Měkkýši

měkkýši

Shora: šnek hroznový ( plži ), chobotnice obecná ( hlavonožci );

Dole: Spisula solidissima ( mlži ), Tonicella lineata ( obrněná )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:měkkýši
Mezinárodní vědecký název
Mollusca Linnaeus , 1758
Třídy
Geochronologie se objevil před 541 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Měkkýši nebo měkkýši ( lat.  Mollusca ) jsou druhem primárních coelomických zvířat se spirálovitým drcením . Odhad celkového počtu druhů měkkýšů se v různých publikacích pohybuje v rozmezí od 100 [1] do 200 tisíc [2] . V Rusku existuje asi 2900 druhů [3] . Tento typ se obvykle dělí do 7 nebo 8 moderních tříd , ke kterým se přidávají minimálně 3 zcela zaniklé. Měkkýši ovládli téměř všechna stanoviště: mořské a sladkovodní nádrže, půdu, prostředí země-vzduch . Někteří měkkýši se stali dočasnými nebo trvalými parazity jiných zvířat.

Nejmenší zástupci měkkýšů jsou řazeni mezi mlži. Dospělci nejmenšího druhu, Condylonucula maya , dosahují délky 0,5 mm [4] . Největší žijící zástupci bezobratlých  , kolosální olihně ( Mesonychoteuthis ) z třídy hlavonožců, jsou také označováni jako měkkýši: jejich hmotnost dosahuje 495 kg.

Měkkýši jsou velmi různorodí nejen velikostí, ale také anatomickou stavbou a chováním . Hlavonožci , jako jsou chobotnice , sépie a chobotnice , patří z hlediska stupně vývoje nervové soustavy mezi špičkové bezobratlé .

Asi 80 % druhů měkkýšů patří do třídy plžů , asi o 19 % více do třídy mlžů a jen asi 1 % moderních druhů do jiných tříd.

Většina měkkýšů se může pohybovat nohama. U hlavonožců je noha přeměněna na chapadla a sifon . Jedním z charakteristických rysů měkkýšů je mineralizovaná schránka , jejíž tvar a struktura se liší třídu od třídy. Většina hlavonožců nemá skořápku. Pro měkkýše je typický zvláštní ústní orgán - radula . U mlžů je radula (stejně jako celá hlava) zcela redukována.

Životní cykly měkkýšů jsou také velmi rozmanité. Suchozemští měkkýši a členové třídy hlavonožců se vyznačují přímým vývojem a mnoho členů jiných tříd má larvy, jako jsou trochofory , glochidia a veligers .

Vzhled druhu měkkýšů je datován na začátek období kambria .

Klasifikace, fylogeneze a dokonce monofylie měkkýšů jako kmen je předmětem debaty .

Mnoho druhů měkkýšů (především suchozemských a sladkovodních) je v důsledku lidské činnosti ohroženo vyhynutím a jsou chráněny .

Měkkýši jsou důležitým zdrojem potravy pro lidi a také materiály, které slouží jako suroviny pro luxusní zboží, jako je perleť , perly , purpur a jemné prádlo . Někteří měkkýši jsou však zemědělskými škůdci a někteří mohou představovat přímou hrozbu pro člověka .

V populární kultuře byla hlavonožcům přiřazena role mořských příšer .

Etymologie

Název „měkkýš“ pochází z lat.  měkkýš  - "měkký" [5] [6] [7] . Věda , která studuje měkkýše, se nazývá malakologie [7] , věda, která studuje jejich lastury, se nazývá konchiologie [8] .

Rozsah

Měkkýši jsou rozšířeni po celé zeměkouli a nacházejí se jak na souši, tak v mořích a oceánech [9] (zejména v pobřežní zóně [10] ). Relativně malý počet druhů zvládl sladkou a brakickou vodu. Největší rozmanitosti dosahují měkkýši v tropických mořích. Nejhlubší mořští měkkýši se nacházejí v Mariánském příkopu v hloubce asi 11 000 m [11] , suchozemští plži se vyskytují od tundry po tropy a od nížin po horní pásy v horách [10] .

Na území bývalého SSSR jsou mořští měkkýši nejrozmanitější ve vodách Dálného východu az těch suchozemských existuje mnoho endemických druhů, které žijí na Krymu , Kavkaze , Karpatech a Střední Asii . Pro zoogeografii jsou předmětem zájmu endemičtí měkkýši Bajkalu a Kaspického moře [10] .

Struktura a fyziologie

Za nejčastější vlastnosti měkkýšů lze považovat absenci segmentace a bilaterální symetrie [12] . V různých jejich skupinách se však tělo stává asymetrickým v důsledku posunu nebo nerovnoměrného růstu různých orgánů. Asymetrie je zvláště výrazná u plžů kvůli torzi a vzhledu turbospirální skořepiny . Konkrétnějšími jednotícími znaky jsou přítomnost pláště a plášťové dutiny, která plní dýchací a vylučovací funkce, a také stavba nervového systému [13] [14] . Velká rozmanitost struktury těla pozorovaná u měkkýšů ztěžuje hledání synapomorfií (charakteristiky jim společné, ale chybí u jejich předků), které by spojovaly všechny jejich moderní třídy [15] .

Celkový plán budovy

Tělo měkkýšů nenese stopy skutečné členitosti [16] , přestože některé orgány (např. žábry chitonů a monoplakofory ) mohou mít metamerní uspořádání.

Tělo měkkýšů se zpravidla skládá ze tří částí: hlavy, nohou a trupu [17] , který se dělí na viscerální hmotu (viscerální vak) a plášť s plášťovým komplexem orgánů [18] [19 ] . Zástupci třídy pit-tailed nemají nohy. Mlži naopak ztrácejí hlavu podruhé.

Noha je svalnatý nepárový výrůstek břišní stěny těla a zpravidla slouží k pohybu [20] , ale může plnit i další funkce [21] . Noha také nese pár statocyst  , orgánů rovnováhy. U plžů vylučuje hlen jako lubrikant pro usnadnění pohybu. U druhů s krunýřem, které pokrývá tělo pouze shora (například mořská přílipka ), noha připevňuje měkkýše k tvrdému povrchu pomocí svislých svalů. U jiných měkkýšů vertikální svaly vtahují nohu a další měkké části těla do ulity [22] . U mlžů je noha uzpůsobena k zavrtání do země [21] (někteří mlži, např. mušle , ji však ztratili). U hlavonožců je noha přeměněna v chapadla [23] a podílí se na tryskovém pohonu [21] .

Kmen obsahuje všechny hlavní vnitřní orgány. U skupiny Conchifera během embryonálního vývoje silně roste na dorzální straně , v důsledku čehož vzniká tzv. viscerální vak (viscerální hmota), ústa a řitní otvor se k sobě přibližují a střevo tvoří anopediální ohyb.

Plášť odstupuje ze stran těla  - záhyb stěny těla, pokrytý, stejně jako celé tělo, epidermis a tvořící plášťovou dutinu , která komunikuje s vnějším prostředím. U chitonů a monoplakoforem se plášť a schránka tvoří nejen na úkor těla, ale i na úkor hlavy [24] . V plášťové dutině se nachází tzv. plášťový komplex orgánů: vylučovací cesty reprodukčního, trávicího a vylučovacího systému, ctenidium , osphradia a hypobranchiální žláza . Kromě toho plášťový komplex orgánů zahrnuje ledviny a perikardium umístěné vedle plášťové dutiny. U raných měkkýšů byla plášťová dutina umístěna blíže k zadní části těla, ale u moderních skupin se její umístění značně liší. U mlžů leží všechny měkké části těla v dutině pláště [12] .

Závoje

Má se za to, že u hypotetického předka měkkýšů byly krycí vrstvy zastoupeny kutikulou s aragonitovými jehlicemi (jehličkami) [25] . Podobná struktura krycích vrstev je charakteristická pro zástupce tříd Caudofoveata a Solenogastres . Všechny třídy měkkýšů, kromě Caudofoveata, však mají ciliární plazivý povrch - nohu (na tomto základě se spojují do skupiny Adenopoda). U Solenogastres je noha představována pedálovou rýhou.

Chitony (Polyplacophora) mají také kutikulární kryty, ale pouze na bočních plochách nazývaných perinotální záhyby. Hřbetní plocha je pokryta osmi skořepinovými pláty.

Ve skupině Conchifera (která zahrnuje třídy Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda a Monoplacophora ) chybí kutikulární kryty a schránka se skládá z jedné nebo dvou destiček (u mlžů i plžů z čeledi Juliidae).

Skořápka je vylučována pláštěm (některé skupiny, např. nudibranchs ( Nudibranchia ), jsou o něj sekundárně zbaveny [12] ) a skládá se převážně z chitinu a konchiolinu ( protein vyztužený uhličitanem vápenatým ) [22] [26] . Nejsvrchnější vrstvu schránky ( periostracum ) tvoří téměř ve všech případech pouze konchiolin [22] . Měkkýši nikdy nepoužívají fosfáty ke zpevnění své kůže [27] (možnou výjimkou je fosilní chiton Cobcrephora [28] ). Ačkoli většina měkkýšů obaluje své skořápky aragonitem, ti plži, kteří kladou vejce s tvrdými skořápkami, používají ke zpevnění svých dceřiných skořápek kalcit (někdy se stopami aragonitu) [29] .

Ve skořápce lze rozlišit tři vrstvy: vnější vrstvu (periostracum), skládající se z organické hmoty, střední vrstvu složenou ze sloupcového kalcitu a vnitřní vrstvu skládající se z lamelárního kalcitu, často perleti [12] . Jediným měkkýšem na světě, jehož vnější vrstvu ulity tvoří sulfidy železa, je hlubokomořský plž Chrysomallon squamiferum , který žije v „ černých kuřácích “ [30] .

Zajímavý mechanismus nastává, když je směr kroucení ulity zděděn u plže jezírka (u hlemýždě rybničního jsou známy ulity pravotočivé a levotočivé). Není určeno genotypem samotného měkkýše, ale vlastnostmi cytoplazmy vajíčka , a tedy genotypem mateřského organismu. V tomto případě tedy probíhá správná cytoplazmatická dědičnost [31] .

Celkově

Přestože jsou měkkýši řazeni mezi coelomická zvířata, mají pro celek spíše skromné ​​místo. Coelomické vaky u měkkýšů jsou reprezentovány perikardem (dutina srdečního vaku) a dutinou gonád . Společně tvoří gonoperikardiální systém . Hlavní tělní dutinou měkkýšů je hemocoel , kterým cirkuluje krev a coelomická tekutina, mezery mezi orgány jsou částečně vyplněny parenchymem . Ledviny jsou vlastně coelomodukty [32] spojené s osrdečníkem. Síně plní část funkcí vylučovacího systému, filtrují metabolické odpady z krve a vylučují je jako celek ve formě moči [22] . Koelodukty, které ústí do dutiny gonád, jsou genitální vývody (gonodukty) [33] .

Nervový systém

Pro nižší skupiny měkkýšů - Caudofoveata , Solenogastres a Polyplacophora  - je charakteristický nervový systém žebříkového typu, podobný jako u některých kroužkovců [33] . Skládá se z perifaryngeálního prstence a čtyř kmenů: dvou pedálových (inervuje nohu) a dvou viscerálních [34] (inervuje viscerální vak).

U většiny ostatních zástupců měkkýšů je pozorována tvorba ganglií a jejich posunutí k přednímu konci těla, přičemž největší rozvoj zaznamenal ganglion nadjícnového nervu („mozek“) [19] . V důsledku toho se vytváří rozptýlený nodulární nervový systém .

V nervovém systému rozptýleného nodálního typu jsou dva (u mlžů - tři) páry nervových okruhů: dva břišní okruhy inervují vnitřní orgány a dva pedálové okruhy inervují nohu. Oba páry okruhů obsahují ganglia jako lokální řídící centra pro důležité části těla. Většina párů odpovídajících ganglií, umístěných na obou stranách těla, je propojena komisurami . Obvykle existuje 5 párů ganglií: mozkové (inervují oči a chapadla), pedálové (noha), pleurální (plášť), parietální (respirační a osphradiální) a viscerální (vnitřní orgány). Někdy jsou izolována i bukální ganglia , inervující hltan. Jsou vyjmuty z perifaryngeálního prstence a nacházejí se na dorzální straně hltanu v místě, kde přechází do jícnu [35] . Mozková, pedální a viscerální ganglia jsou spojena příčnými nervovými provazci – komisurami [36] . Téměř všechna ganglia se nacházejí pod střevem, jedinou výjimkou jsou mozková ganglia umístěná nad jícnem . Ganglia pedálu se nacházejí těsně pod jícnem a jejich komisury a pojiva , která je spojují s mozkovými ganglii, tvoří nervový prstenec kolem jícnu. U druhů, které mají mozek , obklopuje jícen prstencem [22] .

U mnoha plžů se v důsledku zkroucení těla vytvoří kříž mezi pleurálními a parietálními ganglii. Tento kříž byl nazýván chiastoneuria . Nervový systém bez dekusace se nazývá epineurální a s dekusací - chiastoneurální [37] .

Nervový systém kromě reflexní aktivity reguluje také růst a reprodukci prostřednictvím různých neurohormonů [38] .

Smyslové orgány

Smyslové orgány měkkýšů zahrnují oči a chapadla umístěné na hlavě, chemické smyslové orgány - osphradia , umístěné v blízkosti báze žaber , a statocysty na noze [32] . Akomodace oka (u druhů, které jsou toho schopné) nastává v důsledku změny jeho tvaru - vzdálenosti nebo konvergence sítnice a čočky . Struktura oka u hlavonožců je velmi podobná struktuře oka obratlovců , ale jeho akomodace je odlišná a během ontogeneze se vyvíjejí odlišně . Hmatové senzorické buňky jsou soustředěny hlavně na hlavě, noze a okraji pláště [33] .

Oběhový systém

Měkkýši mají otevřený oběhový systém. Zahrnuje srdce (orgán, který zajišťuje pohyb krve cévami a dutinami těla) a cévy . Srdce se skládá z komory a jedné nebo častěji dvou síní ( nautilus má 4). Cévy vylévají krev do prostor mezi orgány – do dutin a lakun [33] . Poté se krev znovu shromáždí v cévách a dostane se do žáber nebo plic . Krev hlavonožců a některých plžů ve vzduchu má nezvyklou namodralou barvu. Tuto barvu mu dodává hemocyanin  , respirační pigment obsahující měď , který plní funkce podobné funkcím hemoglobinu v krvi strunatců a kroužkovců , a proto při oxidaci krev zmodrá [39] .

U hlavonožců je oběhový systém téměř uzavřený: krev je mimo cévy pouze tehdy, když částečně vytéká z vlásečnic žil a tepen do malých mezer [39] .

Trávicí soustava

U měkkýšů začíná trávicí systém ústním otvorem vedoucím do dutiny ústní, do které obvykle ústí slinné žlázy . Trávicí systém se skládá z hltanu , jícnu, žaludku , středního střeva a zadního střeva (rekta). Existuje také trávicí žláza (játra) , která se podílí na trávení, vstřebávání a akumulaci živin (jaterní buňky měkkýšů se vyznačují schopností fagocytózy ). Hlavonožci mají také slinivku břišní (u ostatních měkkýšů její funkci plní trávicí žláza).

Většina druhů má v hltanu radulu („struhadlo“) [40]  , speciální zařízení na mletí potravy. Radula je pokryta chitinovými zuby, které se mění, jak se opotřebovávají. Hlavní funkcí raduly je seškrabovat bakterie a řasy z kamenů a jiných povrchů. Radula je spojena s odontoforem  , chrupavčitým podpůrným orgánem [12] . Radula je jedinečná pro měkkýše a nemá ekvivalent v jiných skupinách zvířat. Kromě raduly jsou často vyvinuty i chitinózní čelisti [33] .

Jakmile je v ústech, potrava ulpívá na viskózních slinách , které díky bušení řasinek směřují do žaludku [22] . Na špičatém konci žaludku, poblíž hranice se střevem, je prostyle  - kuželovitá, zašpičatělá formace, sestávající z různých sedimentárních částic. Sliny tím, že tlučou další řasinky, jsou směrovány do prostylu, takže působí jako jakýsi kotouč. Ještě předtím, než sliny dosáhnou prostyle, kyselost žaludku činí sliny méně lepkavými a oddělují se z nich částice potravy [22] .

Částice potravy jsou pak tříděny podle další skupiny řasinek. Menší částice, většinou minerální, jsou vedeny řasinkami k prostylu, takže jsou nakonec vyloučeny a větší částice, většinou samotná potrava, jsou posílány do slepého střeva k trávení. Proces třídění není v žádném případě dobře koordinovaný [22] .

Měkkýš pravidelně uvolňuje fragmenty prostylu, aby zabránil jeho přerůstání. Zadní střevo ústí řitním otvorem do dutiny pláště. Řit je omýván proudy vody opouštějícími žábry.

Masožraví měkkýši mají jednodušší trávicí systém [22] . Většina vodních měkkýšů má speciální orgán - sifon , který je součástí pláště (u hlavonožců - nohy). Prostřednictvím sifonu měkkýš vyvádí proud vody (zřídka vzduchu), který se používá k jednomu nebo více účelům: pohyb, výživa, dýchání, rozmnožování.

U některých lososů je trávicí systém atrofován až do úplné redukce; předpokládá se, že absorbují živiny na úkor chemosyntetických bakterií.

Dýchací systém

Dýchací soustavu představují opeřené kožovité adaptivní žábry - ctenidia . Důležité je i kožní dýchání, pro někoho dokonce jediné. Suchozemští měkkýši mají místo ctenidií speciální dýchací orgán - plíce , což je upravená plášťová dutina, jejíž stěny prostupují cévy [33] [41] .

Vylučovací soustava

Vylučovací soustavu měkkýšů tvoří ledviny ( metanefridia ) [32] , ve kterých se hromadí vylučovací produkty ve formě hrudek kyseliny močové . Zobrazují se každých 14-20 dní. Mnoho plžů má pouze jednu, levou ledvinu, a největší počet ledvin (5–6 párů) tvoří monoplacophorans [10] . Renální nálevky směřují k perikardu a vylučovací otvory ústí do plášťové dutiny [33] . Jak bylo uvedeno výše , síně měkkýšů, filtrující krev, jsou ve skutečnosti součástí vylučovacího systému.

Osmoregulace

Mořští měkkýši jsou poikiloosmotická zvířata, to znamená, že nejsou schopni udržet konstantní osmotický tlak (OD) v tkáních, když se mění slanost vody [42] a jejich krevní OD se mění po změně prostředí (jinými slovy OD mořských měkkýšů se rovná OD mořské vody, to znamená, že jsou izotoničtí k prostředí, ve kterém žijí). Stálý obsah vody a solí v buňce je zajištěn buněčnou osmoregulací: se zvýšením nebo snížením OD prostředí se o stejné množství mění koncentrace osmoticky aktivních organických látek (zejména aminokyselin ). OD v buňce a ve vnějším prostředí je tedy vyrovnána [43] .

Sladkovodní měkkýši jsou ve svém prostředí hypertoničtí , protože jejich OD je větší než OD sladké vody. V tomto ohledu je problém osmoregulace akutnější než u mořských měkkýšů. Společným rysem sladkovodních měkkýšů je, že úroveň slanosti jejich tkání je mnohem nižší než u mořských, stejně jako u jiných sladkovodních živočichů; u sladkovodních mlžů je navíc tento ukazatel nejnižší ze všech živočichů [44] . Rozdíl mezi OD měkkýše a prostředím tedy není příliš velký, ale potřeba osmoregulace zůstává. Tuto funkci plní metanefridie, uvolňující přebytečnou vodu a soli spolu s kyselinou močovou [45] .

Reprodukční systém

Měkkýši mohou být jak hermafroditi ( hlemýždi ), tak i dvoudomí (většina mlžů). U mlžů Arca noae se však prokázal protandrózní hermafroditismus (jedinci nejprve fungují jako samci, poté jako samice) [46] . V případě hermafroditismu se každý jedinec při oplodnění chová jako samec i jako samice. Vývody gonád – gonodukty  – jak již bylo zmíněno výše, jsou coelomodukty [33] . Jejich prostřednictvím jsou zárodečné buňky odesílány jako celek, odkud jsou ledvinami odfiltrovány a odeslány do dutiny pláště. Popsaný mechanismus probíhá u dvoudomých měkkýšů s vnějším oplodněním (provádí se ve vodě). U pokročilejších hlavonožců a většiny plžů dochází k vnitřnímu oplození. U chobotnic slouží specializované modifikované chapadlo, hektocotylus , k přenosu reprodukčních produktů do plášťové dutiny samice [47] .

Životní cyklus

Oplodněné vajíčko prochází spirálovým štěpením , což je jeden z charakteristických znaků tohoto typu. U hlavonožců dochází k neúplnému rozdrcení vajec [10] . Vývoj může být přímý nebo nepřímý. Vyskytují se zde živorodí měkkýši, například plži z čeledi Luzhanki nebo Viviparids ( Viviparidae ). Jejich vajíčka jsou oplodněna v těle samice a poté se vyvinou ve vejcovodu a novorozené trávníky začnou vést stejný způsob života jako dospělí [48] .

U nižších měkkýšů se z vajíčka vynoří larva trochoforu , zatímco u většiny toto stadium probíhá ve vejci [33] . Trochofora vede planktonní životní styl, živí se částečkami potravy plovoucími ve vodě a směruje je do úst pomocí dvou řad řasinek umístěných podél „rovníku“. Poklepávání řasinek navíc vytváří proud vody k odstranění nestrávených zbytků potravy z řitního otvoru. Nové tkáně se tvoří z intralyingových pásů mezodermu , takže apikální řasinkový chomáč a řitní otvor se od sebe vzdalují, jak larva roste.

Larva, charakteristická pro plže, mlže a lopaty, se nazývá plachetnice nebo veliger [34] , protože má široké čepele nesoucí řasinky a připomínající plachtu . Tyto laloky se vyvinuly z rovníkového pásu řasinek nejblíže k apikálnímu svazku řasinek. Následně se larva usadí na dně a podstoupí metamorfózu a promění se v dospělého zvířete.

Někteří sladkovodní mlži mají jinou formu larev – glochidie [49] . Glochidium má lasturu mlže s háčky podél okrajů, silný adduktor a lepkavé vlákno. Pomocí nití a háčků se glochidie přichytí na žábry a kůži plavoucích ryb a pronikají do jejich tkání. Kolem glochidia se vytvoří malý nádor, kde se larva živí tkáněmi hostitele a mění se v miniaturního měkkýše. Když je metamorfóza dokončena, malí měkkýši spadnou na dno prasknutím nádoru. Dočasný ektoparazitismus larev mlžů zajišťuje jejich rozptýlení [50] [51] .

Někteří mořští, většina sladkovodních měkkýšů, stejně jako všechny suchozemské druhy se vyvíjejí bez metamorfózy, to znamená, že mají přímý vývoj [33] . Všichni hlavonožci se vyvíjejí bez metamorfózy [10] .

U některých hlavonožců byla zaznamenána péče o potomstvo [52] .

Životnost měkkýšů se velmi liší. Zatímco mnoho druhů měkkýšů žije měsíce či dokonce týdny [54] , mezi mlži jsou zástupci s nejdelší životností mezi Metazoa  - přes 400 let. Do této třídy patří i většina živočišných druhů, jejichž délka života je obvykle až 150 let. U mořského mlže Panopea abrupta , sladkovodního mlže Margaritifera margaritifera a oceánské venuše Arctica islandica je tedy maximální zaznamenaná délka života 163, 190 a 507 let [53] [55] .

U mlžů byl stanoven vztah mezi maximální velikostí krunýře , rychlostí růstu, věkem v pubertě a délkou života, a to následovně:

U již zmíněného dlouhověkého měkkýše Arctica islandica je tedy průměrný věk puberty 9,87 roku, přičemž hmotnosti 20 g dosahuje za 25-30 let. Současně dosahuje stejné hmotnosti mlž Spisula solidissima za 2–3 roky a někdy se začíná rozmnožovat již v prvním roce života [56] .

Životní styl a chování

Měkkýši jsou velká a různorodá skupina zvířat a jejich životní styl se také velmi liší.

Chitoni  jsou pohyblivá, pomalu lezoucí zvířata; Živí se řasami, které seškrabují radulu z tvrdých povrchů. Existují dravé druhy [57] . Třída Furrowed -belly  je vysoce specializovaná skupina, jejíž zástupci mají červovité tělo a žijí na hydroidních a korálových polypech [58] (podrobněji v sekci Klasifikace ). Pittails  jsou mořští červi-jako měkkýši, kteří žijí v zemi a živí se detritem nebo foraminifers [59] . Spadepods  jsou vysoce specializované hrabavé organismy [60] . První moderní monoplacophorans ( Neopilina galatheae ) byli nalezeni v Tichém oceánu v hloubce 3590 m [61] , tedy jde o mořské hlubokomořské organismy.

Životní styl zástupců plžů, mlžů a hlavonožců je také velmi rozmanitý, proto se jim věnujeme v samostatných podkapitolách níže.

Gastropodi

Plži jsou nejpočetnější a nejrozmanitější třídou měkkýšů. Zahrnuje 90 tisíc druhů. Obývají nejen vodní prostředí, ale i pevninu [62]

Většina plžů jsou obyvatelé moří, kde se nacházejí jak v pobřežní zóně, tak ve velkých hloubkách, v různých klimatických pásmech (odolní vůči různým teplotám ) [63] . Většina z nich se plazí po povrchu dna, někteří vedou norský životní styl. Existují plži, kteří ztratili skořápky a přešli na plovoucí způsob života: například křídlatci (Pteropoda), skaláry, a kýlové nohy (Heteropoda) [64] . Jejich tělo je skelné a průhledné, noha je přeměněna ve dvě velké pterygoidní ploutve (u pteropodů) nebo tvoří jednu kýlovitou ploutev (kýlnohá) [63] .

Mezi plži se vyskytují suchozemské druhy, které dýchají pomocí plic (podrobněji viz Dýchací systém ). Mnoho plžů z podtřídy Plicní snáší prudké výkyvy teplot, upadá do hibernace - zima na severu, léto a zima na jihu (poznámka: letní hibernace zvířat se nazývá aestivace a zima - hibernace ). Hlemýžď ​​snáší nepříznivé podmínky v půdě, vtahování do ulity a utěsnění tlamy ztvrdlým slizovým filmem s vysokým obsahem vápna - epifragma [63] . U některých plicních ( slimáci ) je skořápka zmenšená. Slimáci se mohou zavrtat do půdy nebo vyhryzávat dutiny v pletivech rostlin , hub a lišejníků [65] . Existují také draví slimáci, kteří se živí jinými měkkýši nebo máloštětinatci [66] .

Mezi sladkovodními měkkýši je i sekundární voda, dýchající kyslík ze vzduchu a žijící ve vodě ( jezírkové plži , spirály ) [64] .

Kromě toho existuje velmi málo parazitických plžů, jako jsou Eulima bilineata a Odostomia turrita [67] , Entocolax , Thyonicola . Skuteční parazité existují pouze mezi předními žábrami, většina z nich parazituje na kůži nebo v tělní dutině ostnokožců . Parazitičtí plži se vzhledem ke svému způsobu života vyznačují zjednodušením organizace: ztrátou krunýře, pláště, nohy a dalších orgánů až po úplnou redukci trávicího, oběhového a nervového systému [63] .

Zvláštní skupinu plžů představují korallobionti ( Coralliophilidae ); mají schránku ve tvaru stočené trubky připevněnou ke kostrám korálových polypů. Vermetidi ( Vermetidae ) s podobnými trubkovitými schránkami tvoří hustá sídliště na pevném substrátu [68] .

Přílipka mořská ( Patella ), žijící v příboji, má výrazný „domovský“ instinkt (navádění): při přílivu se klípka plazí po kamenech, seškrabuje řasy a při odlivu se každý vrací na stejné místo. čas [69] .

Mlži

Většina mlžů se živí biofiltrem [68] a vede sedavý nebo imobilní způsob života. Některé jsou přitom přichyceny byssem ke skalám nebo řasám ( Mytilus , Pinna aj.), jiné pevně přilnou k substrátu pomocí lasturového ventilu (např. ústřice , stejně jako Pinctada ) [70] . Nicméně , hřebenatky jsou schopné proudového pohonu , tleskat jejich shelly kvůli silnému uzavíracímu svalu; tímto způsobem mohou hřebenatky plavat na krátké vzdálenosti [71] [72] .

Kamenolíci z čeledi mořských datlovitých ( Lithophagidae ) si pomocí speciálního kyselého sekretu plášťové žlázy dělají průchody ve vápencích a fixují se v nich pomocí byssů, obnažujících sifony [71] . Kameníci, kteří jsou schopni poškozovat vápence, pískovce a dokonce i beton, tvoří také čeleď foladovitých ( Pholadidae ). Zástupci čeledi dřevomorky neboli lodní ( Teredinidae ) vedou velmi specifický způsob života (blíže viz Výživa ) [73] .

Zástupci nadřádu Septibranchia ( Septibranchia ) [ 73] vedou převážně dravý způsob života .

Mlž Entovalva vede endosymbiotický životní styl a nachází se pouze v jícnu holothurianů [74] .

Hlavonožci

Hlavonožci jsou většinou masožraví mořští živočichové, kteří volně plavou ve vodním sloupci [75] . Mnoho hlavonožců je schopno proudového pohonu. Někteří hlavonožci vedou bentický způsob života, často se skrývají ve štěrbinách mezi skalami. Mezi hlubokomořskými formami se někdy vyskytují zástupci s vystouplýma, dalekohledem podobnýma očima [76] .

Nautilus je bentický pelagický měkkýš [ 77] . Sépie vedou jakýsi bentický způsob života [77] . Chobotnice  jsou především nektonická zvířata, která aktivně plavou ve vodním sloupci a mají torpédovité tělo [78] . Většina chobotnic vede bentický životní styl, ale mezi nimi existují nektonické a dokonce planktonní formy [78] . Některé spodní chobotnice mají mezi chapadly tenkou blánu, díky čemuž zvíře vypadá jako kotouč ležící na dně [76] .

Jídlo

Podle druhu potravy se měkkýši dělí na krmítka, býložravce , masožravce , parazity a mrchožrouty a jejich strava je extrémně pestrá.

Býložraví měkkýši se živí řasami. Některé z nich se živí mikroskopickými vláknitými řasami, které seškrabují pomocí raduly z různých povrchů. Jiní se živí makroskopickými rostlinami, jako jsou hnědé řasy , škrábáním jejich povrchu radulou. Ve druhém případě se větší rostliny jedí častěji než menší, protože rostlina musí být dostatečně velká, aby se do ní vešel měkkýš [79] .

Hlavonožci jsou většinou (snad všichni) predátoři, takže jejich radula je méně důležitá než jejich chapadla a čelisti. Monplacophora Neopilina používá radulu obvyklým způsobem, ale její potrava zahrnuje protisty , jako je xenophyophore Stannophyllum [80] . Nahosemenné větve ze skupiny Doridacea , stejně jako někteří plži ze skupiny Vetigastropoda , se živí houbami [81] [82] . Existují měkkýši, kteří se živí hydroidními polypy [83] . Dravý plž Charonia tritonis žije v korálových útesech a je jedním z přirozených nepřátel hvězdice s trnovou korunou, která ničí korály [84] .

Někteří měkkýši vstupují do symbiózy s bakteriemi zapojenými do procesu jejich trávení nebo se jimi živí. Například u některých Solemya ( Solemya ) (třída mlžů), žijících v podmínkách, kdy je v půdě hodně sirovodíku (pobřeží obsazená skládkami, průmyslové podniky), trávicí systém v různé míře atrofuje až do úplného snížení . Taková salemie se pravděpodobně živí bakteriemi oxidujícími sirovodík , které se usazují v žábrách měkkýšů nebo žijí volně v zemi, které však měkkýši filtruje a tráví v buňkách žáber [85] . Zástupci čeledi lodní ( Teredinidae ) z třídy mlžů mají červovitý tvar těla a živí se dřevem dřevěných podvodních předmětů, do kterých jsou ulity zavrtány ( ulita je na předním konci zmenšena na dvě malé destičky z těla). V důsledku toho se dřevo, proniknuté četnými průchody z lodního červa, stává jako houba a snadno se zničí. Trávení dřeva u lodních červů je prováděno symbiotickými bakteriemi [86] .

Existují také „ fotosyntetičtí “ měkkýši – zadní plži řádu Sacoglossa ( Sacoglossa ) [ 87] . V jejich tkáních se hromadí chloroplasty pozřených řas, proto měkkýš získává zelenou barvu a schopnost fotosyntézy . Tento jev se nazývá kleptoplastika .

U některých plžů, kteří se živí hydroidními polypy, vyčnívají výběžky jater zevnitř do dutiny hřbetních žaber, které obsahují nestrávené bodavé buňky polypů ( kleptocnidia ). Při stimulaci tyto buňky vystřelují a slouží k ochraně měkkýšů [65] .

Ekologie

Role v ekosystémech

Vzhledem k tomu, že měkkýši jsou extrémně početnou a různorodou skupinou, jejíž zástupci se přizpůsobili nejrůznějším biotopům a vedou širokou škálu životních stylů (od filtračních podavačů po predátory a parazity), jejich role v ekosystémech se také značně liší.

Významnou část bentosu tvoří mořští měkkýši. Hustota měkkýšů na mořském dně může dosáhnout několika tisíc jedinců na 1 m² [1] . Aktivně plavejících hlavonožců vedoucích dravý způsob života je ve sloupci mořské vody mnoho [1] .

Měkkýši tvoří důležitý článek potravních řetězců ve vodních a suchozemských ekosystémech; škála jejich výživy je mimořádně široká (podrobněji v sekci Výživa ) [1] . Velmi malý počet druhů se přizpůsobil parazitickému způsobu života.

Role mlžů je zvláště velká jako krmítka pro biofiltry, které čistí vodní útvary od organického znečištění. Kromě toho absorbují a hromadí těžké kovy ve svém těle . Role mlžů je také velká při tvorbě sedimentárních hornin [88] .

Vztahy s jinými organismy

Výše byla uvažována příbuznost s jinými organismy dravých a býložravých měkkýšů, parazitických měkkýšů; byly také zvažovány některé případy symbiotických vztahů mezi měkkýši a jinými organismy. V této části se kromě výše zmíněného symbiotického vztahu mezi měkkýši a bakteriemi podrobně zastavíme u přirozených nepřátel měkkýšů a některých dalších případech symbiotických vztahů mezi měkkýši a jinými organismy.

Přirození nepřátelé

Přirození nepřátelé suchozemských měkkýšů (tedy plicních plžů) jsou nesmírně různorodí. Živí se jimi ptáci , plazi , savci a několik čeledí brouků : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae a Silphidae . Někteří Diptera jsou také predátoři a parazitoidi suchozemských měkkýšů. Dalšími predátory suchozemských plžů jsou někteří planaris , draví suchozemští plži , dvounožci a labiopodi , brouci a pavouci . Někteří roztoči , hlístice , nálevníci , mikrosporidie parazitují na suchozemských měkkýších [89] .

Aby se ochránili před predátory, mořští měkkýši často vylučují speciální chemikálie, které působí na orgány chemického smyslu predátora. Například sépie a jiní hlavonožci mají speciální inkoustové váčky , ale inkoust používají, když jiné metody - odhození chapadla a vylučování jedu - nefungují. Pomocí těchto látek je například plž měkkýš mořský zajíc ( Aplysia ) chráněn před svými potenciálními nepřáteli: ptáky, rybami , korýši , mořskými sasankami . Hlavními nepřáteli hlavonožců jsou také ryby a korýši [90] .

Silný krunýř a jeho zaoblený tvar činí mlži pro dravce nedostupnými. Živí se jimi však mnoho zvířat. Jsou mezi nimi i ryby, například kapr obecný ( Cyprinus carpio ) [91] ; z ptáků, kteří se živí mlži, je to například ústřičník ( Haematopus ostralegus ) , který okusuje skořápku speciálně upraveným zobákem [92] , racek stříbřitý ( Larus argentatus ), který rozbíjí skořápky tím, že na ně hází kameny [93] , a luňáka slimáka ( Rostrhamus sociabilis ), vytahující slimáky z ulit ostrým, ideálně uzpůsobeným zobákem [94] . Mořské vydry ( Enhydra lutris ) se živí mnoha mlži, přičemž jim kameny rozbíjejí schránky [95] . Mrož ( Odobenus rosmarus ) je jedním z hlavních predátorů arktických vod, živí se mlži [96] . Z bezobratlých jsou přirozenými nepřáteli mlžů krabi [97] , hvězdice a chobotnice [98] . Někteří plži - ústřicový dril ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata  - ničí i mlže, včetně cenných potravních zvířat - ústřic a slávek [99] .

Mlži mají různé obranné mechanismy proti nepřátelům. Někteří se zavrtají do země, jako Siliqua patula , která se dokáže zavrtat za 7 sekund [100] ; jak je uvedeno výše, hřebenatky a někteří další měkkýši jsou schopni plavat máváním svých lastur. Ostatní mlži jsou schopni vyskočit z hrozby na noze a použít ji jako pružinu [101] . Mlži se sifony se mohou skrývat uvnitř ulity a vystavovat je navenek; pokud je predátor odlomí, regenerují se [102] . Limety , jako je Limaria fragilis , při podráždění uvolňují toxické látky [103] .

Symbionti

Jsou známy případy symbiózy mezi měkkýši a jinými bezobratlými. Například plž měkkýš Colus gracilis vstupuje do symbiózy s mořskou sasankou Hormathia digitata , zatímco sasanka se usazuje na krunýři měkkýše [104] .

Mezi měkkýši a protisty (jednobuněčné řasy) existují také symbiotické vztahy. Zejména mlž Corculum cardissa vstupuje do symbiózy s protistem Symbiodinium corculorum ze skupiny dinoflagelátů . Protistové buňky byly detekovány světelnou nebo transmisní elektroskopií především v tkáních pláště a žáber měkkýšů. Protistové ( zooxanthellae ) obývají také zesílený okraj pláště obří tridacny ( Tridacna gigas ), ale na rozdíl od C. cardissa nebyli nalezeni v žaberních buňkách [105] [106] .

Na schránkách měkkýšů se vyvíjí jedna z etap životního cyklu červené řasy porphyra ( Porphyra ) [107] .

Bioluminiscence

Někteří mořští měkkýši jsou schopni bioluminiscence. Patří mezi ně několik neobvyklých plžů, jako jsou členové rodu Planaxis a okázalí měkkýši rodu Phylliroe . Hlemýžď ​​Hinea brasiliana využívá difúzní bioluminiscenci k tomu, aby se v očích predátora jevil větší a tím ho vyplašil [108] . Sladkovodní novozélandský plž Latia neritoides je schopen bioluminiscence : když je narušen, vydává zelenou záři [109] .

Jedním z dlouhodobě nejznámějších a dobře prozkoumaných světélkujících měkkýšů je mlž Pholas [110] .

Největší počet bioluminiscenčních měkkýšů však patří do třídy hlavonožců. Jen mezi olihněmi existuje nejméně 70 druhů [111] . Některé rody čeledí Sepiolidae a Loliginidae luminiscují díky bakteriím - symbiontům [112] [113] [114] [115] . Zbývající chobotnice jsou schopny samy luminiscovat pomocí luciferinu jako látky, která vyzařuje světlo, a vlastního enzymu luciferázy , který katalyzuje oxidaci luciferinu [110] .

Chobotnice vykazují širokou škálu struktur zapojených do bioluminiscence. Většina má 2 ventrální fotofory  – orgány, které vyzařují luminiscenci [116] . Hlubinná pekelná upírská chobotnice Vampyroteuthis má tak zvláštní orgány luminiscence, že byla dokonce vyčleněna v samostatném oddělení . Kromě dvou velkých plášťových fotoforů a malých světélkujících orgánů roztroušených po celém těle je schopen vyzařovat luminiscenci ze speciálních orgánů na koncích svých chapadel ; takhle si asi plete dravce [117] . Chobotnice Octopoteuthis se vyznačuje širokou paletou barev; navíc je schopen při vyrušení odhazovat chapadla. Tento měkkýš používá špičky tykadel vyzařujících světlo jako návnadu na kořist [118] . Dalším hlavonožcem se světélkujícími orgány umístěnými na koncích jeho chapadel je Taningia danae . Tento velmi aktivní měkkýš má na tykadlech místo přísavek drápovité háčky a na koncích tykadel velké (až 2 m) svítící orgány. Předpokládá se, že využívá luminiscenci pro vnitrodruhovou komunikaci, stejně jako oslepující kořist [110] .

Bioluminiscence je známá i u chobotnic . Samice pelagických hlubinných chobotnic Japetella a Eledonella mají zelenožlutý kroužek v ústech, který jen příležitostně luminiscuje [119] ; to může hrát roli v reprodukci [120] . Stauroteuthis a další rody hlubokomořských chobotnic se dlouho považovaly za luminiscenční přísavky [121] , ale teprve nedávno se ukázalo , že vykazují bioluminiscenci [122] . Předpokládá se, že světelné čáry podél chapadel slouží k nalákání kořisti.

Rozmanitost luminiscenčních struktur u hlavonožců, stejně jako u měkkýšů obecně, je tedy extrémně vysoká a počet jejich nezávislých výskytů v průběhu evoluce je mnohem větší, než se běžně věří [110] .

Nemoci měkkýšů

Měkkýši jsou náchylní k řadě virových , bakteriálních a parazitárních onemocnění. Příklady virových onemocnění u měkkýšů jsou abalone virová ganglioneuritida ( AVG ) [123] a infekce virem podobným herpesu ; bakteriální – onemocnění hnědého prstence a fibróza larev/mláďat ( larvová / juvenilní fibróza ); parazitární — perkinsóza ( anglicky Perkinsosis ) , marteilióza ( anglicky Marteiliosis ), bonamióza ( anglicky Bonamiosis ), haplosporidióza ( anglicky Haplosporidiosis ) a mytilikolóza ( anglicky Mytilicolosis ) [124] (názvy nemocí jsou uváděny podle názvů parazitů-původců) .          

Mechanismy obrany měkkýšů jsou v současné době do značné míry nejasné. Na konci minulého století se věřilo, že měkkýši postrádají imunoglobuliny ( protilátky ) a získanou imunitu . Za hlavní obranný mechanismus byla považována fagocytóza . Nedávno však byla zjištěna široká škála typů krevních buněk (hemocytů) měkkýšů a jejich rozdíly v různých měkkýšech ; granulocyty tedy nebyly nalezeny u ušňů a hřebenatek , zatímco u jiných plžů byly nalezeny. Původ, životní cyklus, délka života a funkce každého typu buňky musí být ještě stanoveny [125] .

Některé patogeny měkkýšů jsou schopny ovlivňovat imunitní odpověď hostitele tím, že ji modifikují. Například mikrobuňky Bonamia roughleyi stimulují vlastní fagocytózu vhodnými hostitelskými hemocyty. Nicméně, toto nezabije bakterie; naopak, jeho buňky pokračují v proliferaci uvnitř hostitelské buňky, nakonec rozruší její obal a uvolní se ven. To vede k masivní destrukci krvinek a smrti hostitele, ústřice [125] .

Jsou známy případy, kdy chemikálie uvolněné patogenem kastrují měkkýše. Například látky vylučované sporocyty Zoogonius rubellus kastrují jeho hostitele, mořského plže Nassarius obsoletus . Studie sladkovodních plžů Lymnaea stagnalis infikovaných motolicou Trichobilharzia ocellata prokázaly, že látky vylučované motolicemi vyvolávají změny v expresi hostitelského genu. Výsledkem je potlačení mitotických dělení v mužském kopulačním orgánu a stimulace vývoje ženských dorzálních endokrinních tělísek. Obdobná situace nastává v případě měkkýše Haliotis asiinina a motolice Allopodocotyle sp. Schistosoma Schistosoma mansoni využívá neurotransmitery serotonin a dopamin hostitele Biomphalaria glabra pro své vlastní potřeby , čímž způsobuje změny v jejím endokrinním systému [125] .

V roce 2016 byla popsána nakažlivá rakovina u mlžů , přenášená mořskou vodou a infikující měkkýše různých druhů [126] .

Klasifikace

Existují různé názory na počet tříd měkkýšů; následující tabulka uvažuje 8 tříd moderních měkkýšů [127] a také 2 obecně uznávané třídy fosílií [128] . Třídy pittailed ( Caudofoveata ) a Brzdoobřiché ( Solenogastres ) jsou v některých starých pracích sloučeny do jedné třídy Shellfish ( Alacophora ), i když s největší pravděpodobností tyto třídy nejsou blízcí příbuzní [129] [130] .

V ruskojazyčné literatuře je zvykem rozlišovat dva podtypy typu Mollusca: Bokonervnye ( Amphineura ), který kombinuje lastury a měkkýše bez lastur, a Shellfish ( Conchifera ), který zahrnuje všechny ostatní moderní třídy [57] [131] .

název obraz Popis
Pit-tailed nebo caudofoveata ( Caudofoveata ) Žijí v mocnosti sypkých mořských sedimentů, kde zaujímají ekologickou niku selektivních detritivorů nebo predátorů [132] . Délka těla je obvykle 1-15 mm, někteří jedinci dosahují 30 mm [132] .
vrásčitý ( Solenogastres ) Mořští měkkýši, kteří žijí hlavně na koloniích hydroidních a korálových polypů , po kterých lezou a ohýbají své červí tělo. V souvislosti s úzkou specializací pro život na koloniích polypů je u většiny z nich zmenšena plášťová dutina, žábry a částečně i noha; vyvinutý ochranný kutikulární kryt, kožní svalový váček , specializovaná radula [58] .
Obrněné nebo chitony ( Polyplacophora ) Mořští pomalu lezoucí živočichové se živí škrábáním řas z pevného substrátu, ke kterému se přilepí ploskami nohou. Predátorských forem je málo. Na hřbetní straně - skořápka 8 desek; v případě nebezpečí se mohou schoulit do klubíčka jako ježek a odhalit talíře navenek. Plášťová dutina obsahuje mnoho párů žáber. Noha je opatřena podrážkou [57] .
Monoplacophora ( Monoplacophora ) Jedna z nejprimitivnějších tříd, mající archaické rysy - zachování rozsáhlých coelomických dutin, metamerie ve struktuře některých orgánových systémů a primitivní nervový systém [133] .
Mlži nebo lamelární žábry ( Bivalvia ) Nejcharakterističtějšími rysy struktury jsou přítomnost pláště dvou ventilů umístěných po stranách těla a zmenšení hlavy a všech s ní spojených útvarů, včetně raduly . Záhyby pláště naprosté většiny mlžů tvoří vstupní a výstupní sifony na zadním konci těla, pomocí kterých mlži organizují proudění vody v plášťové dutině [134] .
Lopata nebo noha ( Scaphopoda ) Délka těla je od 1,5 mm do 15 cm.Tělo je oboustranně symetrické, uzavřené v trubkovité schránce připomínající zakřivený tesák nebo sloní kel. Noha (u některých druhů redukovaná) bývá vybavena přívěsky v podobě páru postranních laloků nebo ozubeného kotouče a je uzpůsobena pro kopání v zemi. Na hlavě jsou ústa a četné nitkovité přívěsky ( captacules ), které slouží k vyhledávání a zachycování potravy. Hltan s čelistí a radulou (5 zubů v každém segmentu). Žábry jsou zmenšené, oči chybí. Oběhový systém je lakunárního typu, krevní oběh nastává v důsledku kontrakcí nohy [135] .
Plži nebo plži ( Gastropoda ) Nejpočetnější třídou v kmeni Mollusca , který zahrnuje asi 100 000 druhů, v Rusku je 1620 druhů [3] . Hlavním znakem plžů je torze , to znamená otočení viscerálního vaku o 180 °. Většina plžů se navíc vyznačuje přítomností turbospirální skořepiny [136] .
Hlavonožci ( Cephalopoda ) Chobotnice , chobotnice , sépie , pekelný upír . Třída měkkýšů charakterizovaná bilaterální symetrií a 8, 10 nebo více chapadly kolem hlavy, vyvinutými z nohy. U zástupců podtřídy Coleoidea nebo bibranchů je schránka redukovaná nebo zcela chybí, zatímco u zástupců Nautiloidea zůstává vnější schránka. Hlavonožci mají mezi bezobratlými nejdokonalejší oběhový systém [137] a nejvyvinutější nervový systém . Bylo popsáno přibližně 800 moderních druhů (a asi 11 000 fosilií), v Rusku - 70 druhů [3] .
† Rostroconchia Fosilní mořští měkkýši. Možní předci mlžů [138] .
† Helcionelloida Fosilní mořští šneci. Nejznámějším zástupcem je Latouchella [139] .

Srovnávací charakteristiky tříd měkkýšů

V následující tabulce je uveden srovnávací popis struktury tříd měkkýšů (v této tabulce jsou třídy pittailed ( Caudofoveata ) a brázděné ( Solenogastres ) sloučeny do jedné třídy - Shellless ( Aplacophora ), více viz níže o klasifikaci měkkýšů ):

Třída
Srovnávací parametr [13] Bez skořápky ( Aplacophora ) [129] měkkýši ( Polyplacophora ) [140] Monoplacophora ( Monoplacophora ) [141] Gastropoda ( Gastropoda ) [142] Hlavonožci ( Cephalopoda ) [143] Mlži ( Bivalvia ) [144] Spadefoot ( Scaphopoda ) [145]
Radula (struhadlo) Nepřítomný u 20 % Neomeniomorpha Tady je Tady je Tady je Tady je Ne Vnitřní, nemůže vyčnívat z těla
Široká svalnatá noha Snížené nebo chybí Tady je Tady je Tady je Proměněno v chapadla Tady je Malý, pouze na "přední" konci
viscerální vak (viscerální hmota) nevyjádřeno Tady je Tady je Tady je Tady je Tady je Tady je
Velké slepé střevo Některé chybí Tady je Tady je Tady je Tady je Tady je Ne
Velké metanefridie (ledviny) Chybějící Tady je Tady je Tady je Tady je Tady je malý, jednoduchý

Evoluce

Fosílie

Fosilní nálezy svědčí o tom, že se v období kambria objevily takové třídy měkkýšů, jako jsou plži, mlži a hlavonožci. Původ měkkýšů jako typu z bazální skupiny Lophotrochozoa a jejich následná diverzifikace do nám známých dochovaných a vyhynulých tříd je předmětem debat.

Jednou z hlavních kontroverzních otázek je systematické postavení některých zástupců fosilní ediakarské a raně kambrické fauny. Například Kimberella (organismus ze sedimentů starý 555 milionů let) byla Fedonkinem popsána jako „měkkýšovité“ zvíře [147] [148] , ale jiní badatelé zjistili, že je možné ji charakterizovat pouze jako „možná bilaterálně symetrickou“ [ 149] [150] .

Ještě akutnější je otázka, zda Wiwaxia (žijící před 505 miliony let) byla měkkýšem, respektive zda její ústní ústrojí byla jakousi radulou nebo zda měla blíže k ústním ústrojím mnohoštětinatců [149] [151] . Nicholas Butterfield, který Wiwaxii nepřipisoval měkkýšům , zároveň interpretoval starší (510–515 Ma) fosilie jako fragmenty raduly [152] .

O příslušnosti k druhu měkkýšů zástupců řádu Helcionelliformes , kteří se nacházejí v nalezištích starých 540 mil. let na Sibiři a v Číně , nejsou podobné pochybnosti [153] [154] . Jejich ulity se podobají ulitě hlemýžďů. Z těchto nálezů lze usoudit, že měkkýši s lasturami se objevili ještě dříve než trilobiti [139] . Většina objevených chelcyonelidů je dlouhá jen několik milimetrů, ale najdou se i exempláře dlouhé několik centimetrů. Bylo navrženo, že malí Helcyonellidi jsou juvenilní jedinci, zatímco velcí jsou dospělí [155] .

Někteří badatelé považují chelcionelidy za první plže [156] , jiní o tom pochybují kvůli nedostatku zjevných známek torze [146] [157] [158] .

Dlouhou dobu byla za nejstaršího hlavonožce považována Volborthella , stará přes 530 milionů let , ale objev lépe zachovaných exemplářů ukázal, že na rozdíl od měkkýšů nevylučoval schránku, ale sbíral ji ze zrn oxidu křemičitého . Navíc jeho schránky na rozdíl od schránek hlavonožců nejsou rozděleny na komory. Klasifikace Volborthella tak zůstává dodnes nejasná [159] .

Dosud nejstarší hlavonožec[ kdy? ] je považován za pozdně kambrický Plectronoceras . Jeho plášť je rozdělen na komory přepážkami - septy - a má sifon , jako u moderních nautilusů. Přítomnost "balastu" (kamenných usazenin) ve schránkách Plectronoceras vedla vědce k závěru, že tento měkkýš byl při dně a neplaval volně, jako moderní hlavonožci [160] . Všichni hlavonožci s vnější schránkou (kromě některých nautiloidů ) vymřeli na konci druhohor – před 65 miliony let [161] .

Předpokládá se, že rané kambrické fosilie Fordilla a Pojetaia jsou ranými mlži [162] [163] [164] [165] . V ordovických nalezištích (před 443–488 miliony let) se objevují mlži podobající se těm moderním [166] .

Dříve byly chiolity klasifikovány jako měkkýši . Měli lastury a dokonce i operculum a byli docela podobní měkkýšům [167] . Ale v roce 2017 bylo prokázáno, že Hyolitha je samostatný typ od supertypu chapadel (Lophophorata) [168] .

K nárůstu diverzity ekologických nik měkkýšů docházelo postupně. V období kambria se měkkýši nacházejí pouze v mořských sedimentech. K jejich distribuci do sladkovodních nádrží došlo v období devonu a první suchozemští měkkýši ( plicní plži ) byli nalezeni pouze ve vrstvách pocházejících z období karbonu [169] .

Fylogeneze

Fylogeneze ( evoluční strom) měkkýšů je předmětem debaty. Kromě sporů o to, zda jsou Kimberella a všichni Halwaxiida  měkkýši nebo blízcí příbuzní měkkýšů [149] [148] [170] [171] , vyvstávají také spory ohledně vztahu mezi skupinami moderních měkkýšů [172] . Některé skupiny zvířat tradičně považovaných za součást měkkýšů lze skutečně předefinovat jako odlišné od měkkýšů, ačkoli jsou to příbuzné organismy [173] .

Možný evoluční strom měkkýšů (2007) [150] [174] . Annelidé nejsou zahrnuti, protože analýza byla založena na pevných fosiliích [150]

Měkkýši patří do skupiny Lophotrochozoa [150] , vyznačující se přítomností trochoforové larvy a v případě Lophophorata přítomností speciálního krmného orgánu, lophoforu . Dalšími zástupci Lophotrochozoa jsou kroužkovci ( Annelida ) a 7 dalších druhů mořských organismů [175] . Diagram vpravo shrnuje informace o fylogenezi měkkýšů za rok 2007.

Vzhledem k tomu, že vztahy mezi členy tohoto evolučního stromu jsou nejasné, je obtížné izolovat vlastnosti zděděné všemi měkkýši od jejich posledního společného předka [176] . Například není jasné, zda vlastnil metamerismus (to znamená, zda spočíval v opakování stejných částí těla). Pokud tomu tak skutečně bylo, pak měkkýši pocházejí ze zvířat, jako jsou kroužkovci [177] . Vědci se v tomto bodě rozcházejí: Giribet a kolegové v roce 2006 uvedli, že pozorovaná metamerie ve struktuře žáber a navíjecích svalů nohy jsou pozdější transformace [178] , zatímco Sigwart v roce 2007 dospěl k závěru, že původní měkkýš měl metamerii a měl plazivé noha a mineralizovaná skořápka [172] . Předpokládá se také, že skořápka měkkýšů pocházela z jehlic (malých jehlic) měkkýšů bez lastur, ale to se špatně shoduje s výskytem jehel během ontogeneze [176] .

Schránka měkkýšů vznikla ze sliznic, které se postupným zpevňováním proměnily v kutikulu. Kutikula je nepropustná pro vodu a plyny, proto se s jejím vzhledem stala výměna plynů skrz kůži nemožná, což vedlo k vývoji složitějšího dýchacího aparátu - žábry [139] . Následně se kutikula více mineralizovala a během tvorby skeletu byl aktivován stejný transkripční faktor ( engrailed ) jako u jiných bilaterálně symetrických druhů [177] . První schránka měkkýšů byla vyztužena téměř výhradně minerálem aragonitem [179] .

Jak bylo uvedeno výše, předmětem diskuse jsou také rodinné vztahy mezi skupinami měkkýšů. Níže uvedené diagramy ukazují dva nejčastější úhly pohledu na tuto problematiku.

Morfologické studie mají tendenci rozlišovat klad měkkýšů, ale to je méně potvrzeno molekulární analýzou [180] . Molekulární analýza však ukázala i takové neočekávané parafilie , jako je rozdělení mlžů do všech ostatních skupin měkkýšů [181] .

V roce 2009 se však při porovnávání morfologických a molekulárních fylogenetických dat ukázalo, že měkkýši nejsou monofyletickou skupinou; zejména spadepodi a mlži se ukázali jako samostatné monofyletické skupiny, které nejsou příbuzné s jinými třídami měkkýšů. Tradičně zvažovaný typ měkkýšů se tedy ukázal jako polyfyletický a jeho monofylii lze obnovit pouze vyloučením mlžů a rýžovníků [173] . Analýza z roku 2010 potvrzuje tradiční seskupování varlat a netestovaných měkkýšů, ale také potvrdila, že měkkýši nejsou monofyletickou skupinou. Tentokrát se ukázalo, že zbrázděná břicha mají blíže k některým neměkkýšům než k měkkýšům [182] .

V současné době dostupné molekulární údaje jsou nedostatečné k jasnému stanovení fylogeneze měkkýšů. Moderní metody určování identity pokladů jsou navíc náchylné k nadhodnocování, takže je riskantní přikládat jejich údajům příliš velkou váhu, i když různé studie docházejí ke stejným závěrům [183] . Místo odstranění mylných představ o nesprávných rodinných vztazích přinesly nedávné studie nové vize vztahu skupin měkkýšů, takže byla zpochybněna i hypotéza o izolaci skupiny měkkýšů [184] .

Hypotéza " Aculifera " [150] Hypotéza " Testaria " [150]

Ochrana měkkýšů

K říjnu 2017 obsahuje Červený seznam IUCN údaje pro 7276 druhů měkkýšů, z nichž 297 druhů je považováno za vyhynulé a dalších 1984 druhů (souvisejících především s třídou plžů) je ve vysoce rizikových kategoriích (kategorie EW, ČR, EN, seznam VU) [186] . 42 druhů měkkýšů je uvedeno v Červené knize Ruska [187] . Naprostá většina ohrožených druhů různého stupně rizika jsou suchozemské a sladkovodní [188] .

IUCN považuje za hlavní rizikové faktory pro měkkýše znečištění životního prostředí (hlavně tekutý odpad ze zemědělství a dřevozpracujícího průmyslu) a také úpravu vodních zdrojů pro lidské potřeby (stavba přehrad, odvádění vody) [186] . Jinými slovy, antropogenní faktory mají mnohem silnější vliv na početnost měkkýšů než přirozené. Antropogenní faktory značně urychlují proces vymírání měkkýšů. Na Havajských ostrovech před jejich kolonizací Evropany tedy byla frekvence vymírání asi 1 druh na milion let. S příchodem Polynésanů se tato frekvence zvýšila na 1 druh za 100 let. Od roku 1778, kdy kapitán James Cook otevřel Havaj Evropanům, dosáhla frekvence vymírání 1-3 druhů za rok. Na ostrově Moorea ve Francouzské Polynésii vyhynulo během necelých 10 let 8 druhů a poddruhů rodu Partula v důsledku vysazení dravého plže Euglandina rosea [188] .

Kriticky ohrožení měkkýši sdílejí řadu společných rysů: pozdní puberta, relativně dlouhá životnost, nízká plodnost, omezený rozsah a specifické prostředí [188] .

Samostatnou skupinu ohrožených měkkýšů tvoří endemičtí ostrovní měkkýši : zástupci čeledi plžů Bulimulidae , endemičtí na Galapágách ; podčeledi plžů Achatinellinae , endemických na Havajských ostrovech, a další [188] .

Existují však měkkýši, které lze nazvat „úspěšnými“: obří africký plž Lissachatina fulica ‎, již zmíněný dravý plž Euglandina rosea , sladkovodní mlž Corbicula fluminea . S fantastickou plodností a schopností přizpůsobit se různým podmínkám rychle zachycují prázdné ekologické niky a v současné době se nacházejí v široké škále biotopů [188] .

Lidská interakce

Po tisíce let lidé konzumovali měkkýše. Kromě toho korýši sloužili jako zdroj různých cenných materiálů, jako jsou perly , perleť , purpur , tkhelet a jemné prádlo . V některých kulturách sloužily škeble jako platidlo. Bizarní tvary a gigantická velikost některých měkkýšů daly vzniknout mýtům o mořských příšerách, jako je kraken . Měkkýši některých druhů jsou jedovatí a mohou být pro člověka nebezpeční. Mezi měkkýši se vyskytují i ​​zemědělskí škůdci, například obří Achatina , a také různí slimáci.

Použití

V potravinářském průmyslu

Měkkýši, zejména mlži , jako jsou slávky a ústřice , sloužili jako potrava lidem již od starověku [189] . Mezi další běžně konzumované měkkýše patří chobotnice , chobotnice , sépie a hlemýždi [190] . V roce 2010 bylo v akvakulturních farmách vypěstováno 14,2 milionů tun měkkýšů, což je 23,6 % z celkové hmotnosti snědených měkkýšů [191] . Některé země regulují dovoz měkkýšů a jiných mořských plodů , především proto, aby minimalizovaly riziko otravy toxiny , které se v těchto organismech hromadí [192] .

Pokud jde o objem rybolovu, plži jsou horší než mlži. Jedí takové mořské plže, jako je mořský talíř ( Patella ), ušeň ( Haliotis ), trubači ( Buccinum ) ( rybolov se provádí na Dálném východě v Rusku , vyrábí se z nich konzervy), littoriny ( Littorina ), mořští zajíci ( Aplysia ). Ze suchozemských plžů v některých zemích jedí plže rodů Achatina , Lissachatina , Helix , slimáci [193] . V některých evropských zemích jsou šneci révové ( Helix pomatia ) chováni ve speciálních farmách [63] .

V současnosti je těžba mlžů podřadná než jejich umělý chov v marikultuře . Mušle a ústřice se tak pěstují na speciálních farmách . Obzvláště velkého úspěchu dosáhly tyto farmy v USA , Japonsku , Francii , Španělsku a Itálii . V Rusku se takové farmy nacházejí na březích Černého , ​​Bílého , Barentsova a Japonského moře . Kromě toho se v Japonsku rozvíjí marikultura perlorodky mořské ( Pinctada ) [194] . Strombus gigant je cenným komerčním měkkýšem pro místní obyvatele Karibiku , včetně Kuby [195] .

Hlavonožci jsou lovná zvěř, k jídlu se používá maso sépie, chobotnice a chobotnice. Sépie a některé chobotnice se sklízejí, aby se získala inkoustová kapalina, ze které se vyrábí přírodní inkoust a inkoust [196] .

Při výrobě luxusního zboží a šperků

Většina měkkýšů, kteří mají lastury, tvoří perly, ale komerční hodnotu mají pouze perly potažené vrstvou perleti . Vytvářejí je pouze mlži a někteří plži [146] [197] . Mezi přírodními perlami mají nejvyšší hodnotu perly mlžů Pinctada margaritifera a Pinctada mertensi , kteří žijí v tropické a subtropické části Tichého oceánu . Komerční chov perel zahrnuje řízené začleňování pevných částic do ústřic a následný sběr perel. Jako materiál pro vnášené částice se často používají rozemleté ​​schránky jiných měkkýšů. Použití tohoto materiálu v průmyslovém měřítku přivedlo některé druhy sladkovodních mlžů na jihovýchodě Spojených států na pokraj vyhynutí [197] . Komerční pěstování perlorodek dalo podnět k intenzivnímu výzkumu onemocnění měkkýšů, který je nezbytný pro zajištění zdraví populace pěstovaných druhů [198] .

Perleť extrahovaná ze skořápek se používá k výrobě různých předmětů, jako jsou knoflíky , a také na vykládání [199] .

Kromě perel jsou korýši zdrojem některých dalších luxusních věcí. Takže fialová je extrahována z hypobranchiálních žláz některých jehel . Podle historika IV století před naším letopočtem. E. Theopompa , purpur měl cenu stříbra [200] . Velké množství lastur jehel nalezených na Krétě podporuje předpoklad, že minojská civilizace byla průkopníkem používání purpuru již ve 20. a 18. století před naším letopočtem. př. n. l., dávno před Tyrem , se kterým je tento materiál často spojován [201] [202] .

Thelet ( hebrejsky תכלת ‏‎ ) je živočišné barvivo používané ve starověku k barvení látek modře , azurově nebo purpurově modře . Tkhelet je důležitý pro některé judaistické obřady jako povinný atribut takových předmětů, jako je tzitzit (štětce pro vidění) a oděv velekněze . Navzdory skutečnosti, že způsob získávání tkhelet byl ztracen v 6. století našeho letopočtu, e., nyní ve vědeckém světě existuje prakticky konsenzus, podle kterého byl zdrojem tkhelet také zástupce čeledi jehličkovitých murexů ( Hexaplex trunculus ) [203] . Len  je drahá tkanina, materiálem pro její výrobu je byssus . Je to proteinový materiál vylučovaný některými druhy mlžů (nejznámější Pinna nobilis ), aby se přichytili na mořském dně [204] . Procopius Caesarea , popisující perské války v polovině 6 e. tvrdil, že pouze příslušníci vládnoucích tříd směli nosit jemné prádlo chlamys [205] .

Ulity měkkýšů (nebo jejich jednotlivé fragmenty) byly v některých kulturách používány jako platidlo. Hodnota granátů nebyla pevná, ale závisela na počtu nábojů na trhu. Proto byly vystaveny nepředvídaným nárůstům inflace souvisejícím s objevem „zlatého dolu“ nebo vylepšenými způsoby přepravy [206] . V některých kulturách sloužily šperky z mušlí jako znaky společenského postavení [207] .

jako domácí mazlíčci

Doma se v nich nejčastěji vyskytuje suchozemský obr Achatina [208] a šneci hroznoví. Slimáci , melanie [209] , spirály a jezírkové plži [ 210] jsou běžní v akvaristice . Ve velkých akváriích se lze setkat s chobotnicemi, olihněmi a sépiemi [211] .

V oblasti výzkumu

Kuželové toxiny jsou svým účinkem vysoce specifické. Relativně malá velikost jejich molekul usnadňuje jejich laboratorní syntézu. Tyto dvě vlastnosti dělají z kuželových toxinů objekt výzkumu v oblasti neurověd [212] [213] . Velký zájem pro vývoj léků jsou také měkkýši . Zvláštní pozornost na sebe věnují měkkýši, v jejichž trávicím traktu žijí symbiotické bakterie. Je možné, že látky vylučované těmito bakteriemi najdou uplatnění jako antibiotika nebo neurologická činidla [214] .

Jiné použití

Mineralizovaná schránka měkkýšů je dobře zachována ve fosilní formě. V paleontologii proto fosilní měkkýši slouží jako „ geologické hodiny “, které umožňují stratigrafické datování vrstev hornin s velkou přesností [215] . Ulity měkkýšů se od pradávna používaly jako materiál pro výrobu různých nástrojů: udice, dláta, škrabky, trysky na motyky [199] . Samotné mušle byly používány jako nádoby, stejně jako hudební nástroje ( konkh ) a ozdoby [199] .

Schránky převážně plžů, ale i mlžů a hlavonožců jsou předměty ve světě rozšířeného typu sbírky [216] . Vznikl v dobách antiky a největší obliby dosáhl v době velkých geografických objevů . V polovině 19. století se v interiéru viktoriánských domů vždy nacházela prosklená skříň, kde byly kromě zkamenělin a minerálů vystaveny i schránky mořských měkkýšů . Tento typ sběratelství zůstává populární i dnes [216] .

Škůdci

Některé druhy měkkýšů (hlavně plži ) jsou škůdci zemědělských plodin [217] . Takový druh, který se dostane do nového prostředí, je schopen vyvést z rovnováhy místní ekosystém . Příkladem je obří Achatina ( Lissachatina fulica ‎) , rostlinný škůdce. Byl zavlečen do mnoha oblastí Asie a také na mnoho ostrovů v Indickém a Tichém oceánu. V 90. letech se tento druh dostal do Západní Indie . Pokus o boj s vysazením dravého plže Euglandina rosea situaci jen zhoršil: tento predátor Achatinu ignoruje a místo toho vyhubí původní druhy plžů [218] .

Hroznový šnek poškozuje hrozny a slimáci poškozují  zahradní plodiny [193] . Plzák rolní ( Agriolimax agrestis ) poškozuje ozimé plodiny , brambory , tabák , jetel , zahradní rostliny a plzák síťový ( Deroceras reticulatum ) poškozuje plodiny rajčat a zelí [66] . V jižních oblastech představují slimáci rodu Parmacella hrozbu pro zahrady a sady [63] .

Novozélandský sladkovodní plž Potamopyrgus antipodarum byl poprvé zaznamenán v Severní Americe v polovině 80. let 20. století, nejprve na západě a poté na východě Spojených států [219] . Přestože délka jednoho plže je v průměru asi 5 mm [220] , jeho výjimečná plodnost vede ke koncentraci až půl milionu jedinců na metr čtvereční, což vede k rychlému vyhynutí místního hmyzu a měkkýšů, stejně jako ryb spojených s jsou v potravním řetězci [221] .

Někteří měkkýši jsou nepřáteli komerčních měkkýšů, například výše zmínění draví plži. Crepidula fornicata se někdy objevuje na březích ústřic (tedy na mělčinách Severního moře a Atlantského oceánu [70] ) a v takovém množství, že samotné ústřice se stávají neviditelnými; v důsledku toho ústřice hynou [99] .

Lodní červi z třídy mlžů se usazují ve dřevě ponořeném do vody, včetně podvodních částí dřevěných člunů a lodí, jakož i ve stacionárních hydraulických konstrukcích. Lodní červ v průběhu své životní aktivity (viz sekce výživa výše ) vybrušuje četné chodby ve dřevě, což přispívá k jeho rychlé destrukci [222] . Roční škody způsobené lodními červy se pohybují v milionech [223] .

Malý mlž Dreissena polymorpha je přichycen k pevnému substrátu byssem a tvoří výrazné agregace. Často se usazuje v trubkách a vodovodních potrubích a ucpává je [224] .

Korýši a lidské zdraví

Mnoho měkkýšů produkuje nebo hromadí toxiny z prostředí , které představují hrozbu pro lidské zdraví a někdy i lidský život. Otrava může nastat, když je měkkýš kousnut, dotýkán nebo sněden. Mezi smrtelně nebezpečné měkkýše patří některé druhy šišek plžů a chobotnice modroprsté (která napadá člověka pouze při provokaci) [225] . Všechny chobotnice jsou do určité míry .

Počet lidí, kteří zemřou na kontakt s měkkýši, je méně než 10 % z těch, kteří zemřou na kontakt s medúzami [227] . Kousnutí tropickým druhem chobotnice Octopus apollyon způsobuje těžký zánět, který může i při správné léčbě trvat déle než měsíc [228] . Kousnutí Octopus rubescens , pokud není správně léčeno, může způsobit nekrózu tkáně , a pokud je správně léčeno, může být omezeno na týden bolestí hlavy a celkové slabosti [229] .

Šišky všeho druhu jsou jedovaté a při dotyku mohou štípat. Zástupci většiny druhů jsou ale příliš malí na to, aby představovali vážnou hrozbu pro člověka. Obvykle se tito draví plži živí mořskými bezobratlými (některé velké druhy se živí i rybami). Jejich jed je směsí mnoha toxinů, z nichž některé působí rychle, zatímco jiné jsou pomalejší, ale silnější. Na základě chemického složení kuželových toxinů vyžadují k výrobě méně energie než toxiny hadů nebo pavouků [212] . Existují zdokumentované důkazy o četných případech otrav a také o řadě úmrtí [227] . Zdá se, že jen několik velkých druhů představuje pro člověka vážné nebezpečí: ty, které jsou schopny chytit a zabít ryby [230] .

Existují také mlži, kteří jsou pro člověka jedovatí; otrava může být doprovázena paralytickými účinky ( anglicky  Paralytic shellfish poisoning, PSP ), ztrátou paměti ( anglicky  Amnesic shellfish poisoning, ASP ), gastroenteritidou , dlouhodobými neurologickými poruchami a dokonce smrtí. Toxicita mlžů je způsobena jejich akumulací jednobuněčných organismů produkujících toxin : rozsivek nebo dinoflagelátů , které filtrují z vody; někdy toxiny přetrvávají i v dobře uvařených měkkýšech [231] . Jedovatost mlže Crassostrea echinata je tedy dána toxiny protista Pyrodinium bahamense ze skupiny dinoflagelátů [232] .

Sladkovodní plži v tropech jsou mezihostiteli motolic (trematod) rodu Schistosoma , kteří způsobují onemocnění schistosomiáza [233] . S. mansoni prochází larválním stádiem u plžů rodu Biomphalaria vyskytujících se v Africe , na Arabském poloostrově a v Jižní Americe . S. haematobium využívá jako mezihostitele plže rodu Bulinus , běžného ve sladkých vodách Afriky a Arabského poloostrova. Malý rybniční plž ( Limnea truncatula ) , který se vyskytuje po celém Rusku, je mezihostitelem motolice jaterní , která parazituje v jaterních kanálcích kopytníků a lidí [234] .

Obří tridacna ( Tridacna gigas ) může teoreticky představovat nebezpečí pro člověka za prvé kvůli ostrým hranám, za druhé může sevřít končetinu potápěče křídly. Dosud však nebyla hlášena žádná lidská úmrtí v důsledku tridacny [235] .

Obraz měkkýšů v kultuře

V lidské kultuře se vytvořily ustálené stereotypy ve vztahu ke třem nejznámějším třídám měkkýšů – plži, mlži a hlavonožcům.

Hlavonožci

Obraz hlavonožce mořské příšery je jedním z nejoblíbenějších stereotypů měkkýšů. Bájný tvor kraken byl popsán jako gigantický hlavonožec [236] tak přesvědčivě, že byl dokonce zařazen do prvního vydání Linnéova systému přírody . Obraz obří chobotnice nebo chobotnice, která představuje nebezpečí pro lodě i lidi, byl opakovaně zaznamenán jak v literatuře (například scéna bojů s chobotnicemi v románu Julese Verna „ Dvacet tisíc mil pod mořem “), a v malbě a kině (například ve filmech série " Piráti z Karibiku "). Slovo „chobotnice“ se stalo stabilním eufemismem pro zločineckou organizaci , jako například ve stejnojmenném televizním seriálu . Moderní obraz hlavonožce Katatsumoridako vytvořili bratři Strugatští a popsali jej v románu Vlny uhasí vítr [ 237] .

V roce 1957 byl ve Spojených státech uveden film o obřích prehistorických měkkýšech The Monster That Challenged the World [238] .

Gastropodi

Kulturní stereotyp hlemýždě je obvykle stereotypem malého, pomalého [239] a bezbranného tvora. Obraz „hlemýždě na svahu“, na kterém nic nezávisí a který nemůže nic změnit, je použit v názvu stejnojmenného Strugackého románu , který je narážkou na slavné haiku Issy („Ticho, tiše se plazte , hlemýžď, po svahu Fudži, až do samých výšin!"). Zároveň byl v Japonsku uctíván duch v podobě hlemýždě - „Mistr vody“. Podle D. Trofimova symbolizuje šnečí ulita v příběhu Virginie Woolfové „Kew Gardens“ vývoj zápletky ve spirále [240] . Kromě Japonců jsou hlemýždi ústředními postavami altajských, melanéských mytologií a také mytologie obyvatel Nauru [241] . V křesťanství sloužila pomalost hlemýžďů k tomu, aby se z nich stal symbol smrtelného hříchu  - lenosti [242] .

Mlži

Mlži byli ve starověké řecké kultuře spojováni s kultem Afrodity . Takže na obraze „ Zrození Venuše “ od Botticelliho se Venuše vznáší ke břehu na skořápce. Skořápka je také přítomna na fresce s podobným námětem nalezeným v Pompejích . Mušle hřebenatek byly nezbytnou součástí kultu bohyně matky ve Phaistos [243] . Obraz hřebenatky a někdy i samotné lastury si během středověku připevňovali na oblečení cestovatelé, kteří se vydali na pouť do Svatých míst. Taková skořápka sloužila k duchovním i zcela pozemským účelům, jako nádoba na sbírání almužen a talíř na jídlo. Kvůli zvyku poutníků se zdobit tímto způsobem se do francouzštiny dostalo moderní označení hřebenatky, „mušle svatého Jakuba“ ( francouzsky  coquille St. Jacques ).

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , str. 276.
  2. ↑ Ponder, Lindberg, 2008 , s. jeden.
  3. ↑ 1 2 3 Vyšší taxony živočichů: údaje o počtu druhů pro Rusko a celý svět . ZOOINT . Zoologický ústav Ruské akademie věd. Získáno 13. července 2013. Archivováno z originálu 1. listopadu 2011.
  4. ↑ Extreme Bivalves  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Rock the Future . Paleontologický výzkumný ústav a jeho Muzeum Země. Získáno 14. října 2013. Archivováno z originálu 8. ledna 2014.
  5. ↑ Walde A., Hofmann JB Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Universitätsbuchhandlung Carla Wintera, 1938. - S. 103.
  6. ↑ de Vaan M. Etymologický slovník latiny a dalších jazyků kurzívy. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 386.
  7. ↑ 1 2 Shorter Oxford English Dictionary  / L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, C. T. Onions. — Oxford University Press , 1964.
  8. ↑ Konchiologie // Konda-Kun. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1973. - S. 88. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, v. 13).
  9. ↑ Rawat, 2010 , str. 7.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Měkkýši // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  11. ↑ C. Michael Hogan. Mariánský příkop (nedostupný odkaz) . Záhady naší planety . zoopage.ru (23. srpna 2010). Získáno 21. července 2013. Archivováno z originálu 7. října 2013. 
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Příručka mořské fauny severozápadní  Evropy . - Oxford University Press , 1996. - S. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
  13. ↑ 1 2 Brusca RC a Brusca GJ Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 284-291.
  15. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. a Nishiguchi MK Důkazy pro klad složený z měkkýšů se sériově se opakujícími strukturami: Monoplacophorans jsou příbuzné s chitony   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2006. - Květen ( vol. 103 , č. 20 ). - str. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  16. ↑ Rawat, 2010 , str. čtyři.
  17. ↑ Beklemishev V. N. Základy srovnávací anatomie bezobratlých. M. : Nauka, 1964, vol. 1, str. 159.
  18. ↑ Zarenkov N. A. Srovnávací anatomie bezobratlých. Korýši. M. : Nakladatelství Moskevské univerzity, 1989, s. 3.
  19. ↑ 12 Rawat , 2010 , str. 142.
  20. ↑ Rawat, 2010 , str. 5.
  21. ↑ 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman ER; Clarke M.R., ed. Mollusca, 11. Forma a funkce. - N. Y. : Academic Press, 1985. - S. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS a Barnes RD Zoologie bezobratlých. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
  23. ↑ Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. Evoluce komplexu hlav hlavonožců sestavením více částí těla měkkýšů: Evidence from Nautilus embryonic development  (anglicky)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2008. - Leden ( roč. 269 , č. 1 ). - str. 1-17 . - doi : 10.1002/jmor.10564 . — PMID 17654542 .
  24. ↑ Beklemishev V. N. Základy srovnávací anatomie bezobratlých. M. : Nauka, 1964, vol. 1, str. 156.
  25. ↑ Fosilie nalezená v blízkosti společného předka měkkýšů a kroužkovců . Získáno 24. října 2013. Archivováno z originálu 29. října 2013.
  26. ↑ Porter, S. Chemie mořské vody a časná karbonátová biomineralizace  //  Science : journal. - 2007. - Sv. 316 , č.p. 5829 . — S. 1302 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - . — PMID 17540895 .
  27. ↑ Dr. Ellis L. Yochelson. Diskuze o raných kambrických „měkkýších“ // Journal of the Geological Society . - 1975. - Sv. 131. - S. 661-662. - doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  28. ↑ Cherns L. Staropaleozoická diverzifikace chitonů (Polyplacophora, Mollusca) na základě nových dat ze siluru z Gotlandu, Švédsko  // Lethaia. - 2004. - Sv. 37, č. 4 . - S. 445-456. - doi : 10.1080/00241160410002180 .
  29. ↑ Tompa AS Srovnávací studie ultrastruktury a mineralogie vajíček kalcifikovaného suchozemského plže (Pulmonata: Stylommatophora  )  // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - Sv. 150 , č. 4 . - S. 861-887 . - doi : 10.1002/jmor.1051500406 .
  30. ↑ Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD „Šupinatý plž“: nový rod a druh hydrotermálního ventilačního endemického plže (Neomphalina: Peltospiridae) z Indického oceánu  //  Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Sv. 81 , č. 3 . - str. 322-334 . - doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
  31. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetika se základy selekce. - Petrohrad. : Nakladatelství N-L, 2010. - S. 295. - 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  32. ↑ 1 2 3 Rawat, 2010 , str. 6.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , str. 277-279.
  34. ↑ 1 2 Saxena, 2005 , str. 2.
  35. ↑ Aseev N. Eferentní kopie aktivity neuronů v potravním chování šneka révového Helix pomatia L. (nepřístupný odkaz) . Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 26. září 2013. 
  36. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 121-122.
  37. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 122.
  38. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 119.
  39. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 330.
  40. ↑ Rawat, 2010 , str. osm.
  41. ↑ Sharova, 2002 , str. 291.
  42. ↑ Poikilosmotická zvířata // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  43. ↑ Osmoregulace // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  44. ↑ Dillon, Robert T. Ekologie sladkovodních měkkýšů. - Cambridge University Press, 2000. - 509 s.
  45. ↑ Orgán podobný ledvinám pomáhá sladkovodním šnekům osmoregulovat . Získáno 20. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 26. září 2013.
  46. ↑ G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Protandrický hermafroditismus u mlže Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Středomořská věda o mořích. - 2013. - T. 14 , č. 1 . - S. 86-91 .
  47. ↑ Sharova, 2002 , str. 324.
  48. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 124.
  49. ↑ Hartfield P. a Hartfield E. (1996). Pozorování konglutinátů Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135(2) 370-75.
  50. ↑ Sharova, 2002 , str. 312.
  51. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 130.
  52. ↑ Encyklopedie života : Úvod do měkkýšů . Získáno 28. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 27. září 2013.
  53. ↑ 1 2 Variabilita mořského klimatu na severním Islandském šelfu v 1357letém proxy archivu založeném na přírůstcích růstu u mlžů Arctica islandica . Získáno 23. března 2015. Archivováno z originálu 24. září 2015.
  54. ↑ Očekávaná délka života // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  55. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Maximální velikost skořápky, rychlost růstu a věk zrání korelují s dlouhověkostí u mlžů  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Sv. 66A, č. 2 . - S. 183-190. - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  56. ↑ I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Pokročilý věk pro pohlavní zralost v oceánu quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Mořská biologie. - 1980. - Sv. 57, č. 1 . - S. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  57. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , str. 279.
  58. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 283.
  59. ↑ Sharova, 2002 , str. 284.
  60. ↑ Sharova, 2002 , str. 321.
  61. ↑ Sharova, 2002 , str. 286.
  62. ↑ I. Kh. Sharova. Zoologie bezobratlých. - Moskva: VLADOS, 2004. - S. 288.
  63. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , str. 470.
  64. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 288.
  65. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 298.
  66. ↑ 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 127.
  67. ↑ Ivan O. Něchajev. Dva druhy parazitických měkkýšů nové pro ruská moře  // Ruthenica. - 2011. - Sv. 21, č. 1 . - S. 69-72.
  68. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 304.
  69. ↑ Sharova, 2002 , str. 295.
  70. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , str. 481.
  71. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 315.
  72. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 134.
  73. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 316.
  74. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologie endosymbiotického mlže, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (anglicky)  // Molluscan Research : journal. - 2011. - Sv. 31 , č. 2 . - str. 114-124 .
  75. ↑ Sharova, 2002 , str. 322.
  76. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , str. 498.
  77. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 332.
  78. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 333.
  79. ↑ Steneck RS; Watling L. Schopnosti krmení a omezení býložravých měkkýšů: Funkční skupinový přístup  // Mořská biologie. - 1982. - Sv. 68, č. 3 . - S. 299-319. - doi : 10.1007/BF00409596 .
  80. ↑ Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) ve stravě Neopilina galatheae (Měkkýši, Monoplacophora)  (anglicky)  // Galathea : journal. — Sv. 16 . - S. 095-098 . Archivováno z originálu 30. listopadu 2012.
  81. ↑ Publishers, Bentham Science. Současná organická chemie . — 1999.
  82. ↑ Gele H. Dieta některých antarktických nudibranchů (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)  // Mořská biologie. - 1989. - Sv. 100, č. 4 . - S. 439-441. - doi : 10.1007/BF00394819 .
  83. ↑ Lambert WJ Koexistence hydroidních nahých větví: Záleží na biologii krmení a využívání stanovišť?  (anglicky)  : journal. - doi : 10.2307/1542096 .
  84. ↑ Trnová hvězdice (Acanthaster planci) (nedostupný odkaz) . Získáno 21. srpna 2013. Archivováno z originálu 5. října 2013. 
  85. ↑ Solemia – článek z Biologického encyklopedického slovníku
  86. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 135.
  87. ↑ Jensen KR (listopad 2007). Biogeografie Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Archivováno 5. října 2013 na Wayback Machine . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006) (3-4): 255-281.
  88. ↑ Sharova, 2002 , str. 318.
  89. ↑ Přirození nepřátelé suchozemských měkkýšů / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 s. - ISBN 0-85199-319-2 .
  90. ↑ Charles D. Derby. Útěk inkoustem a vylučováním: Mořští měkkýši se vyhýbají predátorům prostřednictvím bohaté řady chemikálií a mechanismů  // Biol. Býk. - 2007. - Sv. 213, č. 3 . - S. 274-289.
  91. ↑ Thorp JH; Delong MD; Casper AF Experimenty in situ o predátorské regulaci mlžů ( Dreissena polymorpha ) v řekách Mississippi a Ohio  //  Freshwater Biology : journal. - 1998. - Sv. 39 , č. 4 . - S. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  92. ↑ Hulscher JB Ústřičník Haematopus ostralegus jako predátor mlže Macoma balthica v Nizozemském Waddenském moři  //  Ardea : journal. - 1982. - Sv. 70 . - S. 89-152 .  (downlink od 30-12-2013 [3230 dní])
  93. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Vývoj chování při praskání lastur u racků stříbřitých  (anglicky)  // The Auk: journal. - 1978. - Sv. 95 , č. 3 . - str. 577-579 .
  94. ↑ Jestřábi a káně // Dětská encyklopedie. Zvířecí říše / Per. z angličtiny. S. V. Chudová. - M. : CJSC "Publishing House Onyx", 2000. - S. 100. - 256 s. - ISBN 5-249-00214-5 .
  95. ↑ Hala KRL; Schaller GB Chování kalifornské mořské vydry při používání nástrojů  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Sv. 45 , č. 2 . - str. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  96. ↑ Fukuyamaa AK; Olivera JS Mořská predace hvězd a mrožů na mlži v Norton Sound, Beringovo moře, Aljaška  //  Ophelia: journal. - 1985. - Sv. 24 , č. 1 . - str. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  97. ↑ Harper, Elizabeth M. Role predace v evoluci cementace u  mlžů //  Paleontologie : deník. - 1990. - Sv. 34 , č. 2 . - S. 455-460 .  (nedostupný odkaz)
  98. ↑ Wodinsky, Jerome. Pronikání skořápky a krmení plžů chobotnicí  (anglicky)  // American Zoologist: journal. - Oxford University Press , 1969. - Sv. 9 , č. 3 . - S. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  99. ↑ 1 2 Měkkýši - článek z Collier's Encyclopedia
  100. ↑ Pacific Razor Clam . Kalifornské ministerstvo ryb a zvěře (2001). Získáno 9. května 2012. Archivováno z originálu dne 24. srpna 2013.
  101. ↑ Bourquin, Avril. Mlži: Noha a lokomoce (nedostupný odkaz) . The Phylum Mollusca (2000). Získáno 19. dubna 2012. Archivováno z originálu 24. srpna 2013. 
  102. ↑ Hodgson AN Studie o hojení ran a odhad rychlosti regenerace sifonu Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: journal. - 1981. - Sv. 62 , č. 2 . - str. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  103. ↑ Fleming PA; Muller D.; Bateman PW Nechte to všechno za sebou: taxonomická perspektiva autotomie u bezobratlých  //  Biologické recenze: časopis. - 2007. - Sv. 82 , č. 3 . - str. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  104. ↑ RML Ates. Pozorování symbiózy mezi Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) a Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) . Získáno 21. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 4. října 2013.
  105. ↑ MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. Morfologie symbiózy mezi Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) a Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Býk. - 2001. - Sv. 200-P. 336-343.
  106. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 131.
  107. ↑ Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Biologická rozmanitost: řasy a houby. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - S. 42-43. — 269 s. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
  108. ↑ Bizarní bioluminiscenční hlemýžď: Tajemství podivného měkkýše a jeho využití světla jako možného obranného mechanismu odhaleno . Získáno 18. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 6. dubna 2014.
  109. ↑ Měkkýši: Bioluminiscence (odkaz není k dispozici) . Získáno 13. října 2013. Archivováno z originálu 25. ledna 2014. 
  110. ↑ 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminiscence v moři  // Annual Review of Marine Science. - 2010. - Sv. 2. - S. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
  111. ↑ Sleď PJ Luminiscence u hlavonožců a ryb // Symp. Zool. soc. Londýn. - 1977. - č. 38 . - S. 127-159.
  112. ↑ Ruby EG, McFall-Ngai MJ Chobotnice, která svítí v noci: vývoj zvířecího a bakteriálního mutualismu // J. Bacteriol. - 1992. - č. 174 . - S. 4865-4870.
  113. ↑ Jones B., Nishiguchi M. Counterillumination in the hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. - 2004. - č. 144 . - S. 1151-1155.
  114. ↑ Nyholm SV, McFall-Ngai M. Vítězství: nastolení symbiózy chobotnice-vibrio // Nat. Rev. microbiol. - 2004. - č. 2 . — S. 632.
  115. ↑ Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Rozpoznání mezi symbiotickým Vibrio fischeri a hemocyty Euprymna scolopes // Environ. microbiol. - 2009. - č. 11 . - S. 483-493.
  116. ↑ Sleď PJ, Widder EA, Treska jednoskvrnná SHD Korelace bioluminiscenčních emisí s ventrálními fotofory u mezopelagické chobotnice Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. - 1992. - č. 112 . - S. 293-298.
  117. ↑ Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Treska jednoskvrnná SHD Produkce světla hroty paží hlubokomořského hlavonožce Vampyroteuthis infernalis // Biol. Býk. - 2003. - č. 205 . - S. 102-109.
  118. ↑ Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Chování ve tmě: lokomoční, chromatické, posturální a bioluminiscenční chování hlubinné chobotnice Octopoteuthis deletron Young 1972  // Biol. Býk. - 2009. - Sv. 216, č. 1 . - S. 7-22.
  119. ↑ Robison BH, Young RE Bioluminescence u pelagických octopodů. - 1981. - č. 35 . - S. 39-44.
  120. ↑ Sleď PJ Sex se zapnutými světly? Přehled bioluminiscenčního sexuálního dimorfismu v moři // J. Mar. Biol. Doc. SPOJENÉ KRÁLOVSTVÍ. - 2007. - č. 87 . - S. 829-842.
  121. ↑ Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, "Valdivia" 1898-1899. - Stuttgart, Německo: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
  122. ↑ Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Bioluminiscence v hlubokomořském chobotnici cirrate Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda)  // Biol. Býk. - 1999. - č. 197 . - S. 26-39.
  123. ↑ Virová onemocnění měkkýšů: Abalone virová ganglioneuritida (AVG) (nedostupný odkaz) . Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu 12. února 2014. 
  124. ↑ F. Berthe. Zpráva o onemocnění měkkýšů .
  125. ↑ 1 2 3 J. BRIAN JONES. Současné trendy ve studiu onemocnění měkkýšů // Choroby v asijské akvakultuře. - č. 7 .
  126. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Rozšířený přenos nezávislých rakovinných linií v rámci více druhů mlžů  // Příroda . - 2016. - Červen ( roč. 534 , č. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda18599 .
  127. ↑ Haszprunar, G. Encyklopedie věd o živé přírodě. — John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
  128. ↑ Editovali Winston F. Ponder, David R. Lindberg. Fylogeneze a evoluce měkkýšů / Ponder, WF a Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - S. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  129. ↑ 1 2 Ruppert EE, Fox RS a Barnes RD Zoologie bezobratlých. — 7. vyd. - Brooks / Cole, 2004. - S. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
  130. ↑ Healy JM The Mollusca // Zoologie bezobratlých  (anglicky) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - S. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
  131. ↑ Dogel, 1981 , str. 443.
  132. ↑ 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Lower coelomic animals // Invertebrate Zoology. Funkční a evoluční aspekty = Zoologie bezobratlých: Funkční evoluční přístup / přel. z angličtiny. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; vyd. A. A. Dobrovolskij a A. I. Granovič. — 7. vydání. - M . : Akademie, 2008. - T. 2. - 448 s. - 3000 výtisků.  - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
  133. ↑ Enrico Schwabe, Souhrn zpráv o abyssal a hadal Monoplacophora a Polyplacophora (Mollusca) , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Získáno 11. července 2013. Archivováno z originálu 19. října 2013.
  134. ↑ Vaught, KC Klasifikace živých měkkýšů. - Američtí malakologové, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  135. ↑ Úvod do Scaphopoda . Získáno 11. července 2013. Archivováno z originálu 24. září 2013.
  136. ↑ Biologický slovník. Šneci . Získáno 11. července 2013. Archivováno z originálu 15. srpna 2013.
  137. ↑ Wells MJ (1. dubna 1980). „Nervová kontrola srdečního tepu u chobotnice“ . Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Archivováno 4. března 2007 na Wayback Machine
  138. ↑ Clarkson ENK Paleontologie a evoluce bezobratlých . - Blackwell, 1998. - S. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
  139. ↑ 1 2 3 4 Runnegar, B. a Pojeta, J. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint   // Science . - 1974. - Sv. 186 , č.p. 4161 . - str. 311-317 . - doi : 10.1126/science.186.4161.311 . - . — PMID 17839855 .
  140. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 292-298.
  141. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 298-300.
  142. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 300-343.
  143. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 343-367.
  144. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 367-403.
  145. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 403-407.
  146. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
  147. ↑ Fedonkin M.A.; Wagoner BM Fosilie z pozdního prekambria Kimberella je měkkýšovitý bilateriánský organismus  (anglicky)  // Nature : journal. - 1997. - Sv. 388 , č.p. 6645 . - str. 868 . - doi : 10.1038/42242 . — .
  148. ↑ 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. a Ivantsov AY Nová data o Kimberelle, vendianském měkkýšovitém organismu (oblast Bílého moře, Rusko): paleoekologické a evoluční důsledky  //  Geological Society, London, Special Publications : journal . - 2007. - Sv. 286 . - S. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . - . Archivováno z originálu 21. července 2008.
  149. ↑ 1 2 3 Butterfield NJ Zaháknutí některých "červů" kmenové skupiny: fosilní lophotrochozoáni v Burgess Shale  // BioEssays  : journal. - 2006. - Sv. 28 , č. 12 . - S. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  150. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD a Sutton MD Hlubinná fylogeneze měkkýšů: syntéza paleontologických a neontologických dat  //  Proceedings of the Royal Society: Biology : journal. - 2007. - říjen ( roč. 274 , č. 1624 ). - str. 2413-2419 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . — PMID 17652065 . Shrnutí - v The Mollusca . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 2. října 2008. Archivováno z originálu 15. prosince 2012.
  151. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. a Rudkin D. Měkkýš s radulou ze středokambrické měšťanské břidlice  //  Nature : journal. - 2006. - 13. července ( roč. 442 , č. 7099 ). - S. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  152. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2008. — Květen ( roč. 82 , č. 3 ). - str. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  153. ↑ P. Yu. Parkhaev. Kambrický „suterén“ evoluce plžů  // Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . - doi : 10.1144/SP286.31 . - .
  154. ↑ Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu a Bernd-Dietrich Erdtmann. Neoproterozoická až raně kambrická malá skořápková fosilní sdružení a revidovaná biostratigrafická korelace platformy Yangtze (Čína  )  // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology: journal. - 2007. - Sv. 254 . - str. 67-99 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  155. ↑ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. Velikost nejstarších měkkýšů: Vyrostli z malých helcionellidů velcí dospělci?  (anglicky)  // Geology : journal. - 2008. - Sv. 36 , č. 2 . — S. 175 . - doi : 10.1130/G24218A.1 .
  156. ↑ Landing E., Geyer G., Bartowski KE Nejnovější raně kambrické malé skořepinové fosilie, trilobiti a dysaerobní interval Hatch Hill na quebeckém kontinentálním svahu  //  Journal of Paleontology : deník. — Paleontologická společnost, 2002. - Sv. 76 , č. 2 . - str. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
  157. ↑ Frýda, J.; Nützel A. and Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // Fylogeneze a evoluce měkkýšů / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
  158. ↑ Kouchinsky, A. Mikrostruktury lastur u měkkýšů raného kambria  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polská akademie věd , 2000. - V. 45 , č. 2 . - S. 119-150 .
  159. ↑ Hagadorn JW, Wagoner BM Proterozoikum-kambrium Velké pánve a dále, Pacifická sekce SEPM Kniha 93  / F.A. Corsetti. - SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002. - S. 135-150. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 10. července 2013. Archivováno z originálu 1. října 2008. 
  160. ↑ Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA a Rich TH The Fosil Book: A Record of Prehistoric  Life . - Courier Dover Publications , 1997. - S. 269-272. — ISBN 0-486-29371-8 .
  161. ↑ Marshall ČR a Ward PD Náhlé a postupné vymírání měkkýšů v poslední křídě západoevropské Tethys  //  Science : journal. - 1996. - Sv. 274 , č.p. 5291 . - S. 1360-1363 . - doi : 10.1126/science.274.5291.1360 . - . — PMID 8910273 .
  162. ↑ Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  163. ↑ Schneider JA Bivalve systematika během 20. století  //  Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2001. — Listopad ( roč. 75 , č. 6 ). - S. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  164. ↑ Gubanov AP, Kouchinsky AV a Peel JS První evolučně-adaptivní linie v rámci fosilních měkkýšů  (anglicky)  // Lethaia : journal. - 2007. - Sv. 32 , č. 2 . - S. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  165. ↑ Gubanov AP a Peel JS Raný kambrický helcioneloidní měkkýš Anabarella Vostokova // Paleontologie. - 2003. - T. 46 , č. 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  166. ↑ Zong-Jie F. Úvod do ordovických mlžů v jižní Číně s diskusí o rané evoluci mlžů  //  Geologický časopis: časopis. - 2006. - Sv. 41 , č. 3-4 . - str. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  167. ↑ Malinky JM Permian Hyolithida z Austrálie: Poslední z hyolitů? (anglicky)  // Journal of Paleontology : deník. — Paleontologická společnost, 2009. - Sv. 83 , č. 1 . - S. 147-152 .
  168. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyolity jsou paleozoické lofoforáty  (anglicky)  // Nature. - 2017. - Sv. 541 . - str. 394-397 . - doi : 10.1038/příroda20804 .
  169. ↑ Rawat, 2010 , str. jedenáct.
  170. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. a Rudkin D. Měkkýš s radulou ze středokambrické měšťanské břidlice  //  Nature : journal. - 2006. - 13. července ( roč. 442 , č. 7099 ). - S. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  171. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2008. — Květen ( roč. 82 , č. 3 ). - str. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  172. ↑ 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Hluboká fylogeneze měkkýšů: syntéza paleontologických a neontologických dat  // Proc Biol Sci. - 2007. - Sv. 1624, č. 274 . - S. 2413-2419. - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 .
  173. ↑ 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. Fylogenetická analýza 73 060 taxonů potvrzuje hlavní eukaryotické skupiny   // Kladistika . — Wiley-Blackwell , 2009. — Sv. 25 , č. 3 . - S. 211-230 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x .
  174. ↑ Měkkýš . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 2. října 2008. Archivováno z originálu 15. prosince 2012.
  175. ↑ Úvod do Lophotrochozoa . Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 2. října 2008. Archivováno z originálu 13. srpna 2013.
  176. ↑ 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. Buněčná linie polyplacofora, Chaetopleura apiculata : variace ve spirálovitém programu a důsledky pro evoluci měkkýšů // Vývojová biologie. - 2004. - Sv. 272, č. 1 . - S. 145-160. - doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
  177. ↑ 12 Jacobs neví; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Staton JL; Gates R.D.; Lindberg DR měkkýšský výraz, sériová organizace a vývoj shellu // Evolution & Development. - 2000. - Sv. 6, č. 2 . - S. 340-347. - doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . — PMID 11256378 .
  178. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. a Nishiguchi MK Důkazy pro klad složený z měkkýšů se sériově se opakujícími strukturami: Monoplacophorans jsou příbuzné s chitony   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2006. - Květen ( vol. 103 , č. 20 ). - str. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  179. ↑ Porter SM Chemie mořské vody a časná uhličitanová biomineralizace   // Věda . - 2007. - Sv. 5829 , č.p. 316 . - S. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - . — PMID 17540895 .
  180. ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. Výzkum fylogeneze měkkýšů na základě sekvencí 18S rRNA  //  Molecular Biology and Evolution : deník. - Oxford University Press , 1996. - 1. prosince ( roč. 13 , č. 10 ). - S. 1306-1317 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . — PMID 8952075 .
  181. ↑ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. Výzkum fylogeneze měkkýšů pomocí sekvencí jaderné rRNA s velkou podjednotkou a malou podjednotkou // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - Sv. 32, č. 1 . - S. 25-38. - doi : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . — PMID 15186794 .
  182. ↑ Wilson N.; Rose G.; Giribet G. Posouzení hypotézy měkkýšů Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) pomocí nových molekulárních dat // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - Sv. 54, č. 1 . - S. 187-193. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . — PMID 19647088 .
  183. ↑ Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. Hodnoty fylogenetické podpory nejsou nutně informativní: případ hypotézy Serialia (fylogeneze měkkýšů)  // Front Zool. - 2009. - Sv. 12, č. 6 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-12 .
  184. ↑ Vinther J.; Sperling EA; Briggs DEG; Peterson KJ Molekulární paleobiologická hypotéza o původu aplakoforových měkkýšů a jejich odvození od chitonovitých předků // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Sv. 279, č. 1732 . - S. 1259-1268. - doi : 10.1098/rspb.2011.1773 .
  185. ↑ Achatinella mustelina  . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  186. ↑ 1 2 Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Verze 2013.1 . IUCN. Získáno 15. srpna 2013. Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  187. ↑ Červená kniha Ruska: měkkýši . Datum přístupu: 19. srpna 2013. Archivováno z originálu 22. srpna 2013.
  188. ↑ 1 2 3 4 5 The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  189. ↑ Mannino MA a Thomas KD Vyčerpání zdroje? Vliv pravěkého shánění potravy na společenstva přílivových měkkýšů a jeho význam pro lidské osídlení, mobilitu a šíření  //  World Archeology : journal. - 2002. - únor ( roč. 33 , č. 3 ). - str. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  190. ↑ Garrow JS, Ralph A. a James WPT Lidská výživa a dietetika . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S.  370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
  191. ↑ FAO 2010: Statistika rybolovu a akvakultury . Získáno 23. srpna 2013. Archivováno z originálu 5. září 2013.
  192. ↑ Dovoz produktů rybolovu nebo mlžů . Spojené království : Food Standards Agency. Získáno 2. října 2008. Archivováno z originálu 19. listopadu 2012.
  193. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , str. 301.
  194. ↑ Sharova, 2002 , str. 317.
  195. ↑ Tewfik A. (1991). „Posouzení biologických charakteristik, hojnosti a potenciálního výnosu lovu královny lastury ( Strombus gigas L.) na Pedro Bank u Jamajky“. Diplomová práce odevzdaná při částečném splnění požadavků na magisterský titul (biologie) . Univerzita Acadia, Kanada.
  196. ↑ Sharova, 2002 , str. 334.
  197. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , str. 367-403.
  198. ↑ Jones JB a Creeper J. Choroby perlových ústřic a jiných měkkýšů: perspektiva Západní Austrálie  //  ​​Journal of Shellfish Research: journal. - 2006. - Duben ( roč. 25 , č. 1 ). - str. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  199. ↑ 1 2 3 Sink / Ivanov A.V. // Ukázka - Remensy. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1975. - S. 447. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, v. 21).
  200. ↑ Gulick C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
  201. ↑ Mušle Reese DS Palaikastro a produkce fialového barviva z doby bronzové ve Středomoří  //  Výroční zpráva Britské archeologické školy v Aténách: časopis. - 1987. - Sv. 82 . - S. 201-206 .
  202. ↑ Stieglitz RR Minojský původ Tyrian Purple  //  Archeologie Blízkého východu. — Biblický archeolog, 1994. - Sv. 57 , č. 1 . - str. 46-54 . - doi : 10.2307/3210395 . — .
  203. ↑ I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, sv. 212 . Získáno 25. listopadu 2012. Archivováno z originálu 6. listopadu 2015.
  204. ↑ Webster's Third New International Dictionary (nezkrácený) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  205. ↑ Turner RD a Rosewater J. Čeleď Pinnidae v západním  Atlantiku //  Johnsonia. - Muzeum srovnávací zoologie , 1958. - Červen ( roč. 3 , č. 38 ). — S. 294 .
  206. ↑ Hogendorn J. a Johnson M. Shell Money of the Slave Trade. - Cambridge University Press , 2003. - ISBN 052154110.
  207. ↑ Maurer B. The Anthropology of Money  // Annual Review of Anthropology. - Annual Reviews , 2006. - October ( vol. 35 ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
  208. ↑ I. S. Krasnov. Obří šneci Achatina. Zkušenosti s úspěšným chovem a chovem doma. - 2007. - 48 s. — ISBN 5-98435-484-5 .
  209. ↑ Amatérské akvárium Zolotnitsky N.F. - M .: TERRA, 1993. - S.  570 .
  210. ↑ Vershinina T. A. Bezobratlí v akváriu. Zobrazit přehled. Život v přírodě. Chov v akváriu. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
  211. ↑ Nick Dakin. Kniha mořského akvária . - Tetra Press (leden 1993), 1992. - 400 s. — ISBN 1564651029 .
  212. ↑ 1 2 3 Concar, D. Hlemýžď ​​lékařský – šnečí jed smrtelný pro ryby a někdy i pro lidi obsahuje lékopis přesných léků  //  New Scientist: journal. - 1996. - 19. října.
  213. ↑ Haddad V. (junior), de Paula Neto JB a Cobo VJ Jedovatí měkkýši: rizika lidských nehod plžů Conus (Gastropoda: Conidae) v Brazílii  //  Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical : časopis. — Sv. 39 , č. 5 . - S. 498-500 . - doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 .
  214. ↑ Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks]   // ASME.org .
  215. ↑ Rawat, 2010 , str. 11-12.
  216. ↑ 1 2 Natalia Moskovskaya. Mušle světa. Historie, sběratelství, umění. - Akvárium-Print, Sklizeň, 2007. - 256 s.
  217. ↑ Barker GM měkkýši jako škůdci plodin. - CABI Publications, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
  218. ↑ Civeyrel L. a Simberloff D. Příběh dvou hlemýžďů: je léčba horší než nemoc? (anglicky)  // Biodiversity and Conservation : journal. - 1996. - říjen ( ročník 5 , č. 10 ). - S. 1231-1252 . - doi : 10.1007/BF00051574 .
  219. ↑ Bensonová, Amy. Novozélandský blatník Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, US Geological Survey. Získáno 18. listopadu 2011. Archivováno z originálu 27. prosince 2011.
  220. ↑ Levri EP; Kelly A.A.; Love E. Invazivní novozélandský bahenní šnek ( Potamopyrgus antipodarum ) v Erijském jezeře  // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - Sv. 33, č. 1 . - str. 1-6.
  221. ↑ Národní park Great Smoky Mountains – Biologické  hrozby . Služba národního parku USA. Získáno 18. listopadu 2011. Archivováno z originálu 27. prosince 2011.
  222. ↑ Měkkýši // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  223. ↑ Karpov N. Lodní červ . Země a lidé (leden - březen 2009). Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu 21. října 2013.
  224. ↑ Sharova, 2002 , str. 319.
  225. ↑ 1 2 Alafaci A. Modrokroužkovaná chobotnice . Australská jednotka pro výzkum jedu. Datum přístupu: 3. října 2008. Archivováno z originálu 28. listopadu 2012.
  226. ↑ 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW a Rifkin J. Jedovatí a jedovatí mořští živočichové: Lékařská a biologická  příručka . - UNSW Press, 1996. - S. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
  227. ↑ Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. a Borroni G. Kousnutí chobotnicí apollyonovou // Kontaktní dermatitida. - 1999. - T. 40 , č. 3 . - S. 169-170 . - doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . — PMID 10073455 .
  228. ↑ Anderson RC Kousnutí chobotnicí a jeho léčba  // The  Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Sv. 31 . - str. 45-46 .
  229. ↑ Livett B. Otrava měkkýšů z kužele, se zprávou o smrtelném případu (odkaz není k dispozici) . Katedra biochemie a molekulární biologie, University of Melbourne. Získáno 3. října 2008. Archivováno z originálu 1. prosince 2012. 
  230. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Původ regulačních limitů pro PSP a ASP toxiny u měkkýšů  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2004. - Sv. 23 , č. 3 . - S. 927-930 .  (nedostupný odkaz)
  231. ↑ JL MACLEAN. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Sv. 29, č. 4 . - S. 349-352.
  232. ↑ Hnědí DS sladkovodní plži Afriky a jejich lékařský  význam . - CRC Press , 1994. - S.  305 . - ISBN 0-7484-0026-5 .
  233. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , str. 126.
  234. ↑ Sergej M. Govorushko. Přírodní procesy a lidské dopady: Interakce mezi lidstvem a životním prostředím . — Springer, 2012. — S. 294. — 678 s. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  235. ↑ Kraken . — Tři poznámky z Petrohradského bulletinu z roku 1779. část 3. ledna. S. 137-140. Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 24. srpna 2013.
  236. ↑ Off-line rozhovor s Borisem Strugatským ze dne 02.07.2010 (lit.absint): Newsletter: Subscribe.Ru . Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 23. září 2013.
  237. ↑ "Monstrum, které vyzvalo svět  v internetové filmové databázi
  238. ↑ Snails in Popular Culture  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Společnost Infoqis Publishing Co. Získáno 25. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 26. října 2013.
  239. ↑ Trofimov, D. Prostorové snímky příběhu "Kew gardens" od Virginie Woolfové (nepřístupný odkaz) . Webové stránky Natalie Pakhsaryan. Získáno 25. srpna 2013. Archivováno z originálu 26. září 2013. 
  240. ↑ Šnek . Mytologie. Získáno 25. srpna 2013. Archivováno z originálu 22. září 2013.
  241. ↑ de Vries, Ad. Slovník symbolů a obrazů . - Amsterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. - S.  430 . — ISBN 0-7204-8021-3 .
  242. ↑ Mytologie - Mušle: Řecká mytologie . Získáno 22. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 22. září 2013.

Literatura

V ruštině

  • Sharova I.Kh. Zoologie bezobratlých. - M. : Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. Zoologie bezobratlých. - 7. vyd. - M . : Vyšší škola, 1981. - 614 s.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoologie bezobratlých. Teorie. Úkoly. Odpovědi. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Zhadin V.I. Měkkýši sladkých a brakických vod SSSR. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1952. - 376 s.
  • Kantor Yu. I., Sysoev A. V. Katalog měkkýšů v Rusku a sousedních zemích . - M . : Partnerství vědecké. vyd. KMK, 2005. - 627 s.
  • Skarlato O. A. Mlži mírných vod severozápadní části Tichého oceánu. - L .: Nauka, 1981. - 480 s.
  • Malakhov VV, Medvedeva LA Embryonální vývoj mlžů. — M .: Nauka, 1991. — 136 s.
  • Natálie Moskovské. Mušle světa. Historie, sběratelství, umění. - M. : Aquarium-Print, Sklizeň, 2007. - 256 s.

V angličtině

  • Salvini-Plawen LV & G. Steiner. Synapomorfie a symplesiomorfie ve vyšší klasifikaci měkkýšů. Původ a evoluční záření měkkýšů. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press, 1996. - S. 29-51.
  • Rawat R. Anatomie měkkýšů . - 1. - Nové Dillí, Indie: Mezinárodní vědecká publikační akademie, 2010. - 260 s. — ISBN 9788182930285 .
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Zoologie bezobratlých. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Saxena A. Text Book Of Mollusca . - 1. - Nové Dillí, Indie: Discovery Publishing House, 2005. - 528 s. — ISBN 9788183560177 .
  • The comparative roles of suspenz-feeders in ecosystems / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 s.
  • Winstone. F. Ponder, David R. Lindberg. Fylogeneze a evoluce měkkýšů . - USA: University of California Press, 2008. - 469 s. — ISBN 9780520250925 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda