Houby

Profesor Hokkaidské univerzity Toshiyuki Nakagaki v roce 2000 publikoval v časopise Nature výsledky experimentu, které ukazují, že mycelium (mycelium) je schopno shromažďovat a systematizovat informace o životním prostředí, rozumí své poloze v prostoru a předává tyto informace jeho potomci – části mycelia, které byly odděleny od mateřského mycelia [19] .

Vznik a evoluce

Po dlouhou dobu byly houby klasifikovány jako rostliny , se kterými jsou podobné schopnosti neomezeného růstu , přítomnosti buněčné stěny , adsorpční výživy, pro kterou mají velmi velký vnější povrch (a ne fagocytózu a pinocytózu ), a neschopnost pohybu. Ale kvůli nedostatku chlorofylu jsou houby zbaveny schopnosti fotosyntézy vlastní rostlinám a mají heterotrofní typ výživy charakteristický pro zvířata , ukládají glykogen , a ne škrob jako zásobní látku, základem buněčné stěny je chitin , a ne celulóza (s výjimkou oomycetes ), používají se jako výměnná močovina  - to vše je přibližuje zvířatům. Od zvířat i rostlin se odlišují přítomností v mnoha skupinách dikaryonové fáze a perforacemi v mezibuněčné přepážce.

V důsledku toho byly houby uznány jako samostatná nezávislá říše , ačkoli mají polyfyletický původ z různých bičíkatých a nebičíkatých jednobuněčných organismů. Latter produkoval zygomycetes , od kterého vyšší houby jsou odvozeny . Oomycetes se možná vyvinuly z předních řas . Formy blízké moderním se objevily velmi dávno; spory podobné výtrusům Saprolegnia jsou staré 185 milionů let.

Struktura

Mnoho buněk hub má buněčnou stěnu , chybí pouze v zoosporách a vegetativních buňkách některých primitivních hub. Z 80-90 % se skládá z dusíkatých a bezdusíkových polysacharidů , ve většině hlavních polysacharidů je chitin  , v oomycetách celulóza . Také složení buněčné stěny zahrnuje proteiny , lipidy a polyfosfáty . Uvnitř je protoplast obklopený cytoplazmatickou membránou . Protoplast má strukturu typickou pro eukaryota . Existují zásobní vakuoly obsahující volutin , lipidy, glykogen, mastné kyseliny (většinou nenasycené) a další látky. Jedno nebo více jader . Různým skupinám dominují různá stádia ploidie .

Základem těla hub je mycelium (mycelium) - systém tenkých větvících vláken - hyf . Mycelium má obvykle velký společný povrch, protože potrava je přes něj absorbována osmózou . U nižších hub nemá mycelium buněčné přepážky, to znamená, že je to syncytium . Hyfy rostou vrcholově a bohatě se větví. Při tvorbě sporulačních orgánů a někdy i vegetativních struktur jsou pevně provázány a tvoří nepravý tkáňový plektenchym , někdy se může diferencovat do vrstev s různými funkcemi, obvykle připomíná parenchym , ale na rozdíl od něj nevzniká buněčným dělením, ale prolínání hyf. Paralelní plexus hyf tvoří vlákna mycelia, někdy dosahující velkých rozměrů a nazývaná pak rhizomorfy (medovka , houba domácí ). Speciální úpravy podhoubí, které slouží ke snášení těžkých podmínek, se nazývají sklerocia , ze kterých se vyvíjí nové podhoubí neboli plodnice.

Genetika a dědičnost

Genom

Genom houby , stejně jako genom všech eukaryot , se skládá ze struktur obsahujících jadernou a mitochondriální DNA . Mezi prvky odpovědné za dědičnost navíc patří plazmidy a viry [20] [21] .

Z hlediska velikosti a struktury jaderného genomu zaujímají skutečné houby jakoby mezipolohu mezi prokaryoty a ostatními eukaryoty, v průměru je velikost genomu hub o 2 řády menší než u vyšších rostlin [ 22] [23] . Počet chromozomů se pohybuje od 2 do 28, u většiny druhů - od 10 do 12 [23] . Velikost chromozomů u hub je také výrazně menší než u jiných eukaryot. Kvasinka Saccharomyces cerevisiae má tedy 15 chromozomů, ale každý z nich je asi 5krát menší než „chromozom“ bakterie Escherichia coli a pouze 4krát větší než velikost DNA bakteriofágů skupiny T [22] . Množství DNA na haploidní genom se pohybuje od 0,015 pg (u Saccharomyces cerevisiae ) do 8,3 pg (u zygomycet rodu Entomophaga ), to znamená, že kolísá více než 500krát (u vyšších rostlin je rozdíl v obsahu DNA menší než 100krát). Podle počtu nukleotidových párů (bp) má nejmenší genom (9,7 milionů bp) Eremothecium gossypii , který postihuje bavlnu . Mezi eukaryoty je menší velikost genomu známa pouze u některých řas, které nežijí volně, ale jsou endosymbionty. Pro basidiomycety se charakteristická velikost genomu pohybuje od 0,023 pg (neboli 21 milionů bp) u hlívy ústřičné ( Pleurotus ostreatus ) do 0,1 pg (90 milionů bp) u děvky jelení ( Pluteus cervinus ) [24] .

Charakteristickým znakem vyskytujícím se u některých druhů hub je přítomnost malých, tzv. B-chromozomů.. Na rozdíl od „normálních“ chromozomů není jejich počet konstantní a u kmenů stejného druhu se může lišit . Přítomnost B-chromozomů není pro život buňky nezbytná, plní však funkci adaptace na vnější podmínky. Například u fytopatogenních druhů tyto chromozomy kontrolují faktory virulence a kmeny, které je postrádají, jsou schopné pouze saprotrofní výživy [22] .

Houby také zaujímají střední pozici mezi bakteriemi a vyššími eukaryoty, pokud jde o strukturu jaderného genomu. Eukaryota se vyznačují přítomností mnoha opakujících se sekvencí DNA, které tvoří 10–50 procent nebo více z celého genomu, což částečně určuje velkou velikost eukaryotického genomu. U bakterií opakující se sekvence téměř chybí, zatímco u hub tvoří obvykle 10-15 % genomu. Je známo jen několik výjimek, například zygomyceta Phycomyces blackesleeanus , u níž genom tvoří 45 % opakovaných sekvencí. Organismy podobné houbám, které nepatří do říše pravých hub, jsou svou velikostí opakujících se sekvencí podobné vyšším eukaryotům (u oomycet je opakování 15–65 %) [25] [22] .

Struktura genů hub je podobná jako u jiných eukaryot - geny se skládají z exonů (oblasti kódující aminokyselinové sekvence proteinů) a intronů (nekódující oblasti vyříznuté z genu před translací ), introny jsou však také menší v houbách. Jejich průměrná délka je 85 n. n. a rozsah hodnot délky je od 36 do 250 n. Díky této struktuře genomu a genů samotných se u hub podílí na kódování proteinů větší procento DNA (ve srovnání s vyššími eukaryoty) [26] .

Mitochondriální genom hub je reprezentován kruhovými molekulami mtDNA , jejichž velikost se pohybuje od přibližně 20 000 bp do přibližně 20 000 bp. na více než 100 000 n. n. Tato DNA obsahuje jak nekódující oblasti, tak geny kódující ribozomální (rRNA) a transportní (tRNA) ribonukleové kyseliny a také enzymy , jako jsou cytochromoxidázy , ATPázy , které jsou nezbytnými složkami dýchacího řetězce . Organismem s dobře prostudovaným mitochondriálním genomem je kvasinka Saccharomyces cerevisiae . Mají 20–70 molekul mtDNA zabalených do jednoho nebo více nukleoidů , což je 5–30 % celého genomu. Velikost mtDNA této kvasinky je 85 779 bp. atd., obsahuje významný podíl nekódujících oblastí, 2 geny rRNA, 25 genů tRNA a 26 genů kódujících enzymy oxidativní fosforylace . Mutace v mitochondriálních genech se často ukáží jako letální (viz také Letální geny ) nebo vedou ke snížení rychlosti růstu a respirační aktivity hub [27] [28] .

Plazmidy v eukaryotech jsou nejcharakterističtější pro říši hub. Předpokládá se, že jejich přítomnost je spojena se specifiky fyziologie a stanoviště hub a dává jim výhody při klíčení a distribuci.

Plísňové plazmidy mohou být umístěny v jádře, mitochondriích nebo v cytoplazmě a jsou lineárními nebo kruhovými molekulami DNA. Většina plazmidů patří do mitochondrií a většinou se jejich přítomnost ve fenotypu neprojevuje, nicméně jsou známy plazmidy spojené s patogenitou kmenů, tzv. zabijácké plazmidy a plazmidy způsobující stárnutí kolonií. Zabijácké plazmidy jsou zodpovědné za syntézu určitých toxinů a zároveň za odolnost vůči těmto toxinům, to znamená, že buňky, které takové plazmidy mají, zabíjejí buňky, které je nemají.

Plísňové plazmidy jsou rozděleny do tří tříd v závislosti na struktuře molekuly a přítomnosti homologie s mtDNA:

1. lineární, nemající homologní sekvence s mitochondriálním genomem;
2. cyklický, nemá homologii s mtDNA - může způsobit syndrom stárnutí;
3. cyklické, mající homologii s mtDNA - způsobují syndrom stárnutí.

Plazmidy mohou být přenášeny myceliálními anastomózami ( vodorovně ) a konidiemi (vertikálně) a mohou být také druhově nespecifické, což je činí ideálními pro použití jako přenosové vektory v genetickém inženýrství [29] [30] .

Houbové viry obsahují dvouvláknovou molekulu RNA a způsobují různé příznaky: snížení nebo zvýšení virulence u patogenních druhů, degeneraci mycelia a plodnic, změnu barvy, potlačení sporulace. Nekapsidované, tedy nepokryté proteinovými obaly (viz Capsid ), virové RNA jsou přenášeny prostřednictvím anastomóz nezávisle na mitochondriích. Virová onemocnění mohou způsobit škody v houbařských podnicích, například způsobit hnědnutí plodnic žampionů , změnu barvy zimních hub , což snižuje jeho komerční hodnotu. Viry, které způsobují hypovirulenci houbových patogenů, lze použít ke kontrole chorob rostlin [21] [30] .

Vlastnosti jaderného štěpení

Mitóza a meióza u hub se liší řadou specifických znaků. U většiny druhů hub dochází k dělení jádra podle uzavřeného typu, to znamená se zachováním jaderné membrány. Centrioly jsou přítomny pouze u pseudohoubí a některých hub, které mají bičíková stádia, u jiných druhů je dělicí vřeténo tvořeno jednodušeji uspořádanými proteinovými strukturami - vřetenovými polárními tělísky (PTV). Fáze mitózy se rychle střídají a chromozomy jsou malé; když se spojí, tyto faktory znesnadňují mikroskopické vyšetření, takže jaderné štěpení v houbách bylo dříve považováno za amitotické . Telofáze mitózy probíhá asynchronně, v důsledku čehož mohou vznikat heteroploidní dceřiná jádra, tedy obsahující nestejný počet chromozomů. Nejčastěji je u heteroploidie pozorován jiný počet B chromozomů. Mitóza a tvorba nových buněk ( cytokineze ) u vláknitých (nekvasinkových) hub probíhá nezávisle na sobě - ​​jádra se do dceřiné buňky přesouvají po jejím oddělení přepážkou ( septem ) od mateřské buňky (u hub s ne- buněčného mycelia je cytokineze pozorována vůbec zřídka, při regeneraci poškozených míst a při tvorbě reprodukčních orgánů) [31] [32] .

rekombinace

Rekombinace genetického materiálu v houbách může nastat nejen v meióze, ale také v mitóze.

Při meiotické nebo sexuální rekombinaci u vyšších hub se diploidní ( zygotické ) jádro bez dormantní periody redukčně dělí za vzniku  čtyř haploidních jader, po kterých může dojít k dalšímu (mitotickému) dělení a vznikne oktáda . Pak jsou jádra tetrád nebo oktády oddělena skořápkami a tvoří meiospory . Studie fenotypu bezprostředních produktů meiózy se nazývají tetrádová analýza . Tato metoda umožňuje určit skutečné štěpení znaků, a to ne statisticky významné, jako v „běžných“ genetických experimentech, podobně jako v experimentech G. Mendela ( viz též Mendelovy zákony ). Tetradová analýza je široce používána na modelových askomycetách , ve kterých jsou spory v asci uspořádány v přísném pořadí kvůli konstantní orientaci vřeténka dělení během meiózy a následné mitózy ( uspořádané tetrády ). Použití tetrádové analýzy umožňuje získat cenné informace o genové vazbě , mechanismu rekombinace (přítomnost křížení ) atd.

K mitotické rekombinaci dochází fúzí haploidních jader ve vícejaderných vegetativních buňkách, při fúzi geneticky heterogenních jader vzniká heterozygotní diploid. V přirozených podmínkách je pravděpodobnost vzniku takového heterozygota vysoká, protože mycelium roste z mnoha geneticky heterogenních spor. Následně při mitotickém dělení takového jádra dochází k rekombinaci. Tento jev byl poprvé pozorován v roce 1952 anglickým mykologem J. Roperem a italský genetik G. Pontecorvo jej nazval parasexuálním (pseudosexuálním) procesem (neboli cyklus ). Parasexuální proces je zvláště důležitý pro „ nedokonalé houby “, u kterých chybí sexuální rekombinace nebo se tvorba dokonalých (sexuálních) stádií vyskytuje velmi zřídka [33] [34] .

Jaderné životní cykly

Říše hub je charakterizována různými životními cykly a variantami jaderného stavu (ploidie, počet jader v buňce, jejich genetická heterogenita či homogenita).

Jaderný stav je určen kombinací vlastností uvedených v této tabulce. Například dikaryon a multikaryon může být homokaryon nebo heterokaryon, jádra v mono-di- a multikaryonu mohou mít různou ploidii, di- a polyploidní jádra mohou být homozygotní nebo heterozygotní.

V různých taxonomických skupinách hub se rozlišuje až 7 typů životního cyklu (podle J. Rapera [Raper]).

1. Nepohlavní cyklus je charakteristický pro několik desítek tisíc druhů askomycet a basidiomycetů , které ztratily své pohlavní stádium - tzv. deuteromycety . Meióza v této skupině chybí a ploidie není známa, k rekombinacím dochází v parasexuálním cyklu.
2. Haploidní cyklus je znám u Zygomycetů , mnoha Chytridiomycetů . Mycelium obsahuje mnoho haploidních jader (multikaryotické mycelium), které se mitoticky dělí, jak hyfy rostou. Diploidní stadium představuje pouze zygota (zygospora), která se po dormantním období meioticky dělí a dává vzniknout nové haploidní generaci.
3. Haploidní cyklus s omezeným dikaryonem je charakteristický pro většinu askomycet, jejich mycelium je také nejčastěji haploidní multikaryotické. Gamety nebo gametangia zpočátku splývají s cytoplazmami ( dochází k plazmogamii ) bez jaderné fúze ( karyogamie ) a klíčí s dikaryotickými hyfami, nazývanými také askogenní . Na koncích askogenních hyf se tvoří vaky, ve kterých dochází k karyogamii, pak se bez dormantního období diploidní jádro dělí meiózou a vznikají haploidní askospory. U těchto hub neexistuje žádná latentní variabilita, protože všechny recesivní mutace se okamžitě objevují ve fenotypu.
4. Haploidně-dikaryotický (haplo-dikaryotický) cyklus se nachází u mnoha bazidiomycet - hymenomycety , gasteromycety , rzi . Je podobný předchozímu, ale vyznačuje se dlouhým dikariočním stádiem, které je nejčastěji dominantní. Stádium primárního haploidního mycelia může být také dlouhé.
5. Diaryotický cyklus je charakteristický pro omezenou skupinu basidiomycetes - plísňové houby . Jejich haploidní fázi představují bazidiospory a z nich klíčící jednojaderné sporidie , které jsou schopny růst na živném médiu. Sloučením v párech sporidia tvoří dikaryotické mycelium.
6. Haploidně-diploidní (haplo-diploidní) cyklus se nachází u nižších vodních hub - blastocladiálních , chytridiomycet. Diploidní sporofyt tvoří zoospory, které vyklíčí do stejných diploidních sporofytů (nepohlavní rozmnožování) a meiosporangií, čímž vzniká haploidní pohlavní generace - gametofyty . Tento typ životního cyklu je charakteristický pro mnoho řas , ale u hub je vzácný.
7. Diploidní cyklus je znám u kvasinek Saccharomyces cerevisiae a dalších Saccharomycetes , kromě pravých hub je charakteristický také pro oomycety , např. Phytophthora infestans . Převažuje diploidní stadium pučících buněk, jejichž jádra se za určitých podmínek (například vyčerpání živného média) meiózou dělí a tvoří haploidní askospory. Buňky haploidní generace jsou také schopné pučení, ale častěji jsou diploidizované fúzí (páření), tedy plní funkci gamet. Recesivní mutace u těchto hub, stejně jako u vyšších eukaryot, mohou zůstat skryté a objevit se u potomků po rekombinacích [35] [36] .

Heterokaryóza a autonomní inkompatibilita

Jedním z charakteristických rysů hub je fenomén heterokaryózy , to znamená přítomnost dvou nebo více geneticky heterogenních jader v jedné buňce (nebo neseptovaném myceliu). To je způsobeno 1) možností mít v buňce více než jedno jádro (di- a multikaryotické); 2) možnost jaderné migrace mezi buňkami a 3) možnost výměny jader prostřednictvím anastomóz hyf náležejících k různým kmenům. Heterokaryotický stav může vzniknout i v důsledku mutací v jádrech původního homokaryonu. Existují dva hlavní typy heterokariózy (podle R. Puhally):

• typ Neurospora  - buňky jsou multikaryotické, jádra volně migrují uvnitř i mezi nimi;
• typ Verticillum  - buňky jsou za normálních okolností monokaryotické, jádra mezi buňkami nemigrují, což má za následek tvorbu mozaikových kolonií.

Heterokaryóza plní u haploidních organismů stejnou funkci jako heterozygotnost u diploidních organismů: maskuje recesivní rysy dominantními. Pokud je však u diploidů poměr alel vždy konstantní a rovný 1:1 (u polyploidů to může být jiné), pak u heterokaryóz lze tento poměr snadno měnit změnou počtu jader v buňce a umožňuje rychle přizpůsobovat se změnám vnějšího prostředí.

podle R. Staniera :

Heterokaryóza je flexibilní mechanismus fyziologické adaptace, jehož podstatou jsou kvantitativní změny v kvalitativně fixovaném mnohočetném genomu.

V různých taxonomických skupinách hub je rozšířen fenomén vegetativní , neboli heterokaryonové inkompatibility  - nemožnosti fúze mycelia určitých kmenů, která brání vzniku heterokaryonů. Inkompatibilita se projevuje tím, že se netvoří anastomózy nebo po splynutí odumírají hyfy, ve druhém případě se na rozhraní kontaktu mezi dvěma koloniemi vytvoří pruh vakuolizovaných mrtvých buněk - baráž . Podle mechanismu genové kontroly je vegetativní inkompatibilita opakem sexuální kompatibility, která vyžaduje přítomnost heteroalelismu pro geny kompatibility. Vegetativní inkompatibilita se naopak projevuje, pokud kmeny mají různé geny odpovědné za kompatibilitu, proto německý genetik K. Esser označil vegetativní inkompatibilitu za heterogenní a pohlavně homogenní . Geny odpovědné za kompatibilitu heterokaryonů se nazývají geny het . Přírodní kmeny se často liší v několika genech het , v důsledku čehož může existovat velké množství (desítky) vzájemně nekompatibilních skupin.

Předpokládá se, že vegetativní inkompatibilita hraje důležitou ekologickou roli: chrání kolonie před infekcí plasmidy a viry prostřednictvím anastomóz [37] [38] .

Jídlo

Všechny houby jsou heterotrofní organismy. Houba je schopna přijímat minerály z prostředí, organické látky však musí přijímat v hotové formě. V závislosti na potřebě látek jeden nebo jiný druh houby osídlí určitý substrát . Houby nejsou schopny strávit velké částice potravy, proto absorbují výhradně tekuté látky celým povrchem těla, zatímco obrovská plocha mycelia je velmi prospěšná. Houby se mohou živit také parazitováním na zvířatech (jako je cordyceps jednostranný nebo parazitický aspergillus ) a rostlinách (jako je námel nebo celý řád hub - eresifaceae ) a rozkládáním mrtvé biomasy (nejznámější houby), které působí jako rozkladači nebo paraziti .

Vnější trávení v houbách

Houby se vyznačují zevním trávením , to znamená, že se do prostředí uvolňují nejprve enzymy obsahující živiny , které mimo tělo rozkládají polymery na lehce stravitelné monomery , které se vstřebávají do cytoplazmy . Některé houby jsou schopny vylučovat všechny hlavní typy trávicích enzymů – proteázy , které štěpí bílkoviny ; lipázy , které rozkládají tuky ; karbohydrázy štěpící polysacharidy , takže jsou schopny se usadit na téměř jakémkoli substrátu . Jiné houby vylučují pouze určité třídy enzymů a kolonizují substrát obsahující příslušné látky.

reprodukce

Většina hub je schopna vlastní vegetativní , nepohlavní a pohlavní reprodukce. Na rozdíl od spíše monotónní vegetativní stavby hub jsou formy jejich rozmnožování velmi rozmanité (odvíjí se od nich klasifikace říše). Pleomorfismus je charakteristický  - přítomnost několika typů sporulace současně, například asexuální a sexuální.

Vegetativní rozmnožování

• části mycelia.
• Specializované útvary: artrospory ( oidia ) s tenkými stěnami nebo spory chlamydií s tlustými, ty se s určitými rozdíly tvoří, když se mycelium rozpadne a pak dá vzniknout novému.
• Pučení hyf nebo jednotlivých buněk (například v kvasinkách ). Askospory u vačnatců a basidiospory u sněhových pupenů . Vzniklé pupeny se postupně oddělují, rostou a nakonec začnou samy pučet.

nepohlavní rozmnožování

Ve skutečnosti k asexuální reprodukci dochází prostřednictvím spor . Podle způsobu vzniku se rozlišují endogenní a exogenní spory.

• Pro nižší houby jsou charakteristické endogenní výtrusy ( sporangiospory ) . Tvoří se uvnitř speciálních buněk zvaných sporangia .
• Exogenní výtrusy se obvykle nazývají konidie (z jiného řeckého κονία  - prach, εἶδος  - pohled), nacházejí se ve vyšších a některých nižších houbách. Tvoří se na vrcholcích nebo na straně speciálních hyf – vertikálně orientovaných konidioforů, které mohou být jednoduché nebo rozvětvené. Jsou pokryty hustou skořápkou, takže jsou docela stabilní, ale nehybné. Mohou být zachyceny vzdušnými proudy nebo zvířaty a přenášeny na značné vzdálenosti. Při klíčení dávají růstovou trubici a poté hyfy.

U tubulárních a agarických hub se na stěnách talířů a tubulů tvoří spory.

Chytridiomycetes se nepohlavně rozmnožují pomocí zoospor , které jsou pohyblivé pomocí bičíků. Vyvíjejí se v zoosporangii.

sexuální reprodukci

Pro nižší houby je fúze haploidních gamet charakteristická izogamií , anizogamií (heterogamií) nebo oogamií . V případě oogamie se vyvíjejí pohlavní orgány - oogonia (samice) a antheridia (muž). Během oplodnění dochází k tvorbě oospory  - jedná se o zygotu , která je pokryta silnou skořápkou, tráví nějaký čas v klidu a poté klíčí.

U zygomycet ( zygogamie ) se slučují pouze buňky nacházející se na různých typech mycelia, označené jako „+“ nebo „-“, a jejich vnější struktura je stejná, ale v jejich skupinách je pohlavní proces nemožný. Takové houby se nazývají heterothalické a ty, které mají pouze jeden typ mycelia, se nazývají homotalické . Různé typy mycelia u heterothalických hub by neměly být spojeny s žádným pohlavím, to znamená, že by se měly nazývat mužské nebo ženské.

U ascomycetes se neslučují jednotlivé buňky, ale pohlavní orgány ( gamatangiogamie ): proces mužského antheridia oplodňuje samičí archikarp , sestávající z trichogynu a askogonu . Obsah antheridia se nalévá do askogonu podél trichogynu. Hnojení může být také provedeno pomocí malých spermií , což je proces nazývaný spermatizace . Přitom se jádra spojují, ale neslučují - vzniká dikaryon . Askogon dává výrůstky - askogenní hyfy, na jejichž koncích se po splynutí jader ( karyogamie ) tvoří váčky (asci) a v nich askospory po meióze . Asci jsou uzavřeny v plodnicích ( kleistothecia, perithecia, apothecia nebo pseudothecia ). Proces může probíhat různě, ale jeho výsledkem je vždy tvorba sáčků.

U basidiomycetes je pohlavní proces splynutím sekcí vegetativních hyf - somatogamie , což má za následek vytvoření basidií s basidiosporami (dvě „+“ a dvě „-“). Tyto haploidní spory dávají vzniknout haploidnímu podhoubí s krátkou životností. Dvě haploidní mycelium, splynutím, dá vzniknout dikaryotickému myceliu, na kterém se opět tvoří bazidia.

Houby, ve kterých se pohlavní proces nenachází, patří do skupiny deuteromycetů . Tato asociace je do značné míry umělá, a jak se vyskytuje v jednom nebo druhém typu sexuálního procesu, jsou přiřazeni k určité systematické skupině.

• Reprodukce zygomycet
• Reprodukce ascomycetes
• Reprodukce bazidiomycet

Klasifikace

V současné době neexistuje obecně uznávaná klasifikace hub, proto se informace uvedené v literatuře nebo jiných zdrojích mohou u různých autorů výrazně lišit. Nejčastěji se za základ pro klasifikaci bere způsob reprodukce (viz výše).

• Chytridiomycetes ( Chytridiomycota ) - haploidní vícejaderné syncytium ( plasmodium ), buněčná stěna chybí, vegetativní rozmnožování nenalezeno, jednobičíkaté zoospory, bez pohlavní sporulace, gamety jsou pohyblivé, izo- nebo heterogamie, všichni zástupci jsou parazité.
• Zygomycetes ( Zygomycota ) - haploidní syncytium (někdy s malým počtem přepážek), nejprimitivnější ve formě holého hroudu protoplazmy - améboid nebo ve formě jedné buňky s rhizoidy , kromě chitinu hodně pektinu v buněčné stěně , schopnost pupenů , nepohlavní rozmnožování sporangiosporami , zygogamie .
• Ascomycetes ( Ascomycota ) nebo Marsupials  jsou dobře vyvinuté mnohobuněčné haploidní mycelium, schopnost pučet a tvořit sklerocia , konidie , gametangiogamie s tvorbou váčků s askosporami. Ascomycetes jsou jednou z největších skupin hub - více než 32 000 druhů (~ 30 % všech druhů hub známých vědě). Vyznačují se obrovskou rozmanitostí - od mikroskopických pučících forem až po houby s velmi velkými plodnicemi.
• Basidiomycetes ( Basidiomycota ) - mnohobuněčné, obvykle dikaryotické mycelium, může tvořit chlamydospory , somatogamii nebo autogamii s tvorbou basidií s bazidiosporami. Do skupiny patří naprostá většina lidských potravinářských hub, dále jedovaté houby a mnoho parazitů kulturních i planých rostlin. Celkem existuje přes 30 000 druhů.
• Deuteromycetes ( Deuteromycota ) nebo nedokonalé houby (Anamorfní houby) - tato heterogenní skupina sdružuje všechny houby s vyvinutým myceliem, rozmnožující se s částmi mycelia a konidií a s dosud neznámým pohlavním procesem. Existuje asi 30 000 druhů.

Asco-, basidio- a deuteromycety jsou sjednoceny ve skupině Vyšší houby ( Dikarya ).

V roce 2000 bylo několik taxonů zygo- a chytridiomycetes rozděleno do nezávislých divizí:

• Blastocladiomycota ;
• Glomeromycota ;
• Neocallimatigomycota ,

Postavení dalšího oddělení není jasné: patří buď k houbám, nebo k jejich sesterské skupině Opisthosporidia , i když bylo dříve připisováno prvokům ( Protozoa ):

• ? Microsporidia ( Microspora ).

Tyto skupiny kombinují buněčnou stěnu chitinu, strukturu intracelulárních struktur a další.

fosilní houby

Paleomykologická data jsou nezbytná pro pochopení evoluce říše hub a rekonstrukci fylogeneze velkých taxonů. Dlouhou dobu však byly při konstrukci fylogenetických systémů podceňovány nebo zcela ignorovány, což autoři vysvětlovali nedostatkem fosilních materiálů a špatným paleontologickým záznamem hub ve srovnání s jinými makrotaxony živého světa [39] . Navíc přesná identifikace taxonomické příslušnosti fosilních pozůstatků je často obtížná, protože ve fosiliích se obvykle nacházejí vegetativní struktury hub a chybí sexuální struktury, které umožňují určit příslušnost k oddělení. Je také možné zaměnit zbytky jiných organismů za houby, zejména řasy nebo protisty [40] [41] , a dokonce i stromy. Například vzorek popsaný v roce 1958 a nazvaný Phellinites digiustoi [42] byl považován za nejstarší houbu a teprve po téměř 40 letech studie ukázala, že vzorky byly zkamenělou kůrou stromu, pravděpodobně z rodu Araucaria ( Araucaria ) . [43] [44] .

Prekambrické fosilie vykazují mikroskopické struktury, které jsou často interpretovány jako pozůstatky hub. Mikrofosílie ze stromatolitů stáří 1,3 Ga jsou podobné kvasinkám a slizničním houbám [45] [46] ; v roce 1969 byly objeveny protáhlé struktury staré 0,9–1,05 miliardy let podobné vakům z ascomycet [47] ; dokonce se psalo o nálezech kvasinkovitých buněk ve vápencích starých 3,4–3,8 miliardy let [48] . Proti připisování prekambrických organismů jako hub [49] se objevují opodstatněné námitky a v opakovaných studiích jsou připisovány protistům, aktinomycetám , sinicím nebo se ukazuje, že jde o artefakty - abiogenní struktury nebo spory moderních hub zahrnutých do vzorek [50] . Spolehlivě byly první struktury podobné hyfám s apikálním růstem nalezeny v pozdním prekambriu: v neoproterozoických ložiskách starých asi 600 milionů let ve spojení s měkkýši [51] ; tubulární struktury a tmavě zbarvené buňky nalezené v Namibii a Číně a interpretované jako pozůstatky lišejníků mají stejné stáří [52] ; v ediakarských nalezištích z Newfoundlandu jsou známy mnohobuněčné nebo mnohojaderné nepohyblivé organismy, které žily v oceánu pod světelnou zónou a jsou některými badateli připisovány houbám [53] .

V raném paleozoiku ( ordovikum ) se nacházejí houby nebo houbám podobné organismy spojené s mechovkami [54] ; zbytky hyf, spor a endomykorhizy nalezené v Severní Americe ( Wisconsin ) a popsané v roce 2002 jako druh Palaeoglomus grayi , blízko k modernímu řádu Glomaceae ( Glomerales ). Stáří této houby je 460 milionů let a přibližně odpovídá vzhledu prvních suchozemských rostlin [55] .

V siluru spolu s aktivním rozvojem půdy rostlinami dochází ke zvýšení rozmanitosti hub. Byly nalezeny formy spojené s mořskými bezobratlými [54] ; v 70. letech 20. století byly na ostrově Gotland ( Švédsko ) nalezeny spory a fragmenty mycelia staré přes 400 milionů let , které byly klasifikovány jako askomycety [56] . Posledně jmenovaný nález je zvláště zajímavý, protože dříve byly zbytky askomycet známy ne dříve než v období křídy a stupnice „ molekulárních hodin “ M. Burbyho a J. Taylora naznačuje jejich výskyt o 120 milionů let později, tj. karbonu. Burby a Taylor vysvětlují rozpor tím, že silurské vzorky mohly být infikovány sporami moderních hub, nebo tyto pozůstatky představují hypotetickou skupinu „preascomycetes“, která se výrazně lišila od moderních hub [57] [58] .

Nálezy největších suchozemských organismů té doby, prototaxitů , patří do siluru a devonu . Prototaxity, objevené v polovině 19. století, jsou dodnes nevyřešenou záhadou – nelze je spolehlivě přiřadit k žádné říši živé přírody. Podle jedné hypotézy šlo o obří plodnice bazidiomycet [59] [60] .

Pro devon je charakteristická přítomnost zkamenělých mykorhizních hub, ve vzorcích je také dřevo napadené hnilobou a obsahující hyfy xylotrofních hub, jsou známy zachovalé zbytky chytridiomycetů , zejména parazitů charofytů [54] . V nalezištích křemičitých hornin v Aberdeenu ( Skotsko ), známých jako „ Rhyne traits “, R. Kidston a W. Lang v roce 1921 popsali 15 forem hub, které žily v podzemních částech ranodevonských nosorožců , tyto formy byly zařazeny do tzv. kombinovaný rod Palaeomyces [61] . Stáří těchto hub se odhaduje na 380 milionů let. Kidston a Lang poznamenali, že z hlediska přítomnosti vezikul, příznaků spor a neseptovaného mycelia se blíží moderním mykorhizotvorným psilotaceae , které jsou považovány za nejbližší nosorožcům, později se také zjistilo, že jsou podobné houbám rodu Glomus ( Pirozynski [ 62 ] [63] , Taylor [51] aj.). V roce 1995, v souladu s pravidly MKN, byl původce endomykorhizy z rhynia devils pojmenován Glomites [ 64] . Na konci 20. století byla arbuskulární endomykorhiza, podobná té moderní, nalezena v materiálech rýnských rysů na podzemních částech rostliny Aglaophyton major [64] . Dříve se věřilo, že arbuskuly se nevyskytují v sedimentech starších než trias. V ložiskách spodního devonu ze Sibiře nalezl V. A. Krasilov na kutikule rostliny Orestovia devonica struktury , interpretované jako plodnice askomycet ( thyriothecia ), obsahující hranaté váčky a hyfy s askogenními háčky, podobné moderním askomycetám. Předpokládá se, že tato houba je příbuzná řádu Microthyriales [65] . V roce 1999 Taylor popsal houbu z Rhyniaceae, která se stala známou jako „nejranější ascomyceta“ [66] . Pod uzamykacími buňkami průduchů rostliny Asteroxylon byly nalezeny kulovité plodnice s protáhlým krčkem ( perithecia ) o velikosti asi 400 µm, sestávající ze dvou vrstev hyf. Uvnitř jsou jednovrstvé sáčky dlouhé až 50 mikronů a sterilní hyfy (parafýzy). Askospory jsou podlouhlé, 5 μm dlouhé, některé z nich jsou dvoubuněčné, v jednom sáčku - 16 nebo 32 spor. Toto zjištění jasně ukazuje, že datování původu askomycet předpovězené genovou systematikou se ukázalo jako podhodnocené o 80–100 milionů let [67] . Nejstarší spolehlivé fosilie lišejníku popsaného v roce 1997 jako rod Winfrenatia byly také nalezeny v raynianských rysech . Podle znaků vegetativních struktur je houba tohoto lišejníku blízká zygomycetám a sinice působily jako fotobionti [68] . Přítomnost bazidiomycet ve svrchním devonu dokládají nálezy septátových hyf s přezkami ve zkamenělém dřevě Archeopteris [69] .

Ve zkamenělinách z období karbonu se vyskytují různé výtrusy, hyfy se sponami, plodnice uzavřeného typu, podobné ascomycetes cleistothecia , chytridiomycetes. Z hub podobných basidiomycetám byl nejúplněji popsán Palaeancistrus martinii z tracheid kapradiny Zygopteris [70] .

Zkameněliny lišejníků jsou neznámé v obdobích karbonu, permu a triasu , četné zbytky askomycet jsou také nalezeny pouze z poloviny křídy. Nálezy zástupců těchto skupin hub v devonských rysech však naznačují, že museli existovat i v těchto geologických obdobích [71] . Z triasových usazenin je známo málo, ale různorodých zbytků hub: plodnice podobné kleistoteciím a peritheciím askomycet, hyfy se sponami spojené s hnilobou dřeva, arbuskulární endomykorhiza.

Počínaje jurou se fosilní houby velmi podobají moderním formám [72] . Toto období je charakterizováno výskytem ektomykorhizy [51] .

Houba Palaeosclerotium pusillum byla nalezena v sedimentech ze svrchní křídy , vykazující známky basidiomycet i askomycet. O její taxonomické příslušnosti se vedou diskuse. V roce 1994 byla v turonských ložiskách střední křídy (před 90–94 miliony let) nalezena agarická ( čepičková ) houba Archaeomarasmius leggetti [73] a v roce 2007 v jantaru ze spodnokřídových nalezišť albického stupně r. Myanmar (starý asi 100 milionů let), další kloboučkovitá houba Palaeoagaracites antiquus . Houba z Myanmaru má parazitickou houbu, která má naopak známky hyperparazitické houby [74] . V albánských jantarech v Myanmaru byl také nalezen nejstarší zástupce skupiny afyloforálních hub blízké čeledi Clavariaceae  , Palaeoclavaria burmitis . Nejstarší gasteromyceta Geastroidea lobata byla nalezena v maastrichtských vrstvách z pouště Gobi .

Dobře zachovalé zbytky lišejníků jsou známy pouze v kenozoiku , exempláře podobné moderním rodům jako Strigula , Calicium , Haenothecopsis , Anzia [75] se nacházejí v jantaru ve věku 20–55 let . Kloboukové houby jsou také dobře zachovány v jantaru - Protomycena electra a Coprinites dominicanus z miocénních ložisek z ostrova Haiti ( Dominikánská republika ) [73] . Na mnoha místech sedimentární horniny a jantar obsahují výtrusy a další zbytky rzi a plísní , deuteromycetů . Přesná identifikace posledně jmenovaného je však často obtížná kvůli nedostatku morfologických znaků.

Role v biocenóze

Houby mohou žít v různých prostředích – v půdě, lesním opadu, ve vodě, na rozkládajících se i živých organismech. V závislosti na způsobu spotřeby organických látek jsou:

• Symbionti vstupují do vzájemně výhodného vztahu s rostlinami v podobě mykorhizy . V tomto případě houba přijímá z rostliny organické sloučeniny, které potřebuje (hlavně sacharidy a aminokyseliny ), a dodává rostlinám anorganické látky. Charakteristickými zástupci skupiny mykorhizních hub jsou bazidiomycety z čeledí Boletaceae a Amanitaceae ( většina druhů ).
• Hostiteli parazitických hub jsou nejčastěji vyšší rostliny, ale mohou to být i živočichové, ale i houby jiných druhů. K vysátí látek z hostitelské buňky tvoří hyfy parazitických hub často haustoria , což jsou boční větve hyfy, které pronikají do hostitelské buňky. Paraziti pronikají do těla hostitele malými lézemi v jeho kůži, rostlinní parazité k tomu využívají přirozené otvory v epidermis – průduchy . Během růstu houba vylučuje enzymy, které ničí střední desky mezi rostlinnými buňkami ( pektinázy ), v důsledku čehož dochází ke změkčení pletiv. Někteří parazité se omezují na postupné vysávání látek z hostitele, ale nevedou k jeho smrti, zatímco jiní vylučují enzymy, které rozkládají celulózu buněčné stěny , což vede ke smrti hostitelské buňky, načež se parazit živí na organických zbytcích hostitele. Některé houby se stávají parazitickými pouze v určitých případech. Známé jsou například druhy, které jsou saprotrofní, ale zároveň schopné usadit se na oslabených organismech (obvykle vyšších rostlinách ), přecházejících na parazitický způsob života. Když hostitel zemře, žijí na něm dále jako saprotrofové a absorbují organickou hmotu organismu, na kterém nedávno parazitovali. Plísně, které mohou vést výhradně parazitický způsob života, se nazývají obligátní parazité . Formy, které jsou schopny periodicky měnit svůj životní styl ze saprotrofního na parazitický, se nazývají fakultativní paraziti . Obligátní parazité přitom většinou nevedou ke smrti hostitele, protože i to pro ně bude smrtelné, zatímco činnost fakultativních parazitů hostitele nejčastěji zabije, ale později mohou žít na mrtvých zbytcích.
• Saprotrofové využívají organické fragmenty mrtvých organismů. Spolu se saprotrofními bakteriemi tvoří blok dekompozitorů  - nezbytný článek v trofickém řetězci každé biocenózy . Příklady takových hub jsou penicillium , mucor , kvasinky a mnoho dalších druhů.
• Dravé houby jedí půdní živočichy, jako jsou hlístice , a mohou také žít jako saprotrofy.

Význam pro člověka

aplikace potravin

jedlé houby

Například russula , bílé , mléčné houby atd. se konzumují po zpracování. Pro potravinářské účely se houby pěstují jako plodiny nebo se sklízejí z jejich přirozeného prostředí. Sbírání hub neboli „ lov hub “ je v mnoha zemích oblíbenou formou rybaření, outdoorových aktivit nebo koníčků .

V potravinářském průmyslu se používají různé mikroskopické houby: četné kvasinkové kultury jsou důležité pro přípravu alkoholu a různých alkoholických nápojů: víno, vodka, pivo, koumiss , kefír a také při pečení . Kultury plísní se odedávna používaly k výrobě sýrů ( Roquefort , Camembert ) a také některých vín ( sherry ).

Vzhledem k vysokému obsahu chitinu v houbách je jejich nutriční hodnota nízká a pro tělo jsou obtížně stravitelné. Výživová hodnota hub však nespočívá ani tak v jejich nutriční hodnotě, ale ve vysokých aromatických a chuťových vlastnostech, proto se používají do koření, dresinků, sušených, solených, nakládaných hub , ale i hub ve formě prášků.

jedovaté houby

Například mnoho muchomůrek se obvykle nepoužívá pro potravinářské účely, ale někteří lidé používají některé jejich druhy po speciálním zpracování (hlavně opakovaném trávení). Taková léčba však ne vždy vede k požadovanému výsledku, vše závisí na velikosti dávky a povaze absorbovaných toxinů , jakož i na hmotnosti člověka a jeho individuální náchylnosti, věku (obecně houby jsou mnohem nebezpečnější pro děti než pro dospělé).

Aplikace v lékařství

Některé druhy hub produkují důležité látky (včetně antibiotik ) a antidepresiva.

Houby a přípravky z nich mají široké využití v lékařství. V orientální medicíně se používají např. celé houby - reishi ( ganoderma ), shiitake , cordyceps aj. V lidovém léčitelství se používají přípravky z plísně hříbkové , plísně , některých troudů a dalších druhů.

Seznam oficiálních přípravků obsahuje četné přípravky z hub:

• z chaga , námel ;
• látky extrahované z kultivačního média penicillium a jiných hub (používané při výrobě antibiotik ).

Použití k halucinogenním účelům

Některé druhy hub obsahují psychoaktivní látky a mají psychedelický účinek , takže mezi starověkými národy byly používány při různých rituálech a zasvěceních, zejména muchomůrku používali šamani některých národů Sibiře.

Američtí indiáni dlouho využívali účinky hub obsahujících psilocybin spolu s psychoaktivními drogami meskalinem z kaktusů .

Aplikace jako pesticidy

Mnoho hub je schopno interagovat s jinými organismy prostřednictvím svých metabolitů nebo je přímo infikovat. Použití zemědělských pesticidních přípravků z některých těchto hub je považováno za příležitost k regulaci zemědělských škůdců, jako jsou hmyzí škůdci, háďátka nebo jiné houby, které poškozují rostliny . Jako biopesticidy se používají např. entomopatogenní houby (např. přípravek Boverine z Beauveria bassiana , další přípravky z Metarhizium anisopliae , Hirsutella , Paecilomyces fumosoroseus a Verticillium lecanii ( = Lecanicillium lecanii ) .

Technická aplikace

Rozšířila se výroba kyseliny citrónové na základě biotechnologicko  - mikrobiologické syntézy .

Nemoci způsobené houbami

Existuje mnoho různých patogenních hub, které způsobují choroby rostlin (až 1/3 úrody se ročně ztratí jejich vinou na révě a při skladování), zvířat a lidí ( dermatózy , onemocnění vlasů, nehtů, dýchacích cest a pohlavních orgánů traktu, onemocnění dutiny ústní). Navíc kontaminace krmiva, které je kontaminováno plísněmi, může vést k otravě zvířat mykotoxiny - mykotoxikózami .

Destrukce dřevěných konstrukcí

Dřevokazné houby způsobují rychlou destrukci dřevěných materiálů, konstrukcí a výrobků, proto jsou v lesní fytopatologii považovány za patogenní.

viz také

• Houba (plodné tělo)
• čarodějnické kruhy
• Radiostimulace hub
• Lišejníky  jsou symbiotická sdružení hub a fotosyntetických organismů
• Seznam ohrožených druhů hub, řas a lycopodů

Komentáře

1. ↑ Včetně blastocladiánů a neocalligomastigiánů, kteří byli v roce 2006 a 2007 rozděleni do samostatných divizí.

Poznámky

1. ↑ Slovník hub, 2008 , str. 351, art. KRÁLOVSTVÍ HOUB.
2. ↑ 1 2 Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 3.
3. ↑ Základy mykologie: morfologie a systematika, 2005 , str. 5.
4. ↑ Slovník hub, 2008 , str. 265, art. HOUBY.
5. ↑ 12 Simpson , 1979 .
6. ↑ Walde, 1938 .
7. ↑ Kurz algologie a mykologie, 2007 , str. 10-12, 16.
8. ↑ Úvod do algologie a mykologie, 2000 , str. 105.
9. ↑ Encyklopedie života . Staženo: 5. prosince 2017. (neurčitý)
10. ↑ Katalog života . (neurčitý)
11. ↑ Kurz algologie a mykologie, 2007 , str. 14-15.
12. ↑ Úvod do algologie a mykologie, 2000 , str. 100-102.
13. ↑ Slovník hub, 2008 , str. 142, čl. Chytridiomycota.
14. ↑ Porovnání struktury buněk hub, bakterií, rostlin a živočichů  (nepřístupný odkaz)
15. ↑ Houby království - charakteristika, struktura a rozmnožování
16. ↑ Úvod do algologie a mykologie, 2000 , str. 102-104.
17. ↑ Základy mykologie: morfologie a systematika, 2005 , str. 8-12.
18. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 11-13.
19. ↑ Příroda, 28. září 2000. Str. 470-470 Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Ágota Tóth. Inteligence: Řešení bludiště améboidním organismem
20. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 69.
21. ↑ 1 2 Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 57-58.
22. ↑ 1 2 3 4 Řasy a houby, 2006 , s. 70.
23. ↑ 1 2 Úvod do genetiky hub, 2005 , str. deset.
24. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. jedenáct.
25. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 12.
26. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 17.
27. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 51-52.
28. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 72-73.
29. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 52-56.
30. ↑ 1 2 Řasy a houby, 2006 , str. 73.
31. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 70.
32. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 96-97.
33. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 71-72.
34. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 92, 98, 124.
35. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 72.
36. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 58-65.
37. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 71-73.
38. ↑ Úvod do genetiky hub, 2005 , str. 66-67, 212-217.
39. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. patnáct.
40. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 16.
41. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 85.
42. ↑ Singer, Archangelsky, 1958 .
43. ↑ Hibbett a kol. A, 1997 .
44. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 22.
45. ↑ Timofeev, 1982 .
46. ↑ Weiss, 1993 .
47. ↑ Schopf, Barghoorn, 1969 .
48. ↑ Pflug, 1978 .
49. ↑ Stubblefield, Taylor, 1988 .
50. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 16, 24.
51. ↑ 1 2 3 Taylor, 1990 .
52. ↑ Retallack, 1994 .
53. ↑ Peterson a kol., 2003 .
54. ↑ 1 2 3 Řasy a houby, 2006 , str. 86.
55. ↑ Redecker a kol., 2002 .
56. ↑ Pratt a kol., 1978 .
57. ↑ Berbee, Taylor, 1993 .
58. ↑ Berbee, Taylor, 1995 .
59. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 25.
60. ↑ Hueber, 1999 .
61. ↑ Kidston, Lange, 1921 .
62. ↑ Pirozynski, Malloch, 1975 .
63. ↑ Pirozynski, Dalpe, 1979 .
64. ↑ 12 Taylor , 1995 .
65. ↑ Krassilov, 1981 .
66. ↑ Taylor a kol., 1999 .
67. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 19.
68. ↑ Taylor a kol., 1997 .
69. ↑ Stubblefield et al., 1985 .
70. ↑ Dennis, 1970 .
71. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 19-20.
72. ↑ Řasy a houby, 2006 , str. 87.
73. ↑ 12 Hibbett a kol., 1997 .
74. ↑ Poinar, Buckley, 2007 .
75. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , str. 21.
76. ↑ Ilic Z. , Crawford D. , Vakharia D. , Egner PA , Sell S. Knokautované myši s glutathion-S-transferázou A3 jsou citlivé na akutní cytotoxické a genotoxické účinky aflatoxinu B1.  (anglicky)  // Toxikologie a aplikovaná farmakologie. - 2010. - Sv. 242, č.p. 3 . - S. 241-246. - doi : 10.1016/j.taap.2009.10.008 . — PMID 19850059 .

Literatura

• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika: ve 4 svazcích. - M .  : Akademie, 2006. - T. 1. Řasy a houby. — 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Weiss A.F. Mikrofosílie prekambria s organickými stěnami – nejdůležitější složka starověké bioty / Otv. vyd. A. Yu. Rozanov // Problémy preantropogenního vývoje biosféry. - M  .: Science , 1993. - S. 265-282. — ISBN 5-02-004538-1 .
• Garibova L. V., Lekomtseva S. N. Základy mykologie: Morfologie a systematika hub a houbám podobných organismů. Tutorial. - M.  : KMK , 2005. - 220 s. — ISBN 5-87317-265-X .
• Dyakov Yu.T. Úvod do algologie a mykologie. - M.  : Nakladatelství Moskevské státní univerzity , 2000. - 192 s. — ISBN 5-211-04156-9 .
• Botanika: Kurz algologie a mykologie: Učebnice / Ed. Yu. T. Dyakova. - M.  : Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 2007. - 559 s. — (Klasická vysokoškolská učebnice). - ISBN 978-5-211-05336-6 .
• Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Úvod do genetiky hub. - M .  : Akademie , 2005. - 304 s. — ISBN 5-7695-2174-0 .
• Zmitrovich IV Epimorfologie a tektomorfologie vyšších hub / Ed. S. P. Wasser . - Petrohrad. , 2010. - 272 s.
• Karatygin I. V., Snigirevskaya N. S. Paleontologické důkazy o původu hlavních taxonomických skupin hub // Mykologie a fytopatologie . - 2004. - T. 38, č. 5. - S. 15-31. — ISSN 0026-3648 .
• Timofeev BV Mikrofytofosilie raného prekambria. - L  .: Nauka, 1982.
• Berbee ML, Taylor JW Datování evolučního záření pravých hub // Can. Journ. Bot. - 1993. - Sv. 71, č. 6. - S. 1114-1127.
• Berbee ML, Taylor JW Od 18S ribozomální sekvence datuje se k vývoji morfologie mezi houbami // Can. Journ. Bot. - 1995. - Sv. 73, Suppl. 1. - P. S677-S683.
• Dennis RL A střední podhoubí basidiomycetu Pensylvannia se svorkovými spoji // Mykologie. - 1970. - Sv. 62, č. 3. - S. 578-584.
• Hibbett DS, Grimaldi D., Donoghue MJ Fosilní houby z miocénu a křídových jantarů a evoluce homobasidiomycetes // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Sv. 84, č. 7. - S. 981-991.
• Hibbett DS, Donoghue MJ, Tomlinson, PB Je Phellinites digiustoi nejstarší homobasidiomyceta? //Amer. Journ. Bot. - 1997. - Sv. 84, č. 7. - S. 1005-1011.
• Hueber FM Zhnité dřevo-řasa-houba: historie a život prototaxitů // Abstr. XVI. Stážista. Bot. Congr. - 1999. - Č. 2844.
• Kidston R., Lange WH Na starých červených pískovcových rostlinách ukazujících strukturu z Rhynie Chert Bed // Trans. Royi. soc. Edinburgh. - 1921. - Sv. 52. - S. 855-902.
• Kirk PM, Cannon PF a kol. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi . - CAB International, 2008. - 771 s. - ISBN 978-0-85199-826-8 .  (Angličtina)
• Krassilov VA Orestovia a původ cévnatých rostlin // Lethaia. - 1981. - Sv. 14, č. 3. - S. 235-250.
• Peterson KJ, Wagoner B., Hagadorn JW Houbový analog pro novofundlandské ediakarské fosilie? // Integrativní a srovnávací biologie. - 2003. - Sv. 43, č. 1. - S. 127-136.
• Pflug HD Kvasinkové mikrofosílie zjištěné v nejstarších sedimentech Země // Naturwissenschaften. - 1978. - Sv. 65. - S. 611-615.
• Pirozynski KA, Malloch DW Původ rostlin lan: záležitost mykotropismu // Biosystémy. - 1975. - Sv. 6, č. 3. - S. 153-164.
• Pirozynski KA, Dalpe Y. Geologická historie Glomaceae se zvláštním odkazem na mykorhizní symbiózu // Symbióza. - 1979. - Sv. 7. - S. 1-36.
• Poinar GO, Buckley R. Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous jantar // Mykologický výzkum. - 2007. - Sv. 111, č. 4. - S. 503-506.
• Pratt LM, Phillips TL, Dennisonm JM Důkazy o nevaskulárních suchozemských rostlinách z raného siluru (Llandoverian) Virginie // Rev. Paleobot. Palinol. - 1978. - Sv. 25. - S. 121-149.
• Redecker D., Kodner R., Graham LE Palaeoglomus grayi z ordoviku // Mykotaxon. - 2002. - Sv. 84, č. okt.-prosinec.. - S. 33-37.
• Retallack GJ Byl ediakarský fosilní lišejník? // Paleobiologie. - 1994. - Sv. 20, č. 4. - S. 523-544.
• Schopf JW, Barghoorn ES Mikroorganismy z pozdního prekambria jižní Austrálie // Journ. Paleontol. - 1969. - Sv. 43. - S. 111-118.
• Latinský slovník Simpsona D. P. Cassella. - 5. - L.  : Cassell Ltd, 1979. - ISBN 0-304-52257-0 .  (Angličtina)
• Singer R., Archangelsky S. Zkamenělá basidiomyceta z Patagonie // Amer. Journ. Bot. - 1958. - Sv. 45. - S. 194-198.
• Stubblefield SP, Taylor DL ​​​​Současné výhody v paleomykologii // Nový fytolog. - 1988. - Sv. 108. - S. 3-25.
• Stubblefield SP, Taylor TN, Beck CB Studie paleozoických hub. V. Dřevokazné houby v Callixylon newberryi ze svrchního devonu // Amer. Journ. Bot. - 1985. - Sv. 72, č. 11. - S. 1765-1774.
• Taylor TN Asociace hub v pozemských paleoekosystémech // Strom. - 1990. - Sv. 5, č. 1. - S. 21-25.
• Taylor TN, Remy W. a kol. Fosilní arbuskulární mykorhizy z raného devonu // Mykologie. - 1995. - Sv. 87, č. 4. - S. 650-573.
• Taylor TN, Hass H., Kerp H. Cyanolichen ze spodního devonu Rhynie Chert // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Sv. 84, č. 7. - S. 992-1004.
• Taylor TN, Hass H., Kerp H. Nejstarší fosilní askomycety // Příroda. - 1999. - Sv. 399, č. 6737. - S. 648.
• Walde A. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Universitätsbuchhandlung Carla Wintera, 1938. - S. 566-567.  (Němec)

Populárně vědecké publikace:

• Burova L. G. Tajemný svět hub / Ed. vyd. M. V. Gorlenko. — M  .: Nauka , 1991. — 96 s. — ( Člověk a životní prostředí ). — 50 000 výtisků.  — ISBN 5-02-004624-8 .
• Gorlenko M. V. , Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. Houby SSSR. - M .: Myšlenka , 1980.
• Svět rostlin. V 7 tunách / Editorial: A. L. Takhtadzhyan a další - 2. vyd., revidováno. - M .  : Vzdělávání , 1991. - T. 2. Houby. / Ed. M. V. Gorlenko. — 475 s. — 100 000 výtisků.  — ISBN 5-09-002841-9 .
• Život rostlin. V 6 svazcích  / Al. A. Fedorov . - M .  : Vzdělávání , 1976. - T. 2. Houby. Ed. M. V. Gorlenko. — 479 s. — 300 000 výtisků.
• Fedorov F.V. Houby. - Ed. 3., revidováno. a doplňkové — M  .: Rosagropromizdat , 1990. — 368 s. — ISBN 5-260-02611-8 .

Populární referenční knihy:

• Garibova L.V., Sidorova I.I. Houby. Encyklopedie přírody Ruska . - M. : ABF, 1999. - S. 352. - ISBN 5-87484-041-9 .

Jiný:

• Cherepanova N.P. Systematika hub. - Petrohrad. : Nakladatelství St. Petersburg State University  Publishing House , 2005. - 344 s. — ISBN 5-288-03748-5 .
• Cherepanova N. P., Tobias A. V. Morfologie a reprodukce hub. - M .  : Akademie, 2006. - 160 s. — ISBN 5-7695-2736-6 .

Odkazy

V Rusku

• Atlas rozšíření hub a myxomycetů v Rusku. Botanický ústav. V. L. Komárová RAS
• Laboratoř systematiky a geografie hub: Užitečné odkazy
• "Houby regionu Kaluga"

V angličtině

• Virtuální knihovna WWW: Mykologie
• MykoWeb
• "Úvod do hub", University of California, Museum of Paleontology
• Webové stránky Australské národní botanické zahrady o houbách
• Pacifik severozápadní houby, Online žurnál
• Severoamerická mykologická společnost
• Mykologická společnost Ameriky
• Britská mykologická společnost
• Databáze CABI Bioscience
• Průvodce světem hub na známkách a dalších poštovních efemérách .

Slovníky a encyklopedie	Velká Katalánština Skvělý norský Velký Rus Brockhaus a Efron okolo světa Malý Brockhaus a Efron V. Dahl Britannica (online) Brockhaus
Taxonomie	EOL Fosilní díla GBIF iPřírodovědec NCBI ITIS TSN WoRMS
V bibliografických katalozích BNE : XX525307 BNF : 11931145z GND : 4046076-9 J9U : 987007555570705171 LCCN : sh85052433 NDL : 00565853 NKC : ph114706

Klasifikace eukaryot
Diaphore -vstupenky	Ancoracysta mikroheliella Picozoa Rappemonady Telonemie Kryptisté Palpitomonas Kryptofytní řasy Haptista Haptofytní řasy Centrochelidské slunečnice Sar Stramenopile Alveoláty rhizaria Archeplastidy Glaukofytové řasy Rhodelphidia červené řasy Zelené rostliny [ Chloroplastida ]
Amorphea	amébozoa Discosea Evosea Tubulinea Obazoa Aposomonadida Breviatea Zadní - bičíkové Nucletmycea Sanchytriaceae Rotosphaerida Houby [ Houby ] , včetně Opisthosporidia Holozoa Corallochytrium Syssomonas filasterea Ichthyosporea Choanoflageláty Zvířata [Metazoa]
pozice není jasná	Meteora Ancyromonadida Hemimastigophora CRuMs Mantamonas Collodictyonidae Rigifilida ? Bagry Malawimonada Discoba Heterolobosea Jacobida Tsukubamonadida Euglenozoa Metamonáda Fornicata Preaxostyla Parabazální