RNA viry

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 5. června 2021; kontroly vyžadují 4 úpravy .

Viry obsahující RNA  jsou viry , jejichž genom je reprezentován ribonukleovou kyselinou [1] . Typicky je nukleová kyselina jednovláknová (ssRNA), ale může být také dvouvláknová (dsRNA) [2] . Nejzávažnějšími lidskými chorobami způsobenými RNA viry jsou Ebola hemoragická horečka , SARS , COVID-19 , vzteklina , nachlazení , chřipka , hepatitida C , hepatitida E , západonilská horečka , dětská obrna a spalničky .

Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) klasifikuje RNA viry jako skupiny III, IV nebo V podle baltimorského systému klasifikace virů a nepovažuje RNA viry za viry se středním životním cyklem DNA [3] . Takové viry, jejichž genetickým materiálem je RNA a které mají v replikačním cyklu přechodnou fázi životního cyklu ve formě DNA, se nazývají retroviry a jsou zařazeny do skupiny VI baltimorské klasifikace virů. Mezi důležité lidské retroviry patří virus lidské imunodeficience#HIV-1 a virus lidské imunodeficience#HIV-2 , které způsobují infekci HIV .

Dalším pojmem výslovně vylučujícím skupinu retrovirů z RNA virů je pojem riboviry [4] .

Charakteristika

Jednovláknové RNA viry a sense RNA

RNA viry lze dále klasifikovat podle polarity jejich RNA na jednořetězcové viry s negativním řetězcem RNA a viry s jednořetězcovým pozitivním řetězcem RNA nebo RNA obou typů dvouřetězcové RNA viry . Viry obsahující jednovláknovou (+)RNA podobnou mRNA , a proto mohou být přímo translatovány infikovanou buňkou. Proto se (+)RNA také nazývá smysl. Antisense (-)RNA viru je komplementární k mRNA, a tak může být přeměněna na (+)RNA působením RNA-dependentní RNA polymerázy před translací. Purifikovaná RNA virů obsahujících (+)RNA může sama přímo způsobit infekci, i když její infekčnost je nižší než u kompletních virových částic. Purifikovaná RNA z (-)RNA virů je sama o sobě neinfekční, protože musí být přepsána do (+)RNA; každý virion po transkripci může být zdrojem několika sense řetězců (+)RNA. Dvouřetězcové (±)RNA viry se podobají (-)RNA virům v tom, že také překládají geny z negativního (nekódujícího) řetězce RNA [5] .

Dvouvláknové RNA viry

Dvouvláknové RNA viry představují různorodou skupinu virů, které se liší rozsahem hostitelů, které infikují (člověk, zvířata, rostliny, houby a bakterie ), počtem fragmentů genomu (od 1 do 12 segmentů) a organizací virion ( tvar kapsidy , počet vrstev kapsidy, výrůstky, hroty atd.). Mezi členy této skupiny patří rotaviry , celosvětově známé jako nejčastější příčina dětské gastroenteritidy , a pikornaviry , celosvětově známé jako nejběžnější virus vyskytující se ve výkalech lidí a zvířat, se známkami průjmu nebo bez nich. Virus katarální horečky ovcí je ekonomicky významným patogenem u koz a ovcí. V posledních letech byl učiněn velký pokrok v určování atomové a subnanometrové struktury řady klíčových virových proteinů a virionových kapsid několika dsRNA virů, což ukazuje na významné paralely ve struktuře a mechanismech replikačních procesů mnoha těchto virů [2 ] .

Rychlost mutace

RNA viry mají velmi vysokou míru mutací ve srovnání s DNA viry [6] , protože virová RNA-dependentní RNA polymeráza nemá schopnost (hydrolytická aktivita 3'-5'-exonukleázy) opravovat chyby jako DNA polymeráza [7] . To je jeden z důvodů, proč je tak obtížné vyrobit účinnou vakcínu k prevenci onemocnění způsobených RNA viry. [8] Retroviry mají také vysokou míru mutací, i když se jejich intermediární forma DNA genomu integruje do hostitelského genomu (a tudíž je po integraci do genomu korigována hostitelskou DNA polymerázou během replikace). Vysoká míra mutací je způsobena vysokou chybovostí během reverzní transkripce před integrací do hostitelského genomu. Chyby jsou v tomto případě zabudovány do obou řetězců DNA. [9] Některé geny RNA virů jsou důležité pro jejich replikaci a mutace v nich nejsou povoleny. Například oblast genomu viru hepatitidy C kódující jádrový protein je vysoce konzervovaná [10] , protože obsahuje strukturní RNA zapojenou do tvorby vnitřního vstupního místa ribozomu . [jedenáct]

Replikace

Živočišné RNA viry jsou klasifikovány podle ICTV. Existují tři různé skupiny RNA virů v závislosti na struktuře jejich genomu a způsobu replikace:

Retroviry (skupina VI) mají jednovláknový RNA genom, ale nejsou obecně klasifikovány jako RNA viry, protože pro replikaci používají intermediární molekulu DNA. Reverzní transkriptáza , virový protein dodávaný samotným virem, po rozbalení virové částice přemění virovou RNA na komplementární řetězec DNA, který se po syntéze druhého řetězce DNA změní na dvouřetězcovou molekulu virové DNA. Jakmile je DNA integrována do hostitelského genomu pomocí virové proteinové integrázy , může exprese kódovaných genů vést k tvorbě nových virionů.

Klasifikace

To je částečně způsobeno vysokou mírou mutací, které tyto genomy procházejí. Klasifikace je založena především na typu genomu (dvouvláknový, negativní nebo pozitivní jednovláknový) a počtu a organizaci genů. V současné době je známo 5 řádů a 47 rodin RNA virů. Existuje také mnoho nezařazených druhů a rodů.

Příbuzné, ale odlišné od RNA virů jsou viroidy a RNA satelitní viry . Nejsou příbuzné s RNA viry a jsou popsány samostatně.

Studie několika tisíc RNA virů ukázala existenci nejméně pěti hlavních taxonů: Levivirus a příbuzné skupiny; superskupina Picornavirus ; superskupina alfavirů spolu se superskupinou flavivirů ; dsRNA viry; a ss(-)RNA viry [12] . Skupina lentivirů je předkem všech zbývajících skupin RNA virů. Další velký předěl leží mezi skupinou pikornavirů a zbytkem virů. Zdá se, že viry s genomem dsRNA se vyvinuly z virového předka ss(+)RNA, zatímco viry ss(-)RNA vznikly ve virech dsRNA. Nejblíže příbuzné (-)RNA viry: reoviry .

Pozitivní-vláknové jednovláknové RNA viry

Jedná se o největší skupinu RNA virů [13] s 30 rodinami. Byl učiněn pokus seskupit je do větších řádů na základě analýzy jejich RNA-dependentní RNA polymerázy. K dnešnímu dni nebyl tento návrh široce přijat kvůli pochybnostem o vhodnosti použití jediného genu pro klasifikaci kladu.

V navrhované klasifikaci se rozlišují tři skupiny [14] :

  1. Skupina podobná picornavirata : bymoviry , komoviry , nepoviry , nodaviry , pikornaviry , potyviry , sobemoviry a podskupina luteovirů ( virus western yellows řepy a virus rolničky bramborové ).
  2. Skupina podobná flavivirům (Flavivirata): karmoviry , dianthoviry , flaviviry , pestiviry , statoviry , tombusviry , jednovláknové RNA bakteriofágy , virus hepatitidy C a podskupina luteovirů ( vir ječmenného žlutého trpaslíka ).
  3. Skupina podobná alfavirům (Rubivirata): Alfaviry , Carlaviry , Furoviry , Hordeiviry , Potexviry , Rubiviry , Tobraviry , Tricornaviry , Tymoviry , virus chlorotické skvrnitosti listů jablek , virus žloutenky řepy a virus hepatitidy E.

Bylo navrženo oddělit superskupinu podobnou alfa (Sindbis-like) na základě nové domény umístěné poblíž N-konce proteinů účastnících se replikace viru [15] . Navrhované dvě skupiny jsou:

  1. Skupina 'Altovirus': Alfaviry, Furoviry, virus hepatitidy E , Hordeiviry, Tobamoviry, Tobraviry, Trikornaviry a případně Rubiviry;
  2. Skupina 'typovirů': virus chlorotické skvrnitosti listů jablek , karlaviry , potexviry a tymoviry

V budoucnu lze nadskupinu podobnou alfa (Sindbis-like) rozdělit do tří skupin : viry podobné Rubi, Tobamo a viry podobné Tymo [16] .

Další práce identifikovaly pět skupin RNA virů s pozitivním řetězcem obsahujících 14 řádů s 31 rodinami a 48 rody (z toho 17 rodin s 30 rody patří k rostlinným virům) [17] . Tato analýza naznačuje, že alfaviry a flaviviry lze rozdělit do dvou čeledí - Togaviridae a Flaviridae, v tomto pořadí - ale přiřazení dalších taxonomických jednotek, jako jsou Pestiviry, virus hepatitidy C, Rubiviry, virus hepatitidy E a Arteriviry, může být nesprávné. Zdá se, že koronaviry a toroviry jsou samostatné rodiny v různých řádech, spíše než samostatné rody stejné rodiny, jak jsou v současnosti klasifikovány. Zdá se, že luteoviry jsou spíše dvě rodiny než jedna, a virus chlorotické skvrnitosti listů jablka se nezdá být Closterovirus, ale nový rod Potexviridae.

Vývoj

Zdá se, že evoluce pikornavirů, založená na analýze jejich RNA polymeráz a helikáz , dodnes sleduje jejich původ v eukaryotické superskupině . [18] . Mezi jejich domnělé předky patří bakteriální retroelementy skupiny II , rodina proteáz HtrA a bakteriofágy DNA .

Partitiviry jsou příbuzné a mohou se vyvinout z předchůdce totiviru. [19]

Zdá se, že hypoviry a barnaviry sdílejí společný původ s liniemi potyvirů a sobemovirů. [19]

Dvouvláknové RNA viry

Analýza také naznačuje, že viry dsRNA nejsou navzájem příbuzné, ale místo toho patří do čtyř dalších tříd – Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae a Reoviridae – a do jednoho dalšího řádu (Totiviridae), jedné ze tříd ss(+)RNA virů. a patří do stejné skupiny jako RNA viry s pozitivním vláknem.

Jedna studie ukázala, že existují dva velké klade: jeden zahrnuje čeledi Caliciviridae, Flaviviridae a Picornaviridae a druhý zahrnuje rodiny Alphatetraviridae, Birnaviridae a Cystoviridae, Nodaviridae a Permutotretraviridae. [dvacet]

Jednovláknové negativní RNA viry

Tyto viry mají segmentovaný genom v rozsahu od jednoho do osmi segmentů RNA. Navzdory své rozmanitosti mohou pocházet z a rozcházet se s předkem členovců . [21]

Satelitní viry

Známá je také řada satelitních virů  – virů, které k dokončení svého životního cyklu vyžadují pomoc jiného viru. Jejich taxonomie dosud nebyla dohodnuta. Následující čtyři rody byly navrženy pro jednořetězcové RNA viry typu sense strand, které infikují rostliny: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus a Virtovirus [22] . Rodina Sarthroviridae , která zahrnuje rod Macronovirus  , byla navržena pro satelitní jednořetězcové RNA viry, které infikují členovce .

Skupina III - viry dsRNA

V této skupině je dvanáct čeledí a také řada nezařazených rodů a druhů [7] .

Skupina IV - viry ss(+)RNA

V této skupině jsou tři řády a 34 rodin. Kromě toho existuje řada nezařazených a rodů.

Satelitní viry

Byl také popsán neklasifikovaný astrovirový/hepevirový virus. [24]

Viry skupiny V—sc(-)RNA

S výjimkou hepatitidy D byla tato skupina virů zařazena do jednoho kmene, Negarnaviricota . Tento typ byl rozdělen do dvou podtypů - Haploviricotina a Polyploviricotina . V rámci podkmene Haploviricotina jsou v současnosti uznávány čtyři třídy: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes a Yunchangviricetes . Podkmen Polyploviricotina má dvě třídy, Ellioviricetes a Insthoviricetes .

V současné době je v této skupině uznáno 6 tříd, 7 řádů a 24 rodin. Některé vidlice a rody dosud nebyly klasifikovány. [7]

Viz také

Poznámky

Většina virů, které infikují houby, jsou dvouvláknové RNA viry. Byl popsán malý počet pozitivních jednovláknových RNA virů. Jedna zpráva naznačuje možnost infekce negativním jednovláknovým virem. [27]

  1. ↑ MeSH Archivováno 16. června 2010 na Wayback Machine , staženo 12. dubna 2008.
  2. ↑ 1 2 Patton JT (editor). Segmentované dvouřetězcové RNA viry: Struktura a molekulární  biologie . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-21-9 .
  3. ↑ Seznam v taxonomickém pořadí – index do seznamů druhů ICTV . Získáno 11. dubna 2008. Archivováno z originálu 6. listopadu 2009.
  4. ↑ Drake JW, Holandsko JJ Míra mutace mezi RNA viry  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1999. - Listopad ( roč. 96 , č. 24 ). - S. 13910-13913 . - doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . - . — PMID 10570172 .
  5. ↑ Nguyen M., Haenni AL Expresní strategie ambisense virů  (neopr.)  // Virus Res .. - 2003. - V. 93 , č. 2 . - S. 141-150 . - doi : 10.1016/S0168-1702(03)00094-7 . — PMID 12782362 .
  6. ↑ Sanjuan, R.; Nebot, M. R.; Chirico, N.; Mansky, L.M.; Belshaw, R. Míry virových mutací  //  Journal of Virology : deník. - 2010. - Sv. 84 , č. 19 . - S. 9733-9748 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
  7. ↑ 1 2 3 Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, Johne. Mikrobiologie  (neurčité) . — Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown, 1993. - ISBN 978-0-697-01372-9 .
  8. ↑ Steinhauer DA, Holland JJ Rychlý vývoj RNA virů   // Annu . Rev. microbiol. . - 1987. - Sv. 41 . - str. 409-433 . - doi : 10.1146/annurev.mi.41.100187.002205 . — PMID 3318675 .
  9. ↑ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM Viral Evolution and Escape during Acute HIV-1 Infection  //  J. Infect. Dis.  : deník. - 2010. - říjen ( roč. 202 , č. Suppl 2 ). - S. S309-14 . - doi : 10.1086/655653 . — PMID 20846038 .
  10. ↑ Bukh J., Purcell RH, Miller RH Sekvenční analýza genu jádra 14 genotypů viru hepatitidy C   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1994. - Srpen ( roč. 91 , č. 17 ). - S. 8239-8243 . - doi : 10.1073/pnas.91.17.8239 . - . — PMID 8058787 .
  11. ↑ Tuplin A., Evans DJ, Simmonds P. Podrobné mapování sekundárních struktur RNA v sekvencích jádrových a NS5B kódujících regionů viru hepatitidy C štěpením RNázou a novými bioinformatickými predikčními metodami  //  Journal of General Virology : deník. — Mikrobiologická společnost, 2004. - říjen ( roč. 85 , č. Pt 10 ). - S. 3037-3047 . doi : 10.1099 / vir.0.80141-0 . — PMID 15448367 .
  12. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18
  13. ↑ Francki, RIB; Fauquet, C. M.; Knudson, D.L.; Brown, F. Klasifikace a nomenklatura virů. Pátá zpráva Mezinárodního výboru pro taxonomii virů, Archives of Virology (Suppl. 2  ) . - 1991. - ISBN 978-3-7091-9163-7 .
  14. ↑ Koonin EV Fylogeneze RNA-dependentních RNA polymeráz RNA virů s pozitivním řetězcem  //  Journal of General Virology : deník. — Mikrobiologická společnost, 1991. - září ( roč. 72 , č. Pt 9 ). - S. 2197-2206 . - doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . — PMID 1895057 .
  15. ↑ Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE Zachování domnělé methyltransferázové domény: charakteristický znak „Sindbis-like“ superskupiny pozitivních RNA virů  (anglicky)  // Journal of General Virology : deník. — Mikrobiologická společnost, 1992. - srpen ( sv. 73 , č. Pt 8 ). - str. 2129-2134 . - doi : 10.1099/0022-1317-73-8-2129 . — PMID 1645151 .
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV Evoluce a taxonomie RNA virů s pozitivním řetězcem: důsledky srovnávací analýzy aminokyselinových sekvencí   // Crit . Rev. Biochem. Mol. Biol. : deník. - 1993. - Sv. 28 , č. 5 . - S. 375-430 . - doi : 10.3109/10409239309078440 . — PMID 8269709 .
  17. ↑ Ward CW Pokrok směrem k vyšší taxonomii virů  (neurčité)  // Res Virol. - 1993. - T. 144 , č. 6 . - S. 419-453 . - doi : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . — PMID 8140287 .
  18. ↑ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K., Dolja VV Velký třesk evoluce virů podobných picorně předchází záření eukaryotických superskupin   // Nat . Rev. microbiol.  : deník. - 2008. - prosinec ( ročník 6 , č. 12 ). - S. 925-939 . - doi : 10.1038/nrmicro2030 . — PMID 18997823 .
  19. ↑ 1 2 Ghabrial SA (1998) Původ, adaptace a evoluční cesty plísňových virů. Virus Genes 16(1):119-131
  20. ↑ Gibrat JF, Mariadassou M., Boudinot P., Delmas B. Analýzy radiace birnavirů z různých hostitelských kmenů a jejich evolučních afinit s jinými dvouvláknovými RNA a pozitivními RNA viry pomocí robustních strukturně založených vícenásobných sekvenčních zarovnání a pokročilé fylogenetické metody  //  BioMed Central : deník. - 2013. - Sv. 13 . — S. 154 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-154 . — PMID 23865988 .
  21. ↑ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Bezprecedentní genomová diverzita RNA virů u členovců odhaluje původ RNA virů s negativním smyslem . Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.
  22. ↑ Krupovic M., Kuhn JH, Fischer MG (2016). Klasifikační systém pro virofágy a satelitní viry. Arch Virol 161 (1): 233-247 doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 .
  23. ↑ Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J.  Virgaviridae : nová čeleď tyčinkovitých rostlinných virů  // Arch Virol : deník. - 2009. - Sv. 154 , č.p. 12 . - S. 1967-1972 . - doi : 10.1007/s00705-009-0506-6 . — PMID 19862474 .
  24. ↑ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Geneticky vysoce divergentní RNA virus s organizací genomu podobného astroviru (5'-konec) a hepeviru (3'-konec) u masožravých ptáků, Evropa váleček ( Coracias garrulus ). Infikujte Genet Evol
  25. ↑ Taxonomie virů: Vydání 2018 . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů . Získáno 13. listopadu 2018. Archivováno z originálu dne 20. března 2020.
  26. ↑ Mihindukulasuriya, KA; Nguyen, NL; Wu, G.; Huang, HV; Travassos da Rosa, A. P.; Popov, VL; Tesh, R. B.; Wang, D. Nyamanini a Midway viry definují nový taxon RNA virů v řádu Mononegavirales  //  J. Virol. : deník. - 2009. - Sv. 83 , č. 10 . - S. 5109-5116 . doi : 10.1128 / JVI.02667-08 . — PMID 19279111 .
  27. ↑ Kondo, H.; Chiba, S.; Toyoda, K.; Suzuki, N. Důkazy pro infekci virem RNA s negativním řetězcem u hub  //  Virology: journal. - 2012. - Sv. 435 , č.p. 2 . - S. 201-209 . - doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . — PMID 23099204 .

Odkazy