Droždí

Polyfyletická skupina hub

Kvasinkové buňky Saccharomyces cerevisiae pod mikroskopem
název
Droždí
stav titulu
není určeno
Rodičovský taxon
Houby království ( plísně nebo Mycota )
zástupci
Všechny jednobuněčné houby
Obrázky na Wikimedia CommonsObrázky na Wikimedia Commons
Wikislovník má záznam pro "kvasnice"Kvasinky ve Wikislovníku

Kvasinky  jsou netaxonomickou skupinou jednobuněčných hub , které ztratily svou myceliální strukturu v důsledku přechodu k životu v kapalných a polotekutých substrátech bohatých na organickou hmotu . Sdružuje asi 1500 druhů patřících do oddělení Ascomycota a někdy i Basidiomycota .

Obecné informace

Hranice skupiny nejsou jasně vyznačeny: mnoho hub , které se mohou vegetativně rozmnožovat v jednobuněčné formě, a jsou proto identifikovány jako kvasinky, v jiných fázích životního cyklu tvoří vyvinuté mycelium a v některých případech makroskopické plodnice. Před příchodem metod molekulární analýzy byly takové houby klasifikovány jako samostatná skupina kvasinek , ale nyní jsou obvykle považovány za společně s kvasinkami. Studie 18S rRNA prokázaly úzký vztah s typickými kvasinkovými druhy schopnými růstu pouze ve formě mycelia [1] .

Typické velikosti buněk kvasinek jsou 3-7 mikronů v průměru a některé druhy mohou růst až 40 mikronů [2] .

Velký praktický význam mají kvasinky, zejména pekařské nebo pivovarské ( Saccharomyces cerevisiae ). Některé druhy jsou fakultativní a oportunní patogeny . K dnešnímu dni byly zcela dešifrovány genomy kvasinek Saccharomyces cerevisiae (jednalo se o první eukaryota , jejichž genom byl kompletně sekvenován ) a Schizosaccharomyces pombe [3] .

Název

Kvasinky se v Rusku nazývaly „kvasící houby“. Slovo „droždí“ má kořen „třesení“, který pochází z praslovanského „*droždži“, odvozeného od onomatopoického slovesa „*drozgati“ „drtit“, „hníst“ [4] . Právě slovo „chvění“ (od „chvění“) přesně charakterizuje procesy, ke kterým dochází při kvašení pomocí kvasinek. Anglické slovo „yeast“ (kvasnice) pochází ze staroanglického „gist“, „gyst“, což znamená „pěna“, „vařit“, „vydávat plyn“ [5] .

Historie studia

Kvasinky jsou pravděpodobně jedním z nejstarších „domácích organismů“. Lidé je používali ke kvašení a pečení. Mezi ruinami starověkých egyptských měst našli archeologové mlýnské kameny a pekárny, stejně jako obrazy pekařů a pivovarníků. Předpokládá se, že Egypťané začali vařit pivo v roce 6000 před naším letopočtem. E. a do roku 1200 před naším letopočtem. E. zvládli technologii pečení kvasnicového chleba spolu s pečením nekynutého [6] . K zahájení fermentace nového substrátu lidé použili zbytky starého. V důsledku toho po staletí probíhala na různých farmách selekce kvasinek a vznikaly nové fyziologické rasy, které se v přírodě nenacházely, z nichž mnohé byly dokonce zpočátku popisovány jako samostatné druhy. Tyto rasy jsou stejnými produkty lidské činnosti jako odrůdy kulturních rostlin [7] .

V roce 1680 holandský přírodovědec Anthony van Leeuwenhoek poprvé viděl kvasinky v optickém mikroskopu , ale kvůli nedostatku pohybu v nich nepoznal živé organismy [8] . V roce 1838 francouzský přírodovědec Charles Cagnard de La Tour experimentálně prokázal, že kvasinky nejsou jen chemikálie, ale živé organismy schopné růstu a množení a výchozí látky a reakční produkty jsou jednoduché chemické sloučeniny [9] . Poté však jeho závěry odmítli vynikající chemici J. Berzelius , J. Liebig a F. Wöhler . Správnost závěrů Cañar de La Tour nakonec dokázal v roce 1857 francouzský mikrobiolog Louis Pasteur ve svém díle „Mémoire sur la fermentation alcoholique“. Pasteur nepopiratelně dokázal, že alkoholové kvašení  není jen chemická reakce , jak se dříve myslelo, ale biologický proces produkovaný kvasinkami [10] [11] .

V roce 1881 Emil Christian Hansen , laboratorní pracovník dánské společnosti Carlsberg , izoloval čistou kulturu kvasinek a v roce 1883 ji poprvé použil k výrobě piva namísto nestabilních startovacích kultur [6] . Na konci 19. století za účasti Hansena vznikla první klasifikace kvasinek. Na počátku 20. století se objevily determinanty a sbírky kultur kvasinek. Ve druhé polovině 20. století se nauka o kvasinkách ( zymologie ) kromě praktických otázek začala věnovat i ekologii kvasinek v přírodě, cytologii a genetice.

Až do poloviny 20. století vědci pozorovali pouze pohlavní cyklus kvasinek askomycet a považovali je za samostatnou taxonomickou skupinu vačnatců (askomycety) . Japonskému mykologovi Isao Bannovi se v roce 1969 podařilo navodit cyklus pohlavního rozmnožování u druhu Rhodotorula glutinis , což je bazidiomyceta. Moderní molekulárně biologické studie ukázaly, že kvasinky vznikly nezávisle mezi askomycetami a bazidiomycetami a nepředstavují jediný taxon, ale spíše formu života [12] .

24. dubna 1996 bylo oznámeno, že Saccharomyces cerevisiae byl prvním eukaryotickým organismem, jehož genom (12 milionů párů bází) byl kompletně sekvenován [13] . Sekvenování trvalo 7 let a zahrnovalo více než 100 laboratoří [14] . Dalším kvasinkovým organismem a šestým eukaryotem s kompletně dekódovaným genomem v roce 2002 byl Schizosaccharomyces pombe [15] s 13,8 miliony párů bází.

Ascomycete a basidiomycete kvasinky

Kvasinky patřící do různých skupin hub je možné rozlišit jak podle charakteristik jejich životního cyklu, tak bez jeho pozorování pouze podle známek afinity . Patří mezi ně [16] :

Typické dělení

Ascomycetes :

Basidiomycetes :

Vlastnosti metabolismu

Kvasinky jsou chemoorganoheterotrofy a organické sloučeniny využívají jak pro energii, tak jako zdroj uhlíku . Potřebují kyslík k dýchání , avšak při jeho nedostatku jsou mnohé druhy schopny získat energii fermentací s uvolňováním alkoholů ( nepovinné anaeroby ). Na rozdíl od bakterií nejsou mezi kvasinkami žádní obligátní anaeroby, které umírají v přítomnosti kyslíku v prostředí. Když vzduch prochází fermentovatelným substrátem, kvasinky zastaví fermentaci a začnou dýchat (protože tento proces je efektivnější), spotřebovávají kyslík a uvolňují oxid uhličitý . To urychluje růst kvasinkových buněk ( Pasteurův efekt ). I za přístupu kyslíku však v případě vysokého obsahu glukózy v médiu začnou kvasnice kvasit ( Crabtreeův efekt ) [17] .

Kvasinky jsou poměrně náročné na nutriční podmínky. V anaerobních podmínkách mohou kvasinky využívat jako zdroj energie pouze sacharidy a hlavně z nich postavené hexózy a oligosacharidy . Některé druhy ( Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus , Phaffia rhodozyma ) také tráví pentózy , jako je xylóza [18] . Druhy Schwanniomyces occidentalis a Saccharomycopsis fibuliger jsou schopny fermentovat škrob [19] , druhy Kluyveromyces fragilis  - inulin [20] . Za aerobních podmínek (v přítomnosti kyslíku) je škála stravitelných substrátů širší: kromě sacharidů , tuků , uhlovodíků , aromatických a jednouhlíkových sloučenin, alkoholů , se tráví také organické kyseliny [21] [22] [23 ] [24] [25] . Mnoho dalších druhů je schopno používat pentózy za aerobních podmínek. Pro většinu kvasinek však nejsou k dispozici komplexní sloučeniny ( lignin , celulóza ) (s výjimkou některých druhů rodu Trichosporon , které vykazují celulolytickou aktivitu) [26] .

Amonné soli mohou být zdrojem dusíku pro všechny kvasinky , asi polovina druhů má nitrátreduktázu a může asimilovat dusičnany . Cesty příjmu močoviny jsou u kvasinek askomycet a basidiomycet odlišné. Ascomycetes ji nejprve karboxylují, pak hydrolyzují, basidiomycety ji okamžitě hydrolyzují enzymem ureázou .

Pro praktickou aplikaci jsou důležité produkty sekundárního metabolismu kvasinek, uvolňované v malém množství do životního prostředí: fusilové oleje , acetoin (acetylmethylkarbinol), diacetyl , máselný aldehyd , isoamylalkohol , dimethylsulfid atd. Organoleptické vlastnosti závisí na nich produkty získané pomocí kvasinek [27] .

Distribuce

Kvasinková stanoviště jsou spojena především se substráty bohatými na cukr: povrchy plodů a listů (kde se kvasinky živí životně důležitými rostlinnými sekrety), květní nektar , šťáva z ran rostlin, odumřelá fytomasa atd. Kvasinky jsou také běžné v půdě (zejména v podestýlce a organické horizonty) a přírodní vody. Kvasinky (rody Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) jsou trvale přítomny ve střevech a chodbách xylofágů (dřevožravý hmyz), na listech napadených mšicemi se vyvíjejí bohatá společenstva kvasinek . Zástupci rodu Lypomyces jsou typickými půdními obyvateli [28] . Kvasinky asimilující uhlovodíky (např. rod Candida a další) žijí na površích parafinovaných stěn nádob některých kultur kopřiv a přesliček, na povrchu asfaltu čerpacích stanic, v blízkosti ropných polí a průmyslových odpadních vod z ropných rafinérií, např. část aktivovaného kalu čistíren odpadních vod [29] .

Životní cyklus

Charakteristickým rysem kvasinek je schopnost vegetativního rozmnožování v jednobuněčném stavu. Ve srovnání s životními cykly hub to vypadá jako pučení spór nebo zygoty . Mnoho kvasinek je také schopno sexuálního životního cyklu (jeho typ závisí na afinitě ), který může zahrnovat myceliální stadia [30] .

U některých hub podobných kvasinkám, které tvoří mycelium (rody Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon ), se mycelium může rozpadnout na buňky (arthrospory). U rodů Arxula a Trichosporon začínají po vytvoření pučet artrospory. U hub rodu Trichosporon se vegetativní endospory tvoří také uvnitř buněk mycelia.

Cykly kvasinek Ascomycete

Nejcharakterističtějším typem vegetativní reprodukce pro kvasinky jednobuněčných askomycet je pučení , pouze Schizosaccharomyces pombe se nemnoží pučením, ale binárním štěpením [31] . Místo pučení je důležitým diagnostickým znakem: polární pučení v důsledku tvorby jizev po pučení vede ke vzniku apikulárních (citrónovitých, Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) a hruškovitých ( Schizoblastosporion ) buněk; multilaterální nemění tvar buňky ( Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). U rodů Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces se pučení vyskytuje na dlouhých výrůstcích (sterigmatech) [32] .

Pučení v kvasinkách askomycet je holoblastické: buněčná stěna mateřské buňky měkne, ohýbá se směrem ven a dává vzniknout buněčné stěně dceřiné buňky.

Často, zejména u askomycetových kvasinek rodů Candida a Pichia , se buňky po pučení nerozcházejí a tvoří pseudomycelium, které se od pravého liší jasně viditelnými zúženími v místě sept a kratšími ve srovnání s předchozími koncovými buňkami.

Haploidní kvasinkové buňky askomycet mají dva typy páření: a a α. Termín " pohlaví " se nepoužívá, protože buňky jsou morfologicky totožné a liší se pouze v jednom genetickém lokusu mat (z anglického  mating  - mating). Buňky různých typů mohou fúzovat a vytvářet diploidní a/α, které po meióze poskytují 4 haploidní askospory : dvě a a dvě α. Vegetativní rozmnožování kvasinek askomycet je možné u různých druhů buď pouze v haploidním stadiu, nebo pouze v diploidním stadiu, nebo obojí (haplo-diploidní kvasinky) [33] .

Cykly basidiomycetových kvasinek

Pučení kvasinek basidiomycete je enteroblastické: buněčná stěna mateřské buňky se zlomí, ledvina vystoupí z mezery a syntetizuje svou buněčnou stěnu od začátku. Dělení buněk kvasinek pro bazidiomycety není typické.

Kromě obvyklého pučení je mnoho druhů výhradně bazidiomycetových kvasinek (rod Sporidiobolus , Sporobolomyces , Bullera ) schopné tvořit vegetativní balistospory - spory na výrůstku naplněném glykogenem . V důsledku hydrolýzy glykogenu se zvyšuje tlak a výtrus je vystřelen na vzdálenost až několika milimetrů. Při testování tvorby balistospor se kvasinky vysévají na desku agarového živného média, upevněnou na víku Petriho misky . Růst kvasinek na médiu pod touto deskou znamená, že mají balistospory a že patří mezi bazidiomycety [34] [35] .

Během sexuální reprodukce u bazidiomycet, kdy se haploidní kvasinkové buňky spojují (plazmogamie), nedochází k jaderné fúzi (karyogamii); a vzniká diaryotická buňka, která dává vzniknout myceliu. Již na myceliu dochází k karyogamii a tvoří se bazidiospory , často i na plodnici (řád Tremellales ). Jedinou kvasinkou mezi basidiomycetami, která netvoří mycelium ani během cyklu pohlavního rozmnožování, je Xanthophyllomyces dendrorhus .

Je třeba poznamenat, že typy páření v kvasinkách basidiomycete se obvykle liší ne jedním, ale velkým počtem lokusů. Sloučit se mohou pouze ty buňky, ve kterých jsou všechny tyto lokusy odlišné, to znamená, že počet typů páření je větší než dva [36] .

Typy páření [1]

Při pohlavním rozmnožování kvasinek se nemohou spojit žádné 2 buňky, ale pouze haploidní buňky různých typů páření. Existují dva typy takových buněk, které se od sebe liší jedním genetickým lokusem , označovaným jako mat [37] (z anglického  mating ). Lokus může být v jednom ze dvou alelických stavů: mat a a mat α . Mat a buňky syntetizují pohlavní hormony , které dávají signál α buňkám. α-buňky reagují na α-buňky aktivací membránových receptorů, které vnímají pouze feromony z buněk opačného typu páření [36] . Proto je fúze dvou identických buněk nemožná.

Po fúzi se vytvoří diploidní buňka s genotypem a/α, která se musí stát asexuální, aby již nesplývala, a pak dochází k meióze . Buňka toho dosáhne následujícím způsobem. Gen mat a kóduje protein a1, který plní dvě funkce:

Proteiny a1 a a2 společně aktivují a/a-specifické geny, které jsou nutné pro vznik meiózy .

Kvasinky mohou změnit svůj typ páření pomocí rekombinace DNA . K této změně v buňkách dochází s frekvencí přibližně 10-6 na buňku . Kromě lokusu mat má buňka také kopie genů mat a a mat α : HMR ( angl.  hidden mat right ) a HML ( angl.  hidden mat left ) [38] . Ale tato místa jsou v tichém stavu. Buňka nahradí pracovní podložku lokusu kopií. V tomto případě se vytvoří kopie z lokusu, který je v opačném alelickém stavu. Za tento proces je zodpovědný gen HO . Tento gen je aktivní pouze v haploidním stavu. Gen HO kóduje endonukleázy , které štěpí DNA v lokusu mat. Exonukleázy pak odstraní oblast rohože a na její místo se nahradí kopie HMR nebo HML [39] .

Aplikace

Některé druhy droždí člověk odpradávna používá při přípravě chleba, piva, vína, kvasu atd. V kombinaci s destilací jsou fermentační procesy základem výroby silných alkoholických nápojů . Příznivé fyziologické vlastnosti kvasinek umožňují jejich využití v biotechnologiích . V současné době se používají při výrobě xylitolu [40] , enzymů, potravinářských aditiv a k čištění ropného znečištění.

Kvasinky jsou také široce používány ve vědě jako modelové organismy pro genetický výzkum a v molekulární biologii . Pekařské kvasinky byly prvním eukaryotem , který měl plně sekvenovanou genomovou DNA [3] . Důležitou oblastí výzkumu je studium prionů v kvasinkách.

Tradiční procesy

Pečení

Příprava pečeného kvasnicového chleba  je jednou z nejstarších technologií [41] . Tento proces využívá převážně Saccharomyces cerevisiae . Tyto kvasinky provádějí alkoholové kvašení za vzniku mnoha sekundárních metabolitů, které určují chuť a vůni chleba. Alkohol se během pečení odpařuje. Kromě toho se v těstě tvoří bublinky oxidu uhličitého , které způsobují, že těsto „nakyne“ a po upečení dodávají chlebu houbovitou strukturu a měkkost. Podobný efekt je způsoben přidáním jedlé sody a kyseliny (obvykle kyseliny citrónové ) do těsta, ale v tomto případě je chuť a vůně chleba horší než u droždí [42] .

Chuť a vůně chleba je ovlivněna nejen kvalitou surovin používaných k pečení chleba, ale také charakteristikou enzymatických a tepelných procesů - například redukující cukry vznikající působením amyláz jsou jako substrát pro fermentaci , přičemž produkty jsou i nízkotěkavé aromatické látky a velký význam mají také aromatické látky vznikající při pražení neenzymatickou reakcí s aminokyselinami , proteázami a lipoxygenázami [43] .

Vinařství

Kvasinky jsou přirozeně přítomny na povrchu hroznů ; často jsou viditelné jako světlý povlak na bobulích, tvořený především Hanseniaspora uvarum . Za „pravé“ vinné kvasinky se považuje druh Saccharomyces cerevisiae , který se v přírodě vyskytuje pouze na 1 hroznu z 1000 [44] . Spontánní fermentaci obvykle navozují Pichia terricola , Metschnikowia pulcherrima a Hanseniaspora uvarum , které postupně nahrazují enzymaticky silnější druhy Lachancea thermotolerans a Torulaspora delbrueckii a fermentaci doplňuje Saccharomyces cerevisiae [45] . S. cerevisiae se vyznačuje výrazně vyšší rezistencí na etanol ve srovnání s ostatními. To ve většině případů vede k tomu, že je to ona, kdo vyhraje soutěž a potlačí ostatní druhy v procesu kvašení vína [46] [47] .

Hrozny se sklízejí a drtí na šťávu ( mošt , hroznový mošt ) obsahující 10-25% cukru. Při výrobě bílých vín se od moštu odděluje směs pecek a slupek ( dřeně ). Při výrobě červených vín se neodstraňuje směs pecek a slupek. Poté se v důsledku fermentace cukry přemění na alkohol ethanol . Sekundární metabolity kvasinek a také sloučeniny z nich získané při zrání vína určují jeho vůni a chuť [48] , velký význam při zrání již mají také bakterie mléčného kvašení , jako je Oenococcus oeni [49] . kvašené víno a dodávající mu aroma . Pro získání řady vín (například šampaňského ) se již zkvašené víno fermentuje podruhé.

Zastavení kvašení je spojeno buď s vyčerpáním zásob cukru ( suché víno ), nebo s dosažením prahu toxicity etanolu pro kvasinky. Sherry kvasinky Saccharomyces beticus , na rozdíl od běžných kvasinek (které odumírají, když koncentrace alkoholu v roztoku dosáhne 12 %), jsou odolnější. Zpočátku byly sherry kvasinky známé pouze na jihu Španělska (v Andalusii ), kde se díky jejich vlastnostem získalo silné víno - sherry (až 24 %[ co? ] při dlouhých rychlostech závěrky) [50] . Postupem času byly sherry kvasnice nalezeny také v Arménii , Gruzii , Krymu atd. [51] Sherry kvasnice se používají také při výrobě některých silných piv [52] .

Pivovarnictví a kvas

Pivovarnictví používá jako surovinu obilí (nejčastěji ječmen ), které má vysoký obsah škrobu , ale málo cukrů zkvasitelných kvasnicemi . Proto je škrob před fermentací hydrolyzován [53] . K tomu se používají enzymy amylázy , které jsou tvořeny samotným zrnem při klíčení. Naklíčený ječmen se nazývá slad . Slad se mele, mísí se s vodou a vaří se na mošt , který je následně fermentován kvasinkami. Existují pivovarské kvasnice spodního kvašení a svrchního kvašení (tuto klasifikaci zavedl Dán Emil Hansen ).

Kvasinky svrchního kvašení (např. Saccharomyces cerevisiae ) tvoří na povrchu moštu „klobouk“, preferují teploty 14-25°C (proto se svrchnímu kvašení říká také teplé) a snášejí vyšší koncentraci alkoholu. Kvasinky spodní (studené) fermentace ( Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) mají optimální vývoj při 6-10 °C a usazují se na dně fermentoru .

Torulaspora delbrueckii [54] se často používá při výrobě pšeničného piva . Lambic se vyrábí pomocí kvasinek, které byly náhodně vloženy do fermentoru, obvykle patřících do rodu Brettanomyces [55] .

Kvas se vyrábí podle podobného schématu, ale kromě ječného sladu se široce používá slad žitný . Přidá se mouka a cukr, načež se směs zalije vodou a vaří se, aby se vytvořil mošt. Nejdůležitějším rozdílem mezi vařením kvasu a výrobou piva je použití bakterií mléčného kvašení kromě kvasinek při kvašení mladiny .

Využití kvasinek v moderní biotechnologii

Průmyslová výroba alkoholu

Alkoholové kvašení  je proces vedoucí ke vzniku etanolu ( CH 3 CH 2 OH ) z vodných roztoků sacharidů ( cukrů ), působením některých druhů kvasinek (viz kvašení ) jako typ metabolismu .

V biotechnologii se k výrobě alkoholu používá cukrová třtina , krmná kukuřice a další levné zdroje sacharidů. Aby se získaly fermentovatelné mono- a oligosacharidy , jsou zničeny kyselinou sírovou nebo enzymy houbové amylázy . Poté se provádí fermentace a destilace alkoholu na standardní koncentraci asi 96 % obj. [56] Kvasinky rodu Saccharomyces byly geneticky modifikovány tak, aby fermentovaly xylózu [57]  , jeden z hlavních monomerů hemicelulózy , což umožňuje zvýšit výtěžnost etanolu při použití rostlinných surovin obsahujících vedle celulózy také významné množství hemicelulózy. To vše může snížit cenu a zlepšit pozici etanolu v konkurenci uhlovodíkových paliv [58] .

Nutriční a krmné kvasnice

Kvasnice jsou bohaté na bílkoviny . Obsah bílkovin v kvasnicích může dosáhnout až 66 %, přičemž 10 % hmoty připadá na esenciální aminokyseliny . Kvasinkovou biomasu lze získat ze zemědělských odpadů, dřevěných hydrolyzátů. Výtěžnost kvasnicové hmoty nezávisí na klimatických a povětrnostních podmínkách, proto je její použití mimořádně výhodné pro obohacení lidské potravy a krmiva pro zvířata o bílkoviny. S přidáváním kvasnic do klobás se začalo již v 10. letech 20. století v Německu; ve 30. letech 20. století se krmné kvasnice začaly vyrábět v SSSR, kde se tento průmysl rozvinul zejména ve druhé polovině 20. století [59] .

Na Západě se však nyní vyrábějí a prodávají různé produkty na bázi kvasnicových extraktů : Vegemite , Marmite , Cenovis atd. V Rusku existují podobná výrobní zařízení, ale jejich objemy jsou malé [60] . K získání extraktů se používají buď autolyzáty kvasinek (buňky jsou zničeny a protein se stává dostupným díky enzymům samotných buněk), nebo jejich hydrolyzáty (destrukce speciálními látkami). Používají se jako přísady do potravin a k dochucení pokrmů; kromě toho existují kosmetické výrobky na bázi kvasnicových extraktů.

Prodávají se také deaktivované (zabité tepelnou úpravou), ale nezničené nutriční kvasnice , oblíbené zejména u veganů díky vysokému obsahu bílkovin a vitamínů (zejména skupiny B ) a také nízkému obsahu tuku. Některé z nich jsou obohaceny o vitamín B 12 bakteriálního původu [61] .

Lékařské aplikace Použít jako objekt modelu

Mnoho údajů o cytologii, biochemii a genetice eukaryot bylo poprvé získáno na kvasinkách rodu Saccharomyces . Tato situace platí zejména pro mitochondriální biogenezi : ukázalo se, že kvasinky jsou jedním z mála organismů, které mohou existovat pouze díky glykolýze a neumírají v důsledku mutací v mitochondriálním genomu, které brání jejich normálnímu vývoji [69] . Pro genetický výzkum je důležitý krátký životní cyklus kvasinek a možnost rychlého získání velkého množství jejich jedinců a generací, což umožňuje studovat i velmi vzácné jevy.

V současné době se intenzivně studují kvasinkové priony , protože jsou svou strukturou podobné dříve objeveným prionům savců, ale jsou pro člověka naprosto bezpečné [70] [71] ; je také mnohem snazší je prozkoumat.

Kombucha

Kombucha je sdružení kvasinek a bakterií octových náležejících do rodu Zoogloea ( zooglea ). Nejčastěji byly pozorovány asociace kvasinek Brettanomyces bruxellensis , Candida stellata , Schizosaccharomyces pombe , Torulaspora delbrueckii , Zygosaccharomyces bailii a dalších s řadou kmenů čeledi Acetobacteraceae [72] . Jeho použití v ruské Říši začalo v 1900s ; zřejmě to bylo přineseno po rusko-japonské válce .

V 50. letech 20. století byly v SSSR aktivně zkoumány různé přírodní látky pro jejich lékařské využití. Brožura „Kombucha a její léčivé vlastnosti“ ( G. F. Barbanchik , 1954) zaznamenala antimikrobiální a antiaterosklerotické vlastnosti zooglea kombucha a její kulturní tekutiny.

Komerční produkty prodávané pod názvem "suché droždí"

Složení produktu prodávaného pod názvem "suché droždí" zahrnuje nejen buňky mikroorganismů, ale také minerální doplňky, některé enzymy .

Kvasinky jako faktor kažení potravin

Kvasinky jsou schopny růst na médiu s nízkým pH (5,5 a ještě nižším), zejména v přítomnosti sacharidů , organických kyselin a dalších snadno využitelných zdrojů organického uhlíku [73] . Dobře se vyvíjejí při teplotách 5-10 °C, kdy již vláknité houby nejsou schopny růstu.

V procesu života kvasnice metabolizují složky potravy a vytvářejí své vlastní specifické metabolické konečné produkty . Zároveň se mění fyzikální, chemické a v důsledku toho i organoleptické vlastnosti produktů – produkt se „kazí“ [74] . Nárůstky kvasinek na potravinách jsou často viditelné pouhým okem jako povrchový povlak (například na sýrech nebo masných výrobcích) nebo se projevují zahájením fermentačního procesu (u džusů , sirupů a dokonce i dosti tekutých džemů ).

Kvasinky rodu Zygosaccharomyces jsou dlouhodobě jedním z nejdůležitějších kazících činitelů v potravinářském průmyslu. Obzvláště obtížné je kontrolovat je skutečnost, že mohou růst v přítomnosti vysokých koncentrací sacharózy , ethanolu , kyseliny octové , kyseliny benzoové a oxidu siřičitého [75] , což jsou nejdůležitější konzervační látky .

Patogenní kvasinky

Některé druhy kvasinek jsou fakultativní a oportunní patogeny , které způsobují onemocnění u lidí s oslabeným imunitním systémem .

Kvasinky rodu Candida jsou součástí normální lidské mikroflóry , avšak s celkovým oslabením organismu úrazy , popáleninami , operacemi, běžnými nemocemi z řady onkologických onemocnění, pohlavně přenosnými chorobami, cukrovkou, dlouhodobým užíváním antibiotik , na počátku dětství a stáří atd. se mohou masivně vyvinout houby rodu Candida , způsobující onemocnění  kandidózu (soor). Existují různé kmeny této houby, včetně docela nebezpečných. Kvasinky rodu Candida jsou za normálních podmínek v lidském těle ve svém vývoji omezeny přirozeným lidským bakteriálním mikrobiomem ( laktobacily apod.), ale s rozvojem patologického procesu tvoří mnohé z nich vysoce patogenní společenstva s bakteriemi [ 76] .

Cryptococcus neoformans způsobuje kryptokokózu , která je zvláště nebezpečná pro lidi infikované HIV : mezi nimi výskyt kryptokokózy dosahuje 7–8 % ve Spojených státech a 3–6 % v západní Evropě . Buňky C. neoformans jsou obklopeny pevným polysacharidovým pouzdrem, které brání jejich rozpoznání a zničení leukocyty . Kvasinky tohoto druhu se nejčastěji vyskytují v ptačím trusu , přestože sami ptáci neonemocní.

Rod Malassezia zahrnuje obligátní symbionty teplokrevných zvířat a lidí, kteří se nenacházejí nikde jinde než v jejich kůži. Při narušení imunity způsobují pitiriázu (lišejník pestrý), folikulitidu a seboroickou dermatitidu . U zdravých lidí se při normální činnosti mazových žláz Malassezia nijak neprojevují a dokonce hrají pozitivní roli, brání rozvoji nebezpečnějších patogenů [77] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Wang QM, Bai FY. Molekulární fylogeneze bazidiomycetových kvasinek v linii Cryptococcus luteolus (Tremellales) na základě analýzy jaderné rRNA a mitochondriálního genu pro cytochrom b: návrh genu Derxomyces. listopad. a Hannaella gen. nov. a popis osmi nových druhů Derxomyces Archivováno 6. června 2014 na Wayback Machine . FEMS Yeast Res. 2008 srpen; 8(5): 799-814.
  2. ↑ Walker K, Skelton H, Smith K. Kožní léze ukazující obří kvasinkové formy Blastomyces dermatitidis . J Cutan Pathol. listopadu 2002; 29(10): 616-8.
  3. ↑ 1 2 Glick B., Pasternak J. Molekulární biotechnologie . — 2. vydání. - M .: Mir, 2002. - S.  27 . — ISBN 5-03-003328-9 .
  4. ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků, svazek 5. - Nauka, 1978. - S. 128-129.
  5. ↑ Online etymologický slovník. "kvasnice" Archivováno 18. listopadu 2006 na Wayback Machine
  6. ↑ 1 2 Babieva I. P. , Chernov I. Yu. Biologie kvasinek Archivní kopie ze 4. března 2016 na Wayback Machine . M .: Asociace vědeckých publikací KMK, 2004
  7. ↑ Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L a kol. Populační genomika domácích a divokých kvasinek  . Příroda (březen 2009; 19; 458 (7236): 337-41)). Získáno 18. května 2009. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
  8. ↑ Kvasinky, The Contemporary Review (1871), Sebrané eseje VIII . Získáno 18. ledna 2007. Archivováno z originálu 7. května 2017.
  9. ↑ Cagniard-Latour . Mémoire sur la fermentation vineuse, présenté à l'Académie des sciences le 12 juin 1837 // Annales de chimie et de physique, 2⋅10 {{{1}}} série, t. 68, 1838, str. 206-222, konzultovatelné pro Google Books Archived 11 April 2014 at Wayback Machine . Na osvětleném déjà dans les Comptes rendus de l'Institut de 1836 que Cagniard de Latour considérait la levure de bière comme une substance vivante. (Cagniard de Latour, "Observations sur la fermentation du moût de bière", L'Institut , 23. listopadu 1836, IV, str. 389-390; voir L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique , Œuvres, complètes de Pasteur, complètes. 2, s. 83, konzultovatelný sur Gallica Archivováno 11. listopadu 2016 na Wayback Machine , et P. Pinet, Pasteur et la philosophie , Paříž, 2005, str. 51.) En 1787, Adamo Fabbroni avait déjà attribué u la substance fermentation "vegeto-zvíře"; voir citation dans L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique , Œuvres complètes de Pasteur, t. r. 2, str. 80, konzultovatelné sur Gallica Archivováno 11. června 2015 na Wayback Machine .
  10. ↑ Planets in a Bottle, více o kvasinkách Archivováno 4. listopadu 2009 na Wayback Machine , Science@NASA
  11. ↑ Barnett, James A. Počátky mikrobiologie a biochemie: přínos výzkumu kvasinek Archivováno 28. dubna 2007 na Wayback Machine , Microbiology 149 (2003), 557-567
  12. ↑ Morrow CA, Fraser JA. Pohlavní rozmnožování a dimorfismus u patogenních bazidiomycetů  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Pohlavní rozmnožování a dimorfismus u patogenních bazidiomycet (9. února 2009). Získáno 18. května 2009. Archivováno z originálu dne 20. srpna 2011.
  13. ↑ Williams, N. Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research  //  Science : journal. - 1996. - 26. dubna ( roč. 272 , č. 5261 ). - str. 481-480 . - doi : 10.1126/science.272.5261.481 .
  14. ↑ KOMPLETNÍ SEKVENCE DNA KVASENÍ . Získáno 2. května 2007. Archivováno z originálu dne 13. července 2007.
  15. ↑ Schizosaccharomyces pombe: Druhý kvasinkový genom sekvenován Archivováno 3. května 2008 na Wayback Machine .
  16. ↑ Kvasinky: taxonomická studie / NJW Kreger-van Rij. — 3. vyd. - Amsterdam: Elsevier Science Publishers BV, 1984. - S. 1-44. — ISBN 0-444-80421-8 .
  17. ↑ Schlegel G. Obecná mikrobiologie. — M .: Mir, 1987. — 567 s.
  18. ↑ Palágyi Zs., Ferenczy L., Vágvölgyi Cs. Vzorec asimilace zdroje uhlíku kvasinky Phaffia rhodozyma produkující astaxanthin  (anglicky)  // World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2001. - Sv. 17 , č. 1 . - str. 95-97 .  (nedostupný odkaz)
  19. ↑ McCann AK, Barnett JA Využití škrobu kvasinkami: mutanty odolné vůči represi uhlíkových katabolitů  //  Současná genetika. - 1984. - Sv. 8 , č. 7 . - S. 525-530 .  (nedostupný odkaz)
  20. ↑ GrootWassink JWD, Fleming SE Nespecifická β-fruktofuranosidáza (inuláza) z Kluyveromyces fragilis: Vsádková a kontinuální fermentace, jednoduchá metoda regenerace a některé průmyslové vlastnosti  //  Enzymová a mikrobiální technologie. - 1980. - Sv. 2 , ne. 1 . - str. 45-53 .  (nedostupný odkaz)
  21. ↑ Jwanny E. W. Lipidové složky uhlovodíkové asimilující kvasinky Candida lipolytica (kmen 10  )  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1975. - Sv. 15 , č. 6 . - str. 423-439 .
  22. ↑ Theodore JB Stier. ASIMILACE SACHARIDŮ A LIPIDŮ V PEKAŘSKÉM KVÁSKU  //  Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol. - 1939. - Ne. 7 . - str. 385-393 .
  23. ↑ E. SHIRLEY TAYLOR. Asimilace kyseliny glutarové kvasinkami  //  J. Gen. microbiol. - 1949. - Ne. 3 . - str. 211-223 .  (nedostupný odkaz)
  24. ↑ Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi. Sec-Butyl Alcohol Assimilating Trichosporon Yeast: Studies on the Fermentation of Petrochemicals (VI)  (japonsky)  // Journal of fermentation technology. - 1975. -第53巻,第9数. —第637—642頁.
  25. ↑ WOUTER J. MIDDELHOVEN, FRANS SPAAIJ. Rhodotomla cresolica sp. nov., druhy kvasinek asimilujících krezol izolované z půdy  //  MEZINÁRODNÍ SYSTEMATICKÁ BAKTERIOLOGIE JOURNAOLF. - 1997. - Sv. 47 , č. 2 . - str. 324-327 .  (nedostupný odkaz)
  26. ↑ C. DENNIS. Rozklad celulózy podle  druhů kvasinek //  Mikrobiologie. — Mikrobiologická společnost, 1972. - No. 71 . - str. 409-411 .  (nedostupný odkaz)
  27. ↑ Průmyslová mikrobiologie / Za generální redakce prof. N. S. Egorová. - M . : Vyšší škola, 1989. - S.  414 -438. — ISBN 5-06-001482-7 .
  28. ↑ Život rostlin. Encyklopedie v šesti svazcích. Svazek 2. Houby. - Osvěta, 1976. - 480 s.
  29. ↑ Biotechnologie: co to je? . maxima-library.org . Získáno 15. října 2021. Archivováno z originálu dne 22. října 2021.
  30. ↑ Život rostlin. Encyklopedie v šesti svazcích. Svazek 2. Houby. - Osvěta, 1976. - S. 95. - 480 s.
  31. ↑ Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. Srovnávací analýza cytokineze u pučících kvasinek, štěpných kvasinek a živočišných buněk // Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [jeden]
  32. ↑ Gabriel M, et al. Cytoskelet v jedinečné buněčné reprodukci konidiogenezí dlouhokrké kvasinky Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis Archivováno 19. září 2016 na Wayback Machine . Protoplasma. 2006, 229 (1): 33-44.
  33. ↑ The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces Cerevisiae, edited by J. Richard Dickinson and Michael Schweizer, CRC Press, London, 2004, p. 1-7
  34. ↑ LIDIA DO CARMO-SOUSA, HJ PHAFF. ZLEPŠENÁ METODA PRO DETEKCI VÝPORU SPOR U SPOROBOLOMYCETACEAE  //  J. Bacter. - 1962. - Sv. 83 . - str. 434-435 .
  35. ↑ Larry R. Beuchat. Mykologie potravin a nápojů  . - Druhé vydání. - New York: Van Nostrand Reinhold, 1987. - S. 13. - ISBN 0-442-21084-1 .
  36. ↑ 1 2 Coelho MA, Rosa A., Rodrigues N., Fonseca Á., Gonçalves P. Identifikace genů typu párování u bipolárních bazidiomycetových kvasinek  Rhodosporidium Sporidiots: První pohled do struktury buněčného lokusu MAT utoruloides - 2008. - Sv. 7 , č. 6 . - S. 1053-1061 .
  37. ↑ Hsueh Y.-P., Idnurm A., Heitman J. Rekombinační hotspoty ohraničují lokus typu páření kryptokoků : Důsledky pro evoluci fungálního pohlavního chromozomu  //  PLoS Genet. - 2006. - Sv. 2 , ne. 11 . —P.e184 . _
  38. ↑ Simon P., Houston P., Broach J. Směrové zkreslení během přepínání typu párování u Saccharomyces je nezávislé na chromozomální architektuře  (anglicky)  // EMBO J. - 2002. - Vol. 21 , č. 9 . - str. 2282-2291 .
  39. ↑ Coïc E., Richard G.-F., Haber JE Saccharomyces cerevisiae Preference dárce během přepínání typu páření závisí na architektuře a organizaci chromozomů   // Genetika . - 2006. - Sv. 173 , č.p. 3 . - S. 1197-1206 .
  40. ↑ R. Sreenivas Rao, RS Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham, PN Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Výroba xylitolu od Candida sp.: optimalizace parametrů pomocí přístupu Taguchi, Process Biochemistry 39:951-956
  41. ↑ Výzkum staroegyptských pečicích a pivovarských metod korelační mikroskopií Delwen Samuel, Science, New Series, Vol. 273, č.p. 5274 (26. července 1996), str. 488-490
  42. ↑ McKinnon CM, Gelinas P., Simard RE Wine Yeast Preferment for Enhancing Bread Aroma and Flavor1  //  Cereal Chem. - 1996. - Sv. 73 , č. 1 . - str. 45-50 . Archivováno z originálu 5. července 2010.
  43. ↑ M. Antonia Martinez-Anaya. Enzymy a chuť chleba  //  J. Agric. potravinářská chem. - 1996. - Sv. 44 , č. 9 . - S. 2469-2480 .
  44. ↑ Mortimer, RK, Contopoulou, ČR a JS King (1992) Genetické a fyzikální mapy Saccharomyces cerevisiae.
  45. ↑ Bahareh Bagheri, Florian Franz Bauer, Gianluigi Cardinali, Mathabatha Evodia Setati. Ekologické interakce jsou primární hnací silou populační dynamiky mikrobioty vinných kvasinek během fermentace  //  Scientific Reports. — 2020-03-18. — Sv. 10 , iss. 1 . — S. 1–12 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-61690-z . Archivováno z originálu 27. února 2021.
  46. ↑ Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield a Douglas C. Knipple. Tolerance ethanolu u kvasinek Saccharomyces cerevisiae je závislá na obsahu buněčné kyseliny olejové   // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. — Americká společnost pro mikrobiologii, 2003. - Sv. 69 , č. 3 . - S. 1499-1503 .
  47. ↑ Výběr kvasnicového kmene / Chandra J. Panchal. - New York: CRC Press, 1990. - S. 117. - ISBN 0-8247-8276-3 .
  48. ↑ Fleet GH Interakce kvasinek a chuť vína   // Int . J. Food Microbiol. - 2003. - Sv. 86 , č. 1-2 . - str. 11-22 .
  49. ↑ ME Farías, PA Aredes Fernande, OA Sosa a MC Manca de Nadra. Vliv růstu non-saccharomyces kvasinek na metabolismus dusíkatých sloučenin v bakteriích mléčného kvašení z vína  (anglicky)  // Latin American Applied Research. - 2003. - Ne. 33 . - str. 231-234 . Archivováno z originálu 2. července 2007.
  50. ↑ John G.B. Castor, T.E. Archer. Požadavky na živiny pro růst kvasnic Sherry Flor, Saccharomyces beticus  (anglicky)  // Appl Microbiol. - 1957. - Sv. 5 , č. 1 . - str. 56-60 .
  51. ↑ Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris. Těkavé složení sherry podobného vína Vernaccia di Oristano ovlivněné biologickým stárnutím  //  Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1999. - Sv. 70 , č. 1 . - str. 44-50 .  (nedostupný odkaz)
  52. ↑ Slovníček ingrediencí pro výrobu vína  . Získáno 1. července 2010. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
  53. ↑ CW Glennie. Hydrolýza škrobu při vaření čirokového piva   // Škrob . - 2006. - Sv. 40 , č. 7 . - str. 259-261 .  (nedostupný odkaz)
  54. ↑ David Horwitz. Torulaspora delbrueckii  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Mikrob týdne 2001 . Missouri S&T Biology Dept. Získáno 1. července 2010. Archivováno z originálu dne 18. srpna 2011.
  55. ↑ Vaření s kvasinkovými kulturami Brettanomyces a  bakteriemi mléčného kvašení . Wyeast Lob. Získáno 1. července 2010. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
  56. ↑ „Výroba palivového etanolu“ Archivováno 3. června 2009 na Wayback Machine . Genomika: GTL .
  57. ↑ „Geneticky upravené kvasinky Saccharomyces schopné účinné kofermentace glukózy a xylózy“ Archivováno 6. prosince 2007 na Wayback Machine . Americká společnost pro mikrobiologii .
  58. ↑ „Kvasnice vzešly k nové příležitosti“ Archivováno 30. srpna 2007 na Wayback Machine . Americká společnost pro mikrobiologii.
  59. ↑ Průmyslová mikrobiologie: Proc. příručka pro střední školy o speciální mikrobiologii a biologii / Ed. N. S. Egorová. - M .: Vyšší škola, 1989. - S. 547-550. — ISBN 5-06-001482-7 .
  60. ↑ Tulyakova T.V., Pashin A.V., Sedov V.Yu. Kvasinkové extrakty jsou bezpečnými zdroji vitamínů, minerálů a aminokyselin // Potravinářský průmysl, č. 6, 2004 [2] Archivní kopie z 8. října 2007 na Wayback Machine
  61. ↑ [ Hackett. ] Nutriční kvasnice  . Vegetariánské jídlo. Získáno 25. června 2010. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
  62. ↑ Centina-Sauri G., Sierra Basto G. Terapeutické hodnocení Saccharomyces boulardii u dětí s akutním průjmem   // Ann Pediatr : journal . - 1994. - Sv. 41 . - S. 397-400 .
  63. ↑ Kurugol Z., Koturoglu G. Účinky  Saccharomyces boulardii u dětí s akutním průjmem  // Acta Paediatrica: časopis. — leden 2005. — Sv. 94 . - str. 44-47 .
  64. ↑ McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. Randomizovaná placebem kontrolovaná studie Saccharomyces boulardii v kombinaci se standardními antibiotiky pro onemocnění  Clostridium difficile //  J Am Med Assoc: journal. - 1994. - Sv. 271 . - S. 1913-1918 .
  65. ↑ Maupas J., Champemont P., Delforge M. Léčba syndromu dráždivého tračníku pomocí Saccharomyces boulardii : dvojitě slepá, placebem kontrolovaná studie  //  Medicine Chirurgie Digestives: journal. - 1983. - Sv. 12(1) . - S. 77-9 .
  66. ↑ McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. Prevence průjmu spojeného s β-laktamem pomocí Saccharomyces boulardii ve srovnání s placebem  //  Am J Gastroenterol: journal. - 1995. - Sv. 90 . - str. 439-448 .
  67. ↑ Kollaritsch H., Kemsner P., Wiedermann G., Scheiner O. Prevence cestovatelského průjmu. Srovnání různých neantibiotických přípravků  (anglicky)  // Travel Med Int : journal. - 1989. - S. 9-17 .
  68. ↑ Saint-Marc T., Blehaut H., Musial C., Touraine J. Průjem související s AIDS: dvojitě zaslepená studie Saccharomyces boulardii  //  Sem Hôsp Paris: journal. - 1995. - Sv. 71 . - str. 735-741 .
  69. ↑ Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular Biology of the Cell: Ve 3 svazcích 2. vyd., revidováno. a doplňkové Za. z angličtiny. — M .: Mir, 1994. — 517 s. — ISBN 5-03-001986-3
  70. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Kvasinkové priony a ústřední dogma molekulární biologie Archivní kopie z 5. března 2016 na Wayback Machine // Bulletin Ruské akademie věd , vol. 70, č. 4, s. 299-306 (2000).
  71. ↑ Zvyagina E. Proteinová dědičnost – nová kapitola genetiky Archivní kopie ze dne 27. září 2007 na Wayback Machine // Science and Life , č. 1, 2000.
  72. ↑ "Kvasinková ekologie fermentace Kombucha" Archivováno 11. října 2007 na Wayback Machine . International Journal of Food Microbiology .
  73. ↑ Kurtzman, CP Metody detekce, identifikace a počítání kvasinek , které se kazí, Archivováno 23. prosince 2007 na Wayback Machine . In: Blackburn, C. de. W, redaktor. mikroorganismy kazící potraviny. Cambridge, Anglie: Woodhead Publishing. 2006. str. 28-54.
  74. ↑ Fleet, G.H. a Praphailong, W. Yeasts // Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p 383-397
  75. ↑ Fugelsang, KC Zygosaccharomyces, zkažené kvasnice izolované z vína Archivováno 1. ledna 2008 na Wayback Machine , California Agriculture Technology Institute.
  76. ↑ Diana K. Moralesová, Deborah A. Hoganová. Candida albicans Interakce s bakteriemi v kontextu lidského zdraví a nemocí  //  PLoS patogeny. — 2010.
  77. ↑ Siobahn M Bower, MD, interní lékař, Creighton University; Daniel J Hogan, MD, klinický profesor vnitřního lékařství (dermatologie), NOVA Southeastern University; vyšetřovatel, Hill Top Research, Florida Research Center; Stephen H Mason, MD, odborný asistent dermatologie, Medical College of Georgia. Malassezia (Pityrosporum)  Folikulitida . eMedicine (21. prosince 2009). Získáno 1. července 2010. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.

Literatura

Odkazy