raného chalkolitického období se zvonovité poháry začaly šířit z Portugalska na severovýchod do Německa. Stepní kultury doby bronzové naopak směřovaly z Německa do Francie, Ibérie a Velké Británie a postupně přinesly R1b na území kultury zvoncovitých pohárů. Vzorky indoevropských pokrmů a figurky koní nalezené v kultuře ve tvaru zvonu s největší pravděpodobností nebyly výsledkem indoevropské složky v této kultuře, ale výsledkem obchodu s indoevropskými mluvčími. Právě po tomto obchodu začal prudký nárůst migrace a dobývání indoevropskými kulturami a do roku 2200 př.n.l. E. dosáhli pobřeží Atlantiku. Může to být způsobeno tím, že zvoncovitá kultura, když se obchodovalo, přinesla Indoevropanům informace, že v západní Evropě žijí kmeny, které ještě neznají kov a jsou na úrovni doby kamenné - paleolitu , a proto jsou snadnou kořistí jak oni sami, tak i území, ve kterých žijí [40] [28] .
Testy DNA na nosičích kultury v kádinkách ukázaly, že mají R1b-L51 (a starší podklady P312 a U152). V dřívějších kulturách před zvonovitou k takovým introdukcím nedochází. Nositelé zvonovité kultury, kteří žili ve Španělsku a Portugalsku, neměli příměs z kultury Yamnaya a nenesli kromě R1b-L51 ani typické haploskupiny megalitických kultur , které žily v Evropě dávno před indo- Evropané - G2a , I2a1 , I2a2, stejně jako R1b-V88, ale tato větev není indoevropská, ale starší. Megalitické kultury ve Spojeném království patřily výhradně do haploskupiny Y - I2 (hlavně I2a2 a I2a1b-L161), ale poté byly během rané doby bronzové zcela nahrazeny R1b-L51, což ukazuje na extrémně intenzivní migrace jejích nosičů a vlastně totální dobytí a nahrazení místních obyvatel [40] [39] [28] e
Halštatská kultura (před 3200 - 2750 lety) je považována za první kulturu Keltů v Evropě - rychle rozšířila svůj areál do Francie, Velké Británie, Ibérie, severní Itálie a údolí Dunaje . Halštatská kultura s sebou přinesla nový jazyk, keltský , ale bronzová technologie byla běžná již před ní [41] [42] .
Keltská větev - L21Proto-italo-kelto-germánské kmeny dosáhly Německa asi před 4500 lety. Francie jimi byla osídlena před 4200 lety. Velká Británie – před 4100 lety. Irsko – před 4000 lety. Ibérie – před 3800 lety. Jednalo se o první vlnu osídlení a vyznačuje se linií - R1b-L21 .
Galské a iberské větvePrvní větve R1b, které přišly do Francie, jsou R1b1a1a2a1a2c1-L21 a R1b1a1a2a1a2a-DF27 . Před 3 700 lety tyto linie dosáhly dnešního Španělska . Při studiu starých Y-chromozomů byla potvrzena aktivní expanze R1b s extruzí mužské domorodé populace. V Iberii byli neolitické a chalkolitické osoby držiteli haploskupin I , I2a1 a G2a . A v době bronzové už byli všichni muži R1b (jeden M269 a dva P312), ale podle mtDNA byli tito muži syny domorodých iberských linií - H1 , U5b3 , X2b . Vývoj kultury bronzu v Ibérii byl poměrně pomalý a doba bronzová nakonec přišla asi před 3300 lety v kultuře popelnicových polí , která expandovala z Německa do Katalánska . Po ní se halštatská kultura aktivně rozvíjela a rozšiřovala svůj areál (před 3200 - 2750 lety) - obsadila celý Pyrenejský poloostrov. V této době již byla Ibérie spojena se západní Evropou složitou obchodní sítí [42] .
Italo-keltská větevPřed 3300 lety se kolem Alp rozvíjela oblast rozvoje metalurgie bronzu , která položila základ pro formování klasické keltské kultury. Kultury v této oblasti vytvořily kontinuitu - od kultury popelnicových polí , která se před 3200 lety vyvinula v kulturu halštatskou a poté se kultura halštatská vyvinula v kulturu laténskou - před 2450 lety. Tento vývoj představuje druhou vlnu expanze nosičů R1b v Evropě, která zasáhla střední Evropu a přesunula se do Atlantského oceánu, na sever Skandinávie a na východ do údolí řeky Dunaj. Poté druhá vlna dosáhla Řecka, Ukrajiny a Ruska [43] .
Keltská doba železná od roku 800 před naším letopočtem E. mohla pocházet ze stepí poblíž severního Kavkazu - kultura Koban , která existovala mezi 3100 - 2400 lety. Keltové , kteří obývali Alpy, měli mutaci S28 (jiná jména jsou U152, PF6570) [44]
Hallstattská kultura je spojena s mutací S28. Tato kultura se dále vyvinula do kultury Villanova (před 3100-2700 lety). Tato kultura je již zcela indoevropská, zpopelněné ostatky lidu této kultury byly uloženy v urnách v podobě dvojitého kužele, pohřby se dělily na jednoduché a pohřby bohatých lidí a urozených lidí. Pozoruhodné pohřby obsahovaly šperky, bronzové brnění a koňské postroje. V této kultuře se mimo jiné objevily typické indoevropské symboly – svastika. Villanova kultura byla následována Etruscans , ukazovat přímou souvislost s tou kulturou. Etruskové, kteří žili ve střední Itálii od roku 800 př.n.l. E. do 1 roku před naším letopočtem tj. s frekvencí 70 % byla detekována Y-chromozomální haploskupina R1b (R1b-P312 a R1b-L2), s frekvencí 20 %, Y-chromozomální haploskupina G2 a také Y-chromozomální haploskupina J2 (5 %). Během římských časů se genetický příspěvek k etruské populaci od lidí s předky z východního Středomoří zvýšil na asi 50 % [45] .
Germánská větevHlavní větev proto-Němců je - R1b-S21 (aka U106 nebo M405).
Anatolská větev
Frygové a protoArméni s největší pravděpodobností pocházeli z Balkánského poloostrova . Do Malé Asie – Anatolie přišli asi před 3200 lety v období „ velkých převratů “ ve východním Středomoří. Frygové založili království před 3200 lety, trvalo 500 let a nacházelo se ve střední části Anatolie, v její západní části. Toto království pohltilo většinu rozpadající se říše Chetitů. ProtoArménci překročili Anatolii, dosáhli jezera Van a usadili se v Arménské vysočině . V moderní době je 30 % Arménů nosiče R1b s podkladem L584 v Z2103. Většina R1b v moderním Řecku je balkánská odrůda Z2103. . Podklad R1b-Z2106 je distribuován v Bulharsku a Albánii.
Asijská větevAnalýza šesti vzorků DNA z východních oblastí kultury Yamnaya v oblasti Volha - Ural ukázala, že všechny patří k R1b. Čtyři z nich jsou mutace - Z2103. To naznačuje, že s největší pravděpodobností byla R1b-Z2103 hlavní mužskou linií poltavské kultury , tato kultura nahradila v této oblasti kulturu Yamnaya. Poté se poltavská kultura spojila s kulturou Abashev (hlavní mužská linie v ní je R1a-Z93) a v důsledku toho vznikla kultura Sintashta . V důsledku toho zůstala znatelná ohniska R1b-Z2103 v Baškirsku , Turkmenistánu a Ujgurské autonomní oblasti.
V moderní populaci Bashkiria se R1b S28 (U152) vyskytuje u 70 % (v kmeni Gaina) lidí v této republice. Vysoká koncentrace je také na hranici Kazachstánu a Kyrgyzstánu. Jednalo se o stěhování obyvatelstva v období starověku a středověku. Keltové při migraci podél Dunaje vytvořili Galatské království . R1b-S28 je také dominantní větev na Apeninském poloostrově , včetně období starověkého Říma. S největší pravděpodobností mohli římští obchodníci při cestování po Velké hedvábné stezce , která existovala již před 2200 lety, zanechat potomky místních žen, a to i v oblasti Střední Asie a Číny. Mezi obyvateli křesťanských komunit v Libanonu je malé procento R1b a s největší pravděpodobností zbylo po křižácích .
Stáří R1 odhadla Taťána Karafet (2008) na úroveň před 12 500 až 25 700 lety a s největší pravděpodobností k oddělení této haploskupiny došlo asi před 18 500 lety. Pozůstatky prehistorického člověka identifikované jako náležející R1b zahrnují:
Subklad R1b1a byl nalezen u člena kultury Lepenski Vir . Mezolit I1734 z Vasilevky na Dněpru ( Ukrajina), který žil v letech 7446-7058 před naším letopočtem. e. je definován podklad R1b1a2-V88>PF6287>PF6362. Subklad R1b1 byl nalezen mezi neolitickými lidmi z Derievky , kteří žili před 7500-6800 lety [21] . Mesolitický lovec-sběrač, který žil před 7500 lety v oblasti Volhy na řece Sok (oblast Samara) [53] a představitel chvalynské kultury , který žil před 6700 lety, byli nositeli haploskupiny R1b1 [54] . Podklad R1b1c byl nalezen u obyvatele lokality Els Trox v Pyrenejích (Severní Aragonie), který žil asi před 7100 lety.
Zástupce neolitické kultury Narva ze Zvejnieki má subklad R1b1a1a-P297* (rodič jak pro evropskou větev M269 ( Haplogroup R-M269 ), tak pro asijskou větev M73) [55] .
Subklad R1b1a1a2a2-CTS1078/Z2103 byl nalezen u zástupce eneolitické vucedolské kultury [21] .
Haploskupina R1b byla nalezena u jednoho zástupce kultury popelnicových polí ze saské lichtenštejnské jeskyně v Německu (asi před 3000 lety, pozdní doba bronzová), u zástupců kultury zvoncovitých pohárů (asi 2800-2000 př. n. l.) [56] , kuro -Arak [57] , Yamnaya (Z2103), Mezhovskaya [58] [59] kultury, zástupci střední ( Nerquin Getashen ) a pozdní ( Kapan ) bronzové doby Arménie [60] .
U dvou tarimských mumií byla identifikována vzácná asijská větev R1b1b-PH155, tedy sesterská linie ke zmíněné linii R1b1a-L754 [61] [62] .
Větev R1b1a1a2a1a2a1-Z195 (dceřiná společnost DF27), identifikovaná u zástupců kultury El Argar , téměř úplně nahradila eneolitické linie chromozomu Y [63] .
Protože nejstarší příklad této haploskupiny je datován nejpozději před 14 000 lety a patří k R1b1a-L754, pak R1b měla vzniknout relativně brzy po objevení se R1.
R1b je podtřída v rámci makro-haploskupiny K-M9 , která je jednou z převládajících haploskupin mimo Afriku . Místo původu haploskupiny K je Asie. Tatyana Karafet (2014) tvrdí, že: „v jihovýchodní Asii pravděpodobně došlo k rychlému procesu diverzifikace K-M526, po kterém následovalo rozšíření předků haploskupin R a Q [64] [65] [66] na západ .
Z podkladu K2b haploskupiny K vznikla haploskupina P-M45 (K2b2) az ní haploskupina P1, přímý předek haploskupiny R , ze které naopak vzešla haploskupina R1 [67] .
Tři genetické studie v roce 2015 poskytly podporu pro Kurganovu hypotézu Mariji Gimbutas o domově předků Indoevropanů. Podle těchto studií byly haploskupiny R1b a R1a, nyní nejběžnější v Evropě (R1a je také běžná v jižní Asii), distribuovány ze západoevropské stepi spolu s indoevropskými jazyky. Našli také autozomální složku přítomnou u moderních Evropanů, která nebyla přítomna u neolitických Evropanů, která byla zavedena s otcovskými liniemi R1b a R1a, stejně jako s indoevropskými jazyky [68] [69] [70] [71] [72] .
Jak poznamenala Barbara Arredi a její kolegové, rozšíření R1b v Evropě tvoří klín z východu na západ, což odpovídá teorii o pronikání jeho nositelů do Evropy ze západní Asie s rozšířením zemědělství [73] . Další výzkum v roce 2009 od Chiaroniho a kol., naznačuje, že haploskupina R1b má nejstarší subklady v západní Asii a nejnovější v západní Evropě.
Badatelé přitom nepopírají, že haploskupina R1b mohla do Evropy přijít v období neolitu, tedy v pozdější době oproti předchozím odhadům, v důsledku migrací farmářů z Blízkého východu [74] [75 ] [76] [77] [78] [79] [80] [81] [82] [83] .
Čingischán jako nositel R1bV roce 2016 provedli genetici z Mongolska a Jižní Koreje studii pozůstatků těl nalezených na území Tavan Tolgoi , uhelného ložiska na jihu Mongolska , v poušti Gobi , v Umnegovi imag . Mongolští archeologové, kteří se podíleli na vykopávkách hrobů Tavan Tolgoi, předpokládali, že 5 ze 7 hrobů Tavan Tolgoi patřilo rodině Golden a jeden z těchto 5 hrobů byl považován za hrob mongolské královny [84] . Studie byly provedeny v mtDNA (žena) a Y-DNA (muž). Členové rodiny byli přenašeči haploskupiny R1b-M343 [84] . Zpočátku genetici předpokládali, že Čingischán sám a jeho rodina byli nositeli Y-haploskupiny C3c-M48 , která je ve vysoké koncentraci běžná mezi moderními Mongoly, Kazachy, Eveny, Evenky, Dolgany [85] [86] . Lidé, kteří byli studováni, mohli pocházet z manželství mezi dynastií Borjigin ( k této dynastii patřil Čingischán ) a klany Ongud nebo Khongirad [84] .
Současná koncentrace R1b je maximální na územích spojených s Kelty: v jižní Anglii asi 70 %, v severní a západní Anglii, Walesu , Skotsku , Irsku - až 90 % a více, ve Španělsku - 70 %, ve Francii - 60 % [10] . Zjevně je spojen s předkeltským substrátem, protože jeho koncentrace je také vysoká u nekeltských Basků – 88,1 % a Španělé - 70 % [87] . Navíc je známo, že například staviteli Stonehenge v Anglii byli obyvatelé, kteří na ostrově žili před příchodem Keltů.
U sousedních národů koncentrace této haploskupiny klesá: u Italů - 40 % [88] , Němců - 40 % [89] , Norů - 25,9 % [90] a dalších.
Mezi národy východní Evropy je to ještě méně obvyklé. Češi a Slováci - 22,6 % , Udmurti - 21,8 % [91] , Poláci - 12,6 % [92] , Lotyši - 10,5 % [93] , Maďaři - 17,3 % [93] , Tataři - 14,7 % [20] , Estonci - 9 % [93] , Litevci - 5 % [93] , Bělorusové - 4,2 % [94] , Rusové - 7 % , Ukrajinci - 5,2 % .
Na Balkáně - mezi Řeky - od 13,5 % [95] , Slovinci - 21 % [93] , Albánci - 17,6 % , Bulhaři - 17 % [96] , Chorvati - 11,7 % [97] , Rumuni - 13 % [98] , Srbové - 9,6 % [97] , Hercegovici - 3,6 % [97] , Bosňáci - 2,4 % [97] .
KavkazNa Kavkaze byl nalezen mezi Tabasarany 45 %, Lezginy 21,5 %, Kumyky 25 % a Laky [99] [100] , Avary (2,5 %), Andiany, Darginy (2 %), Kumyky a také obyvateli Bagulaly [101 ] , Osetové -Digorové - podle různých zdrojů až 43 % [93] mezi Armény - 25-30 % [102] , Ázerbájdžánci - 15,2 % [103] .
UralMimo západní Evropu se vysoká koncentrace této haploskupiny nachází pouze v některých populacích Baškirů ( Burzyan , Gaina atd.) - až 87 % [104] , což může být způsobeno přítomností předtureckého substrátu , nebo baškirské varianty, naopak může být původní turkická haploskupina, která přišla z Asie. Bashkiry mají vysoké procento jak M269, tak M73 .
V Altaji se haploskupina R1b (podklad R1b-M73) nachází mezi Kumandiny - 49 % [105] .
V Turecku dosahuje 16 % [106] , v Iráku - 11,3 % [107] a v dalších zemích západní Asie. V Turecku mají Turci 21 % [108] .
Ve střední Asii se vyskytoval zejména mezi těmito turkickými národy: mezi Turkmeny - 37 % [109] , Uzbeky - 21,4 % [109] , Kazachy (hlavně mezi Kypshaky - 47 % [110] ) - 5,6 % [109] , Ujgurové - 17,2 % [111] , Kyrgyzové 1,9 % [112] .
V Pákistánu - 6,8 % [113] , v Indii je to nevýznamné - 0,55 % [114] .
Fulbe people a Chadic reproduktorům dominuje subclade R1b1a2 (PF6279/V88). Mezi obyvateli Kamerunu dosahuje mandara R1b 65 % [115] , mezi alžírskými Araby z Oranu - 10,8 % [116] , tuniskými Araby - 7 % [117] , alžírskými Berbery - 5,8 % [118] , v Maroku - asi 2,5 % [119] , mezi Araby Egypta - od 1 % do 7 % [10] . Má se za to, že anomálně vysoká koncentrace haploskupiny R1b pro Afriku, nalezená v jedné izolované populaci domorodé populace severního Kamerunu, vznikla v důsledku prehistorického přesunu starověké euroasijské populace do Zelené Sahary .
| Genetika | ||
|---|---|---|
| Klíčové koncepty | ||
| Obory genetiky | ||
| vzory | ||
| související témata | ||
| Vznik slovanských národů - genofond, historie | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hlavní | |||||||
| Genofond Slovanů |
| ||||||
| Staré slovanské archeologické kultury | |||||||