Určení pohlaví nebo určení pohlaví je biologický proces, během kterého se vyvíjejí sexuální vlastnosti organismu. Většina druhů organismů má dvě pohlaví. Někdy se vyskytují i hermafroditi kombinující vlastnosti obou pohlaví. Některé druhy mají pouze jedno pohlaví a jsou to samice , které se rozmnožují bez oplodnění partenogenezí , během níž se také rodí pouze samice.
Pohlavní rozmnožování a projev sexuálního dimorfismu jsou rozšířeny v různých taxonomických skupinách. Mechanismy určování pohlaví se vyznačují velkou rozmanitostí, což svědčí o opakování a nezávislosti výskytu pohlaví u různých taxonů [2] .
V mnoha případech je pohlaví dáno geneticky. Genetické určení pohlaví je nejběžnějším způsobem určení pohlaví u zvířat a rostlin , zatímco pohlaví může být určeno řadou alel jednoho nebo více autozomálních genů, nebo může k určení pohlaví dojít pomocí pohlavních chromozomů s geny určujícími pohlaví (viz Chromozomální pohlaví určení ) [2] . Při chromozomálním určování pohlaví je soubor pohlavních chromozomů u mužů a žen zpravidla odlišný vzhledem k jejich heteromorfismu a pohlaví je určeno kombinacemi pohlavních chromozomů: XY , ZW , X0 , Z0 . V jiných případech je pohlaví určeno faktory prostředí . Například u všech krokodýlů , některých ještěrek , želv , ryb a tuatara závisí pohlaví na teplotě, při které se jedinec vyvíjel. Mravenci , včely , vosy a některý další hmyz mají jiný mechanismus: pohlaví závisí na počtu sad chromozomů . Haploidní samci se vyvinou z neoplozených vajíček, zatímco diploidní samice se vyvinou z oplozených [1] . Některé druhy nemají fixní pohlaví a mohou ho vlivem vnějších podnětů změnit. Podrobnosti některých mechanismů určování pohlaví ještě nejsou plně pochopeny.
Je třeba odlišovat určení pohlaví od diferenciace pohlaví. Po určení pohlaví kterýmkoli z výše uvedených mechanismů se spustí sexuální diferenciace. Toto spuštění je zpravidla prováděno hlavním genem - pohlavním lokusem , po kterém jsou ostatní geny zahrnuty do procesu kaskádovým mechanismem.
Pohlaví organismu lze určit v různých fázích vzhledem k okamžiku oplodnění, v závislosti na tom se rozlišují 3 typy určení pohlaví:
Jak bylo uvedeno výše, k určení pohlaví progamu dochází před oplodněním, v procesu tvorby vajíček . Tak je tomu například u vířníků . Tvoří vajíčka dvou odrůd: velká, se dvěma sadami chromozomů ( diploidní ) a velkým objemem cytoplazmy , a malá, s jednou sadou chromozomů - haploidní . Z haploidních neoplozených vajíček se vyvinou haploidní samci, kteří produkují haploidní gamety. Pokud nyní haploidní samec oplodní haploidní vajíčko, vyvine se samice. Samice se také vyvíjejí z velkých diploidních vajíček, ale v tomto případě se objevují nikoli jako výsledek oplození, ale partenogeneticky, tedy bez oplodnění. Pohlaví jedince vyvíjejícího se z diploidního vajíčka se tedy určuje ve fázi tvorby vajíčka (v této fázi je snesena jeho diploidie) a pohlaví jedince vyvíjejícího se z malého vajíčka závisí na tom, zda bude oplodněno, resp. ne [4] .
U rostlin a živočichů nejčastější chromozomální mechanismus určování pohlaví. V závislosti na tom, které pohlaví je heterogametické , se rozlišují následující typy chromozomálního určení pohlaví:
U jedinců homogametického pohlaví obsahují jádra všech somatických buněk diploidní sadu autosomů a dva identické pohlavní chromozomy , které jsou označeny jako XX ( ZZ ). Organismy tohoto pohlaví produkují gamety pouze jedné třídy - obsahující jeden X ( Z ) chromozom. U jedinců heterogametického pohlaví obsahuje každá somatická buňka kromě diploidní sady autozomů buď dva pohlavní chromozomy různé kvality, označené jako X a Y ( Z a W ), nebo pouze jeden - X ( Z ) (pak počet chromozomů je lichý). V souladu s tím se u jedinců tohoto pohlaví tvoří dvě třídy gamet: buď nesoucí chromozomy X/Z a chromozomy Y/W, nebo nesoucí chromozomy X/Z a nenesoucí žádné pohlavní chromozomy [5] .
U mnoha živočišných a rostlinných druhů je samice homogametická a samec heterogamní . Patří sem savci [6] , některý hmyz [7] , některé ryby [8] a některé rostliny [9] , atd.
Homogametičtí samci a heterogametické samice se vyskytují u ptáků, motýlů a některých plazů [10] .
Pohlavní chromozomy mohou být velmi podobné, liší se pouze malou oblastí ( homomorfní ), ve většině případů jsou však pohlavní chromozomy heteromorfní . V druhém případě je jeden z pohlavních chromozomů velký a bohatý na geny (X nebo Z), zatímco druhý obsahuje malý počet genů, rozšířené heterochromatické oblasti a má malou velikost (Y nebo W) [11] . Heteromorfní pohlavní chromozomy nejsou schopné synapse a rekombinace v meióze , s výjimkou malých oblastí nazývaných pseudoautozomální .
Podle moderních koncepcí vznikly pohlavní chromozomy z páru homologních autozomálních chromozomů. Klíčovou událostí při transformaci těchto chromozomů na pohlavní chromozomy bylo objevení se v nich oblasti, ve které je překřížení potlačeno, to znamená, že se na protogonozomech objevila oblast, ve které nedochází k rekombinaci . Pravděpodobně toto místo obsahovalo dva geny, z nichž jeden určoval pohlaví a druhý měl sexuální antagonismus, to znamená, že alely tohoto genu měly opačný účinek na zdatnost pohlaví. Oblast s „uzamčeným“ crossoverem sjednotila alely těchto dvou genů na chromozomu Y (W) tak, že se alela určující heterogametické pohlaví ukázala jako stabilní kombinace s alelou druhého genu, který zvýšila zdatnost tohoto pohlaví [12] [13] . Nerekombinující oblast chromozomu Y (W) se pak v průběhu času zpravidla rozšiřovala a akumulovala mutace, především díky mechanismu zvanému Möllerova západka . K akumulaci na Y ( _ _ W) chromozom . Hromadění škodlivých mutací vedlo k degeneraci chromozomů Y (W): staly se více heterochromatickými, geneticky inertními a počet funkčních genů v nich rapidně klesl. Druhý chromozom z původního autozomálního páru, který má schopnost rekombinace se stejným chromozomem u jedinců homogametického pohlaví, si zároveň zachoval původní genové složení.
Srovnávací studie pohlavních chromozomů u skupiny savců umožnila poukázat na další mechanismus, který ovlivnil morfologii pohlavních chromozomů. V roce 1995 profesorka Jenny Marshall Graves z Australské národní univerzity předpokládala, že protogonozomy jsou malé a zvětšené několika cykly přidávání fragmentů různých autozomů, po nichž následuje degradace těchto fragmentů na chromozomu Y. Podle této hypotézy jsou pseudoautosomální oblasti, které si zachovávají schopnost synapse v profázi I meiózy, posledními fragmenty přidanými do gonozomů [15] .
Obecně přijímaný názor na evoluci pohlavních chromozomů XY a ZW ve skupině amniotů u savců , ptáků a hadů je, že vznikly nezávisle na různých autozomálních párech předků plazů, jejichž pohlaví bylo určeno teplotou [16] [17] . Současně savci vyvinuli XY-systém určování pohlaví, zatímco hadi a ptáci nezávisle vyvinuli ZW-systém [17] .
U savců jeden chromozom z původního autozomálního páru - nyní chromozom Y - prošel mutací v genu SOX3 , v důsledku čehož se změnil na gen SRY a bývalý autozom začal určovat pohlaví [17] [18 ] [19] . Po této mutaci byla část proto-Y chromozomu obsahující SRY unesena intrachromozomálním přeuspořádáním , konkrétně chromozomální inverzí . To vedlo k zákazu rekombinace na tomto místě. Kvůli nedostatku partnera pro rekombinaci začal chromozom Y hromadit mutace a postupem času degeneroval [17] . Oblasti chromozomů X a Y, které si zachovaly vzájemnou homologii, známé jako pseudoautozomální oblasti , jsou výsledkem pozdějšího přenosu genetického materiálu z jednoho z autozomů do gonozomů [15] [20] .
Existují druhy, u kterých jsou pohlavní chromozomy v rané fázi diferenciace. Například u japonských ryb medaka ( Oryzias latipes ) jsou pohlavní chromozomy homomorfní s výjimkou malého 258 kbp lokusu, kde je rekombinace zakázána [21] . Chromozom Y v medaka pokračuje ve výměně genů s chromozomem X v jiných oblastech [22] .
Srovnávací analýza pohlavních chromozomů u různých taxonů tedy umožňuje identifikovat jejich hlavní rysy: heteromorfismus, který se projevuje morfologicky a na genetické úrovni; heterochromatizace chromozomů Y(W) vedoucí ke genetické setrvačnosti; přítomnost pseudoautozomálních oblastí a oblasti inhibice rekombinace s alelami určujícími pohlaví; kompenzace dávky X(Z)-chromozomů. Sled evolučních událostí pro separaci chromozomů Y(W) zahrnuje následující fáze: pár autozomů → výskyt alel určujících pohlaví → výskyt oblasti se zákazem rekombinace → rozšíření hranic rekombinace-prohibice oblasti → degenerace chromozomu Y(W) [23] .
XY pohlaví je nejčastější; takový systém určování pohlaví funguje u lidí , stejně jako u velké většiny savců. V tomto systému mají ženy dva identické pohlavní chromozomy XX, zatímco muži mají dva různé pohlavní chromozomy X a Y. Pár pohlavních chromozomů XY se navzájem nepodobá tvarem, velikostí a složením genů, což je odlišuje od párů autozomálních homologů. . Pohlavní chromozomy X a Y se také nazývají gonozomy. Některé druhy, včetně lidí, mají na chromozomu Y gen SRY , který určuje mužský princip. U jiných, jako je octomilka ( Drosophila melanogaster ), závisí pohlaví na poměru počtu chromozomů X (X) k sadám autozomů (A). Pokud se rovná 1, vyvine se z ní žena, pokud 0,5 - samec. Při středním poměru (0,67) se vyvíjejí intersexuály – něco mezi muži a ženami. Při poměru > 1 se vyvíjejí metasamice (supersamice), při poměru < 0,5 se vyvíjejí metasamci (supersamci). Supersamci i supersamice jsou slabí a umírají brzy. Chromozom Y přitom nehraje roli při určování pohlaví, ale je nezbytný pro tvorbu spermií [24] .
U druhů, jejichž chromozom Y má gen SRY určující pohlaví, se mohou vyskytovat životaschopní jedinci s karyotypem XXY [25] . Současně se u člověka rozvíjí Klinefelterův syndrom . U lidí je pohlaví určeno přítomností genu SRY. Když jsou aktivovány, buňky v gonadálních pupenech začnou produkovat testosteron a anti-mullerovský hormon , což spouští vývoj mužských pohlavních orgánů [25] . U žen tyto buňky uvolňují estrogen , který řídí vývoj těla podél ženské dráhy. Ne všechny organismy zůstanou bez sexuálních charakteristik po nějakou dobu po početí ; např. u octomilek se pohlaví zjišťuje téměř ihned po oplodnění [25] . Když je pohlaví určeno přítomností chromozomu Y, není gen SRY jediný, který ovlivňuje vývoj pohlaví. Přestože je SRY hlavním mužským genem, vývoj varlat vyžaduje působení mnoha genů. U myší se systémem XY vede nepřítomnost genu DAX1 na chromozomu X ke sterilitě , ale u lidí se v tomto případě rozvíjí vrozená adrenální hypoplazie vázaná na X [26] . Pokud chromozom X nese nadbytek genů DAX1 , pak se i přes přítomnost genu SRY vyvíjí ženské pohlaví [27] . Pokud má ženský organismus dva normální pohlavní chromozomy X, má duplikace nebo exprese genu SOX9 za následek vývoj varlat [28] [29] . U dospělých samců myší je možná postupná změna pohlaví na samice, pokud jim byl transplantován gen FOXL2 od samice [30] . I když se gen DMRT1 nachází v pohlavních lokusech ptáků, druhy se systémem XY také závisí na DMRT1, který se nachází na chromozomu 9 , pro sexuální diferenciaci v některých vývojových bodech [25] .
Systém určování pohlaví XY je přítomen u naprosté většiny savců, stejně jako u některých druhů hmyzu. Některé ryby využívají i varianty tohoto systému. Například u vícebarevné platy ( Xiphophorus variatus ) je kromě páru pohlavních chromozomů XY ještě druhý chromozom Y, označený jako Y'. Díky tomu se objevují XY' samice a YY' samci [22] . Někteří hlodavci , jako například někteří hraboši ( Arvicolinae ) ( hraboši a lumíci ), jsou také pozoruhodní svými neobvyklými mechanismy určování pohlaví.
V roce 2004 vědci z Australské národní univerzity v Canbeře zjistili, že ptakopysk ( Ornithorhynchus anatinus ) má 10 pohlavních chromozomů. V souladu s tím kombinace XXXXXXXXXX dává ženu a XYXYXYXYXY dává muže . Všechny chromozomy X a Y ptakopyska mají homologní pseudoautozomální oblasti, díky kterým se chromozomy X a Y vzájemně konjugují během profáze I meiózy u mužů. To vede k tomu, že všechny pohlavní chromozomy jsou v I. profázi mužské meiózy spojeny do jednoho komplexu, při následném meiotickém dělení jsou schopny uspořádané segregace. V důsledku toho se u mužů tvoří spermie , které mají sady pohlavních chromozomů XXXXX nebo YYYYY. Když spermie XXXXX oplodní vajíčko, narodí se samice ptakopysků, pokud spermie YYYYY jsou samci ptakopysků. I když má ptakopysk systém XY, jeho pohlavní chromozomy nevykazují žádné homology mezi placentárními ( Eutheria ) pohlavními chromozomy [31] . Současně je homolog placentárních pohlavních chromozomů lokalizován na chromozomu 6 ptakopyska. To znamená, že placentární pohlavní chromozomy byly autozomy v době, kdy se monotremy oddělily od zvířat ( Theria ) ( vačnatci a placenti). Chromozomy X platypus však obsahují geny charakteristické pro ptačí chromozom Z, včetně genu Dmrt1, který pravděpodobně hraje hlavní roli při určování pohlaví u ptáků [32] . Obecně genomové studie ukázaly, že pět pohlavních X chromozomů ptakopyska má oblasti homologní s ptačím chromozomem Z [33] . K určení specifického genu určujícího pohlaví u ptakopyska je zapotřebí více výzkumu [34] . Je charakterizována neúplnou kompenzací dávky , nedávno popsanou u ptáků. Mechanismus určování pohlaví ptakopyska je zjevně podobný jako u jeho plazích předků.
Tento systém je variantou systému XY. Ženy mají dvě kopie pohlavního chromozomu (XX), zatímco muži mají pouze jeden (X0). 0 znamená žádný druhý pohlavní chromozom. V tomto případě je pohlaví zpravidla určeno počtem genů exprimovaných na obou pohlavních chromozomech. Tento systém se vyskytuje u některých druhů hmyzu, včetně kobylek a cvrčků v řádu Orthoptera , a také u švábů ( Blattodea ) . U malého počtu savců také chybí chromozom Y. Patří sem myši podobní hlodavci Tokudaia osimensis a Tokudaia tokunoshimensis a rejsek obecný ( Sorex araneus ) z rejsků ( Soricidae ). Hraboš horský ( Ellobius lutescens ) má také formu X0-sexingu, kdy obě pohlaví postrádají druhý pohlavní chromozom [27] . V tomto případě není mechanismus určování pohlaví ještě zcela objasněn [35] .
U nematoda C. elegans má samec jeden pohlavní chromozom (X0); dva pohlavní chromozomy (XX) odpovídají hermafroditovi [36] . Jejím hlavním pohlavním genem je XOL, který kóduje protein XOL-1 a také řídí expresi genů TRA-2 a HER-1 . Tyto geny snižují nebo zvyšují aktivitu mužských genů [37] .
Pohlaví ZW se vyskytuje u ptáků, plazů , některých druhů hmyzu ( motýlů ) a dalších organismů. Systém ZW je opakem systému XY: ženy mají dva různé pohlavní chromozomy (ZW), zatímco muži mají stejné (ZZ). U kuřat je gen DMRT1 klíčovým genem pro tvorbu pohlaví [38] . U ptáků jsou geny FET1 a ASW přítomné na chromozomu W samic podobné genu SRY chromozomu Y [25] . Ne všechny organismy však mají pohlaví závislé na přítomnosti chromozomu W. Například u můr a motýlů mají samice karyotyp ZW, ale vyskytují se i samice Z0 a ZZW [36] . Navíc, ačkoli jeden z chromozomů X je u savců inaktivován, u samců motýlů to není pozorováno a tito motýli produkují dvojnásobné množství enzymů , protože mají dva chromozomy Z [36] . Protože se určování pohlaví ZW značně liší, stále není známo, jak většina druhů určuje své pohlaví. Navzdory podobnosti mezi XY a ZW tyto chromozomy vznikly odděleně. V případě kuřat je jejich chromozom Z nejvíce podobný lidskému chromozomu 9 [39] . Předpokládá se, že kuřecí Z chromozom souvisí s chromozomem X platypus [40] . Když se druhy ZW, jako je varan komodský ( Varanus komodoensis ), rozmnožují partenogeneticky , rodí se pouze samci. Je to proto , že haploidní vajíčka zdvojnásobují své chromozomy, což má za následek ZZ nebo WW. ZZ se vyvinou v samci, zatímco WW nejsou životaschopní a dále se nevyvíjejí do vajíček [41] .
Pravděpodobně byl mechanismus Z0 samice/samec ZZ počátečním mechanismem určování pohlaví u motýlů [42] . Poté přes chromozomální přestavby vznikl systém určování pohlaví WZ samice/samce ZZ, který je charakteristický pro 98 % druhů motýlů. U bource morušového (systém WZ/ZZ) byl na chromozomu W nalezen gen Fem zodpovědný za vývoj ženského pohlaví .
Se systémem určování pohlaví Z0 mají muži karyotyp ZZ a ženy mají karyotyp Z0. Jinými slovy, u druhů se systémem Z0/ZZ závisí určení pohlaví na poměru počtu párů pohlavních chromozomů a autozomů. Toto určení pohlaví se nachází u některých krtků [43] [44] .
Podstata haploidyploidie spočívá ve skutečnosti, že genotypy samců a samic se liší na genomické , nikoli chromozomální úrovni: haploidní organismus se vyvine v muže a z diploidního organismu se vyvine žena [45] . Haplodiploidie se vyskytuje u hmyzu řádu Hymenoptera , jako jsou mravenci a včely . Neoplozená vajíčka se vyvinou v haploidní samce [45] . Diploidní jedinci vyvíjející se z oplodněných vajíček jsou obvykle samice [45] , ale mohou to být i sterilní samci. Muži nemohou mít otce a syny. Pokud se včelí královna spáří s jedním trubcem, její dcery sdílejí 3/4 svých genů místo 1/2 jako v systémech XY a ZW. To bylo navrženo jako důležité pro rozvoj eusociality , protože to zvyšuje roli příbuzenské selekce , ale tento názor byl sporný [46] . Většina samic blanokřídlých si může vybrat pohlaví svých potomků tím, že výsledné spermie uloží do spermatéky a uvolní nebo neuvolní je do vejcovodu . To jim umožňuje vytvořit více dělníků v závislosti na stavu kolonie [47] .
Většina diploidních organismů umožňuje genetické určení pohlaví během diploidní fáze (některé rostliny , lidé , savci ). Existují však organismy, u kterých je pohlaví určováno geneticky v haploidní fázi (gametofyt) systémů určování pohlaví. Chromozomy obsahující oblast určující pohlaví se nazývají pohlavní chromozomy U a V [48] . Ve většině těchto případů ženy nesou chromozom U, zatímco muži nesou chromozom V. U/V chromozomy jsou mezi eukaryoty poměrně běžné a během evoluce se několikrát objevily nezávisle v různých skupinách eukaryot . Po mnoho let se však výzkum soustředil výhradně na systémy XY a ZW , přičemž chromozomy U/V a haploidní určování pohlaví do značné míry nebyly řešeny. Označení UV se vztahuje k samčím a samičím organismům, nikoli k organismům typu izogamního páření , ale toto rozlišení je poněkud umělé. Například u zelených řas chromozom obsahující MT-párovací lokus u izogamních druhů fylogeneticky odpovídá V-chromozomu neseným samci a chromozom s MT+ lokusem odpovídá U-chromozomu [49] .
Kromě genetických existuje mnoho dalších mechanismů pro určení pohlaví. U některých plazů je pohlaví určeno teplotou, při které se vajíčko vyvíjí během období citlivého na teplotu. Tento jev se nazývá určování pohlaví závislé na teplotě (TSD ) .
Mezi druhy s určením pohlaví v závislosti na teplotě patří všichni krokodýli , většina želv, některé druhy ještěrek [50] a také tuatara [51] . Obvykle se při nízkých teplotách (pod 27 ºС) líhnou z vajec jedinci jednoho pohlaví, při vysokých teplotách (nad 30 ºС) - druhého a pouze v malém mezidobí - jedinci obou pohlaví. Takže u želv při nízkých teplotách se objevují pouze samci, u ještěrek - pouze samice. Od tohoto schématu existují odchylky. U želvy kajmanky při teplotách od 20 do 30 ºС převažují samci, mimo tento interval samice [50] . Tyto teplotní prahy se označují jako práh I a práh II. Teploty potřebné pro vývoj každého pohlaví se nazývají ženská a mužská podpůrná teplota [52 ] .
V aligátorovi Mississippi se rodí pouze samice při teplotách pod 30 ºС, pouze samci - při teplotách nad 34 ºС. Teplota v hnízdě však závisí na jeho umístění. V hnízdech uspořádaných na pobřežním valu je teplota obvykle vyšší (34 a více ºС), na mokrých pochodech je nižší (30 a méně ºС) [50] [53] . Kromě toho může být teplota v horní a spodní části hnízda odlišná.
K určení teploty pohlaví dochází v určitém období embryonálního vývoje. U želvy kajmanky je to střední třetina inkubační doby [50] , u aligátora Mississippi je to doba mezi 7 a 21 dny inkubace [53] .
Existuje hypotéza, že teplotní určení pohlaví bylo charakteristické pro dinosaury, což byl jeden z faktorů jejich vyhynutí v důsledku klimatických změn v oblasti [53] .
U ptáků nebylo zjištěno určování pohlaví závislé na teplotě (to platí i pro plevelná kuřata ( Megapodiidae ), u kterých, jak se dříve myslelo, k tomuto jevu dochází, ale ve skutečnosti je úmrtnost jejich embryí závislá na teplotě [51] .
Teplotní závislost pohlaví je způsobena syntézou různých enzymů v těle. Druhy určující pohlaví závislé na teplotě nemají gen SRY, ale mají jiné geny, jako je DAX1, DMRT1 a SOX9, které jsou nebo nejsou exprimovány v závislosti na teplotě [52] . U některých druhů, např. tilapie nilská ( Oreochromis niloticus ), některých scinků ( Scincidae ) a agam ( Agamidae ), je pohlaví určováno chromozomy, ale následně může být změněno působením určitých teplot na vejcích [22] . Tyto druhy jsou pravděpodobně ve střední fázi evoluce .
Není přesně známo, jak probíhal vývoj určování pohlaví v závislosti na teplotě [54] . Možná se objevil u těch pohlaví, která byla omezena na určitou oblast , která vyhovovala jejich teplotním požadavkům. Například teplejší oblasti byly vhodné pro hnízdění , takže se v nich narodilo více samic, aby se počet hnízd v další sezóně zvýšil. Tato verze je však zatím pouze hypotézou [54] .
Teplotní určení pohlaví u některých druhů želv
Teplotní určení pohlaví u některých druhů ještěrek
Zatímco tepelné určování pohlaví je poměrně rozšířené, existuje mnoho dalších systémů určování pohlaví v prostředí. Některé druhy, například někteří hlemýždi , praktikují změnu pohlaví: zpočátku je dospělý samec, pak se stává samicí [55] . U tropických klaunů ( Amphiprioninae ) se dominantním jedincem ve skupině stává samice, zatímco ostatní jedinci jsou samci [56] . Pohlaví může změnit i talasom modrohlavý ( Thalassoma bifasciatum ) [56] . U mořského červa Echiurida Bonellia viridis se larva stane samcem, pokud se dostane na sosák nebo tělo samice, a samice, pokud se dostane na dno. Směr vývoje larvy, která dopadla na samičku podél samčí dráhy, je způsobena chemickou látkou vylučovanou kůží samice – bonellinem [57] . Samci a samice Bonellia viridis mají stejný genotyp, ale zároveň mají extrémně výrazný pohlavní dimorfismus - samci parazitují v ženských pohlavních kanálcích a plní svou jedinou funkci - oplození vajíček [58] .
Některé druhy však nemají vůbec žádný systém určování pohlaví. Zvířata jako žížala a někteří hlemýždi jsou hermafroditi [55] [56] . Malý počet druhů ryb, plazů a hmyzu se rozmnožuje partenogenezí a všechny jsou samice. Existují plazi, jako je hroznýš obecný ( Boa constrictor ) a varan komodský, kteří se mohou pohlavně rozmnožovat, pokud je páření možné, a jinak dochází k partenogenezi [59] . V případě hroznýše obecného mohou být partenogenetické potomky zastoupeny jak samicemi, tak samci. U některých členovců může být pohlaví určeno infekcí , konkrétně bakterií Wolbachia , která může změnit pohlaví infikovaného zvířete [8] . Některé druhy jsou složeny výhradně z jedinců ZZ a pohlaví určuje přítomnost wolbachie [60] .
Některé další mechanismy určování pohlaví jsou popsány níže:
| organismus | Fotka | Systematická pozice |
Mechanismus určování pohlaví |
|---|---|---|---|
| Danio rerio ( Danio rerio ) | Třída paprskoploutví ( Actinopterygii ), řád Cypriniformes ( Cypriniformes ) | V počátečních fázích vývoje – plůdkový hermafroditismus, mechanismus dalšího určování pohlaví není znám [22] . | |
| Pecilia obecná ( Xiphophorus maculatus ) | Třída paprskoploutvých ( Actinopterygii ), řád Cyprinodontiformes ( Cyprinodontiformes ) | Existují pohlavní chromozomy X, Y a W. Současně jsou WY, WX a XX ženy a YY a XY muži [22] . | |
| mečovník zelený ( Xiphophorus hellerii ) | Třída paprskoploutvých ( Actinopterygii ), řád Cyprinodontiformes ( Cyprinodontiformes ) | Může změnit pohlaví. Přítomnost vyvinutějšího samce indukuje dospívání samic a potlačuje dospívání mladých samců v jeho blízkosti [61] [62] . | |
| Menidia obyčejná ( Menidia menidia ) | Třída paprskoploutvých ( Actinopterygii ), řád Atherine-like ( Atheriniformes ) | Třou se od března do července. Pokud se larvy vyvíjejí při nízkých teplotách, pak se z většiny jedinců stanou samice. Pokud se larvy vyvíjejí při vysokých teplotách, pak se z většiny jedinců stávají samci [63] . | |
| Zlatý hřebec ( Sparus aurata ) | Třída paprskoploutví ( Actinopterygii ), řád perciformes ( Perciformes ) | Mladé ryby se nejprve třou jako samci, později mohou změnit pohlaví na samici (protandrický hermafroditismus) [64] . | |
| Chironomus ( Chironomus ) (na obrázku - Chironomus plumosus ) | Třída Hmyz ( Insecta ) , řád Diptera ( Diptera ) , čeleď Chironomidae | Chironomus nemá pohlavní chromozomy jako takové a polytenové chromozomy jsou stejné u mužů a žen a obsahují oblast, která pravděpodobně odpovídá chromozomu Y. Pohlaví je určeno komplexní interakcí mužských a ženských genů za účasti regulačních genů [65] . | |
| Žába hlízovitá ( Rana rugosa ) | Objednávka Tailless ( Anura ) | Tento druh, který žije v Japonsku , je zastoupen dvěma geograficky oddělenými populacemi. Jedna z těchto populací má systém určování pohlaví XY a druhá má systém ZW [66] . Předpokládá se, že systém ZW v této žábě vznikl dvakrát a nezávisle [66] . | |
| Severní Leiopelma ( Leiopelma hochstetteri ) | Objednávka Tailless ( Anura ) | Endemit na Novém Zélandu . Muži mají 22 autozomů, zatímco ženy mají 22 autozomů a jeden W chromozom. Tento chromozom W je větší než autozomy a množství heterochromatinu v něm se v různých populacích liší [67] . V jedné populaci nebyl W vůbec nalezen a mnoho vědců tento chromozom W považuje spíše za pohlavní chromozom, ale za další chromozom B, který zůstává v karyotypu kvůli zvýšené pravděpodobnosti zasažení vajíčka a ke kterému se pohlaví spouštěcí gen byl náhodně přenesen. Podle jiné verze severní Leopelma jednoduše ztratila chromozom W [67] . Ať je to jakkoli, tento mechanismus určování pohlaví je mezi zvířaty jedinečný [67] . | |
| Pavouci ( Araneae ) (na obrázku - Araneus diadematus ) | Třída Arachnida ( Arachnida ) | Neexistují žádné chromozomy Y, ale existují (v nejběžnějším případě) dva páry nehomologních chromozomů X [68] . | |
| Australská echidna ( Tachyglossus aculeatus ) | Objednat Monotremes ( Monotremata ) | Stejně jako ptakopysk postrádá echidna gen SRY, který u zvířat určuje mužský princip, a lidský homolog X-chromozomu je lokalizován na 16. chromozomu echidny [69] . Echidna má 9 pohlavních chromozomů: 5 chromozomů X a 4 chromozomy Y (pouze samci mají chromozomy Y). V profázi prvního dělení meiózy u echidny nevznikají 4 bivalenty XY a jeden univalentní X, jak by se dalo očekávat, ale jediné univalentní, chromozomy, ve kterých jsou konjugovány podél řetězce [70] . Je to možné, protože ramena pěti chromozomů X a čtyř Y jsou navzájem homologní „s posunem“ o jedno rameno. |
Nyní se má za to, že systémy určování pohlaví u rostlin vznikly mnohokrát a v relativně nedávné době od hermafroditních předků (včetně jednodomých rostlin s dvoudomými samčími a samičími květy ), tedy dvoudomé rostliny vznikly z jednodomých a rostlin s hermafroditními květy [9] . To může dokládat skutečnost, že například u některých dvoudomých rostlin, které mají předky s hermafroditními květy, mají jednopohlavné květy rudimenty pohlavních orgánů opačného pohlaví. O tom, že dioecye vznikla nedávno a nezávisle na různých skupinách rostlin, svědčí její nízká prevalence a přítomnost v různých taxonomicky oddělených skupinách rostlin. Rostlinné systémy pohlavních chromozomů také vznikly několikrát během evoluce kvetoucích rostlin . V jejím průběhu vzniklo mnoho genů určujících pohlaví, včetně faktorů mužské a ženské sterility , přičemž tyto geny mohou být lokalizovány nejen v jádře , ale i v cytoplazmě (např. fenomén cytoplazmatické mužské sterility je znám např. kukuřice ). Kromě kvetoucích rostlin jsou u jiných rostlin, jako jsou mechy, zajímavé také nezávisle vyvinuté pohlavní chromozomy [71] .
Na rozdíl od většiny živočichů se projev genetické determinace pohlaví u rostlin může výrazně změnit pod vlivem různých faktorů prostředí. Proto proces tvorby pohlaví u rostlin podléhá větším výkyvům v procesu ontogeneze než u zvířat. Pod vlivem různých faktorů může dojít i k úplné redefinici pohlaví. Je to dáno regulačními procesy vyvolanými působením podmínek prostředí a vnitřními změnami metabolického charakteru [72] .
Pohlavně vázaná dědičnost a pohlavní chromozomy rostlin jsou pozoruhodně podobné těm u zvířat, pouze rozdíly mezi pohlavními chromozomy u rostlin nejsou tak výrazné jako u zvířat [72] . V naprosté většině případů jsou samci heterozygotní, nebo, pokud jsou mezi pohlavními chromozomy viditelné rozdíly, heterogametičtí (asi polovina rostlin má oddělení mezi pohlavími [73] ). Existují však výjimky: např. u jahodníku ( Fragaria ) a některých dalších kvetoucích rostlin je homogametické pohlaví mužské [74] . Mužský genotyp v případě heterogametického muže by měl obsahovat dominantní supresor ženské fertility - Su F . Pak, pokud jsou homozygoti pro Su F životaschopní, bude během samoopylení pozorováno rozdělení 3:1 (samci:samice), jinak bude rozdělení 2:1 [9] .
Stejně jako u zvířat, ani u rostlin nejsou chromozomy X a Y schopny rekombinace . To zabraňuje rekombinaci mezi pohlavními lokusy , protože rekombinace může vést k defektním, až zcela sterilním jedincům. Předpokládá se, že důvodem konvergence pohlavních lokusů (četnost překračování je úměrná vzdálenosti mezi lokusy) mohou být inverze a/nebo translokace [9] .
Vývoj pohlavních chromozomů rostlin úzce souvisí s degenerací chromozomu Y. Vzhledem k tomu, že ve srovnání se zvířaty se Y-chromozom rostlin objevil relativně nedávno, máme možnost na jejich příkladu pozorovat raná stádia degenerace Y-chromozomu. U některých rostlin však evoluce chromozomu Y teprve začíná a samotný fakt degenerace tohoto chromozomu je kontroverzní, ale v aktuálně nejvíce studovaných případech se ve skutečnosti nějaká degenerace ukazuje. Například u šťovíku kyselého ( Rumex acetosa ) se Y-chromozom skládá z heterochromatinu [75] [76] [77] . Na druhé straně byla prokázána určitá transkripční aktivita tohoto chromozomu [75] , možná díky přítomnosti rozptýlených transkribovaných prvků, jako jsou transpozony , takže se prakticky nepodílí na udržování aktivních fyziologických procesů v šťovíku. Neexistují plně ověřené údaje o vysoké frekvenci chromozomálních přestaveb [78] a variabilitě struktury chromozomu Y tohoto druhu [79] , které nevyhnutelně vedou ke ztrátě části genetického materiálu , jako u Y. - chromozom zvířat. V některých případech mutace v chromozomu X šťovíku kyselého nejsou pokryty chromozomem Y [80] , což dokazuje klasickou dědičnost vázanou na pohlaví pozorovanou u některých zvířat. Jinými slovy, chromozom Y je hemizygotní pro některé geny umístěné na chromozomu X. Tato skutečnost také naznačuje, že chromozom Y ztratil některé geny inherentní svému bývalému homologu, chromozomu Y. Konečně u většiny studovaných druhů nejsou homozygoti YY životaschopní, i když i zde existují výjimky. Nejzákladnějším ustanovením, které hovoří o degeneraci chromozomu Y, je však absence rekombinace mezi ním a chromozomem X. Pokud tedy u rostlin, stejně jako u zvířat, chromozom Y skutečně degeneruje, pak můžeme mluvit o komplexní povaze tohoto procesu [9] .
Genetické mechanismy určování pohlaví u rostlinGenetické mechanismy určování pohlaví u rostlin jsou velmi rozmanité [81] a zahrnují jak pohlavní chromozomy, tak autozomy.
Následující tabulka uvádí příklady různých mechanismů určování pohlaví u rostlin [74] :
| Rostlina | Fotka | Systematická pozice |
Mechanismus určování pohlaví |
|---|---|---|---|
| Spherocarpus ( Sphaerocarpus ) | Oddělení jaterní mechy ( Marchantiophyta ) | Samčí gametofyt 7A + Y, samičí 7A + X. Po oplození obsahuje zygota a z ní vyvíjející se diploidní sporofyt 14A + XY nebo 14A + XX u samčích a samičích jedinců [82] . | |
| Ceratopteris richardii | Divize kapradiny ( Pteridophyta ) | Stejně vzdálená kapradina. Výtrusy jsou od sebe k nerozeznání a potenciálně se každá z nich může vyvinout v samčí rostlinu, na které se tvoří pouze antheridia , nebo hermafroditní (jednodomou) rostlinu, mající jak antheridia, tak archegonii . Pohlaví spor je určeno feromonem A CE (z anglického antheridiogen Ceratopteris ), vylučovaným jednodomou rostlinou rostoucí v blízkosti místa, kde spor dopadne na zem (řídí vývoj po samčí dráze, v jeho nepřítomnosti hermafroditní rostlina se vyvíjí) [81] . | |
| Odrazový můstek dvoudomý ( Bryonia dioica ) | Čeleď tykvovité ( Cucurbitaceae ) | Dvoudomá rostlina s určením pohlaví XY a homomorfními pohlavními chromozomy [83] . Přítomnost chromozomu Y určuje vývoj mužského těla. | |
| Papája ( Carica papaya ) | Čeleď Caricaceae ( Caricaceae ) | Existují dva chromozomy Y: jeden určuje vývoj mužského organismu (Y), druhý - bisexuální (Y h [84] ). Homozygoti pro žádný chromozom Y nejsou životaschopní [84] . | |
| Smolyovka bílá ( Silene latifolia ) | čeleď hvozdíkovité ( Caryophyllaceae ) | Pohlaví závisí nejen na přítomnosti pohlavních chromozomů, ale také na aktivitě jejich jednotlivých úseků. Y-chromozom obsahuje sekce I-IV a X-chromozom - V-VI. Místo I blokuje vývoj plodolistů , a když je z toho či onoho důvodu inaktivováno, vytvoří se hermafroditní květ . Sekce II-IV tohoto chromozomu jsou pravděpodobně zodpovědné za vývoj prašníků a pylových zrn . Část V chromozomu X určuje vývoj samičích částí květu. Chromozom Y je vysoce aktivní, takže XXXY jedinci mají pouze samčí květy a pouze XXXXY vytváří hermafroditní květy. Navíc u samičích rostlin napadených houbou Ustilago violacea je možná změna pohlaví na samčí [85] . | |
| Asparagus officinalis ( Asparagus officinalis ) | Čeleď chřest ( Asparagaceae ) | Samci mohou mít genotypy XY a YY, takže geny na chromozomu X nejsou u chřestu životně důležité. Mužské pohlaví se v tomto případě chová jako normální dominantní rys, dává rozdělení 3:1 v F 2 [86] . | |
| Crazy okurka ( Ecballium elaterium ) | Čeleď tykvovité ( Cucurbitaceae ) | Pohlaví je určeno třemi alelami jednoho genu: a D > a + > a d . a D určuje mužské pohlaví , a + - hermafroditismus, d - ženské [87] . | |
| šťovík koniklec ( Rumex acetosella ) | Čeleď pohankové ( Polygonaceae ) | Chromozom Y je neaktivní, pohlaví je určeno poměrem autozomů a chromozomů X [88] . |
Jak bylo uvedeno výše, faktory prostředí mají mimořádný význam pro určení pohlaví u rostlin. Bylo pozorováno, že některé faktory způsobují feminizaci (ženskou sexualizaci) nebo maskulinizaci (mužskou sexualizaci). Efekt feminizačních faktorů je zvláště silný u dvouděložných . Tyto faktory jsou shrnuty v následující tabulce [74] [72] :
| Faktory, které zvyšují feminizaci | Faktory, které posilují maskulinizaci |
|---|---|
| Nízké teploty | Vysoké teploty |
| Sloučeniny dusíku v půdě | Sloučeniny draslíku v půdě |
| krátkovlnné světlo | dlouhovlnné světlo |
| vysoká vlhkost | Nízká vlhkost |
| Cytokininy , auxiny [89] , ethylen | gibereliny |
| Léčba oxidem uhelnatým (CO) | Žádné CO |
Hladina fytohormonů v rostlině je dána nejen působením vnějšího prostředí, ale také korelačními vztahy mezi rostlinnými orgány, takže odstranění některých rostlinných orgánů ovlivňuje i tvorbu pohlaví. Například odstranění kořenů z konopí a špenátu přispělo ke zvýšení počtu samčích rostlin a odstranění listů přispělo ke zvýšení počtu samičích [72] .
Působení některých fytohormonů se určuje následovně. Cytokininy odvozené z kořenů, pohybující se k vrcholu , zapínají program ženské exprese ( pistillate flowers), zatímco gibereliny odvozené z listů zapínají program související s maskulinizací ( staminate květiny) [72] .
Protistové (stejně jako jednobuněčné organismy patřící do jiných říší ) se rozmnožují převážně nepohlavně , na pohlavní rozmnožování přecházejí pouze za nepříznivých podmínek. Navíc zdaleka ne všechny jednobuněčné organismy tvoří gamety jako takové ( vajíčka a spermie ) a pouze ony mohou mluvit o poli v typickém smyslu (samičí pohlaví tvoří vajíčka, mužské spermie). Častěji se místo gamet spojují vegetativní buňky a u nálevníků probíhá výměna genetické informace mezi jedinci zcela bez fúze vegetativních buněk. Bylo zjištěno, že často každá vegetativní buňka nesplyne s žádnou jinou vegetativní buňkou, ale pouze s buňkami určitých typů. V tomto případě se tedy nemluví o poli buněk, ale o pářících se nebo sexuálních typech [90] . Někdy rozlišují mužský typ, který je dárcem genetické informace, a ženský typ, příjemce genetické informace dárce.
Nejznámějším příkladem pohlavního procesu u prvoků je konjugace u nálevníků . V nejjednodušším případě může být systém sexuálních typů jak bipolární (například u řasnatého Paramecium aurelia , tak typy opačného pohlaví se dědí jako recesivní ( rr ) a dominantní ( Rr , RR ) a jsou řízeny alelami jednoho genu. ). Kromě toho je možný tetrapolární systém řízený dvěma geny ( Paramecium bursaria ), stejně jako oktopolární systém řízený třemi geny (rozdíl alespoň v jednom ze tří genů určuje samostatný sexuální typ). Jsou známy i případy více sexuálních typů, přičemž sexuální typ může být určen jak několika geny, tak několika alelami jednoho genu, které si navzájem dominují . Například nálevník Tetrahymena thermophila má sedm typů páření, zatímco Euplotes 12 [91] . Do pohlavního procesu mohou vstoupit pouze buňky různých typů pohlaví [92] .
Nedávno byl popsán molekulární mechanismus pro určení typu páření u Tetrahymena thermophila . Jak bylo uvedeno výše, má 7 sexuálních typů a pro každý z nich existuje specifická kazeta obsahující geny MT (MTA a MTB) - geny kódující „párovací proteiny“ (MT proteiny). V mikronukleu každého nálevníku je přítomno všech sedm kazet, ale pouze jedna z nich, odpovídající typu nálevkovitého páření, obsahuje geny odpovědné za fixaci MT proteinů na membráně . Z ostatních kazet jsou nevratně odstraněny [93] .
Pokud je v mikronukleu v té či oné formě všech 7 kazet, pak v makronukleu je pouze jedna kazeta odpovídající sexuálnímu typu nálevníků. Zbytek kazet je zcela vyloučen. Mechanismus tohoto vyloučení je pravděpodobně následující. Chybějící kousek DNA , který určuje ukotvení MT proteinu na membráně, je přenášen z kazety do kazety v průběhu homologní rekombinace nebo jednoduše nehomologního spojování konců . Kazety, které dávají chybějící část, jsou vyříznuty. Proces pokračuje, dokud nezůstane jedna kazeta [93] .
U některých améb je popsán fenomén parakopulace , kdy se spojí dva vícejaderní jedinci, zcela se spojí a později se rozdělí na dva. Genetika tohoto procesu nebyla dosud studována [94] .
V kvasinkách S. cerevisiae jsou vegetativní pučící buňky haploidní a jsou to askospory , pohlavní proces vytváří zygotu , která se dělí meiózou. Bylo zjištěno, že S. cerevisiae má geny HMR a HML, které určují typ páření a a a. Jsou umístěny na různých lokusech chromozomu III. Oba jsou neaktivní. Typ páření je určen alelou lokusu MAT - MAT a nebo MAT α. Pářit se mohou pouze buňky s různými typy páření. Tuto interakci zajišťují specifické feromony , které k sobě přitahují pouze buňky opačných typů páření. Při prvních děleních askospory dochází k reverzi pohlaví - nahrazení genu jiným v lokusu MAT cílenou specifickou intrachromozomální konverzí . Tato konverze je regulována produktem genu HO, místně specifickou endonukleázou , která rozbije lokus MAT a vyřízne alelu, která se v něm nachází. Jeden ze dvou neaktivních lokusů, HMR nebo HML, posílá do výsledné mezery svou kopii místo vyříznuté MAT alely. Takové přepínání pohlaví se provádí podle typu kazetového mechanismu („kazety“ jsou tiché HMR nebo HML lokusy). Bylo navrženo na konci 70. 20. století A. Herskovitz, J. Hicks a J. Strazner [95] .
Informace obsažené v kazetách se v haploidních buňkách nevyjadřují kvůli přítomnosti speciálních sekvencí - silentbloků ( silentbloků ), které ovlivňují charakter zhušťování chromatinu v kazetách. Tlumiče jsou řízeny speciálními geny SIR umístěnými na jiných chromozomech. V blízkosti MAT lokusu nejsou žádné tlumiče [95] .
Z alely MATα se odečítají dva proteiny (stejně jako kopie HML v lokusu MAT) (kvůli alternativnímu sestřihu ): α1 aktivuje geny nezbytné pro vývoj pářícího fenotypu typu α; protein α2 potlačuje geny nezbytné pro vývoj páření typu a . V nepřítomnosti proteinu α2 se vyvine páření typu a . Alela MAT a kóduje syntézu proteinu a1 , který je zodpovědný za projev páření typu a .
Zygota obsahuje jak MAT a, tak MAT α . V něm se protein a1 čte z MAT a . Potlačuje transkripci mRNA proteinu α1 (v zygotě proto nejsou žádné známky typu α párování). Protein α2 se dále čte (proto se také nevyvine fenotyp a typu párování) . V důsledku toho je zygota asexuální, neslučuje se s jinými buňkami a nevylučuje feromony [96] . Kombinované působení proteinů a1 a a2 zapíná geny potřebné pro meiózu a tvorbu spor.
Podobný kazetový mechanismus byl také nalezen u jiného druhu kvasinek, Schiz. pombe [95] . Podobné mechanismy určování pohlaví fungují u některých bazidiomycetů [97] , mají však mnoho alel odpovědných za sexuální typ, nikoli pouze dvě, a počet typů páření dosahuje několika tisíc [98] .
Řasy jsou poměrně rozmanitou skupinou rostlinných organismů, mezi nimiž jsou mnohobuněční i jednobuněční zástupci. Sexuální procesy , které probíhají v řasách, jsou také rozmanité: izogamie , anizogamie (heterogamie), oogamie , chologamie a konjugace [99] . Pouze v případě oogamie lze mluvit o pohlaví, protože pouze v tomto procesu se splývající gamety výrazně liší jak velikostí, tak tvarem. V jiných případech je nejpoužívanější koncept „pářícího typu“: nejprimitivnější typ pohlavního procesu – chologamie – spočívá ve splynutí nikoli specializovaných zárodečných buněk, ale běžných vegetativních [99] ; během izogamie se slučují gamety, které jsou vzhledově identické, ale různých typů páření (opačné typy páření se označují „+“ a „-“); anizogamie je doprovázena splynutím gamet, které jsou identické ve struktuře, ale liší se velikostí (někdy se větší gameta nazývá samičí a menší gameta je samčí) [100] . Nakonec je konjugace doprovázena fúzí obsahu dvou navenek podobných vegetativních buněk [101] .
Nejvíce studovanou řasou, jejíž sexuální proces probíhá ve formě izogamie, je chlamydomonas Chlamydomonas reinhardtii . Její životní cyklus zahrnuje několik fází a ke snížení počtu chromozomů dochází během prvního dělení zygoty, to znamená, že vegetativní buňky jsou haploidní [102] .
Typ páření vegetativní buňky je určen přítomností jedné ze dvou alel lokusu MT odpovědných za typ páření. Rozlišují se alely MT + a MT - , které určují typ páření "+" a "-". U obou typů páření prodělal lokus MT několik velkých inverzí a translokací, které brání možné rekombinaci v tomto lokusu. Kromě přeuspořádání obsahuje MT + 3 oblasti DNA a dva tandemově opakované geny ( Ezy2 a OTU2 ), které v MT- chybí . Současně MT - obsahuje také 3 oblasti, které v MT + chybí . Geny obsažené v oblastech FUS1, MTD1 a MID určují specifické funkce lokusu MT během gametogeneze a fertilizace [102] .
Po oplodnění a dokončení karyogamie , tedy fúze jader, jsou v nové zygotě spuštěny geny specifické pro zygotu, kvůli jejichž aktivitě chlamydomonas zažívá nepříznivé podmínky (a chlamydomonas přechází k pohlavnímu rozmnožování pouze při zhoršení podmínek prostředí, přesněji řečeno, když se obsah dusíku v prostředí sníží, zejména je nová zygota obklopena hustou buněčnou stěnou. Když se podmínky zlepší, zygota se rozdělí meiózou , čímž vzniknou čtyři haploidní vegetativní buňky [102] .
Podobný mechanismus určování pohlaví (založený na lokusu MT) je také nalezený u druhů, které mají jiné formy sexuálního procesu — anizogamii a oogamii. Týká se to zejména příbuzných Chlamydomonas - řasa Volvox [103] : Gonium [104] , Volvox [105] , Pandorina [106] , Eudorina atd. Pokud má však Chlamydomonas spíše primitivní formu sexuálního procesu [100 ] , pak se v budoucnu její izogamie vyvine v anizogamii [100] pandoriny. Konečně, Volvox má nejvíce organizovanou formu sexuálního procesu, oogamii [103] .
Přestože většina organismů má pouze dva odlišné pohlavní typy , mezi houbami existují zástupci, jejichž počet typů páření dosahuje několika tisíc. Bylo zjištěno, že houby mají dva hlavní systémy sexuálních typů: bipolární a tetrapolární. V případě bipolárního systému je sexuální typ určen jediným MAT lokusem , který má dvě alternativní formy - a a α (nazývají se idiomorfy ). Druhy s bipolárním systémem se nacházejí mezi ascomycetes , basidiomycetes a zygomycetes , což dokazuje, že to byl tento systém, který byl předkem tetrapolárního systému. Mnoho bazidiomycetů má tetrapolární systém, ve kterém jsou dvě nesouvisející lokusy, které určují typ páření. Jeden lokus kóduje homeodoménové transkripční faktory , zatímco druhý je zodpovědný za feromony a feromonové receptory. Pro kompatibilitu dvou organismů se musí oba tyto lokusy lišit, takže konkrétní typ páření může být nekompatibilní nejen sám se sebou jako u nálevníků, ale i s některými dalšími typy páření (např. u hnojníku ( Coprinus ), Je možných 48 kompatibilních variant a 16 nekompatibilních variant) [107] . U mnoha druhů mají tyto lokusy mnoho alel , což jim dává tisíce typů pohlaví. V mnoha nezávislých případech došlo k přechodu z tetrapolárního na bipolární systém, v některých případech kvůli fúzi dvou nepříbuzných pohlavních lokusů do jednoho místa. Možná to ilustruje, že evoluční výběr omezuje počet sexuálních typů/pohlaví na dva [108] .
U mnoha dosud popsaných hub není pohlavní proces popsán (řadí se mezi houby nedokonalé). U mnoha z nich se však ukázalo, že mají lokus typu páření a mechanismus potřebný pro páření a meiózu. V některých případech bylo navíc odhaleno rovnoměrné rozložení opačných typů páření v přírodě a byla prokázána rekombinace. Proto pravděpodobně existuje malá skupina skutečně asexuálních hub, zatímco u mnoha (a možná většiny) je sexuální proces tajný a dosud nebyl popsán [108] .
Konjugace v bakteriích je přímý kontakt mezi bakteriálními buňkami, doprovázený přenosem genetického materiálu z dárcovských buněk do buněk příjemce. V tomto případě se dárcovské buňky nazývají mužské a označují se F + , zatímco příjemce se nazývá ženská buňka (F- ) [109 ] .
Bylo zjištěno, že F-plazmid je zodpovědný za přenos genetického materiálu v E. coli . Buňky, které ji mají, tedy samčí buňky, mají poněkud pozměněný fenotyp : na jejich povrchu se nacházejí tzv. pohlavní pili , zřejmě nutné k udržení buněk pohromadě při konjugaci [110] . Některé bakteriofágy jsou navíc adsorbovány na pohlavních pili [111] , takže spolu s pohlavním plazmidem k nim buňka získává rezistenci.
Při konjugaci přijímá příjemce pouze jeden řetězec plazmidu, který je následně dárcem i příjemcem doplněn na dvouvlákno [109] .
Plazmid F se může integrovat do bakteriálního chromozomu . V tomto případě se tvoří tzv. Hfr ( vysokofrekvenční rekombinace ) buňky . Když jsou konjugovány s buňkami, F - F-plazmid se velmi zřídka přenese na příjemce a ten si zachová vlastnosti F - buňky, ale obdrží významnou část (a v některých případech i celý genom ) genů buňka Hfr . To zvyšuje frekvenci výskytu rekombinantů a činí Hfr vysoce účinným dárcem [109] .
Integrovaný plazmid může být vyloučen z chromozomu, čímž opět vzniknou buňky typu F + . Ale v některých případech k takové excizi dojde s chybou a pak si část vlastního bakteriálního chromozomu všimne části faktoru F. Tím vznikne faktor F'-(F-prim), který může nést bakteriální geny nezávisle na chromozomu. ale společně s F-plasmidem. Tento jev se nazývá sexdukce [109] .
Výše popsané procesy vedou k rekombinaci genetického materiálu u prokaryot , což může zvýšit například jejich odolnost vůči antibiotikům a vést ke vzniku nových fenotypových vlastností u buněk, které je dříve neměly.
U savců, včetně lidí, je vývoj mužského těla nemožný bez přítomnosti Y-chromozomu, to znamená, že pohlaví člověka je v první řadě určeno kombinací pohlavních chromozomů v jeho karyotypu. Bylo však zjištěno, že pro vývoj mužského organismu nestačí pouze přítomnost genu SRY na chromozomu Y, který určuje diferenciaci mužských pohlavních žláz a jejich syntézu testosteronu . Cílové tkáně , na které testosteron působí, na něj musí být citlivé. To vyžaduje receptorový protein , který je produktem speciálního genu lokalizovaného na chromozomu X (lokus Xq11-Xq12) [112] . Zajišťuje pronikání hormonu do buněk požadovaných tkání. Pokud se v tomto genu objeví mutace , která naruší tvorbu normálního receptorového proteinu, pak se cílové tkáně stanou necitlivými vůči testosteronu. Bez využití možnosti vytvoření mužského fenotypu v určité fázi ontogeneze se organismus vyvíjí podle ženského typu. V důsledku toho vzniká jedinec s karyotypem XY, ale navenek podobný ženě. Takové subjekty jsou neplodné, protože jejich varlata jsou nedostatečně vyvinutá a vylučovací kanálky jsou často tvořeny podle ženského typu (nevyvinutá děloha , vagína ). Sekundární pohlavní znaky jsou charakteristické pro ženu. Taková porucha u lidí je známá jako Morrisův syndrom [113] . Sex u lidí je tedy tvořen jako výsledek komplementární interakce nealelických genů [114] .
Embrya savců se vyvíjejí podél dráhy samice, pokud organismus neobsahuje varlata, jinak se embryo vyvíjí podél dráhy samce. V případě, že dojde k odstranění pohlavních žláz před vytvořením varlat nebo vaječníků, vyvine se z organismu také žena, bez ohledu na to, které chromozomy genom obsahuje. Pro vývoj ženských reprodukčních orgánů jsou nutné i další faktory, například vaječníky savců se nevyvíjejí bez signálního proteinu Wnt4 . [115]
Zavedení genu Sry do genomu myší zygoty XX vede k vývoji embrya podél cesty samce, ačkoli zbývající geny chromozomu Y v takovém embryu chybí. Tyto "sexuálně obrácené" myši nejsou schopné spermatogeneze, protože jejich genom neobsahuje jiné geny chromozomu Y, které jsou nezbytné pro tvorbu spermií. Gen Sry je exprimován v somatických buňkách vyvíjejících se gonád a způsobuje jejich diferenciaci těchto buněk na Sertoliho buňky. Ty řídí vývoj těla mužskou cestou, včetně stimulace přeměny testikulárních buněk na Leydigovy buňky, které vylučují testosteron do krve [115] .
Protein Sry se váže na odpovídající oblasti DNA a spouští transkripci dalších genů zapojených do tvorby Sertoliho buněk. Jedním z důležitých genů aktivovaných Sry je gen Sox9, který je exprimován u všech samců obratlovců. V nepřítomnosti genů Sry nebo Sox9 se u savčích embryí XY vyvinou vaječníky místo varlat a folikulární buňky místo Sertoliho buněk. Zbytek gonádových buněk se místo Leydigových buněk promění v buňky theca, které v pubertě začnou vylučovat estrogen [115] .
| Chromozomy | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hlavní | |||||||||||
| Klasifikace | |||||||||||
| Struktura |
| ||||||||||
| Restrukturalizace a porušení | |||||||||||
| Určení chromozomálního pohlaví | |||||||||||
| Metody | |||||||||||