Vývoj

Biologická evoluce (z latinského  evolutio  - „rozmístění“) je přirozený proces vývoje volně žijících živočichů , doprovázený změnou genetického složení populací , tvorbou adaptací , speciace a vymírání druhů, přeměnou ekosystémů a biosféry jako celý.

Existuje několik evolučních teorií , které vysvětlují mechanismy, které jsou základem evolučních procesů. V současnosti je nejrozšířenější syntetická teorie evoluce (STE), která je syntézou klasického darwinismu a populační genetiky [1] . STE umožňuje vysvětlit souvislost mezi materiálem evoluce (genetické mutace ) a mechanismem evoluce ( přirozený výběr ). V rámci STE je evoluce definována jako proces změny frekvencí alel genů v populacích organismů po dobu přesahující délku života jedné generace [2] .

Charles Darwin jako první formuloval teorii evoluce přírodním výběrem. Evoluce přirozeným výběrem  je proces, který vyplývá ze tří faktů o populacích : 1) rodí se více potomků, než může přežít; 2) různé organismy mají různé vlastnosti, což vede k rozdílům v přežití a pravděpodobnosti mít potomky; 3) tyto vlastnosti se dědí. Tyto podmínky vedou ke vzniku vnitrodruhové kompetice a selektivní eliminaci nejméně adaptovaných jedinců do prostředí, což vede v další generaci ke zvýšení podílu jedinců, jejichž vlastnosti přispívají k přežití a reprodukci v tomto prostředí. Přírodní výběr je jedinou známou příčinou adaptace , ale ne jedinou příčinou evoluce. Mezi neadaptivní příčiny patří genetický drift , tok genů a mutace .

Navzdory nejednoznačnému vnímání ve společnosti je evoluce jako přirozený proces pevně prokázaným vědeckým faktem , má obrovské množství důkazů a ve vědecké komunitě je mimo pochybnost [3] . Určité aspekty teorií , které vysvětlují mechanismy evoluce, jsou přitom předmětem vědeckých diskusí. Objevy v evoluční biologii měly obrovský dopad nejen na tradiční oblasti biologie, ale i na další akademické disciplíny, např. antropologii , psychologii . Představy o evoluci se staly základem moderních koncepcí zemědělství , ochrany životního prostředí , jsou široce využívány v lékařství , biotechnologii a mnoha dalších společensky významných oblastech lidské činnosti [4] .

Etymologie a historie termínu

Význam termínu „ evoluce “ sám prošel významným vývojem. Latinské slovo evolutio původně označovalo rozvinutí svitku při čtení knihy. Ve středověké Evropě se tento termín používal i v biologii, kde znamenal růst a vývoj embrya. Moderní význam poprvé použil švýcarský přírodovědec 18. století Charles Bonnet , který tvrdil, že Bůh, když vytvořil základy života, do nich vložil schopnost se rozvíjet. Od druhé poloviny 19. století se tento termín stal silně spojován s darwinismem , i když tento termín ještě nebyl použit v prvním vydání O původu druhů [5] .

Historie vývoje představ o evoluci

S předpokladem, že se živé organismy mohou měnit, se poprvé setkali řečtí předsokratovští filozofové . Zástupce míléské školy Anaximander věřil, že všechna zvířata pocházejí z vody, po které přišli na souš. Člověk podle svých představ vznikl v těle ryby [6] . V Empedoklesovi lze nalézt myšlenky o homologii a přežití nejschopnějších [7] . Democritus věřil, že suchozemská zvířata pocházejí z obojživelníků a ti, podle pořadí, spontánně vytvořená v bahně [8] . Na rozdíl od těchto materialistických názorů považoval Aristoteles všechny přírodní věci za nedokonalé projevy různých trvalých přírodních možností, známých jako „formy“, „ideje“ nebo (v latinské transkripci) „druhy“ ( lat.  species ) [9] [10 ] . To bylo součástí jeho teleologického chápání přírody, v níž má každá věc svůj vlastní účel v božském kosmickém řádu. Variace této myšlenky se staly základem středověkého světového názoru a byly spojeny s křesťanským učením. Aristoteles však nepředpokládal, že skutečné druhy zvířat jsou přesnými kopiemi metafyzických forem, a uvedl příklady toho, jak lze vytvářet nové formy živých bytostí [11] .

V 17. století se objevila nová metoda, která odmítala aristotelský přístup a snažila se vysvětlit přírodní jevy v přírodních zákonech, které jsou pro všechny viditelné věci stejné a nepotřebují neměnné přírodní typy ani božský kosmický řád. Tento nový přístup však jen stěží pronikl do biologických věd, které se staly poslední baštou konceptu neměnného přírodního typu. John Ray použil obecnější termín pro zvířata a rostliny, aby definoval neměnné přírodní typy – „druh“ ( lat.  druh ), ale na rozdíl od Aristotela striktně definoval každý typ živé bytosti jako druh a věřil, že každý druh lze identifikovat podle funkce, které se reprodukují z generace na generaci. Podle Raye jsou tyto druhy stvořeny Bohem, ale lze je měnit v závislosti na místních podmínkách [12] [13] . Biologická klasifikace Linného také považovala druhy za neměnné (Linné pouze připouštěl možnost vzniku nových druhů díky hybridizaci stávajících [14] ) a vytvořené podle božského plánu [15] [16] .

V té době však existovali i přírodovědci, kteří uvažovali o evoluční změně organismů, ke které dochází po dlouhou dobu. Maupertuis psal v roce 1751 o přirozených modifikacích, ke kterým dochází během rozmnožování, hromadí se po mnoho generací a vedou ke vzniku nových druhů. Buffon navrhl, že druhy mohou degenerovat a transformovat se na jiné organismy [17] . Erasmus Darwin věřil, že všechny teplokrevné organismy pravděpodobně pocházejí z jediného mikroorganismu (nebo „vlákna“) [18] . První plnohodnotný evoluční koncept navrhl Jean-Baptiste Lamarck v roce 1809 ve své Filosofii zoologie . Lamarck věřil, že jednoduché organismy (nálevníci a červi) jsou neustále spontánně generovány. Pak se tyto formy mění a komplikují svou strukturu, přizpůsobují se prostředí. K těmto adaptacím dochází přímým vlivem prostředí cvičením či necvičením orgánů a následným přenosem těchto získaných vlastností na potomky [19] [20] (později byla tato teorie nazvána lamarckismus ). Tyto myšlenky byly přírodovědci odmítnuty, protože neměly žádné experimentální důkazy. Navíc byly stále silné pozice vědců, kteří věřili, že druhy jsou neměnné a jejich podobnost ukazuje na božský plán. Jedním z nejslavnějších z nich byl Georges Cuvier [21] .

Koncem nadvlády představ o neměnnosti druhů v biologii byla evoluční teorie prostřednictvím přirozeného výběru , kterou zformuloval Charles Darwin . Darwin, částečně ovlivněný „ zkušeností v zákoně populace “ Thomase Malthuse , pozoroval, že populační růst vede k „ boji o existenci “, ve kterém začnou převládat organismy s příznivými vlastnostmi, protože ty, které je postrádají, zahynou. Tento proces začíná, pokud každá generace produkuje více potomků, než může přežít, což vede k soutěži o omezené zdroje. Tím by se dal vysvětlit původ živých bytostí od společného předka díky přírodním zákonům [22] [23] . Darwin rozvíjel svou teorii od roku 1838 , dokud mu Alfred Wallace neposlal v roce 1858 článek s podobnými myšlenkami . Wallaceův článek vyšel ve stejném roce v jednom svazku Proceedings of the Linnean Society spolu s krátkým úryvkem z Darwinových prací [24] . Publikace Darwinova O původu druhů na konci roku 1859 , která podrobně vysvětluje koncept přirozeného výběru, vedla k širšímu rozšíření Darwinova konceptu evoluce.

Přesné mechanismy dědičnosti a vzniku nových vlastností zůstaly neznámé. Aby vysvětlil tyto mechanismy, Darwin vyvinul „provizorní teorii pangeneze “ [25] . V roce 1865 Gregor Mendel objevil zákony dědičnosti , ale jeho dílo zůstalo prakticky neznámé až do roku 1900 [26] . August Weismann si všiml důležitého rozdílu mezi zárodečnými (pohlaví) a somatickými buňkami a že dědičnost je způsobena pouze zárodečnou linií buněk. Hugo de Vries spojil Darwinovu teorii pangeneze s Weismannovými představami o sexu a somatických buňkách a navrhl, že pangeny se nacházejí v buněčném jádře a mohou se přesunout do cytoplazmy a změnit strukturu buňky. De Vries byl také jedním z vědců, kteří proslavili Mendelovo dílo. Věřil, že mendelovské dědičné znaky odpovídají přenosu dědičných změn zárodečnou linií. Aby vysvětlil vznik nových rysů, de Vries vyvinul teorii mutací , která se stala jedním z důvodů dočasné neshody mezi objevující se genetikou a darwinismem [27] . Práce průkopníků populační genetiky, jako jsou J. B. S. Haldane , Sewell Wright , Ronald Fisher , staví studium evoluce na statistický základ, a tak eliminuje tuto falešnou opozici genetiky a evoluce prostřednictvím přirozeného výběru [28] .

Ve dvacátých a třicátých letech 20. století moderní evoluční syntéza spojila přirozený výběr, teorii mutací a mendelovskou dědičnost do jediné teorie použitelné pro jakékoli odvětví biologie. Struktura DNA objevená v roce 1953 Watsonem a Crickem prokázala materiální základ dědičnosti. Molekulární biologie zlepšila naše chápání vztahu mezi genotypem a fenotypem . Pokroky nastaly také ve fylogenetické systematice . Díky publikaci a využití fylogenetických stromů bylo možné studovat a porovnávat změny znaků v různých fylogenetických skupinách. V roce 1973 evoluční biolog Theodosius Dobzhansky napsal: „Nic v biologii nedává smysl kromě ve světle evoluce,“ protože evoluce spojila to, co se zprvu zdálo jako nesouvislá fakta do koherentního systému znalostí, který vysvětluje a předpovídá různá fakta o životě na Zemi. [29] .

Od té doby byla moderní syntéza rozšířena o vysvětlení biologických jevů na všech úrovních živé organizace [1] [30] . Takže v 60. letech Motoo Kimura ukázal , že převážný počet mutací na molekulární úrovni je neutrální s ohledem na přírodní výběr [31] a v roce 1972 paleontologové Niels Eldridge a Stephen Gould oživili diskusi o nespojité povaze evolučního proces [ 32] . Na konci 20. století dostala evoluční biologie impuls od výzkumu v oblasti individuálního vývoje. Objev hox genů a úplnější pochopení genetické regulace embryogeneze pomohly stanovit roli ontogeneze ve fylogenetickém vývoji a vytvořily představu o vývoji nových forem založených na předchozí sadě strukturních genů a zachování podobné vývojové programy u fylogeneticky vzdálených organismů [33] [34] .

Úvod

Evoluce probíhá po dobu přesahující dobu života jedné generace a spočívá ve změně zděděných vlastností organismu. Prvním krokem v tomto procesu je změna alelových frekvencí genů v populaci . V ideální populaci, ve které nejsou žádné mutace, přirozený výběr, izolace (selektivita křížení), drift a tok genů, se frekvence alel podle Hardy-Weinbergova zákona z generace na generaci nezmění [35] . Evoluce v této populaci tedy nenastane. Ve skutečných populacích však existují faktory, které vedou ke změnám frekvencí genových alel. Jsou to mutace , tok genů , přirozený výběr a genetický drift . Tyto faktory jsou faktory evoluce [36] [37] . Mutace zvyšují variabilitu v populaci v důsledku vzniku nových alelických variant genů – mutační variability. Kromě mutační existuje také kombinační variabilita způsobená rekombinací . Obvykle to nevede ke změnám frekvencí alel, ale k jejich novým kombinacím. Genová konverze [38] však může vést jak ke vzniku nových alel, tak ke změnám ve frekvencích alel. Dalším faktorem, který vede ke změně frekvencí alel, je tok genů.

Dva další evoluční faktory – přirozený výběr a genetický drift – řeší variabilitu vytvořenou mutacemi a tokem genů, což vede k vytvoření nové frekvence alel v populaci. Genetický drift je pravděpodobnostní proces změny genových frekvencí a nejvýrazněji se projevuje u relativně malých populací. Drift může vést k úplnému vymizení určitých alel z populace. Přírodní výběr je hlavním tvůrčím faktorem evoluce. Pod jeho vlivem budou jedinci s určitým fenotypem (a určitým souborem dědičných znaků) v konkurenčních podmínkách úspěšnější než ostatní, to znamená, že budou mít vyšší pravděpodobnost přežití a zanechání potomků. Zvýší se tak podíl takových organismů v populaci, které mají dědičné znaky se selektivní výhodou. Vzájemný vliv driftu a přirozeného výběru je obtížné jednoznačně posoudit, ale obecně pravděpodobně závisí na velikosti populace a intenzitě výběru. Kromě výše uvedených faktorů může být důležitý i horizontální přenos genů , který může vést ke vzniku zcela nových genů pro daný organismus.

Přirozený výběr vede k vytvoření adaptací a zvýšení kondice . Evoluční procesy probíhající dlouhou dobu mohou vést jak ke vzniku nových druhů a jejich další divergenci, tak k zániku celých druhů.

Dědičnost

Dědičnost je vlastnost organismů opakovat v řadě generací podobné typy metabolismu a individuálního vývoje jako celku. K evoluci organismů dochází prostřednictvím změn dědičných vlastností organismu. Příkladem dědičného znaku u člověka je hnědá barva očí, zděděná po jednom z rodičů [39] . Dědičné vlastnosti jsou řízeny geny . Souhrn všech genů organismu tvoří jeho genotyp [40] .

Kompletní soubor strukturálních a behaviorálních rysů organismu se nazývá fenotyp . Fenotyp organismu vzniká díky interakci genotypu s prostředím. Mnoho fenotypových znaků je nedědičných. Takže například spálení sluncem není zděděno, protože jeho vzhled je způsoben vystavením slunečnímu záření. Někteří lidé se však opalují snadněji než jiní. Jedná se o dědičnou vlastnost.

Přenos dědičných znaků z jedné generace na druhou zajišťuje DNA [40] . DNA je biopolymer tvořený čtyřmi typy nukleotidů . Během buněčného dělení dochází ke kopírování DNA  – výsledkem je, že každá z dceřiných buněk obdrží přesnou kopii molekul mateřské DNA .

Úseky molekuly DNA, které určují funkční jednotku dědičnosti, se nazývají geny . Uvnitř buněk se DNA nachází v chromatinu , který zase tvoří chromozomy . Pozice genu na chromozomu se nazývá lokus . Různé formy genu lokalizované ve stejných lokusech homologních chromozomů a určující různé projevy znaků se nazývají alely . Sekvence DNA se může měnit (mutovat), čímž vznikají nové alely. Pokud se mutace vyskytne v genu, pak nová alela může ovlivnit vlastnost řízenou genem a změnit fenotyp organismu.

Většina vlastností však není určena jedním genem, ale interakcí několika genů ( příkladem takových jevů může být epistáze a polymerie ) [41] [42] . Studium takových genových interakcí je jedním z hlavních úkolů moderní genetiky.

Nedávné studie potvrdily existenci změn v dědičnosti, které nelze vysvětlit změnami v nukleotidové sekvenci DNA. Tento jev je znám jako epigenetické dědičné systémy [43] . Mezi takové systémy patří profil metylace DNA , samoudržující se metabolické smyčky, umlčování genů v důsledku interference RNA a další mechanismy [44] [45] .

Dědičnost se může vyskytovat i ve větším měřítku. Například ekologická dědičnost prostřednictvím konstrukce nik [46] . Potomci tedy dědí nejen geny, ale také ekologické vlastnosti stanoviště vytvořeného činností předků. Další příklady dědičnosti, která není pod kontrolou genů, jsou dědičnost kulturních vlastností a symbiogeneze [47] [48] .

Variabilita

Variace  je vlastnost organismu lišit se od svých rodičů, stejně jako vlastnost jedinců stejného druhu lišit se jeden od druhého. Darwin se domníval, že hnacími silami evoluce jsou: určitá variabilita (která zvyšuje zdatnost organismů, např. opad listů u listnatých stromů), neurčitá variabilita (která nezvyšuje zdatnost, např. rýma může způsobit kašel, rýmu nos a revmatismus), stejně jako boj o existenci a přírodní výběr [49] . Darwin přikládal zvláštní význam dědičné variabilitě, která poskytuje surovinu pro přírodní výběr. Důsledkem dědičné variability je také genetická diverzita, ke které dochází buď jako výsledek kombinace různých vlastností rodičů (kombinační variabilita), nebo v průběhu mutačního procesu (mutační variabilita).

Fenotyp organismu je určen jeho genotypem a vlivy prostředí. Významná část variací ve fenotypech v populacích je způsobena rozdíly v jejich genotypech [42] . V STE je evoluce definována jako změna v průběhu času v genetické struktuře populací. Frekvence jedné z alel se mění a stává se více či méně běžnou mezi ostatními formami tohoto genu. Operační síly evoluce vedou ke změnám frekvence alely v jednom nebo druhém směru. Změna mizí, když nová alela dosáhne bodu fixace – zcela nahradí alelu předků nebo zmizí z populace [50] .

Variace se skládá z mutací , toku genů a rekombinace genetického materiálu. Variabilita je také zvýšena výměnou genů mezi různými druhy, jako je horizontální přenos genů v bakteriích [51] , hybridizace v rostlinách [52] . I přes neustálý nárůst variability v důsledku těchto procesů je většina genomu u všech zástupců tohoto druhu identická [53] . I relativně malé změny genotypu však mohou způsobit obrovské rozdíly ve fenotypu, např. genomy šimpanzů a lidí se liší pouze o 5 % [54] .

Mutace

Náhodné mutace se neustále vyskytují v genomech všech organismů. Tyto mutace vytvářejí genetické variace. Mutace jsou změny v sekvenci DNA . Mohou být způsobeny zářením , viry , transpozony , mutageny a chybami, ke kterým dochází během replikace DNA nebo meiózy [55] [56] [57] . Mutace nemusí mít žádný účinek, mohou změnit genový produkt nebo narušit jeho funkci. Studie provedené na Drosophila ukázaly, že pokud mutace změní protein produkovaný genem, pak v asi 70 % případů to bude mít škodlivé účinky a v jiných případech neutrální nebo slabě pozitivní [58] . Ke snížení negativního vlivu mutací v buňkách existují mechanismy opravy DNA [55] . Optimální míra mutací je rovnováha mezi vysokou úrovní škodlivých mutací a náklady na údržbu opravného systému [59] . RNA viry jsou vysoce proměnlivé [60] , což se zdá být výhodou, protože pomáhá vyhnout se imunitním reakcím [61] .

Mutace mohou ovlivnit velké části chromozomů . Například s duplikací , která způsobuje výskyt dalších kopií genu v genomu [62] . Tyto kopie se stávají základním materiálem pro vznik nových genů. Jde o důležitý proces, protože nové geny se vyvíjejí v rámci genové rodiny ze společného předka [63] . Například čtyři geny se podílejí na tvorbě struktur citlivých na světlo v lidském oku : tři pro barevné vidění a jeden pro noční vidění. Všechny tyto geny pocházejí z jediného genu předků [64] . Nové geny vznikají z genu předků duplikací poté, co kopie genu zmutovala a získala novou funkci. Tento proces je po duplikaci jednodušší, protože zvyšuje redundanci systému. Jeden gen z páru může získat novou funkci, zatímco druhý pokračuje v plnění hlavní funkce [65] [66] . Jiné typy mutací mohou vytvářet nové geny z nekódující DNA [67] [68] . Nové geny mohou také vzniknout rekombinací malých úseků duplikovaných genů. Vzniká tak nová struktura s novými funkcemi [69] [70] . Když jsou nové geny sestaveny promícháním již existujících částí (provádějících jednoduché nezávislé funkce), jejich kombinace může provádět nové, složitější funkce. Příkladem takového komplexu jsou polyketidsyntázy  , enzymy, které syntetizují sekundární metabolity, jako jsou antibiotika . Mohou obsahovat až 100 částí katalyzujících jeden krok celkové syntézy [71] .

Změny na chromozomální úrovni mohou vést k ještě větším mutacím. Mezi chromozomální mutace patří delece a inverze velkých úseků chromozomů, translokace úseků jednoho chromozomu do druhého. Fúze chromozomů ( Robertsonova translokace ) je také možná. Například během evoluce rodu Homo se dva chromozomy spojily a vytvořily druhý lidský chromozom [72] . U jiných opic k této fúzi nedošlo a chromozomy jsou zachovány odděleně. Chromozomální přestavby hrají v evoluci důležitou roli. Díky nim lze urychlit divergenci populací s tvorbou nových druhů, neboť se snižuje pravděpodobnost křížení a tím se zvyšují genetické rozdíly mezi populacemi [73] .

Mobilní prvky genomu , jako jsou transpozony , tvoří významnou část v genomech rostlin a zvířat a mohou být důležité pro evoluci [74] . Takže v lidském genomu je asi 1 milion kopií Alu repetice , které plní některé funkce, jako je regulace genové exprese [75] . Dalším účinkem mobilních genetických prvků na genom je to, že když se pohybují v genomu, existující geny mohou být modifikovány nebo odstraněny [56] .

Rekombinace

U asexuálních organismů se geny během rozmnožování nemohou mísit s geny jiných jedinců. Naproti tomu u pohlavně se rozmnožujících organismů dostávají potomci od svých rodičů náhodné směsi chromozomů. Při meiotickém dělení zárodečných buněk navíc dochází ke křížení , vedoucí k homologní rekombinaci , která spočívá ve výměně částí dvou homologních chromozomů [76] . Při rekombinaci se frekvence alel nemění, ale tvoří se jejich nové kombinace [77] . Pohlavní rozmnožování tedy obvykle zvyšuje dědičnou variabilitu a může urychlit rychlost evoluce organismů [78] [79] . Nepohlavní rozmnožování je však často prospěšné a může se vyvinout u zvířat s pohlavním rozmnožováním [80] .

Homologní rekombinace umožňuje nezávisle dědit i alely, které jsou v DNA blízko sebe. Úroveň křížení je však nízká – asi dva na chromozom za generaci. Výsledkem je, že geny, které sousedí na chromozomu, mají tendenci být zděděny spojeným způsobem . Tato tendence se měří podle toho, jak často jsou dvě alely pohromadě na stejném chromozomu, a nazývá se nerovnováha genové vazby [81] . Několik alel, které se dědí společně, se běžně označuje jako haplotyp . Pokud jedna alela v haplotypu poskytuje významnou výhodu, pak se v důsledku přirozeného výběru může zvýšit i frekvence v populaci dalších alel tohoto haplotypu. Tento jev se nazývá genetické stopování.(„stopování“) [82] .

Když alely nelze oddělit rekombinací, jako je tomu u savčího chromozomu Y, který se nezměněný předává z otce na syna, hromadí se škodlivé mutace [83] . Sexuální rozmnožování změnou kombinací alel umožňuje odstranit škodlivé mutace a zachovat ty prospěšné [84] . Tyto pozitivní účinky jsou vyváženy negativními účinky sexuální reprodukce, jako je snížení reprodukční rychlosti a možné narušení prospěšných kombinací alel během rekombinace. Důvody pro vznik sexuální reprodukce proto stále nejsou jasné a jsou aktivně studovány v evoluční biologii [85] [86] , což vede k takovým hypotézám, jako je hypotéza černé královny [87] .

Tok genů

Tok genů je přenos alel genů mezi populacemi. Tok genů může být realizován migrací jedinců mezi populacemi v případě mobilních organismů nebo například přenosem pylu nebo semen v případě rostlin. Rychlost toku genů je vysoce závislá na mobilitě organismů [88] .

Míra vlivu toku genů na variabilitu v populacích není zcela jasná. Existují dva úhly pohledu: jeden z nich je ten, že tok genů může mít významný dopad na velké populační systémy, homogenizovat je a v souladu s tím působit proti procesům speciace ; za druhé, že rychlost toku genů je dostatečná pouze k ovlivnění místních populací [88] [89] .

Mechanismy evoluce

Přírodní výběr

Evoluce přírodním výběrem je proces, kterým jsou fixovány mutace, které zvyšují zdatnost organismů. Přirozený výběr je často označován jako „samozřejmý“ mechanismus, protože vyplývá z jednoduchých faktů, jako jsou:

  1. Organismy produkují více potomků, než mohou přežít;
  2. V populaci těchto organismů existuje dědičná variabilita;
  3. Organismy, které mají různé genetické vlastnosti, mají různou míru přežití a schopnost reprodukce.

Takové podmínky vytvářejí konkurenci mezi organismy o přežití a reprodukci a jsou minimálními nezbytnými podmínkami pro evoluci prostřednictvím přirozeného výběru [90] . Organismy s dědičnými znaky, které jim poskytují konkurenční výhodu, je tedy s větší pravděpodobností přenesou na své potomky než organismy s dědičnými znaky, které takovou výhodu nemají [91] .

Ústředním pojmem konceptu přirozeného výběru je zdatnost organismů [92] . Fitness je definována jako schopnost organismu přežít a reprodukovat se, což určuje velikost jeho genetického příspěvku pro další generaci [92] . Hlavní při určování zdatnosti však není celkový počet potomků, ale počet potomků s daným genotypem (relativní zdatnost) [93] . Pokud jsou například potomci úspěšného a rychle se množícího organismu slabí a špatně se množí, pak bude genetický přínos a tedy i zdatnost tohoto organismu nízká [92] .

Pokud některá alela zvyšuje zdatnost organismu více než jiné alely tohoto genu, pak s každou generací se podíl této alely v populaci zvyšuje. To znamená, že k selekci dochází ve prospěch této alely. A naopak u méně prospěšných či škodlivých alel se jejich podíl v populacích sníží, tedy selekce bude působit proti těmto alelám [94] . Vliv určitých alel na zdatnost organismu není konstantní – při změně podmínek prostředí se škodlivé nebo neutrální alely mohou stát prospěšnými a prospěšné škodlivé [95] .

Přirozený výběr pro vlastnosti, které se mohou lišit v rozsahu hodnot (jako je velikost organismu), lze rozdělit do tří typů [96] :

  1. Směrový výběr  – změny průměrné hodnoty znaku v čase, například zvětšení tělesné velikosti;
  2. Rušivý výběr  - výběr pro extrémní hodnoty vlastnosti a proti průměrným hodnotám, například velké a malé tělesné velikosti;
  3. Stabilizující selekce  - selekce proti extrémním hodnotám vlastnosti, která vede ke snížení rozptylu vlastnosti a snížení diverzity.

Zvláštním případem přirozeného výběru je sexuální výběr , jehož substrátem je jakákoliv vlastnost, která zvyšuje úspěšnost páření zvýšením atraktivity jedince pro potenciální partnery [97] . Vlastnosti, které se vyvinuly prostřednictvím sexuálního výběru, jsou zvláště patrné u samců určitých živočišných druhů. Vlastnosti jako velké rohy , světlé barvy na jedné straně mohou přitahovat predátory a snižovat přežití samců [98] , na druhé straně je to vyváženo reprodukční úspěšností samců s podobnými výraznými znaky [99] .

Selekce může fungovat na různých úrovních organizace, jako jsou geny, buňky, jednotlivé organismy, skupiny organismů a druhy [100] [101] [102] . Kromě toho může výběr působit současně na různých úrovních [103] . Selekce na úrovních nad jednotlivcem, jako je skupinový výběr , může vést ke spolupráci (viz Evolution#Cooperation ) [104] .

Genový drift

Genetický drift je změna frekvence alel genů z generace na generaci v důsledku náhodných procesů během přežívání a rozmnožování organismů [105] . Z matematického hlediska alely podléhají výběrové chybě . Pokud je akce výběru relativně slabá nebo žádná, pak frekvence alely má tendenci náhodně "driftovat" nahoru nebo dolů ( náhodná procházka ). Drift se zastaví, když je alela v populaci fixována – vymizením nebo úplným nahrazením jiných alel tohoto genu v populaci. Díky pouze náhodným procesům tak mohou být některé alely z populace eliminovány [106] .

Čas potřebný k fixaci alel závisí na velikosti populace [107] . V tomto případě není hlavním faktorem počet jedinců, ale efektivní velikost populace [108] . Efektivní velikost populace je obvykle menší než celkový počet jedinců v populaci. Jeho výpočet bere v úvahu úroveň příbuzenské plemenitby , fázi životního cyklu, ve které je velikost populace nejmenší, a skutečnost, že některé selektivně neutrální geny jsou spojeny s geny, které podléhají selekci [108] .

Obvykle je obtížné určit relativní význam přirozeného výběru a driftu [109] , relativní význam těchto dvou faktorů v evolučních procesech je předmětem moderního výzkumu [110] .

Neutrální teorie molekulární evoluce předpokládá, že většina evolučních změn je výsledkem fixace neutrálních mutací v genomu, které nemají žádný vliv na zdatnost organismů [31] . Proto je v tomto modelu většina genetických změn v populaci vlivem mutačního tlaku a genetického driftu [111] [112] . Tato interpretace teorie neutrality není v současnosti vědci přijímána, protože neodpovídá povaze genetické variability v přírodě [113] [114] . Existuje však modernější a vědci podporovaná verze této teorie – téměř neutrální teorie, v rámci kterého mutace, které jsou neutrální v malých populacích, nebudou nutně neutrální ve velkých [115] . Alternativní teorie naznačují, že genetický drift je maskován jinými stochastickými vlivy, jako je genetické stopování .[105] [116] [117] .

Horizontální přenos genů

Horizontální přenos genů je přenos genetického materiálu z jednoho organismu do jiného organismu, který není jeho potomkem. Nejběžnější horizontální přenos genů u bakterií [118] . Přispívá zejména k šíření rezistence na antibiotika tím, že po objevení se genů rezistence v jedné bakterii mohou být rychle přeneseny na jiné druhy [119] . Je také známa možnost horizontálního přenosu genů z bakterií na eukaryota , jako jsou kvasinky Saccharomyces cerevisiae a brouk adzuki Callosobruchus chinensis [120] [121] . Příkladem rozsáhlého přenosu genů mezi eukaryoty jsou bdelloidní vířníci , kteří obdrželi řadu genů z bakterií, hub a rostlin [122] . Viry mohou být nositeli DNA mezi zástupci jednotlivých domén [123] .

K rozsáhlému přenosu genů došlo také mezi předky eukaryotických a bakteriálních buněk při získávání prvních chloroplastů a mitochondrií . Je docela možné, že eukaryota vznikla jako výsledek horizontálních přenosů genů mezi bakteriemi a archaeami [124] .

Výsledky evoluce

Evoluce ovlivňuje všechny aspekty života organismů. Jedním z nejviditelnějších výsledků evoluce k pozorování je adaptace (morfologická, fyziologická nebo behaviorální), která je výsledkem přirozeného výběru . Adaptace zvyšuje zdatnost organismů. Z dlouhodobého hlediska mohou evoluční procesy vést ke vzniku nových druhů, například po rozdělení rodové populace organismů na nové populace, z nichž se jedinci nemohou křížit.

Evoluce se někdy dělí na makroevoluci , to znamená evoluci probíhající na úrovni druhu a vyšší, zahrnuje procesy, jako je speciace a zánik, a mikroevoluci , to znamená evoluci probíhající pod úrovní druhu, například adaptace v populaci [126 ] . Obecně je makroevoluce považována za výsledek dlouhé mikroevoluce [127] . To znamená, že mezi makroevolucí a mikroevolucí nejsou žádné zásadní rozdíly – liší se pouze nezbytná doba [128] . V případě makroevoluce však mohou být důležité znaky celých druhů. Například velký počet rozdílů mezi jednotlivci umožňuje druhu rychle se přizpůsobit novým stanovištím, čímž se snižuje šance na vyhynutí, a velký rozsah druhů zvyšuje šanci na speciaci.

Obvyklá mylná představa o evoluci je, že má cíl nebo dlouhodobý plán. Ve skutečnosti evoluce nemá ani cíle, ani plány [~ 1] a v průběhu evoluce nemusí nutně docházet ke zvyšování složitosti organismů [129] [130] [131] [132] . Komplexně organizované organismy sice vznikají v průběhu evoluce, ale jsou „vedlejším produktem“ evoluce a v biosféře se nejčastěji vyskytují „jednoduchší“ organismy [133] . Mikroskopická prokaryota jsou tedy zastoupena obrovským počtem druhů a tvoří více než polovinu celkové biomasy [134] a významnou část biodiverzity [135] .

Adaptace

Adaptace je proces, jehož výsledkem je zlepšení adaptability organismu na stanoviště. Také termín "adaptace" může odkazovat na vlastnost důležitou pro přežití organismu. Například přizpůsobení zubů koně žvýkání trávy. Proto existují dva různé významy pro pojem „adaptace“ – adaptace jako evoluční proces a adaptivní rys jako jeho produkt. Adaptace je důsledkem přirozeného výběru [136] . Theodosius Dobzhansky uvádí následující definice adaptace :

  1. Adaptace je evoluční proces, při kterém se organismus lépe přizpůsobuje místu nebo místům obydlí.
  2. Adaptabilita je schopnost přizpůsobit se: míra, do jaké je organismus schopen žít a rozmnožovat se v daném souboru stanovišť.
  3. Adaptivní vlastnost je vlastnost organismu, která umožňuje nebo zvyšuje pravděpodobnost, že organismus přežije a rozmnoží se [137] .

Adaptace může mít za následek buď vznik nového rysu, nebo ztrátu rodového rysu. Příkladem demonstrujícím oba typy změn je bakteriální rezistence na antibiotika nebo antibiotická rezistence . Genetický základ této rezistence může být buď modifikací molekul bakteriálních buněk, které jsou ovlivněny antibiotiky, nebo zvýšením aktivity transportérů, které antibiotika z buňky odstraňují [138] . Dalšími příklady získání adaptivních vlastností jsou bakterie Escherichia coli , která v průběhu dlouhodobého experimentu získala schopnost využívat jako zdroj uhlíku kyselinu citrónovou [139] ; Flavobacterium , která vyvinula nový enzym, který jim umožňuje využívat vedlejší produkty výroby nylonu [140] [141] , a půdní bakterii Sphingobium , která vyvinula zcela novou metabolickou cestu k rozkladu syntetického pesticidu pentachlorfenolu [142 ] [143] . Zajímavou, ale stále kontroverzní myšlenkou je, že některé adaptace mohou zvýšit schopnost organismů geneticky se měnit, zvýšit genetickou diverzitu, což dále zvyšuje pravděpodobnost adaptace v důsledku přirozeného výběru (zvýšení evoluční schopnosti organismů) [144] [145 ] [146] [147] .

Adaptace probíhá postupnou změnou struktur. V důsledku toho mohou mít struktury s podobnou strukturou v příbuzných organismech různé funkce. To je výsledkem toho, že struktury předků byly přizpůsobeny k plnění různých funkcí. Například kosti křídel netopýrů jsou homologní s kostmi předních končetin jiných savců , protože jsou odvozeny ze stejných kostí společného předka všech savců [149] . Vzhledem k tomu, že všechny živé organismy jsou do té či oné míry příbuzné [150] , mohou i ty orgány různých skupin organismů, které mají malou nebo žádnou podobnost, jako jsou oči členovců , olihní a obratlovců nebo končetiny členovců a obratlovců, závisí na podobné sadě homologních genů, které řídí jejich tvorbu a funkci. Tomu se říká hluboká homologie[151] [152] .

V průběhu evoluce mohou některé struktury ztratit svou hlavní funkci a stát se základy [153] . Takové struktury si mohou zachovat sekundární funkce nebo zcela ztratí funkčnost. Příkladem takových struktur jsou pseudogeny [154] , nefunkční zbytky oka u jeskynních ryb [155] , křídla u nelétavých ptáků [156] , pánevní kosti u kytovců a hadů [148] . Příklady rudimentů u lidí jsou zuby moudrosti [157] , kostrč [153] , slepé střevo [153] a také fyziologické reakce, jako je husí kůže [158] a vrozené reflexy [159] .

Nicméně mnoho zdánlivě jednoduchých adaptací je ve skutečnosti výsledkem exaptace , procesu, kterým formy nebo struktury vyvinuté tak, aby sloužily jedné funkci, jsou kooptovány, aby sloužily jiným funkcím [160] . Příkladem exaptace by byly molekulární stroje, jako je bakteriální bičík [161] a mitochondriální translokázové komplexy [162] , ke kterým došlo sestavením několika proteinů, které dříve vykonávaly jiné funkce [126] .

Jedním ze základních ekologických principů je princip konkurenčního vyloučení , který říká, že dva druhy nemohou ve stejném prostředí zaujímat dlouhou dobu stejnou ekologickou niku [163] . Proto budou mít druhy pod vlivem přirozeného výběru tendenci přizpůsobovat se různým ekologickým výklenkům.

Koevoluce

Interakce mezi organismy mohou způsobit konflikt i spolupráci. Pokud páry organismů interagují, jako je patogen a jeho hostitel nebo predátor a kořist, mohou se u nich vyvinout související adaptace. Evoluce jednoho druhu v takových párech způsobí evoluci jiného druhu a to zase způsobí evoluci prvního druhu atd. Tento cyklus se nazývá koevoluce [164] . Jako příklad koevoluce může posloužit pár: obětí je čolek žlutobřichý , predátorem užovka podvazková . Evoluční závody ve zbrojení vedly k tomu, že čolek produkoval velké množství jedu tetrodotoxinu a had měl vysokou úroveň odolnosti vůči tomuto jedu [165] .

Spolupráce

Ne všechny případy koevoluce jsou založeny na konfliktu mezi různými druhy [166] [167] . Existuje mnoho případů vzájemně prospěšných vztahů. Například existuje velmi úzký vztah mezi rostlinami a houbovým myceliem , které rostou na jejich kořenech a pomáhají rostlinám získávat živiny z půdy [168] . Toto je oboustranně výhodný vztah, protože houby získávají cukr z rostlin . Pro výměnu živin rostou houby uvnitř rostlinných buněk a potlačují jejich obranné systémy [169] .

Existuje také spolupráce mezi jedinci stejného druhu. Extrémním případem je eusociální hmyz , jako jsou včely , termiti a mravenci , u kterých sterilní hmyz živí a hlídá malý počet reprodukčních jedinců.

Taková spolupráce v rámci stejného druhu mohla vzniknout díky kin-selection , který je zaměřen na selekci vlastností, které přispívají k přežití blízkých příbuzných daného jedince [170] . Selekce funguje ve prospěch alel, které pomáhají blízkým příbuzným, protože pokud má jedinec tyto alely, pak je vysoká pravděpodobnost, že tyto alely mají i jeho blízcí příbuzní [171] . Mezi další procesy, které podporují spolupráci mezi jednotlivci, patří selekce skupin , ve které interakce mezi jednotlivci poskytují výhody jejich skupinám oproti jiným skupinám, které takové interakce nemají [172] .

Speciace

Speciace je proces tvorby nových druhů . Speciace byla mnohokrát pozorována jak v kontrolovaných laboratorních podmínkách, tak v přírodě [173] [174] [175] .

Existuje několik přístupů k definici pojmu „druh“, lišících se tím, jaké znaky organismů se k tomu používají [176] . Například některé druhy konceptů jsou vhodnější pro pohlavně se rozmnožující organismy, zatímco jiné jsou vhodnější pro nepohlavně se rozmnožující organismy. Přes rozdílnost přístupů je lze kombinovat do tří přístupů: hybridologického, ekologického a fylogenetického [177] . Biologické kritérium druhu, navržené v roce 1942 Ernstem Mayerem , je ukázkovým příkladem hybridologického přístupu. Podle Mayera jsou druhy „skupiny skutečně nebo potenciálně se křížících přirozených populací, které jsou fyziologicky izolované od jiných takových skupin“ [178] . Přes široké a dlouhodobé používání tohoto kritéria má své nevýhody, zejména v případě prokaryot [179] .

Pro vznik nových druhů je nezbytná přítomnost reprodukčních bariér mezi dvěma odlišnými populacemi. Tok genů může zpomalit tvorbu této bariéry a rozšířit tak nové genetické rysy mezi obě odlišné populace. V závislosti na tom, jak daleko se dva nové druhy rozcházely od společného předka, si mohou zachovat schopnost křížit se a produkovat potomstvo. Například jako v případě koní a oslů , kteří se mohou křížit a produkovat potomky - muly . Takoví potomci jsou však většinou sterilní. V tomto případě se mohou pravidelně křížit dva blízce příbuzné druhy, ale selekce působí proti křížencům. V některých případech však mohou být hybridi plodní a tyto nové druhy mohou mít buď přechodné znaky mezi dvěma rodičovskými druhy, nebo mohou mít zcela nový fenotyp [180] . Plný význam hybridizace pro speciaci není jasný, ale existují příklady v mnoha živočišných kmenech [181] . Nejvíce prozkoumaný je případ rosničky šedé ( Hyla chrysoscelis ) [182] .

Existují čtyři typy speciace. Nejběžnější u zvířat je alopatrická speciace , vyskytující se v populacích, které jsou geograficky odděleny, například fragmentací stanovišť nebo migrací . Přirozený výběr za těchto podmínek může velmi rychle vést ke změnám ve struktuře a chování organismů [183] ​​[184] . Protože selekce a genetický drift působí nezávisle v populaci, která je izolovaná od zbytku druhu, může toto oddělení postupně vést ke vzniku reprodukční izolace [185] .

Druhým způsobem speciace je peripatrická speciace , ke které dochází, když je malá populace izolována v novém prostředí. Hlavní rozdíl od alopatrické speciace spočívá v tom, že izolovaná populace je výrazně menší než populace předků. V nové malé populaci způsobuje efekt zakladatele rychlou speciaci prostřednictvím inbreedingu a homozygotní selekce , což vede k rychlé genetické změně [186] .

Třetím způsobem speciace je parapatrická speciace . Je to podobné jako u peripatrické speciace, kde se malá populace izoluje v novém prostředí, ale u parapatrické speciace neexistuje žádné fyzické oddělení mezi těmito dvěma populacemi. Místo toho je speciace výsledkem procesů, které snižují tok genů mezi populacemi [187] . Typicky se tento typ speciace vyskytuje s radikální změnou podmínek prostředí . Jedním příkladem je, že klásek vonný (Anthoxanthum odoratum) může podstoupit parapatrickou speciaci v reakci na kontaminaci půdy kovy z dolů [188] . V místech znečištění se rostliny vyvíjejí směrem k odolnosti vůči vysokým hladinám kovů v půdě. Selekce proti křížení mezi rostlinami odolnými vůči kovům v půdě a rostlinami původní populace způsobila postupnou změnu doby květu rostlin odolných vůči kovům, což nakonec vedlo ke vzniku reprodukční izolace [189] .

Čtvrtý způsob - sympatrická speciace  - nastává bez izolace nebo změn stanoviště. Tento způsob speciace je vzácný, protože i malé množství toku genů může vyhladit genetické rozdíly mezi částmi populace [190] [191] . K vytvoření reprodukční izolace vyžaduje sympatrická formace jak genetické rozdíly, tak nenáhodné páření [192] .

Jedním typem sympatrické speciace je hybridizace dvou blízce příbuzných druhů. Tento typ se u zvířat běžně nevyskytuje, protože chromozomy z různých rodičovských druhů se během meiózy nekonjugují , takže jejich hybridy jsou sterilní. U rostlin je však tento problém řešen polyploidizací [193] , která umožňuje vznik bivalentů z chromozomů jednoho rodičovského druhu během meiózy [194] . Příkladem takové speciace je křížení Arabidopsis thaliana a Arabidopsis arenosa) se vznikem nového druhu Arabidopsis suecica [195] . Stalo se to asi před 20 tisíci lety [196] a opakovalo se to v laboratorních podmínkách [197] .

Zánik

Vyhynutí je vymizení všech zástupců určitého taxonu. K vymírání a speciaci dochází neustále v průběhu historie života [199] . Většina druhů, které kdy žily na Zemi, vymřela [200] a vyhynutí je zjevně osudem každého druhu [201] . K vymírání dochází neustále, ale některé globální události vedou k hromadnému vymírání druhů a dalších taxonů [202] . Křídově-paleogenní vymírání , jehož součástí byli i neptačí dinosauři , je nejznámější masové vymírání a permské vymírání  je největší – vedlo k vyhynutí 96 % druhů [202] . Holocenní vymírání  je hromadné vymírání spojené s lidskou činností za posledních několik tisíc let. Současná míra vymírání je 100–1000krát vyšší než míra vymírání pozadí a do poloviny 21. století může zmizet až 30 % druhů [203] . Lidská činnost je primární příčinou současného vymírání druhů [204] [205] a globální změna klimatu může situaci dále zhoršit [206] .

Důsledky vymírání v evoluci přeživších druhů nejsou plně pochopeny a mohou se lišit v závislosti na tom, o kterém typu vymírání se uvažuje. Příčinou trvalého nemasového vymírání může být konkurence o omezené zdroje ( princip konkurenčního vyloučení ) [1] . Zde vstupuje do hry druhová selekce, v jejímž důsledku přežijí adaptovanější druhy a méně adaptované mohou vyhynout [100] . Hromadná vymírání redukují biodiverzitu nespecifickým způsobem , což může vést k výbuchům rychlé evoluce a speciaci u přeživších [207] .

Evoluce života na Zemi

Původ života

Vznik života neboli abiogeneze  je nezbytným prvkem pro začátek evoluce jako takové, ale pochopení a studium evolučních procesů, které začaly bezprostředně po objevení prvního organismu, nezávisí na tom, co víme o původu života [208] . V současné době je ve vědě obecně přijímán koncept, že složité organické látky a biochemické reakce vznikly z jednoduchých chemických reakcí , ale podrobnosti tohoto procesu nejsou zcela jasné [209] . Neexistují ani přesné informace o raných fázích vývoje života, struktuře a rysech prvních organismů a posledním univerzálním společném předkovi [210] . Jedním z klíčových konceptů popisujících vznik života je hypotéza světa RNA [211] .

Důkaz o původu od společného předka

Všechny organismy na Zemi pocházejí ze společného předka nebo z genofondu předků [150] . Živé organismy jsou stádiem evoluce, kterému předcházely procesy speciace a zániku [212] . Vztah všech organismů byl ukázán prostřednictvím čtyř zjevných faktů. Za prvé, geografické rozšíření organismů nelze vysvětlit pouze přizpůsobením se specifickým podmínkám prostředí. Za druhé, rozmanitost života  není sérií absolutně jedinečných organismů, ale organismů, které mají společné rysy ve struktuře. Za třetí, přítomnost zakrnělých orgánů připomínajících fungující orgány předků. A za čtvrté, všechny organismy lze klasifikovat na základě společných znaků do hierarchicky vnořených skupin [213] . Moderní výzkumy však naznačují, že „ strom života “ může být díky horizontálnímu přenosu genů složitější než jednoduchý větvený strom [214] [215] .

Vyhynulé organismy také zanechávají „záznamy“ o své evoluční historii ve formě fosilií . Paleontologové studují anatomii a morfologii vyhynulých druhů a jejich srovnáním s moderními mohou určit cestu jejich evoluce [216] . Tato metoda je však vhodná především pro organismy, které mají tvrdé části, jako jsou skořápky, kosti nebo zuby. Tato paleontologická metoda není vhodná pro prokaryota , protože všichni sdílejí podobnou morfologii.

Důkaz o původu od společného předka potvrdila i shodnost biochemických procesů v buňkách organismů. Téměř všechny organismy tedy používají stejné nukleotidy a aminokyseliny [217] . S rozvojem molekulární genetiky se ukázalo, že evoluční procesy zanechávají v genomech stopy ve formě mutací. Na základě hypotézy molekulárních hodin bylo možné určit čas divergence druhů [218] . Například genomy šimpanzů a lidí jsou z 96 % stejné a těch pár oblastí, které se liší, nám umožňuje určit dobu existence jejich společného předka [219] .

Stručná chronologie evoluce

První organismy se na Zemi objevily v důsledku chemické evoluce nejpozději před 3,5 miliardami let [220] a podle některých údajů před 4,1 miliardami let [221] . Asi před 2,5 miliardami let se u sinic objevila kyslíková fotosyntéza , která vedla k okysličení zemské atmosféry .

Asi před 2 miliardami let se objevily první eukaryotické organismy. Přesné podrobnosti o tom, jak se prokaryotické buňky vyvinuly v eukaryotické buňky, nejsou známy a existuje o tom značné množství hypotéz. Je spolehlivě známo, že některé organely, mitochondrie a chloroplasty  , vznikly jako výsledek symbiogeneze proteobakterií , respektive sinic [ 222] [223] .

Dalším důležitým krokem ve vývoji života na Zemi byl vznik mnohobuněčných organismů . Stalo se tak asi před 610 miliony let v oceánech během ediakarského období [224] [225] .

Poté, co se objevily první mnohobuněčné organismy, během dalších přibližně 10 milionů let, došlo k výraznému nárůstu jejich biologické rozmanitosti , nazývanému kambrická exploze . Ve fosilním záznamu se objevují zástupci téměř všech moderních typů živých organismů a také zástupci mnoha vyhynulých linií [226] [227] . K vysvětlení příčin kambrické exploze byly navrženy různé hypotézy, včetně akumulace kyslíku v atmosféře v důsledku aktivity fotosyntetických organismů [228] [229] .

Asi před 500 miliony let přišly na souš rostliny a houby , brzy následované členovci a dalšími živočichy [230] . Hmyz patřil k nejúspěšnějším a nyní tvoří většinu živočišných druhů [231] . Obojživelníci se objevili asi před 360 miliony let a před 330 miliony let z nich vznikly první amniotické organismy . O něco později byly amnioty rozděleny do dvou evolučních linií - sauropsidní (z nichž vzešli plazi a ptáci ) a synapsidní (z nichž se zrodili savci ) [232] .

Antropogeneze

Vznik a evoluce člověka je nedílnou součástí evoluce živých. Homo sapiens (neoantrop) patří do rodiny hominidů , oddělení primátů . Primáti se objevili podle různých odhadů před 65 až 85 miliony let [233] . Asi před 30 miliony let se nadčeleď lidoopů oddělila od ostatních opic suchonosých [233] a asi před 19 miliony let se od předků gibonů oddělili hominidi [234] . Sahelanthropus, poslední společný předek šimpanze a rodu Homo , se objevil asi před 7 miliony let [235] . Další evoluce vede k objevení se Australopithecus, ze kterého zřejmě před 2 miliony let vzešel první Homo [235] . Asi před 200 tisíci lety se objevují anatomicky moderní lidé[236] . Podle moderních odhadů žil asi před 190 tisíci lety poslední společný předek žijících lidí na mateřské straně - mitochondriální Eva [237] .

Aplikace

Koncepty a modely používané v evoluční biologii , zejména přírodní výběr , mají velké množství aplikací [238] .

Umělý výběr se používá po tisíce let k vývoji nových odrůd rostlin a plemen domestikovaných zvířat [239] . V poslední době začala selekce hrát významnou roli v genetickém inženýrství , například při selekci požadovaných klonů pomocí selekčních markerů.

Pochopení toho, jaké změny nastaly během evoluce organismu, může pomoci identifikovat geny, které se podílejí na stavbě určité části těla, nebo geny podílející se na rozvoji dědičných onemocnění [240] . Například tetra mexická , albínská jeskynní ryba, v průběhu evoluce oslepla [241] . Křížení jedinců z různých populací této ryby vedlo ke vzniku potomků s funkčníma očima, protože různé populace žijící v různých jeskyních měly různé mutace. To pomohlo identifikovat geny potřebné pro vidění [242] .

V informatice začalo používání evolučních algoritmů a umělého života v 60. letech 20. století a následně bylo rozšířeno o simulaci umělého výběru [243] . Evoluční algoritmy se staly uznávanou optimalizační technikou od doby práce Ingo Rechenberga. K řešení složitých inženýrských problémů používal evoluční algoritmy. Po práci Johna Hollanda se staly populární genetické algoritmy . Mezi praktické aplikace patří také automatická evoluce počítačových programů. Evoluční algoritmy se nyní používají k řešení vícerozměrných problémů a také k optimalizaci návrhu systému [244] .

Odraz ve veřejném životě

V 19. století, zvláště po vydání knihy O původu druhů v roce 1859, byla myšlenka, že život se spíše vyvíjel, než aby byl stvořen v „hotové“ podobě, předmětem vědecké a veřejné debaty. V zásadě byly tyto diskuse zaměřeny na filozofické, sociální aspekty a vztah evoluční teorie s náboženstvím. V současnosti o faktu evoluce drtivá většina vědců nepochybuje a nejobecněji přijímanou teorií vysvětlující mechanismy evolučního procesu je syntetická teorie evoluce [1] . Navzdory tomu mnoho věřících fakt evoluce neuznává.

Různé náboženské denominace nyní rozpoznaly možnost spojení náboženské víry s evolucí prostřednictvím konceptů, jako je teistický evolucionismus . Existují však i kreacionisté , kteří věří, že evoluce je v rozporu s náboženskými představami o původu světa a živých bytostí, které jsou v jejich náboženstvích, a v tomto ohledu zpochybňují realitu evoluce [126] [245] [ 246] . Největší počet sporů mezi náboženskými a vědeckými názory je způsoben takovými aspekty evoluční biologie, jako je původ člověka a jeho příbuznost s opicemi , stejně jako skutečnost, že vznik duševních schopností a mravních vlastností u lidí měl přirozené příčiny. V některých zemích, zejména v USA , toto napětí mezi vědou a náboženstvím podnítilo evolučně-kreacionistickou debatu., konflikt se zaměřením na politiku a veřejné školství [247] . Přestože údaje z mnoha vědních oborů, jako je kosmologie a geologie, odporují doslovnému výkladu náboženských textů, je to evoluční biologie, která je nejvíce v rozporu s názory náboženských literalistů.

Některé z antievolučních kreacionistických konceptů, jako je „ vědecký kreacionismus “ a neokreacionistický koncept „ inteligentního designu “ z poloviny 90. let , tvrdí, že mají vědecký základ .  Vědecká komunita je však uznává jako pseudovědecké koncepty, protože nesplňují kritéria ověřitelnosti , falsifikovatelnosti a Occamova principu a také odporují vědeckým údajům [248] [~ 2] .

Viz také

Komentáře

  1. ↑ Je však třeba mít na paměti, že absence dlouhodobých cílů nebo plánů neznamená, že evoluční proces nemá žádné vzorce, ani nevylučuje možnost, že by evoluce mohla být kanalizována, například kvůli zvláštnostem morfofunkční organizace nebo podmínky prostředí. Viz například A. S. Severtsov, Theory of Evolution . - M. : Vlados, 2005. - S.  354 -358. — 380 s. — 10 000 výtisků.
  2. ↑ Viz například:

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. Moderní teorie biologické evoluce: rozšířená syntéza  (anglicky)  // Naturwissenschaften. - 2004. - Sv. 91 , č. 6 . - str. 255-276 .
  2. ↑ Futuyma, 2005 , str. 2.
  3. ↑ Lékařský institut Národní akademie věd. Věda, evoluce a kreacionismus . - National Academy Press, 2008. - ISBN 0309105862 .
  4. ↑ Futuyma, Douglas. Evoluce, věda a společnost: evoluční biologie a program národního výzkumu . - Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. - S. 46. Archivovaná kopie (odkaz není k dispozici) . Získáno 4. března 2012. Archivováno z originálu 31. ledna 2012. 
  5. ↑ Livio, Mario . Od Darwina k Einsteinovi. - M. : AST, 2015. - 425 s. — (Zlatý fond vědy). — ISBN 978-5-17-088983-9 .
  6. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 118-119.
  7. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 124-125.
  8. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 127.
  9. ↑ Torrey HB, Felin F. Byl Aristoteles evolucionista?  (anglicky)  // The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1937. - Sv. 12 , č. 1 . - str. 1-18 .
  10. ↑ Hull DL Metafyzika evoluce  // The British Journal for the History of Science. - 1967. - V. 3 , č. 4 . - S. 309-337 .
  11. ↑ Stephen F. Mason. Historie věd. - Collier Books, 1968. - S. 44-45. — 638 s.
  12. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 171-172.
  13. ↑ Ernst Mayr . Růst biologického myšlení: diverzita, evoluce a dědičnost . - Harvard University Press, 1982. - S. 256-257. — ISBN 0674364465 .
  14. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 190.
  15. ↑ Carl Linnaeus (1707-1778)  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 29. února 2012. Archivováno z originálu 30. dubna 2011.
  16. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 181-183.
  17. ↑ Peter J. Bowler. Evoluce: Historie myšlenky . - University of California Press, 1989. - S.  71 -72. — 432 s. — ISBN 0520236939 .
  18. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802)  (anglicky)  (nepřístupný odkaz) . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Datum přístupu: 29. února 2012. Archivováno z originálu 19. ledna 2012.
  19. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 201-209.
  20. ↑ Gould, 2002 , str. 170-189.
  21. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 210-217.
  22. ↑ Peter J. Bowler. Evoluce: Historie myšlenky . - University of California Press, 1989. - S.  145-146 . — 432 s. — ISBN 0520236939 .
  23. ↑ Mayr, 2001 , str. 165.
  24. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 278-279.
  25. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 282-283.
  26. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 283.
  27. ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries o dědičnosti, 1889-1903. Statistika, Mendelovy zákony, pangeny, mutace  // Isis. - 1999. - T. 90 , č. 2 . - S. 238-267 .
  28. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 405-407.
  29. ↑ Dobzhansky, T. Nic v biologii nedává smysl kromě ve světle evoluce  // The American Biology Teacher. - 1973. - T. 35 , č. 3 . - S. 125-129 .
  30. ↑ Avise, JC; Ayala, FJ Ve světle evoluce IV. The Human Condition (úvod)  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2010. - T. 107 . - S. 8897-8901 .
  31. ↑ 1 2 Kimura M. Molekulární evoluce: teorie neutrality: Per. z angličtiny. — M .: Mir, 1985. — 394 s.
  32. ↑ Eldredge N., Gould SJ Punctuated equilibria: alternativa k fyletickému gradientu // Modely v paleobiologii / Schopf TJM, ed. - San Francisco: Freeman Cooper, 1972. - S. 82-115.
  33. ↑ West-Eberhard M.-J. Vývojová plasticita a evoluce. - New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 978-0-19-512235-0 .
  34. ↑ Palmer RA Narušení symetrie a evoluce vývoje // Věda . - 2004. - T. 306 . - S. 828-833 . - doi : 10.1126/science.1103707 . - . — PMID 15514148 .
  35. ↑ Soldbrig, 1982 , str. 78-80.
  36. ↑ Soldbrig, 1982 , str. 125-126.
  37. ↑ Grant, 1991 .
  38. ↑ Glazer V. M. Genová konverze
  39. ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Barva očí: brány do genů pigmentace a původu  // Trends Genet. - 2004. - T. 20 (8) . - S. 327-332 .
  40. ↑ 1 2 Pearson H. Genetika: co je gen?  (anglicky)  // Nature. - 2006. - Sv. 441 (7092) . - S. 398-401 .
  41. ↑ Patrick C. Phillips. Epistáza – zásadní role genových interakcí ve struktuře a vývoji genetických systémů  // Nat Rev Genet. - 2008. - č. 9 (11) . - S. 855-867 .
  42. ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Funkční mapování - jak mapovat a studovat genetickou architekturu dynamických komplexních vlastností  // Nat. Rev. Genet. - 2006. - V. 7 (3) . - S. 229-237 .
  43. ↑ Jablonka E., Raz G. Transgenerační epigenetická dědičnost: Prevalence, mechanismy a implikace pro studium dědičnosti a evoluce  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2009. - Sv. 84 , č. 2 . - S. 131-176 .
  44. ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards CL, Pigliucci M. Experimentální alterace metylace DNA ovlivňuje fenotypovou plasticitu ekologicky relevantních znaků u Arabidopsis thaliana  // Evoluční ekologie. - 2010. - T. 24 , č. 3 . - S. 541-553 .  (nedostupný odkaz)
  45. ↑ Jablonka E., Lamb M. Evoluce ve čtyřech dimenzích: Genetická, epigenetická, behaviorální a symbolická . — MIT Press, 2005.
  46. ↑ Laland KN, Sterelny K. Zanedbávání perspektivy: Sedm důvodů (ne) k výklenkové konstrukci  (anglicky)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2006. - Sv. 60 , č. 8 . - S. 1751-1762 . Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
  47. ↑ Chapman MJ, Margulis L. Morfogeneze symbiogenezí  // International Microbiology. - 1998. - T. 1 , č. 4 . - S. 319-326 .
  48. ↑ Wilson DS, Wilson EO Přehodnocení teoretického základu sociobiologie  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2007. - Sv. 82 , č. 4 . Archivováno z originálu 11. května 2011.
  49. ↑ Severtsov, 2005 .
  50. ↑ AmosW, Harwood J. Faktory ovlivňující úrovně genetické diverzity v přírodních populacích  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - Č. 353 (1366) . - S. 177-186 .
  51. ↑ Draghi J, Turner P. Sekrece DNA a selekce na genové úrovni u bakterií  // Microbiology (Reading, Engl.). - 2008. - T. 152 . - S. 2683-26888 .
  52. ↑ Mallet J. Hybridní speciace   // Příroda . - 2007. - Sv. 446 (7133) . - str. 279-283 .
  53. ↑ Butlin RK, Tregenza T. Úrovně genetického polymorfismu: markerové lokusy versus kvantitativní znaky  // Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 (1366) . - S. 187-198 .
  54. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Srovnávací genomová analýza člověka a šimpanze ukazuje klíčovou roli indelů v evoluci primátů  // J. Mol. Evol. - 2006. - T. 63 (5) . - S. 682-690 .
  55. ↑ 12 Bertram J.S. Molekulární biologie rakoviny  // Mol Aspects Med. - 2000. - T. 21 (6) . - S. 167-223 .
  56. ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Rezistence na pesticidy prostřednictvím adaptivního zkrácení genu zprostředkovaného transpozicí u Drosophila   // Science . - 2005. - Sv. 309(5735) . - str. 764-767 .
  57. ↑ Burrus V, Waldor MK. Tvarování bakteriálních genomů pomocí integračních a konjugativních prvků  // Res Microbiol. - 2004. - T. 155 (5) . - S. 376-386 .
  58. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalence pozitivní selekce mezi téměř neutrálními substitucemi aminokyselin u Drosophila  // Proč Natl Acad Sci US A. - 2007. - T. 104(16) . - S. 6504-6510 .
  59. ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. Vývoj rychlosti mutací: oddělení příčin od důsledků  // Bioessays. - 2000. - T. 22 (12) . - S. 1057-1066 .
  60. ↑ Drake JW, Holandsko JJ. Míry mutací mezi RNA viry  // Proč Natl Acad Sci US A. - 1999. - T. 96(24) . - S. 13910-13913 .
  61. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes   // Science . - 1982. - Sv. 215(4540) . - S. 1577-1585 .
  62. ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mechanismy změny počtu kopií genu  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8) . - S. 551-564 .
  63. ↑ Harrison PM, Gerstein M. Studium genomů v průběhu eonů: proteinové rodiny, pseudogeny a evoluce proteomů  // J Mol Biol. - 2002. - T. 318 (5) . - S. 1155-1174 .
  64. ↑ Lukostřelec JK. Evoluce barevného vidění u obratlovců  // Eye (Lond). - 1998. - T. 12 . - S. 541-547 .
  65. ↑ Gregory TR, Hebert PD. Modulace obsahu DNA: bezprostřední příčiny a konečné důsledky  // Genome Res. - 1999. - T. 9 (4) . - S. 317-324 .
  66. ↑ Hurles M. Genová duplikace: genomový obchod s náhradními díly  // PLoS Biol. - 2004. - T. 2 (7) . — S. E206 .
  67. ↑ Adam Siepel. Darwinovská alchymie: Lidské geny z nekódující DNA  // Genome Res. - 2009. - T. 19 . - S. 1693-1695 .
  68. ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. Evoluce a funkční diverzifikace živočišných mikroRNA genů  // Cell Res. - 2008. - T. 18 (10) . - S. 985-996 .
  69. ↑ Orengo CA, Thornton JM. Rodiny proteinů a jejich evoluce - strukturální perspektiva  // ​​Annu Rev Biochem. - 2005. - T. 74 . - S. 867-900 .
  70. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. Původ nových genů: záblesky mladých i starých  // Nat Rev Genet. - 2003. - T. 4 (11) . - S. 865-875 .
  71. ↑ Weissman KJ, Müller R. Interakce protein-protein v multienzymových megasyntetázách  // Chembiochem. - 2008. - T. 9 (6) . - S. 826-848 .
  72. ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testování hypotézy chromozomální speciace pro lidi a šimpanze  // Genome Res. - 2004. - T. 14 (5) . - S. 845-851 .
  73. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Chromozomová speciace: lidé, Drosophila a komáři  // Proc Natl Acad Sci US A. - Vol. 102 . - S. 6535-6542 .
  74. ↑ Hurst GD, Werren JH. Role sobeckých genetických prvků v eukaryotické evoluci  // Nat Rev Genet. - 2001. - T. 2 (8) . - S. 597-606 .
  75. ↑ Häsler J, Strub K. Alu elementy jako regulátory genové exprese  // Nucleic Acids Res. - 2006. - T. 34 (19) . - S. 5491-5497 .
  76. ↑ Radding, CM Homologní párování a výměna vláken v genetické rekombinaci  //  Annu Rev Genet. - 1982. - Sv. 16 . - S. 405-437.
  77. ↑ Agrawal A.F. Evoluce pohlaví: proč organismy zaměňují své genotypy?  (anglicky)  // Curr Biol. - 2006. - Sv. 16 , iss. 17 . - S. 696-704.
  78. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. Sex zvyšuje účinnost přirozeného výběru v experimentálních populacích kvasinek   // Nature . - 2005. - Sv. 434 . - S. 636-640.
  79. ↑ Peters AD, Otto SP. Osvobození genetické variability prostřednictvím sexu   // Bioessays . - 2003. - Sv. 25 , iss. 6 . - S. 533-537.
  80. ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Nezávisle se vyvíjející druhy u asexuálních bdelloidních vířníků  //  PLoS Biol. - 2007. - Sv. 5 , iss. 4 . — str. 87.
  81. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Důkazy pro heterogenitu v rekombinaci v lidské pseudoautosomální oblasti: analýza s vysokým rozlišením pomocí typizace spermatu a radiačně-hybridního mapování  //  Am J Hum Genet. - 2000. - Sv. 66 , iss. 2 . - S. 557-566.
  82. ↑ Barton N.H. Genetické autostop  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - Sv. 355 . - S. 1553-1562.
  83. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. Degenerace chromozomů Y  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - Sv. 355 . - S. 1563-1572.
  84. ↑ Otto S.P. Výhody segregace a evoluce pohlaví   // Genetika . - 2003. - Sv. 164 , iss. 3 . - S. 1099-118.
  85. ↑ Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. Ekologická cena sexu  (anglicky)  // Nature. - 2000. - Sv. 404 . - S. 281-285.
  86. ↑ Butlin R. Evoluce sexu: Náklady a výhody sexu: nové poznatky ze starých asexuálních linií  //  Nat Rev Genet. - 2002. - Sv. 3 , iss. 4 . - S. 311-317.
  87. ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. Stav věcí v království Rudé královny  //  Trendy Ecol Evol. - 2008. - Sv. 23 , iss. 8 . - S. 439-445.
  88. ↑ 1 2 Grant, 1991 , kapitola 17.
  89. ↑ Grant, 1991 , kapitola 23.
  90. ↑ Soldbrig, 1982 , str. 43-47.
  91. ↑ Futuyma, 2005 , str. 251-252.
  92. ↑ 1 2 3 Orr HA. Fitness a jeho role v evoluční genetice  // Nat Rev Genet. - 2009. - Sv. 10(8). - S. 531-539.
  93. ↑ Haldane J. Teorie přirozeného výběru dnes   // Příroda . - 1959. - Sv. 183. - S. 710-713.
  94. ↑ Lande R, Arnold SJ. Měření výběru na korelovaných znacích   // Evolution . - Wiley-VCH , 1983. - Sv. 37. - S. 1210-26. - doi : 10.2307/2408842 .
  95. ↑ Futuyma, 2005 .
  96. ↑ Grant, 1991 , kapitola 14.
  97. ↑ Andersson M, Simmons L. Sexuální výběr a volba partnera  // Trendy Ecol Evol. - 2001. - Sv. 21(6). - S. 296-302.
  98. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. The sexual selection continuum  // Proc Biol Sci. - 2002. - Sv. 269. - S. 1331-1340.
  99. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. Vysoce kvalitní samci polních cvrčků investují hodně do sexuálního projevu, ale umírají mladí   // Nature . - 2004. - Sv. 432. - S. 1024-1027.
  100. ↑ 1 2 Gould SJ. Gulliverovy další cesty: nutnost a obtížnost hierarchické teorie výběru  // Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  101. ↑ Okasha, S. Evoluce a úrovně výběru. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. — ISBN 0-19-926797-9 .
  102. ↑ Mayr E. Předměty výběru  // Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  103. ↑ Maynard Smith J. Jednotky výběru  // Novartis Found. Symp. - 1998. - T. 213 . - S. 211-217 .
  104. ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Individualita a adaptace napříč úrovněmi výběru: jak pojmenujeme a zobecníme jednotku darwinismu?  //Proc. Natl. Akad. sci. USA - 1999. - T. 96 , č. 21 . - S. 11904-11909 .
  105. ↑ 1 2 Masel J. Genetický drift  // Současná biologie  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , č. 20 . - P.R837-R838 .
  106. ↑ Lande R. Fisherovské a Wrightovské teorie speciace  // Genom. - 1989. - T. 31 , č. 1 . - S. 221-227 .
  107. ↑ Otto SP, Whitlock MC. Pravděpodobnost fixace v populacích měnící se velikosti   // Genetika . - 1997. - Sv. 146 , č.p. 2 . - str. 723-733 .
  108. ↑ 1 2 Charlesworth B. Základní pojmy v genetice: efektivní velikost populace a vzorce molekulární evoluce a variace  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 , č. 3 . - S. 195-205 .
  109. ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Které evoluční procesy ovlivňují přirozené genetické variace fenotypových znaků?  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , č. 11 . - S. 845-856 .
  110. ↑ Nei M. Selekcionismus a neutralismus v molekulární evoluci  // Mol Biol Evol. - 2005. - T. 22 , č. 12 . - S. 2318-2342 .
  111. ↑ Kimura M. Neutrální teorie molekulární evoluce: přehled nedávných důkazů  // Jpn J Genet. - 1991. - T. 66 , č. 4 . - S. 367-386 .
  112. ↑ Kimura M. Neutrální teorie molekulární evoluce a světový pohled neutralistů  // Genom. - 1989. - T. 31 , č. 1 . - S. 24-31 .
  113. ↑ Kreitman M. Neutrální teorie je mrtvá. Ať žije neutrální teorie  // Bioessays. - 1996. - T. 18 , č. 8 . - S. 678-683 .
  114. ↑ Leigh EG (Jr). Neutrální teorie: historická perspektiva  // ​​Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - T. 20 , č. 6 . - S. 2075-2091 .
  115. ↑ Hurst LD. Základní pojmy v genetice: genetika a porozumění selekci  // Nat. Rev. Genet. - 2009. - T. 10 , č. 2 . - S. 83-93 .
  116. ↑ Gillespie, John H. Je velikost populace druhu relevantní pro jeho evoluci?  (anglicky)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2001. - Sv. 55 , č. 11 . - str. 2161-2169 .
  117. ↑ R.A. Neher a B.I. Shraiman. Genetický tah a kvazi-neutralita u velkých fakultativně sexuálních populací   // Genetika . - 2011. - Sv. 188 . - str. 975-996 .
  118. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Laterální přenos genů a původ prokaryotických skupin  // Annu Rev Genet. - 2003. - T. 37 , č. 1 . - S. 283-328 .
  119. ↑ Walsh T. Kombinatorická genetická evoluce multirezistence  // Curr. Opin. microbiol. - 2006. - T. 9 , č. 5 . - S. 476-482 .
  120. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genomový fragment endosymbionta Wolbachia přenesený na X chromozom hostitelského hmyzu  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 2002. - T. 99 , č. 22 . - S. 14280-14285 .
  121. ↑ Sprague G. Genetická výměna mezi královstvími  // Curr. Opin. Genet. dev. - 1991. - T. 1 , č. 4 . - S. 530-533 .
  122. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Masivní horizontální přenos genů u bdelloidních vířníků   // Věda . - 2008. - Sv. 320 , č.p. 5880 . - S. 1210-1213 .
  123. ↑ Baldo A, McClure M. Evoluce a horizontální přenos genů kódujících dUTPázu ve virech a jejich hostitelích  // J. Virol. - T. 73 , č. 9 . - S. 7710-7721 .
  124. ↑ Řeka, MC a jezero, JA Prstenec života poskytuje důkaz o původu eukaryot z fúze genomu   // Příroda . - 2004. - Sv. 431 , č.p. 9 . - S. 152-155 .
  125. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Gross, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Royi. Časoprostorová mikrobiální evoluce na antibiotické krajině  (anglicky)  // Science : journal. - 2016. - 9. září ( roč. 353 , č. 6304 ). - S. 1147-1151 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.aag0822 . - . — PMID 27609891 .
  126. ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Biologický design v učebnách přírodních věd  // Proc Natl Acad Sci US A. - 207. - T. 104 . - S. 8669-8676 .
  127. ↑ Hendry AP, Kinnison MT. Úvod do mikroevoluce: rychlost, vzor, ​​proces  // Genetica. - 2001. - T. 112-113 . - S. 1-8 .
  128. ↑ Leroy A.M. Měřítko nezávislosti evoluce  // Evol. dev. - 2000. - T. 2 . - S. 67-77 .
  129. ↑ Michael J. Dougherty. Vyvíjí se lidská rasa nebo se vyvíjí? (nedostupný odkaz) . Scientific American (1998). Získáno 30. ledna 2012. Archivováno z originálu 10. srpna 2011. 
  130. ↑ reakce na tvrzení kreacionistů - Nárok CB932: Evoluce degenerovaných forem (odkaz není k dispozici) . Archiv Talk Origins . Datum přístupu: 30. ledna 2012. Archivováno z originálu 23. srpna 2014. 
  131. ↑ Futuyma, 2005 , str. 250-251.
  132. ↑ Mayr, 2001 , str. 133-134, 235-238.
  133. ↑ Carroll SB. Náhoda a nutnost: vývoj morfologické složitosti a rozmanitosti  (anglicky)  // Nature. - 2001. - Sv. 409 . - S. 1102-1109 .
  134. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryota: neviditelná většina  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - Vol . 95 , č. 12 . - S. 6578-6583 .
  135. ↑ Schloss P, Handelsman J. Status of the microbial census  // Microbiol Mol Biol Rev. - 2004. - T. 68 , č. 4 . - S. 686-691 .
  136. ↑ Orr H. Genetická teorie adaptace: stručná historie  // Nat. Rev. Genet. - 2005. - T. 6 , č. 2 . - S. 119-127 .
  137. ↑ Dobzhansky T. Genetika přirozených populací XXV. Genetické změny v populacích Drosophila pseudoobscura a Drosphila persimilis  v některých lokalitách v Kalifornii  // Evoluce . - Wiley-VCH , 1956. - Sv. 10 , č. 1 . - S. 82-92 .
  138. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. Vysoká hladina fluorochinolonové rezistence u Pseudomonas aeruginosa díky souhře efluxní pumpy MexAB-OprM a mutace DNA gyrázy  // Microbiol. Immunol. - 2002. - T. 46 , č. 6 . - S. 391-395 .
  139. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Inaugurační článek: Historická nepředvídatelnost a vývoj klíčové inovace v experimentální populaci Escherichia coli  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 2008. - T. 105 , č. 23 . - S. 7899-7906 .
  140. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Evoluční adaptace plasmid-kódovaných enzymů pro degradaci nylonových oligomerů   // Nature . - 1983. - Sv. 306 , č.p. 5939 . - S. 203-206 .
  141. ↑ Ohno S. Zrození jedinečného enzymu z alternativního čtecího rámce již existující, vnitřně se opakující kódující sekvence  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 1984. - T. 81 , č. 8 . - S. 2421-2425 .
  142. ↑ Copley SD. Evoluce metabolické dráhy pro degradaci toxického xenobiotika: patchworkový přístup  // Trends Biochem. sci. - 2000. - T. 25 , č. 6 . - S. 261-265 .
  143. ↑ Crawford RL, Jung CM, Strap JL. Nedávný vývoj pentachlorfenol (PCP)-4-monooxygenázy (PcpB) a souvisejících cest pro bakteriální degradaci PCP  // Biodegradace. - 2007. - T. 18 , č. 5 . - S. 525-539 .
  144. ↑ Eshel I. Selekce klonů a optimální rychlost mutace // Journal of Applied Probability. - 1973. - T. 10 , č. 4 . - S. 728-738 . - doi : 10.2307/3212376 . — .
  145. ↑ Masel J, Bergman A,. Vývoj vlastností evolvability kvasinkového prionu [PSI+ ]  (anglicky)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2003. - Sv. 57 , č. 7 . - S. 1498-1512 .
  146. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. Spontánní výskyt kvasinkového prionu [PSI+ a jeho důsledky pro vývoj vlastností evolvability systému [PSI+]]  //  Genetika. - 2010. - Sv. 184 , č. 2 . - S. 393-400 .
  147. ↑ Draghi J, Wagner G. Evoluce evolvability ve vývojovém modelu  //  Teoretická populační biologie. — Elsevier , 2008. — Sv. 62 . - str. 301-315 .
  148. ↑ 1 2 Bejder L, sál BK. Končetiny u velryb a bezvládnost u jiných obratlovců: mechanismy evoluční a vývojové transformace a ztráty  // Evol. dev. - 2002. - V. 4 , č. 6 . - S. 445-458 .
  149. ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Sériová homologie a evoluce kovariační struktury končetin savců   // Evoluce . - Wiley-VCH , 2005. - Sv. 59 , č. 12 . - S. 2691-704 .
  150. ↑ 1 2 Penny D, Poole A. Povaha posledního univerzálního společného předka  //  Curr Opin Genet Dev. - 1999. - Sv. 9 , iss. 6 . - S. 672-677.
  151. ↑ Hala BK. Sestup s modifikací: jednota, která je základem homologie a homoplazie, jak je vidět prostřednictvím analýzy vývoje a evoluce  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - T. 78 , č. 3 . - S. 409-433 .
  152. ↑ Shubin N, Tabin C, Carroll C. Hluboká homologie a původ evoluční novinky   // Příroda . - 2009. - Sv. 457 , č.p. 7231 . - S. 818-823 .
  153. ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vesttigalizace a ztráta nefunkčních postav  // Ann. Rev. ekol. Syst. - 1995. - T. 26 , č. 4 . - S. 249-268 .
  154. ↑ Zhang Z, Gerstein M. Rozsáhlá analýza pseudogenů v lidském genomu  // Curr. Opin. Genet. dev. - 2004. - T. 14 , č. 4 . - S. 328-335 .
  155. ↑ Jeffery WR. Adaptivní evoluce degenerace oka u mexických slepých jeskynních  ryb // J. Hered. - 2005. - T. 96 , č. 3 . - S. 185-196 .
  156. ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Osteologie a myologie křídla Emu (Dromaius novaehollandiae) a její vliv na evoluci zbytkových struktur  // J. Morphol. - 2007. - T. 268 , č. 5 . - S. 423-441 .
  157. ↑ Silvestri AR, Singh I. Nevyřešený problém třetího moláru: bylo by lidem lépe bez něj?  // Journal of the American Dental Association (1939). - 2003. - T. 134 , č. 4 . - S. 450-455 .
  158. ↑ Coyne, Jerry A. Why Evolution is True . - Oxford University Press, 2009. - S.  66 . — 309 s. — ISBN 9780670020539 .
  159. ↑ Coyne, Jerry A. Why Evolution is True . - Oxford University Press, 2009. - S.  85 -86. — 309 s. — ISBN 9780670020539 .
  160. ↑ Gould, 2002 .
  161. ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. Od původu druhů k původu bakteriálních bičíků // Nat Rev Micro. - T. 4 , č. 10 . - S. 784-790 . — PMID https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 .
  162. ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. The reducible complexity of a mitochondriální molekulární stroj  (anglicky)  / / Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 2009. - Sv. 106 , č. 37 . - S. 15791-15795 .
  163. ↑ Hardin G. Princip konkurenčního vyloučení   // Věda . - 1960. - Sv. 131 , č.p. 3409 . - S. 1292-1297 .
  164. ↑ Wade MJ. Koevoluční genetika ekologických společenství  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , č. 3 . - S. 185-195 .
  165. ↑ Brodie ED Jr., Ridenhour BJ, Brodie ED 3. Evoluční reakce predátorů na nebezpečnou kořist: horké a studené skvrny v geografické mozaice koevoluce mezi podvazkovými hady a čolky   // Evoluce . - Wiley-VCH , 2002. - Sv. 56 , č. 10 . - S. 2067-2082 .
  166. ↑ Sachs JL. Spolupráce uvnitř a mezi druhy  // J Evol Biol. - 2006. - T. 19 , č. 5 . - S. 1426-1436 .
  167. ↑ Nowak M.A. Pět pravidel pro vývoj spolupráce  (anglicky)  // Science. - 2006. - Sv. 314 . - S. 1560-1563 .
  168. ↑ Paszkowski U. Mutualismus a parazitismus: jin a jang rostlinných symbióz  // Curr Opin Plant Biol. - 2006. - T. 9 , č. 4 . - S. 364-370 .
  169. ↑ Hause B, Fester T. Molekulární a buněčná biologie arbuskulární mykorhizní symbiózy  // Planta. - 2005. - T. 221 , č. 2 . - S. 184-196 .
  170. ↑ Reeve HK, Hölldobler B. Vznik superorganismu prostřednictvím meziskupinové soutěže  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - V. 104 . - S. 9736-9740 .
  171. ↑ Axelrod R, Hamilton W.D. Evoluce spolupráce  (anglicky)  // Science. - 1981. - Sv. 211 . - S. 1390-1396 .
  172. ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Eusocialita: původ a důsledky  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - V. 102 . - S. 13367-13371 .
  173. ↑ Joseph Boxhorn. Observed Instance of Speciation  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Archiv Talk Origins. Datum přístupu: 23. září 2011. Archivováno z originálu 22. ledna 2009.
  174. ↑ Jiggins CD, Bridle JR. Speciace u červa jablečného: směs ročníků?  // Trendy Ecol Evol. - 2004. - T. 19 , č. 3 . - S. 11-114 .
  175. ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Důkazy pro rychlou speciaci po události zakladatele v  laboratoři  // Evoluce . - Wiley-VCH , 1992. - Sv. 46 , č. 4 . - S. 1214-1220 .
  176. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr a moderní pojetí druhů  // Proč Natl Acad Sci US A. - 2005. - Vol. 102 . — C. Suppl 1:6600-6607 .
  177. ↑ Ereshefsky, M. Eliminativní pluralismus  // Filosofie vědy. - 1992. - T. 59 , č. 4 . - S. 671-690 .
  178. ↑ Mayr, Ernest. Systematika a původ druhů z pohledu zoologa. - M . : Státní ústav zahraniční literatury, 1942. - S. 194. - 505 s.
  179. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. Výzva pro bakteriální druhy: pochopení genetické a ekologické rozmanitosti  (anglicky)  // Science. - 2009. - Sv. 323 . - str. 741-746 .
  180. ↑ Gross BL, Rieseberg LH. Ekologická genetika homoploidní hybridní speciace  // J Hered. - 2005. - T. 96 , č. 3 . - S. 241-252 .
  181. ↑ Burke JM, Arnold M.L. Genetika a fitness hybridů  // Annu Rev Genet. - 2001. - T. 35 . - S. 31-52 .
  182. ↑ Vrijenhoek RC. Polyploidní hybridi: mnohonásobný původ druhu rosničky  // Curr Biol. - 2006. - T. 16 , č. 7 . - S. R245-247 .
  183. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Rychlá rozsáhlá evoluční divergence v morfologii a výkonnosti spojená s využíváním jiného zdroje potravy  // Proč Natl Acad Sci US A. - 2008. - V. 105 , č. 12 . - S. 4792-4795 .
  184. ↑ Losos, JB Warhelt, KI Schoener, experimentální TW Adaptivní diferenciace po kolonizaci ostrovů u ještěrů Anolis   // Nature . - 1997. - Sv. 387 . - str. 70-73 .
  185. ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. Posílení pohání rychlou alopatrickou speciaci   // Příroda . - 2005. - Sv. 437 . - S. 1353-1356 .
  186. ↑ Templeton AR. Teorie specifikace prostřednictvím základního principu   // Genetika . - 1980. - Sv. 94 , č. 4 . - S. 1011-1038 .
  187. ↑ Gavrilets S. Perspektiva: modely speciace: co jsme se naučili za 40 let?  (anglicky)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2003. - Sv. 57 , č. 10 . - str. 2197-2215 .
  188. ↑ Antonovics J. Evoluce v těsně sousedících populacích rostlin X: dlouhodobé přetrvávání předreprodukční izolace na hranici dolu // Dědičnost. - 2006. - T. 97 , č. 1 . - S. 33-37 .
  189. ↑ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Přirozený výběr a divergence v preferenci partnera během speciace  // Genetica. - 2007. - T. 129 , č. 3 . - S. 309-327 .
  190. ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Sympatická speciace v palmách na oceánském ostrově  (anglicky)  // Příroda. - 2006. - Sv. 441 . - str. 210-213 .
  191. ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatická speciace v nikaragujském kráterovém jezeře cichlid ryby   // Nature . - 2006. - Sv. 439 . - str. 719-723 .
  192. ↑ Gavrilets S. The Maynard Smith model sympatrické speciace  // J Theor Biol. - 2006. - T. 239 , č. 2 . - S. 172-182 .
  193. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. Frekvence polyploidní speciace u cévnatých rostlin  // Proč Natl Acad Sci US A. - 2009. - T. 106 . - S. 13875-13879 .
  194. ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Genomická vodítka k evolučnímu úspěchu polyploidních rostlin  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , č. 10 . - S. R435-444 .
  195. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. Unikátní recentní původ alotetraploidního druhu Arabidopsis suecica: Důkazy z jaderných DNA markerů  // Mol Biol Evol. - 2006. - T. 23 , č. 6 . - S. 1217-1231 .
  196. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Hallden C, Halldén C. Chloroplastová DNA ukazuje na jediný původ alotetraploidu Arabidopsis suecica  // J Evol Biol. - 2003. - T. 16 , č. 5 . - S. 1019-1029 .
  197. ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: modelový rod pro speciaci  // Curr Opin Genet Dev. - 2007. - T. 17 , č. 6 . - S. 500-504 .
  198. ↑ John H. Ostrom Kevin Padian. Dinosaur  (anglicky) . Encyklopedie Britannica . Encyclopædia Britannica (7. listopadu 2019). "Řádky důkazů nyní ukazují, že jedna linie se vyvinula v ptáky asi před 150 miliony let." Staženo: 9. prosince 2019.
  199. ↑ Benton MJ. Diverzifikace a zánik v dějinách života  (anglicky)  // Science. - 1995. - Sv. 268 . - str. 52-58 .
  200. ↑ Raup DM. Biologické vymírání v historii Země  (anglicky)  // Věda. - 1986. - Sv. 231 . - S. 1528-1533 .
  201. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. Ve světle evoluce II: Biodiverzita a vymírání  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 2008. - T. 105 . - S. 11453-11457 .
  202. ↑ 12 Raup DM. Role vyhynutí v evoluci  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 1994. - T. 91 . - S. 6758-6763 .
  203. ↑ Nováček MJ, Cleland EE. Současná událost vymírání biologické rozmanitosti: scénáře pro zmírnění a obnovu  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 2001. - T. 98 , č. 10 . - S. 5466-5470 .
  204. ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Dopady člověka na rychlost nedávného, ​​současného a budoucího vymírání ptáků . - 2006. - T. 103 , č. 29 . - S. 10941-10946 .
  205. ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Posouzení příčin pozdního pleistocénního vymírání na kontinentech  (anglicky)  // Science. - 2004. - Sv. 306 . - str. 70-75 .
  206. ↑ Lewis OT. Změna klimatu, křivky mezi druhy a krize vymírání  // hilos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 2006. - T. 361 . - S. 163-171 .
  207. ↑ Jablonski D. Lekce z minulosti: evoluční dopady masových vymírání  // Proc. Natl. Akad. sci. USA - 2001. - T. 98 . - S. 5393-5398 .
  208. ↑ Mark Isak. Index kreacionistických tvrzení.
  209. ↑ Peretó J. Kontroverze o původu života . - Int Microbiol., 2005. - T. 8(1) . - S. 23-31 .
  210. ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. Přístupy k semisyntetickým minimálním buňkám: přehled . - Naturwissenschaften, 2006. - T. 93 (1) . - S. 1-13 .
  211. ↑ Joyce G.F. Starověk evoluce založené na RNA . - Příroda., 2002. - T. 418 . - S. 214-221 .
  212. ↑ Bapteste E, Walsh D.A. Je 'Prsten života' pravdivý?  (anglicky)  // Trends Microbiol. - 2005. - Sv. 13 . - S. 256-261.
  213. ↑ Darwin, Charles (1859). O původu druhů
  214. ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis  (anglicky)  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - Vol. 104 . - S. 2043-2049.
  215. ↑ Kunin V, Goldovský L, Darzentas N, Ouzounis CA. Síť života: rekonstrukce mikrobiální fylogenetické sítě  (anglicky)  // Genome Res. - 2005. - Sv. 15 . - S. 954-959.
  216. ↑ Jablonski D. Budoucnost fosilních záznamů  (anglicky)  // Science. - 1999. - Sv. 284 . - S. 2114-2116.
  217. ↑ Mason SF. Počátky biomolekulární handedness   // Příroda . - 1984. - Sv. 311 . - S. 19-23.
  218. ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genomové stromy a strom života  (anglicky)  // Trendy Genet. - 2002. - Sv. 18 . - S. 472-479.
  219. ↑ Varki A, Altheide T.K. Srovnání lidského a šimpanzího genomu: hledání jehel v kupce sena  //  Genome Res. - 2005. - Sv. 15 . - S. 1746-1758.
  220. ↑ Futuyma, 2005 , str. 94.
  221. ↑ Vědci oznámili objev nejstarších stop života na Zemi: Science: Science and Technology: Lenta.ru
  222. ↑ Futuyma, 2005 , str. 96.
  223. ↑ Markov, 2010 , s. 135-169.
  224. ↑ Cavalier-Smith T. Buněčná evoluce a historie Země: stáze a revoluce  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - S. 969-1006.
  225. ↑ Schopf JW. Fosilní důkazy o životě Archaeanů  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - S. 869-85.
  226. ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fosílie, molekuly a embrya: nové pohledy na kambrickou explozi  // Vývoj. - 1999. - T. 126 . - S. 851-859.
  227. ↑ Futuyma, 2005 , str. 97-99.
  228. ↑ Ohno S. Důvod a důsledek kambrické exploze v evoluci zvířat  // J Mol Evol. - 1999. - T. 44 . — S. S23-27.
  229. ↑ Valentine JW, Jablonski D. Morfologická a vývojová makroevoluce: paleontologická perspektiva  // ​​Int J Dev Biol. - 2003. - T. 47 (7-8) . - S. 517-522.
  230. ↑ Waters ER. Molekulární adaptace a původ suchozemských rostlin  // Mol Phylogenet Evol. - 2003. - T. 29 (3) . - S. 456-463.
  231. ↑ Mayhew PJ. Proč existuje tolik druhů hmyzu? Perspektivy z fosilií a fylogenezí  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - T. 82 (3) . - S. 425-454.
  232. ↑ Benton, MJ Paleontologie obratlovců . - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 s. - str  . 111-115 . - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  233. ↑ 12 Roger Lewin . Evoluce člověka: Ilustrovaný úvod . - John Wiley & Sons, 2004. - ISBN 1405103787 .
  234. ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Primáti // Timetree of Life / S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. - Oxford University Press, 2007. - S. 483. - ISBN 0199535035 .
  235. ↑ 1 2 Michael Ruse, Joseph Travis. evoluce: První čtyři miliardy let . - Belknap Press of Harvard University Press, 2009. - S. 256-289.
  236. ↑ Alexandr Markov. Lidská evoluce. - M . : Astrel, Corpus, 2011. - T. 1. - 216-224 s. — ISBN 978-5-271-36293-4 .
  237. ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Korekce pro očistnou selekci: vylepšené lidské mitochondriální molekulární hodiny  // Am J Hum Genet. - 2009. - T. 84 , č. 6 . - S. 740-759 .
  238. ↑ JJ Bull, H. A. Wichman. Applied evolution  (anglicky)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Výroční přehledy , 2001. - Sv. 32 . - str. 183-217 .
  239. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. Molekulární genetika domestikace plodin  (anglicky)  // Cell . - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , č. 7 . - S. 1309-1321 .
  240. ↑ Maher B. Evolution: Další topmodelka biologie?  (anglicky)  // Nature. - 2009. - Sv. 458 . - str. 695-698 .
  241. ↑ Borowsky R. Obnovení zraku u slepých jeskynních ryb  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , č. 1 . - S. R23-24 .
  242. ↑ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. Nová role pro Mc1r v paralelním vývoji depigmentace v nezávislých populacích jeskynních ryb Astyanax mexicanus  // PLoS Genet. - 2009. - V. 5 , č. 1 .
  243. ↑ FRASER AS. Monte Carlo analýzy genetických modelů  (anglicky)  // Nature. - 1958. - Sv. 181 . - S. 208-2090 .
  244. ↑ Jamshidi M. Nástroje pro inteligentní řízení: fuzzy regulátory, neuronové sítě a genetické algoritmy  // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. - 2003. - T. 361 . - S. 1781-1808 .
  245. ↑ Ross, MR [Who Believes What? Vyjasnění zmatku ohledně inteligentního designu a kreacionismu Mladé Země Kdo čemu věří? Clear up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism] // Journal of Geoscience Education. - 2008. - T. 53 , č. 3 . - S. 319 .
  246. ↑ Hameed, Salman. Věda a náboženství: Příprava na islámský kreacionismus   // Věda . - 2009. - Sv. 322 . - S. 1637-1638 . Archivováno z originálu 10. listopadu 2014.
  247. ↑ Spergel D.N.; Scott, EC; Okamoto, S. Vědecká komunikace. Veřejné přijetí evoluce  (anglicky)  // Věda. - 2006. - Sv. 313 . - str. 765-766 .
  248. ↑ Jerry Coyne. Víra versus fakt: Proč jsou věda a náboženství neslučitelné = A. Jerrry Coyne Víra versus fakt: Proč jsou věda a náboženství neslučitelné. - M . : Alpina Publisher, 2016. - 384 s.

Literatura

Populární věda Vzdělávací a vědecké V angličtině

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích