Thalamus

Podle Schlesingerovy definice laterální skupina thalamických žil zahrnuje žíly, které se tvoří (vycházejí) v laterální oblasti thalamu, nebo jinými slovy v thalamokapsulární oblasti, to znamená v té oblasti thalamu, která je sousedící s vnitřní kapslí [22] . Podskupina postranních horních žil thalamu se odvádí do horní thalamostriatální žíly . Podskupina laterálních dolních žil thalamu drénuje do bazální žíly (žily Rosenthal) nebo do jednoho z jejích interpedunkulárních přítoků [22] .

Schlesinger připsal následující žíly postranní skupině žil thalamu:

• Laterální nadřazená podskupina
  • Párové laterodorzální žíly thalamu shromažďují krev z laterodorzálních jader odpovídajících polovin thalamu a proudí do horní thalamostriatální žíly [22] .
• Laterální nižší podskupina
  • Párové laterokaudální a lateroventrální žíly thalamu sbírají krev z kaudální a ventrální části laterální skupiny jader odpovídající poloviny thalamu a proudí do bazální žíly [22] .

Fyziologické funkce thalamu

Talamus plní mnoho fyziologických funkcí. Zejména se dříve věřilo, že thalamus je pouze centrální „relé“ nebo reléová stanice, která jednoduše přenáší různé senzorické a motorické signály (kromě signálů z čichových orgánů) do mozkové kůry. Novější studie ukázaly, že funkce thalamu jsou mnohem komplexnější, rozmanitější a selektivnější. Nejsou omezeny na jednoduché předávání informací z podkorových oblastí a mozkových struktur do mozkové kůry. Thalamus také provádí některé ze svých primárních zpracování a filtrace. Každé z jader thalamu, které se specializuje na primární přenos informací ze smyslových orgánů toho či onoho typu do mozkové kůry, dostává silnou zpětnou vazbu z odpovídající zóny mozkové kůry, která reguluje činnost tohoto jádra a míra filtrování jím příchozího informačního toku [8] [26] [27] .

Nervové dráhy, které přenášejí informace ze smyslových systémů, jako je zrak, sluch, chuť, jsou uspořádány takto: informace ze smyslových receptorů (ať už se jedná o tyčinky a čípky sítnice , chuťové pohárky papil jazyka nebo kochleární vláskové buňky ) vstupuje do nervových vláken odpovídající nerv (vizuální, sluchový nebo chuťový) nejprve do jádra tohoto nervu, který se nachází v určité oblasti diencefalonu . Informace je pak přenášena podél vláken odpovídající nervové dráhy do struktur umístěných ve středním mozku a tradičně nazývaných "primární analyzátory mozkového kmene" pro odpovídající systém smyslových orgánů. Například pro zrakový systém je takovým "primárním kmenovým analyzátorem" superior colliculi quadrigeminy . A pro systém vnímání zvuku, tedy pro sluch, je takovým „primárním kmenovým analyzátorem“ dolní colliculus quadrigeminy. Tyto primární kmenové analyzátory provádějí nejjednodušší zpracování a integraci smyslových informací přicházejících z odpovídajícího smyslového orgánu. V další fázi přicházejí zpracované senzorické informace z primárního kmenového analyzátoru do odpovídajícího specializovaného jádra thalamu. Pro zrak je toto jádro laterální genikulovité tělo, pro sluch mediální genikulované tělo. A pro vjem chuti – parvocelulární (malobuněčná) část ventrálního postero-mediálního jádra, někdy nazývaná „chuťové jádro thalamu“. Tato jádra provádějí složitější zpracování a filtrování příchozích senzorických informací a poté přenášejí zpracované a filtrované informace do odpovídající primární oblasti senzorického kortexu mozkových hemisfér (vizuální, sluchové atd.) odpovídající sekundární senzoricky-asociativní oblasti kůry. Dochází ke konečnému zpracování a uvědomění si přijatých informací [8] .

Role thalamu při zpracování senzorických, motorických, viscerosensorických a somatosenzorických informací

Různá jádra a oblasti thalamu plní různé specifické funkce. Zejména se to týká mnoha smyslových systémů, s výjimkou čichového systému, jako je sluchový , zrakový , somatosenzorický , viscerosensorický systém, systém chuťových vjemů . Každý z těchto systémů má svá vlastní specializovaná jádra thalamu, která fungují jako centrální relé nebo reléová stanice pro tento konkrétní systém. Izolované lokální léze těchto jader thalamu způsobují specifické neurosenzorické poruchy nebo deficity v systému vnímání informací z odpovídajících smyslových orgánů [8] .

Takže například pro zrakový systém jsou všechny příchozí informace ze sítnice přenášeny přes colliculi quadrigemina superior do laterálního geniculatózního těla a on již tyto informace po primárním zpracování posílá do zraku . kůra v okcipitálních lalocích mozkové kůry mozku. Stejně tak je mediální genikulační tělo centrální přenosovou nebo přenosovou stanicí pro všechny zvukové (sluchové) informace. Toto jádro přenáší všechny sluchové a zvukové informace přicházející z dolních colliculi quadrigeminy po jejich primárním zpracování do primární sluchové kůry. Ventrální zadní jádro thalamu je zase centrálním přenosem všech somatosenzorických , taktilních , proprioceptivních a nociceptivních ( bolestivých ) informací přicházejících z míchy a směřuje je do primární somatosenzorické kůry. Parvocelulární část ventrálního postero-mediálního jádra je podobným centrálním přenosem všech chuťových informací [8] .

Úloha thalamu v regulaci úrovně vědomí, cyklu spánku a bdění, koncentrace pozornosti

Talamus hraje důležitou roli v regulaci úrovně vědomí, celkové úrovně excitace CNS , v regulaci koncentrace pozornosti, změně stavu spánku a bdění [28] . Jádra thalamu mají mnoho silných bilaterálních recipročních spojení s mozkovou kůrou. Tato spojení tvoří kruhově uzavřené thalamo-kortikální-talamické a kortiko-thalamo-kortikální okruhy, o kterých se předpokládá, že jsou spojeny s regulací úrovně vědomí, úrovně excitace CNS , koncentrace pozornosti, změn spánku a bdění. Poškození thalamu může vést k letargickému spánku nebo trvalému (trvalému) kómatu nebo naopak trvalé nespavosti [8] .

Úloha thalamu ve fungování motorického systému a systémů jazyka a řeči

Kromě přenosu senzorických, somatosenzorických, viscerosenzorických a motorických informací do mozkové kůry hraje thalamus důležitou roli v integraci práce a udržování funkce motorického systému a systému jazyka a řeči . Většina thalamických neuroobvodů zapojených do regulace těchto komplexních systémů nezahrnuje jedno, ale několik thalamických jader nebo skupin jader [8] .

Talamus je zapojen do různých nervových informačních okruhů nezbytných pro řízení motorického subsystému a působí jako klíčové subkortikální centrum pro regulaci pohybů, protože je „vyšším řádem“ subkortikálním motorickým centrem ve vztahu k mozečku a bazálním gangliím [29]. . Díky studiím anatomie mozku primátů [30] bylo možné objasnit povahu četných vztahů jader thalamu s mozečkem , bazálními jádry a motorickým kortexem. To umožnilo navrhnout, že thalamus funguje jako klíčové centrum pro komunikaci a přenos motorických informací prostřednictvím specializovaných kanálů z bazálních ganglií a mozečku do motorického kortexu [31] [32] . U opic ( makaků ) bylo prokázáno, že jádra thalamu se podílejí na provádění antisakádových pohybů očí [33] [34] [35] .

Role thalamu při regulaci funkcí základních a více vpředu umístěných struktur systému bazálních ganglií , zejména nigrostriatálního a strio-pallidarního systému zapojených do motorických aktů, ačkoli je obecně uznávána, je stále poměrně špatně pochopena. Úloha thalamu v regulaci vestibulární funkce (funkce udržování tělesné rovnováhy ) a funkce orientace kvadrigeminy je často podceňována nebo ignorována a je také stále špatně chápána [8] .

Role thalamu v systému paměti a emocí (hippokampus a limbický)

Přední jádra thalamu úzce funkčně souvisí s hipokampem a strukturami limbického systému [36] a jsou často považována za integrální součást rozšířeného hipokampálního a limbického systému [37] . V tomto systému se hipokampus podílí na implementaci paměťových funkcí : zapamatování, uchování a následná reprodukce informací o určité události, včetně jejich vazby na prostor, čas a související pachy, zvuky, vizuální obrazy, chuť a další smyslové vjemy. , stejně jako o emocích , které událost provázely, a o jejím emocionálním hodnocení po události. Limbický systém (zejména amygdala (amygdala) ) poskytuje hippocampu pro následné zapamatování s emocionálním hodnocením události, kterou tvoří, ať už pozitivní nebo negativní, a to jak během události samotné, tak po ní. Přední jádra thalamu poskytují hippocampu integrované, multimodální senzorické a motorické informace o události (o vizuálních obrazech, zvucích, chuti, somatosenzorických a jiných vjemech, které doprovázely tuto událost, ve vztahu k času a místu v prostoru) pro pozdější zapamatování. Interakce těchto tří struktur – předních jader thalamu, emočních center limbického systému a paměťového systému v hipokampu – tedy hraje rozhodující roli při vytváření holistické paměti obrazu události. Patří sem všechny časoprostorové atributy (značky), zvuky, obrazy a další smyslové vjemy doprovázející událost, jakož i její emoční hodnocení. Úzká funkční spojení předních jader thalamu s hipokampem a strukturami limbického systému hrají klíčovou roli při vytváření jak lidské epizodické paměti , tak paměti událostí u hlodavců a jiných savců [38] [39] .

Existuje hypotéza, že spojení určitých oblastí thalamu s určitými oblastmi meziotemporální části (střední část spánkového laloku) mozkové kůry hrají důležitou roli v odlišení fungování paměti pasivních vzpomínek a paměti. rozpoznávání známých míst, předmětů atd., jako u lidí au jiných savců [9] .

Evoluce thalamu během fylogeneze

Talamus se dělí na evolučně starší část, tzv. paleothalamus [40] , a evolučně mladší část, neothalamus [41] .

Při zachování obecného evolučně-konzervativního plánu struktury thalamu jsou konkrétní detaily struktury, stupeň složitosti, celkový počet jader a funkčnost thalamu u různých druhů strunatců, stojících na různých stupních vývoje, velmi odlišné. evoluční žebříček.

Thalamus anamniotických strunatců

Talamus v cyklostomech je poměrně dobře rozlišitelný, jsou v něm viditelné dorzální a ventrální části („dorzální thalamus“ nebo vlastní thalamus a „ventrální thalamus“ nebo subthalamus). V obou částech thalamu však mají cyklostomy jen několik jader. U kostnatých ryb je již thalamus složitější, má několik dobře diferencovaných jaderných skupin, má více spojení s jinými oblastmi rybího mozku. Většina jader thalamu teleostů se podílí na zpracování somatosenzorických a vizuálních informací, jejich projekce jsou difuzní, špatně topograficky lokalizované. U obojživelníků je thalamus, zejména jeho evolučně mladší hřbetní část („správný thalamus“), již mnohem větší než u ryb. Buněčné složení různých skupin jader thalamu obojživelníků se liší více než u ryb, ale je méně diferencované než u plazů . Většina neuronů v thalamu obojživelníků se podílí na zpracování vizuální informace, zatímco menší část na somatické, sluchové nebo vestibulární informaci [3] .

Thalamus nižších amniot (plazi a ptáci)

V thalamu plazů lze nalézt skupiny jader jasně homologní s jádry savčího thalamu s typickou histologickou strukturou pro tyto skupiny jader a typickým vzorem spojení s ostatními částmi mozku. U nejstudovanějších modelových druhů plazů lze v dorzálním thalamu rozlišit 9 jader, ve ventrálním thalamu (subthalamu) 7 jader. Příchozí a odchozí spojení thalamu s jinými částmi mozku u plazů jsou organizována mnohem komplikovaněji než u ryb a obojživelníků. Postranní jádra plazího thalamu přijímají vstup z retinothalamického traktu (tj. z vláken sítnice). Centromediální jádra plazího thalamu se podílejí na zpracování a integraci vizuální a somatosenzorické informace, zatímco ventrokaudální jádra se podílejí na zpracování a integraci vizuální a sluchové informace. To znamená, že oba jsou zapojeni do multisenzorické integrace a asociace, což není charakteristické pro thalamus ryb. Ptačí thalamus není o mnoho složitější než thalamus plazů. Struktura thalamu ptáků, počet a funkční rozdělení jeho jader v nich jsou obecně podobné jako u plazů [3] .

Thalamus vyšších amniotů (savců a lidí)

Největšího rozvoje dosahuje thalamus u savců . U predátorů je vyvinutější než u hlodavců nebo býložravců a největšího rozvoje dosahuje u vyšších primátů a zejména u člověka . Právě u savců se dorzální thalamus („správný thalamus“) stal hlavní přenosovou stanicí, hlavním centrem komunikace mezi základními oblastmi mozku a neokortexem, spojnicí, jejímž prostřednictvím se všechny senzorické, viscerosenzorické , somatosenzorické a motorické informace přechází a je asociován, filtrován a zpracováván., s výjimkou informací z čichových orgánů. Právě u savců se vytvořilo mnoho bilaterálních spojení thalamu s neokortexem, uzavřených na principu prstence, tedy thalamo-kortikálně-talamických a kortikálně-thalamo-kortikálních systémů. Nejintenzivněji se v průběhu evoluce u savců vyvíjela tzv. asociativní jádra vyššího řádu (neboli asociativní jádra vyšší úrovně), zaujímající dorzální část thalamu. Tato jádra přijímají menší počet příchozích nervových vláken než asociativní jádra nižšího řádu, ale jsou těsněji spojena s asociativními oblastmi kůry. Jsou to jádra vyšší úrovně podílející se na tvorbě thalamo-kortikálních asociativních systémů, která dosahují největšího rozvoje u vyšších primátů a lidí. Práce těchto jader spolu s prací nové kůry je spojena se vznikem základů mysli a sebevědomí u primátů [3] .

Homologie strunatcového thalamu a členovce LAL

Jak již bylo zmíněno, v centrálním gangliu neboli mozku členovců byla nalezena struktura, která je homologní s thalamem v mozku strunatců, a to jak z hlediska podobnosti procesů embryonálního vývoje a vzorců genové exprese , tak z hlediska podobnost anatomického umístění v mozku a z hlediska podobnosti vykonávaných fyziologických funkcí (sběr informací a předávání různých smyslových drah do více předních částí mozku nebo centrálního ganglia) - tzv. "laterální pomocné laloky" ( anglicky  lateral advanced lobes , LAL ) [4] [5] .

Objev této homologie mezi strunatcovým thalamem a členovcem LAL ponechává vědcům dvě možnosti, jak ji vysvětlit. První hypotézou je, že přinejmenším základní, primitivní mozkové struktury, jako je thalamus u strunatců a členovců LAL , již existovaly u hypotetického posledního společného předka strunatců a členovců, takzvaných „ urbilateria “. A byly zděděny těmito dvěma větvemi evolučního stromu od tohoto hypotetického posledního společného předka. A dále se vyvíjel již samostatně. V tomto případě můžeme mluvit o skutečné homologii těchto struktur. Podle této teorie se původ rudimentárního thalamu u společného předka strunatců a členovců datuje do doby před 550-600 miliony let, kdy tento hypotetický poslední společný předek údajně žil [4] [5] .

Druhou hypotézou je, že poslední společný předek strunatců a členovců – urbilateria – tyto mozkové struktury neměl, a to ani v jejich nejprimitivnější podobě . Thalamus strunatcovitý a členovec LAL podle této hypotézy vznikly v obou větvích evolučního stromu paralelně a zcela nezávisle a nebyly zděděny od posledního společného předka. To lze vysvětlit například paralelním nebo konvergentním vývojem . Podle tohoto předpokladu podobné životní podmínky raných mořských strunatců a raných mořských členovců (korýšů) a podobný tlak evoluční selekce na oba vedly k nezávislému objevení se v mozku obou těchto podobných struktur, které řeší podobné problémy - u strunatců. thalamus au členovců - LAL . V tomto případě nehovoříme o skutečné homologii, ale o homoplazii . Evoluční věk thalamu je podle této teorie poněkud menší a odpovídá okamžiku objevení se vlastních strunatců [5] .

Mezi vědci se najdou zastánci obou pohledů na evoluční historii thalamu strunatců a LAL členovců a na důvody jejich podobnosti. I kdyby si však strunatci a členovci vyvinuli podobné mozkové struktury – v prvním thalamus a v druhém LAL  – zcela nezávisle, pak by jejich poslední společný předek měl již mít takzvaný „ embryonální potenciál “, aby jeho potomci, kteří vytvořili různé větve evolučních stromů, mohli nezávisle vyvinout podobné struktury. Embryonální potenciál  je přítomnost genomu živé bytosti v genomu, který zpočátku mohl vykonávat některé další funkce, ale později, v procesu evoluce, byly potomky této živé bytosti vyžádány („naverbovány“), aby vytvořily nějaké nové . anatomické struktury embryogenezeběhem Kromě toho embryonální potenciál také implikuje flexibilitu programu embryogeneze již existujícího u této živé bytosti-předka, jeho kompatibilitu s takovou expanzí u potomků, aniž by došlo k porušení dalších fází embryogeneze. V tomto případě mluvíme o tom, že hypotetický poslední společný předek strunatců a členovců - urbilateria - měl již mít geny, které nyní řídí segmentaci mozku a embryonální vývoj rudimentů thalamu u strunatců a rudimentů LAL u členovců. Stejné geny, které vědci identifikovali jako homologní u strunatců a členovců a na základě jejich objevu navrhli homologii strunatcového thalamu a členovce LAL a jejich společnou evoluční historii. Molekulární hodiny pro tyto geny opět vedou k odhadu doby výskytu u posledního společného předka strunatců a členovců embryonálního potenciálu pro následný samostatný vývoj thalamu u strunatců a LAL u členovců na 550–600 Ma. [4] [5] .

Embryonální vývoj thalamu

Zárodečný talamický komplex se skládá ze subthalamu (ventrální thalamus), středního diencefalického organizátoru (který později, během embryonálního vývoje thalamu, tvoří tzv. omezený intrathalamický pletenec ) a vlastního thalamu (dorzální thalamus) [42 ] [43] . Proces embryonálního vývoje thalamu je rozdělen do tří hlavních fází: vytvoření primárních domén thalamu, vytvoření středního diencefalického organizátoru a následné zrání thalamu s vytvořením jeho jaderné a zonální organizace [ 44] .

Talamus je největší mozková struktura, pocházející z germinálního diencephalonu, která se nachází mezi základními strukturami středního mozku a překrývajícími se strukturami velkého mozku, zejména mozkovou kůrou [44] .

Raný vývoj mozku

V lidském embryu, již ve stadiu Carnegie 9 , tedy ještě před dokončením neurulace a vytvořením primární nervové trubice , dokonce i ve fázi ohnutí konců primární nervové ploténky dovnitř , se jednotlivé neuromery stávají rozlišitelnými. v něm, včetně nejrostrálnějšího (nejvíce vpředu umístěného) prosomeru P , základu budoucího předního mozku . Později se tento rudiment stává předním primárním mozkovým měchýřem . Tento primární mozkový váček se pak rozdělí na dva sekundární mozkové váčky, telencephalon a diencephalon . O něco později se ve vyvíjejícím se diencefalu embrya tvoří dva sekundární prosomery D1 a D2 [45] [46] . Z prosomeru D2 se ve skutečnosti dále vyvíjí thalamus, stejně jako epithalamus a subthalamus , zatímco z prosomeru D1 se vyvíjí hypotalamus [47] .

Data získaná studiem procesů embryonálního vývoje mozku u různých modelových organismů obratlovců nám umožňují vyslovit hypotézu, že interakce mezi dvěma rodinami transkripčních faktorů , Fez-like proteiny FEZ1 a Fez2 , a Otx je zásadní pro správný vývoj embryonálního thalamického komplexu. - jako proteiny Otx1 a OTX2 . Fez-like transkripční faktory FEZF1 a FEZF2 jsou selektivně exprimovány během embryonálního vývoje mozku buňkami v oblasti subthalamu a funkční experimenty s odpovídajícím genovým knockoutem ukazují, že exprese Fez-like proteinů FEZF1 a FEZF2 je nezbytná pro správný vývoj subthalamus [48] [49] . Za subthalamem vyvíjejícím se pod vlivem Fez-like proteinů FEZF1 a FEZF2 přiléhají oblasti exprese proteinů Otx1 a OTX2 a spočívají proti oblasti exprese Fez-like proteinů FEZF1 a FEZF2 (tedy budoucího subthalamu). Tyto dva proteiny, Otx1 a OTX2, jsou nezbytné pro správný vývoj thalamu [50] [51] .

Tvorba primárních domén thalamu

Během raného embryonálního vývoje thalamu se tvoří dvě jeho primární domény, kaudální doména (tzv. TH-C doména) a rostrální doména (tzv. TH-R doména). Kaudální doména embryonálního thalamu slouží jako zdroj progenitorových buněk pro vývoj všech glutamátergních neuronů v thalamu dospělých strunatců, zatímco rostrální doména embryonálního thalamu slouží jako zdroj progenitorových buněk pro vývoj všech GABAergních neuronů v thalamus strunatců dospělých [52] .

Vznik středního diencefalického organizátoru

Ve spojení mezi expresními doménami rodin transkripčních faktorů Fez-like proteinů FEZF1 a FEZF2 na jedné straně a Otx1 a OTX2 na straně druhé, tedy na hranici mezi budoucím subthalamem a budoucím thalamem, takzvaná střední diencefalická organizační struktura se tvoří v embryonálním talamickém komplexu nebo středním diencefalickém organizátoru. Střední diencefalický organizátor je hlavním organizátorem celého následného procesu embryonálního vývoje thalamu a subthalamu, vysílá mezibuněčné signály nezbytné pro správnou diferenciaci buněk jader thalamu a subthalamu . Absence middiencefalického organizátoru má za následek nepřítomnost thalamu a často také subthalamu ve vyvíjejícím se mozku plodu. Samotný middiencefalický organizátor dozrává během embryonálního vývoje talamického komplexu směrem od jeho ventrálnějších částí, které dozrávají dříve, k dorzálním, které dozrávají později. Proteiny patřící do rodin SHH a Wnt jsou hlavními regulačními a diferenciačními signály emitovanými middiencefalickým organizátorem [44] .

Kromě funkce organizátoru, který řídí celý proces dalšího embryonálního vývoje thalamu a subthalamu, dozrává následně střední diencefalický organizátor do speciální histologické struktury uvnitř thalamu, tzv. ohraničené intrathalamické zóny [44] .

Zrání a zonální organizace thalamu

Ihned po svém vzniku začíná střední diencefalický organizátor plnit roli hlavního organizátora celého dalšího procesu embryonálního vývoje thalamu a subthalamu. Tuto roli plní uvolňováním signálních molekul jako SHH a Wnt [53] . U myší a dalších savců se nepodařilo přímo objasnit funkční roli signálních molekul proteinu SHH secernovaných středním diencefalickým organizátorem při řízení procesu dalšího embryonálního vývoje thalamu a subthalamu. Důvodem je, že uměle zavedená genetická mutace , která vede k absenci funkčního proteinu SHH , vede ve vyvíjejícím se embryu k úplné absenci rudimentů nejen talamického komplexu, ale celého diencefala [54] .

Nicméně studie na vyvíjejících se kuřecích embryích ukázaly, že exprese signálního proteinu SHH středním diencefalickým organizátorem je nezbytnou i postačující podmínkou pro následnou indukci exprese genů, které řídí diferenciaci thalamických a subtalamických buněk, a v souladu s tím pro jejich správný vývoj [55] . Studie na jiném modelovém organismu , zebřičce , ukázaly, že exprese dvou genů rodiny SHH , tzv. SHH-a a SHH-b (dříve známého také jako twhh), definuje hranice zóny middiencefalického organizátoru, a že signální molekuly SHH jsou vyžadovány a jsou dostatečné pro počáteční indukci molekulární diferenciace buněk budoucího thalamu a subthalamu, ale nejsou nutné pro jejich další udržování a zrání. Studie na zebřičkách navíc ukázaly, že signální molekuly SHH ze middiencefalického organizátoru jsou nezbytné a dostatečné k vyvolání další diferenciace a zrání jak thalamu, tak subthalamu. Signály SHH přicházející z oblastí mozku více ventrálně k vyvíjejícímu se thalamu a subthalamu nemají pro vývoj těchto struktur velký význam a absence ventrálně odcházejících signálů SHH nevede k narušení vývoje thalamu. a/nebo subthalamus, na rozdíl od signálů SHH přicházejících ze středního diencefalického organizátoru [56] .

Expozice expresnímu gradientu proteinu SHH produkovaného middiencefalickým organizátorem vede k diferenciaci neuronů budoucího thalamu a subthalamu. Gradient exprese proteinu SHH produkovaný středním diencefalickým organizátorem způsobuje tvorbu vlny expresního gradientu proteinu proneurálního genu neurogenin-1 , šířícího se směrem zezadu do přední části hlavní (kaudální) domény. thalamický pupen a současně - tvorba vlny expresního gradientu proteinu ASCL1 (dříve známého jako Mash1) ve zbývajícím úzkém pásu buněk rostrálního thalamického pupenu bezprostředně sousedícího s middiencefalickým organizátorem (tj. v rostrální doméně thalamického pupenu ) a v subtalamu [57] [58] .

Tvorba těchto specifických zonálních gradientů exprese určitých proneurálních proteinů vede k další diferenciaci glutamátergních "reléových" neuronů od progenitorových buněk umístěných v kaudální doméně thalamického rudimentu obsahujícího protein neurogenin-1 a k diferenciaci GABAergních inhibičních neurony z těch lokalizovaných v rostrální doméně thalamický pupen bezprostředně sousedící s middiencefalickým organizátorem a v subthalamu progenitorových buněk obsahujících protein ASCL1 . U zebrafish je výběr jedné z těchto dvou alternativních diferenciačních drah pro každou specifickou progenitorovou buňku v jedné nebo jiné zóně rudimentárního thalamického komplexu řízen dynamickou expresí proteinu Her6, který je homologem lidského proteinu HES1 . Exprese tohoto transkripčního faktoru, který patří do rodiny "chlupatých" proteinů bHLH , vede k potlačení exprese genu pro neurogenin-1, ale je nezbytná pro udržení a zvýšení exprese proteinu ASCL1 . V procesu dalšího embryonálního vývoje pupenu thalamu postupně v kaudální doméně mizí exprese proteinu Her6 a s tím související suprese exprese proteinu neurogenin-1 a zvýšení exprese proteinu ASCL1 . thalamického pupenu, zatímco v subthalamu a v úzkém pruhu rostrálně umístěných thalamických buněk přiléhajících ke střednímu diencefalickému organizátoru dochází k expresi proteinu Her6 a tím k potlačení exprese proteinu neurogenin-1 a zvýšení v expresi ASCL1 se zvyšuje. Díky tomu je kaudálně-rostrální gradient exprese neurogeninu-1/ ASCL1 výraznější, hranice domén jsou zřetelnější a přispívá to k dokončení zrání a diferenciace thalamických a subtalamických buněk. Studie na vyvíjejících se kuřecích a myších embryích ukázaly, že blokáda signální dráhy proteinu SHH během tohoto období embryonálního vývoje vede k úplné absenci rostrální domény thalamického pupenu a k významnému zmenšení velikosti kaudální domény talamický pupen. Rostrální doména thalamického pupenu vede ke vzniku GABAergních inhibičních neuronů thalamu, které se nacházejí hlavně v retikulárním jádře thalamu dospělých zvířat, zatímco kaudální doména thalamického pupenu vede ke vzniku glutamátergních „reléových“ neuronů, které tvoří nahoru většinu buněk thalamu. Následně dochází k diferenciaci těchto neuronů s tvorbou jednotlivých thalamických jader a skupin jader [44] .

Ukázalo se, že u lidí je běžná genetická variace v promotorové oblasti genu serotoninového transportního proteinu (SERT), jmenovitě vlastnictví dlouhé (SERT-long) nebo krátké (SERT-short) alely tohoto genu ( gen 5-HTTLPR ) , ovlivňuje, jak na embryonální a následný (postembryonální) vývoj a dozrávání určitých oblastí thalamu a na jejich konečnou velikost u dospělých. Lidé, kteří mají dvě "krátké" alely genu 5-HTTLPR (SERT-ss), mají více neuronů v jádrech thalamického polštáře a větší velikost těchto jader a možná více neuronů a větší velikost thalamických limbických jader (jader , udržující kontakt s emočními centry limbického systému ), ve srovnání s heterozygoty pro tento gen nebo vlastníky dvou „dlouhých“ alel genu 5-HTTLPR . Zvýšení velikosti těchto thalamických struktur u takových lidí je navrženo jako součást anatomického vysvětlení, proč lidé, kteří mají dvě „krátké“ alely genu 5-HTTLPR , jsou více než lidé, kteří jsou pro tento gen heterozygotní nebo mají dvě „dlouhé" alely. Gen 5-HTTLPR predisponován k takovým duševním poruchám , jako je velká depresivní porucha , posttraumatická stresová porucha (PTSD), stejně jako sebevražedné tendence a pokusy [59] .

Nemoci thalamu

Poškození některých jader thalamu, například v důsledku cévní mozkové příhody (ischemická nebo hemoragická cévní mozková příhoda ), nebo v důsledku metastázy zhoubného nádoru do thalamu, může vést k rozvoji tzv. „ Dejerine- Roussyho syndrom “, nebo thalamický bolestivý syndrom, talamický kauzalgický syndrom – syndrom charakterizovaný extrémně intenzivními, nelokalizovanými nebo špatně lokalizovanými pocity palčivé nebo pálivé bolesti (odtud ve skutečnosti název „talamická kauzalgie“, z „žíravý“ - pálení) na jedné nebo obou stranách těla, stejně jako změny nálady nebo deprese [60••] . Tento syndrom je pojmenován po francouzských neurologech Dejerine a Roussy, kteří jej poprvé popsali v roce 1906 pod názvem „ thalamický syndrom “ ( francouzsky  le syndrom talamique ) [60] [61] .

Nicméně thalamický syndrom je nyní často označován nejen jako thalamický bolestivý syndrom, jako v původní definici Dejerine a Roussyho, ale i jakékoli klinické syndromy spojené s lézemi thalamu. Zejména jednostranná nebo častěji oboustranná ischemie oblasti zásobené a. paramedianisem může způsobit vážné problémy s regulací motorických, okulomotorických a řečových funkcí až po rozvoj ataxie nebo akinetického mutismu (nemost a imobilita) nebo paralýza pohledu [62] . Thalamokortikální dysrytmie může způsobit poruchy cyklu spánku a bdění, stejně jako řadu dalších poruch, v závislosti na povaze thalamokortikálních okruhů postižených dysrytmií [63] . Okluze percheronské arterie může vést k bilaterálnímu infarktu thalamu [64] .

Korsakovův syndrom (syndrom retrográdní amnézie) je spojován s poškozením nebo dysfunkcí thalamo-hipokampálních spojení, zejména mastoidního-talamického traktu, mastoidních tělísek nebo samotného thalamu, a někdy se mu dokonce říká „talamická amnézie“ nebo „talamická demence“. “ [9] .

Fatální familiární insomnie  je vzácné dědičné prionové onemocnění, při kterém dochází k progresivním degenerativním změnám v neuronech thalamu. V důsledku toho pacient postupně ztrácí schopnost spát a nakonec přechází do stavu úplné insomnie , která nevyhnutelně vede ke smrti [65] . Naopak poškození thalamu v důsledku traumatu, neuroinfekce, ischemické nebo hemoragické cévní mozkové příhody nebo poškození nádoru může vést k letargickému spánku nebo kómatu [8] .

Porucha pozornosti s hyperaktivitou je spojena s přirozenou, fyziologickou věkem podmíněnou funkční nezralostí thalamu u dětí obecně a s patologickým zpožděním dozrávání thalamu u dětí s ADHD ve srovnání s kontrolní skupinou zdravých dětí, zejména [66] . U Kleine-Levinova syndromu je zaznamenána hyperaktivita určitých thalamických jader na fMRI . Tato skutečnost byla navržena pro usnadnění diagnostiky tohoto vzácného syndromu a jako jeden ze způsobů, jak přistoupit k pochopení neurobiologie tohoto syndromu [67] . U narkolepsie , která je spojena s funkční insuficiencí orexinergního systému mozku (například v důsledku autoimunitní destrukce orexinergních neuronů hypotalamu), dochází k dysregulaci aktivity emočních center limbického systému a systém odměny , zejména přední jádra thalamu , amygdala (amygdala) , nucleus accumbens , hippocampus , ventrální oblast tegmentum a některé další oblasti středního mozku , stejně jako prefrontální a temporální kortex [68] [69] .

Chirurgické intervence na thalamu

U některých onemocnění centrálního nervového systému , zejména u Parkinsonovy choroby , esenciálního třesu , thalamického bolestivého syndromu, se někdy uchýlí k chirurgickým zákrokům na thalamu, konkrétně k thalamotomii nebo implantaci thalamického stimulátoru [70] [71] [72 ] . Protože jsou však tyto intervence invazivní a nevratné (zejména v případě thalamotomie), jsou obvykle vyhrazeny pro použití u pacientů s těžkými, invalidizujícími formami těchto onemocnění, kteří jsou rezistentní vůči standardní léčbě [63] . Talamický stimulátor může být také účinný při eliminaci nebo snížení refrakterní neuropatické bolesti , zejména bolesti , která není spojena s thalamickým syndromem. To bylo poprvé ukázáno v roce 1977 [73] . Talamický stimulátor je účinný také při léčbě rezistentní epilepsie [74] , rezistentních forem Tourettova syndromu [75] .

Mezi možné vedlejší účinky thalamotomie nebo implantace stimulátoru talamu patří zejména afázie a další poruchy řeči [71] , deprese a kognitivní poruchy [70] , infekce při operaci, krvácení , mozkové krvácení , ischemická cévní mozková příhoda [63] .

Poznámky

1. ↑ S. Sherman. Thalamus  : [ anglicky ] ] // Scholarpedia. - 2006. - T. 1, č. 9. - S. 1583. - ISSN 1941-6016 . doi : 10.4249 /scholarpedia.1583 . — . — OCLC  4663345276 .
2. ↑ 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. Průzkum Thalamu _ ] . - 1. vyd. - Academic Press, 2000. - 312 s. — ISBN 978-0123054609 . — . — OCLC  494512886 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Edward G. Jones. Thalamus  : [ anglicky ] ]  : ve 2 sv. . — editováno v roce 1985. - New York  : Springer, 2012. - 915 s. — ISBN 978-1-4615-1749-8 . - doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . — . — OCLC  970814982 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Hluboká homologie centrálního komplexu členovců a bazálních ganglií obratlovců  : [ eng. ] // Věda. - 2013. - T. 340, č. 6129 (12. dubna). - S. 157-161. - doi : 10.1126/science.1231828 . — PMID 23580521 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farries MA Jak „bazální“ jsou bazální ganglia?  : [ anglicky ] ] // Mozek, chování a evoluce. - 2013. - T. 82, č. 4. - S. 211-214. — ISSN 1421-9743 . - doi : 10.1159/000356101 . — PMID 24335184 .
6. ↑ 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Funkční anatomie thalamu a bazálních ganglií  : [ angl. ] // Dětský nervový systém. - 2002. - V. 18, č. 8 (srpen). - S. 386-404. — ISSN 0256-7040 . - doi : 10.1007/s00381-002-0604-1 . — OCLC  4644394304 . — PMID 12192499 .
7. ↑ Gerard Percheron. Kapitola 20. Thalamus  // Lidský nervový systém  : [ eng. ]  / ed. George Paxinos, Juergen Mai. - 2. vyd. - Academic Press, 2004. - S. 592-675. — 1366 s. — ISBN 978-0125476263 . - doi : 10.1016/B978-012547626-3/50021-1 . — . — OCLC  4934574442 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Funkční neuroanatomie // Kaplan a Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry  : [ eng. ]  : ve 2 sv.  / ed. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. - 10. vyd. - Lippincott Williams & Wilkins, 2017. - Thalamus. - S. 158-170. — 12754 (e-mail), 4997 (papír) s. — ISBN 978-1451100471 . — . — OCLC  949866139 .
9. ↑ 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Vaskulární thalamická amnézie: Přehodnocení  : [ eng. ] // Neuropsychologie. - 2011. - T. 49, č. 5 (duben). - S. 777-789. — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . — OCLC  4803930095 . — PMID 21255590 .
10. ↑ University of Washington ( Seattle ). mamillotalamický  trakt . Informace o mozku . Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
11. ↑ University of Washington (Seattle). thalamokortikální záření  . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 16. září 2017.
12. ↑ University of Washington (Seattle). thalamokortikální systémy  . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
13. ↑ University of Washington (Seattle). thalamoparietální vlákna  (anglicky) . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
14. ↑ University of Washington (Seattle). spinothalamický  trakt . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
15. ↑ University of Washington (Seattle). laterální spinothalamický  trakt . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
16. ↑ University of Washington (Seattle). přední spinothalamický  trakt . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
17. ↑ Alan M. Rapoport. Analgesic Rebound Headache  : [ eng. ] // Headache: The Journal of Head and Face Pain. - 1988. - V. 28, č. 10 (listopad). - S. 662-665. — ISSN 1526-4610 . - doi : 10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x . — OCLC  4658898144 . — PMID 3068202 .
18. ↑ Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Kollateralizace ve spinothalamickém traktu: Nová metodika pro podporu nebo popření fylogenetických teorií  : [ eng. ] // Recenze výzkumu mozku. - 1984. - V. 7, č. 1 (březen). - str. 1-14. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(84)90026-2 . — OCLC  4643875849 . — PMID 6370375 .
19. ↑ University of Washington (Seattle). thalamostriátová  vlákna . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
20. ↑ University of Washington (Seattle). centrální tegmentální trakt  . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
21. ↑ University of Washington (Seattle). Tractus cerebello-thalamo-cerebralis  (anglicky) . Informace o mozku . Stát Washington : washington.edu (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 28. září 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Benno Schlesinger. IV. Parenchymální krevní cévy horního mozkového kmene  // Horní mozkový kmen u člověka  : Jeho jaderná konfigurace a vaskulární zásobení: [ eng. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 1976. - S. 175-238. — 275 str. — ISBN 978-3-642-66257-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-66255-3 . — . — OCLC  858929573 .
23. ↑ Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones a kol. Thalamus  (anglicky) . Radiopaedia.org (27. září 2017). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 27. května 2017.
24. ↑ Gerard Percheron. Arteriální zásobení thalamu // Stereotaxe lidského mozku: Anatomické, fyziologické a klinické aplikace: [ eng. ]  / ed. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. - 2. vyd. - Stuttgart  : Thieme Publishing Group, 1982. - S. 218-232. — 714 s. — ISBN 978-3135832029 . — OCLC  8908048 .
25. ↑ Shilkin V.V., Filimonov V.I. Anatomie podle Pirogova. In: Atlas anatomie člověka. : []  : za 3 t . - Moskva  : GEOTAR-Media, 2011. - V. 2. Hlava a krk., Meningy mozku. Žíly mozku .. - S. 347, 351. - 724 str. - BBK  E860ya61 R457.844ya61 R457.845ya61 . - UDC  611 (084,4) . — ISBN 978-5-9704-1967-0 .
26. ↑ Abigail W. Leonard. Váš mozek nastartuje jako  počítač . livescience.com (17. srpna 2006). Získáno 27. září 2017. Archivováno z originálu 12. července 2017.
27. ↑ Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Kognitivní neurověda: Biologie mysli: [ eng. ] . - 4. vyd. - New York  : WW Norton & Company, 2013. - 752 s. — ISBN 978-0393913484 . — . — OCLC  908087478 .
28. ↑ Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. Funkční stavy thalamu a související neuronální souhra  : [ eng. ] // Fyziologické recenze. - 1988. - T. 68, č. 3 (červenec). - S. 649-742. — ISSN 1522-1210 . — OCLC  114111014 . — PMID 2839857 .
29. ↑ EV Evarts, WT Thach. Motorické mechanismy CNS: cerebrocerebelární vzájemné vztahy  : [ eng. ] // Annual Review of Physiology. - 1969. - T. 31 (březen). - S. 451-498. doi : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315 . — OCLC  4761161312 . — PMID 4885774 .
30. ↑ Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Cerebelární spojení s motorickou kůrou a obloukovitou premotorickou oblastí: Analýza využívající retrográdní transneuronální transport WGA-HRP  : [ eng. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1989. - T. 288, č. 4 (22. října). - S. 612-626. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.902880408 . — OCLC  118356328 . — PMID 2478593 .
31. ↑ C. Asanuma, WT Thach, E. G. Jones. Cytoarchitektonické vymezení ventrální laterální oblasti thalamu u opice  : [ angl. ] // Recenze výzkumu mozku. - 1983. - V. 5 (286), č. 3 (květen). - S. 219-235. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . — OCLC  4929455787 . — PMID 6850357 .
32. ↑ Kiyoshi Kurata. Vlastnosti aktivity a umístění neuronů v motorickém thalamu, které promítají do kortikálních motorických oblastí u opic  : [ eng. ] // Journal of Neurophysiology. - 2005. - T. 94, č. 1 (1. července). - S. 550-566. — ISSN 1522-1598 . - doi : 10.1152/jn.01034.2004 . — OCLC  110603384 . — PMID 15703228 .
33. ↑ Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka. Role motorového Thalamu primátů v generování antisaccades  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30, č. 14 (1. dubna). - S. 5108-5117. — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . — OCLC  605093762 . — PMID 20371831 .
34. ↑ Burkhart Fischer, Stefan Everling. The Antisaccade: Přehled základního výzkumu a klinických  studií . optomotorik.de . Freiburg: Univerzita ve Freiburgu. Získáno 28. září 2017. Archivováno z originálu 16. září 2017.
35. ↑ Stefan Everling, Burkhart Fischer. Antisaccade: přehled základního výzkumu a klinických studií  : [ eng. ] // Neuropsychologie. - 1998. - T. 36, č. 9 (1. září). — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/S0028-3932(98)00020-7 . — OCLC  4924629675 . — PMID 9740362 .
36. ↑ Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Funkční konektivita v thalamu a hippocampu studovaná pomocí funkčního MR zobrazení  : [ eng. ] // American Journal of Neuroradiology. - 2000. - V. 21, č. 8 (září). - S. 1397-1401. — ISSN 0195-6108 . — OCLC  199701670 . — PMID 11003270 .
37. ↑ John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Epizodická paměť, amnézie a osa hippocampal-anterior thalamic  : [ angl. ] // Behaviorální a mozkové vědy. - 1999. - V. 22, č. 3 (červen). - S. 425-444; diskuse na str. 444-489. — ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X99002034 . — OCLC  4669514763 . — PMID 11301518 .
38. ↑ John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hipokampálně-přední thalamické dráhy pro paměť: odkrývání sítě přímých a nepřímých akcí  : [ eng. ] // European Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 31, č. 12 (14. června). — S. 2292–2307. — ISSN 1460-9568 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . — OCLC  5151632719 . — PMID 20550571 . — PMC 2936113 .
39. ↑ Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. Lidský hippocampus a prostorová a epizodická paměť  : [ eng. ] // Neuron. - 2002. - T. 35, č. 4 (15. srpna). - S. 625-641. — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . — OCLC  198675262 . — PMID 12194864 .
40. ↑ Lékařský slovník. paleothalamus  (anglicky) . Lékařský slovník . Společnost FarLex Inc. Získáno 28. září 2017. Archivováno z originálu 18. září 2017.
41. ↑ Merriam Webster Inc. neothalamus  (anglicky) . Merriam Webster Medical Dictionary . Merriam Webster Inc. Získáno 28. září 2017. Archivováno z originálu 18. září 2017.
42. ↑ Hartwig Kuhlenbeck. Ontogenetický vývoj diencefalických center v ptačím mozku (mláďata) a srovnání s plazím a savčím diencefalem  : [ angl. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1937. - T. 66, č. 1 (únor). — S. 23–75. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.900660103 . — OCLC  4641762835 .
43. ↑ Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Podélná organizace přední neurální ploténky a neurální trubice  : [ eng. ] // Vývoj. - 1995. - T. 121, č. 12 (prosinec). - S. 3923-3933. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  192459955 . — PMID 8575293 .
44. ↑ 1 2 3 4 5 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Stavba svatební komnaty: vývoj thalamu  : [ eng. ] // Trendy v neurovědách. - 2010. - V. 33, č. 8 (srpen). — S. 373–380. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . — OCLC  654635968 . — PMID 20541814 . — PMC 2954313 .
45. ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. Načasování a sekvence výskytu neuromer a jejich derivátů v lidských embryích po stadia  : [ eng. ] // Acta Anatomica. - 1997. - T. 158, č. 2. - S. 83-99. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000147917 . — OCLC  86493197 . — PMID 9311417 .
46. ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. Podélný růst neuromer a výsledný mozek v lidském embryu  : [ eng. ] // Buňky Tkáňové orgány. - 2013. - T. 197, č. 3 (únor). - S. 178-195. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000343170 . — OCLC  5817230667 . — PMID 23183269 .
47. ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James YH Li. Gbx2 je nezbytný pro udržení identity thalamických neuronů a potlačení habenulárních znaků ve vyvíjejícím se thalamu  : [ eng. ] // Vývojová biologie. - 2015. - T. 407, č. 1 (1. listopadu). - S. 26-39. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2015.08.010 . — OCLC  5913930043 . — PMID 26297811 . — PMC 4641819 .
48. ↑ Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Geny zinkových prstů Fez a Fez-like funkce při vytváření pododdělení diencefala  : [ eng. ] // Vývoj. - 2006. - T. 133, č. 20 (říjen). - S. 3993-4004. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02585 . — OCLC  202024440 . — PMID 16971467 .
49. ↑ Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. Vzorování diencephalonu zebrafish konzervovaným proteinem zinkových prstů Fezl  : [ eng. ] // Vývoj. - 2007. - T. 134, č. 1 (leden). - S. 127-136. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02705 . — OCLC  4636344085 . — PMID 17164418 .
50. ↑ Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Genetická kontrola morfogeneze mozku prostřednictvím požadavku na dávkování genu Otx  : [ eng. ] // Vývoj. - 1997. - T. 124, č. 18 (září). - S. 3639-3650. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200505171 . — PMID 9342056 .
51. ↑ Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 a Irx1b zakládají a umisťují ZLI v diencefalu  : [ eng. ] // Vývoj. - 2007. - T. 134, č. 17 (září). - S. 3167-3176. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.001461 . — OCLC  211790140 . — PMID 17670791 .
52. ↑ Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Ascl1 a Helt působí kombinatoricky pro specifikaci thalamické neuronální identity potlačením aktivace Dlxs  : [ eng. ] // Vývojová biologie. - 2015. - T. 398, č. 2 (15. února). — S. 280–291. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . — OCLC  5712498415 . — PMID 25512300 .
53. ↑ Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Expresní domény genu předního mozku a vyvíjející se prosomerický model  : [ eng. ] // Trendy v neurovědách. - 2003. - T. 26, č. 9 (září). — S. 469–476. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . — OCLC  112198916 . — PMID 12948657 .
54. ↑ Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. Sonické signální relé závislé na ježkovi reguluje růst diencefalických a mezencefalických primordií v raném myším embryu  : [ eng. ] // Vývoj. - 2002. - T. 129, č. 20 (říjen). - S. 4807-4819. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200691112 . — PMID 12361972 .
55. ↑ Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Hedgehog signalizace ze ZLI reguluje diencefalickou regionální identitu  : [ eng. ] // Nature Neuroscience. - 2004. - V. 7, č. 11 (listopad). - S. 1242-1249. - doi : 10.1038/nn1338 . — OCLC  201081969 . — PMID 15494730 .
56. ↑ Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Hedgehog signalizace z intrathalamica zona limitans orchestrates patterning of zebrafish diencephalon  : [ eng. ] // Vývoj. - 2006. - T. 133, č. 5 (březen). - S. 855-864. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02248 . — OCLC  4636339052 . — PMID 16452095 .
57. ↑ Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. Her6 reguluje neurogenetický gradient a neuronální identitu v thalamu  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - T. 106, č. 47 (24. listopadu). - S. 19895-19900. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0910894106 . — OCLC  488933764 . — PMID 19903880 . — PMC 2775703 .
58. ↑ Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Sonic Hedgehog Signaling řídí identitu thalamického progenitoru a specifikace jader u myší  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2009. - V. 29, č. 14 (1. dubna). - S. 4484-4497. — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . — OCLC  4633866223 . — PMID 19357274 . — PMC 2718849 .
59. ↑ Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR Polymorfismus a rozšíření Pulvinaru: Odemknutí zadních vrátek k limbickému systému  : [ eng. ] // Biologická psychiatrie. - 2007. - V. 61, č. 6 (15. března). — S. 813–818. — ISSN 0006-3223 . - doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . — OCLC  4922785860 . — PMID 17083920 .
60. ↑ 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Dejerine-Roussyho syndrom z thalamických metastáz  léčených stereotaktickou radiochirurgií ] // Journal of Clinical Neuroscience. - 2017. - T. 44 (říjen). — S. 227–228. - doi : 10.1016/j.jocn.2017.06.025 . — OCLC  7065358380 . — PMID 28684151 .
61. ↑ J. Dejerine, G. Roussy. Le syndrom thalamique  : [ fr. ] // Revue Neurologique. - 1906. - T. 14. - S. 521-532. — OCLC  755636738 .
62. ↑ Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Bilaterální paramediální talamický syndrom po  infekci ] // Dětská neurologie. - 2015. - V. 52, č. 2 (únor). — s. 235–238. - doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012 . — OCLC 5776963712 . — PMID 25693586 .  
63. ↑ 1 2 3 Rodolfo R. Llinás, Urs Ribary, Daniel Jeanmonod, Eugene Kronberg, Partha P. Mitra. Thalamokortikální dysrytmie: Neurologický a neuropsychiatrický syndrom charakterizovaný magnetoencefalografií  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America. - 1999. - T. 96, č. 26 (21. prosince). — S. 15222–15227. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.96.26.15222 . — PMID 10611366 . — PMC 24801 .
64. ↑ Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiří Neuwirth. Arteria of Percheron infarkt: kazuistika  : [ eng. ] // Journal of Medical Case Reports. - 2017. - T. 11, č. 1 (12. srpna). - S. 221. - ISSN 1752-1947 . - doi : 10.1186/s13256-017-1375-3 . — OCLC  7103544786 . — PMID 28800746 . — PMC 5554405 .
65. ↑ Franc Llorens, Juan-Jose Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Fatální familiární insomnie: Klinické aspekty a molekulární změny  : [ eng. ] // Aktuální zprávy neurologie a neurovědy. - 2017. - V. 17, č. 4 (duben). - S. 30. - ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-017-0743-0 . — OCLC  6994559043 . — PMID 28324299 .
66. ↑ Vjačeslav Dubynin. thalamus a hypotalamus . PostNauka.ru (16. února 2017). Získáno 28. října 2017. Archivováno z originálu dne 28. října 2017. (Ruština)
67. ↑ Maria Engström, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Talamická aktivace u Kleine -  Levinova syndromu ] // Spánek. - 2014. - V. 37, č. 2 (1. února). - S. 379-386. — ISSN 1550-9109 . doi : 10,5665 /spánek.3420 . — PMID 24497666 . — PMC 3900625 .
68. ↑ Maria Engström, Tove Hallböök, Attila Szakacs, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Funkční zobrazování magnetickou rezonancí u narkolepsie a Kleine–Levinova syndromu  : [ eng. ] // Hranice v neurologii. - 2014. - V. 5 (25. června). - S. 105. - ISSN 1664-2295 . - doi : 10.3389/fneur.2014.00105 . — PMID 25009530 . — PMC 4069720 .
69. ↑ Dang-Vu TT. Neuroimagingové nálezy u narkolepsie s kataplexií ] // Aktuální zprávy neurologie a neurovědy. - 2013. - V. 13, č. 5 (květen). - S. 349-351. — ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-013-0349-0 . — PMID 23526549 .
70. ↑ 1 2 Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Kognitivní výsledky po hluboké mozkové stimulaci pro Parkinsonovu chorobu: Přehled počátečních studií a doporučení pro budoucí výzkum  : [ eng. ] // Mozek a poznání. - 2000. - T. 42, č. 2 (březen). - S. 268-293. — ISSN 0278-2626 . - doi : 10.1006/brcg.1999.1104 . — OCLC  359047453 . — PMID 10744924 .
71. ↑ 1 2 Bruce BB, Foote KD, Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun MS Aphasia and Thalamotomy: Important Issues  : [ eng. ] // Stereotaktická a funkční neurochirurgie. - 2004. - T. 82, č. 4 (prosinec). - S. 186-190. — ISSN 1423-0372 . - doi : 10.1159/000082207 . — OCLC  202401175 . — PMID 15557767 .
72. ↑ Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Destruktivní postupy pro léčbu nemaligní bolesti: přehled strukturované literatury  : [ eng. ] // Journal of Neurosurgery. - 2008. - T. 109, č. 3 (září). - S. 389-404. — ISSN 1933-0693 . - doi : 10.3171/JNS/2008/109/9/0389 . — OCLC  4665611587 . — PMID 18759567 .
73. ↑ Mundinger F. Léčba chronické bolesti pomocí intracerebrálních stimulátorů  : [ německy]. ] // Dtsch Med Wochenschr. - 1977. - T. 102, č. 47 (25. listopadu). - S. 1724-1729. - doi : 10.1055/s-0028-1105565 . — PMID 303562 .
74. ↑ Robert S. Fisher, Sumio Uematsu, Gregory L. Krauss, Barbara J. Cysyk, Robert McPherson, Ronald P. Lesser, Barry Gordon, Pamela Schwerdt, Mark Rise. Placebem řízená pilotní studie Centromedické thalamické stimulace při léčbě neléčitelných záchvatů  : [ eng. ] // Epilepsie. - 1992. - T. 33, č. 5 (září). - S. 841-851. — ISSN 1528-1167 . - doi : 10.1111/j.1528-1157.1992.tb02192.x . — PMID 1396427 .
75. ↑ Paola Testini, Cong Z. Zhao, Matt Stead, Penelope S. Duffy, Bryan T. Klassen, Kendall H. Lee. Centromediánsko-parafascikulární komplexní hluboká mozková stimulace pro Tourettův syndrom: retrospektivní studie  : [ eng. ] // Mayo Clinic Proceedings. - 2016. - T. 91, č. 2 (únor). — S. 218–225. — ISSN 0025-6196 . - doi : 10.1016/j.mayocp.2015.11.016 . — PMID 26848003 . — PMC 4765735 .

Odkazy

• Anatomie mozku. thalamus
• Integrální medicína XXI. STOLETÍ: teorie a praxe. thalamus
• Human Physiology, ed. V. M. Pokrovskij, G. F. Korotko. thalamus

Tematické stránky	FMA Anatomická terminologie Anatomická terminologie
Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Skvělý norský Britannica (online)
V bibliografických katalozích	BNF : 120076672 J9U : 987007531872205171 LCCN : sh85134464 NKC : ph966375