Plísně Penicillium

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 6. července 2020; kontroly vyžadují 5 úprav .
plísně Penicillium

Charakteristické nazelenalé kolonie penicillia na Petriho misce : světle vlnité kolonie - Penicillium commune , tmavě sametové - Penicillium chrysogenum

Třívrstvý kartáčový penicila s konidiemi ( SEM )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyPodříše:vyšší houbyOddělení:AscomycetesPododdělení:PezizomycotinaTřída:EurocyomycetesPodtřída:EurothiomycetidaeObjednat:EurociumRodina:AspergillaceaeRod:plísně Penicillium
Mezinárodní vědecký název
typ zobrazení
Penicillium expansum Link, 1809

Penicillium [1] [2] , také penicillium [3] , penicillium [1] ( lat.  Penicillium ), je rod askomycetových hub patřících do čeledi Aspergillaceae z řádu Eurociaceae ( Eurotiales ).

Jeden z nejrozšířenějších rodů hub na světě, jehož zástupci se nacházejí na nejrůznějších místech – v půdě, na rostlinách, ve vzduchu, v interiéru, na potravinách, v mořích. Z ekologického a trofického hlediska jsou druhy rodu saprotrofy a slabými parazity rostlin.

Při výrobě sýrů se používají samostatné druhy - Penicillium roqueforti a P. camemberti .

Rod zahrnuje producenty antibiotika penicilin  – mezi nimi P. chrysogenum , což je jedna z nejrozšířenějších hub na světě. Dalším extrémně rozšířeným druhem rodu je P. citrinum .

U většiny druhů převládá anamorfní stádium hyfomycet , produkující konidiogenní buňky s řetězci konidií . Teleomorfy mají tendenci (a pokud jsou známy) vytvářet rigidní kleistothecia s osmivýtrusnými asci . Dříve byla k Penicillium přiřazena pouze anamorfní stádia hub , zatímco teleomorfy byly přiřazeny k rodům Eupenicillium a Talaromyces . Po zrušení pravidla samostatného názvosloví pro různá stádia životního cyklu houby přešlo první z těchto názvů do synonymie Penicillium a řada příbuzných druhů, známých pouze z anamorfního stádia a dříve zařazených do Penicillium . přiřazen také ke druhému rodu . Do roku 2018 bylo v rodu popsáno více než 350 uznaných druhů.

Základy taxonomie rodu položili ve 30. a 40. letech 20. století američtí mikrobiologové Charles Tom a Kenneth Raper . V systému, který vyvinuli, je rozdělení rodu do sekcí založeno na složitosti struktury konidioforů - tzv. stupňovité kartáče s konidiemi. Tento přístup byl použit i v pozdějších klasifikačních systémech, protože se ukazuje jako vhodný pro identifikaci druhů podle morfologických znaků. Molekulární fylogenetické studie na přelomu 20.-21. století však ukázaly, že tento rys v poměrně vzácných případech koreluje s evoluční příbuzností druhů.

Charakterizace kolonií a mikromorfologie

Vegetativní mycelium je hojné, zcela ponořené do agaru nebo alespoň částečně nad ním vystupuje a tvoří husté husté kolonie. Hyfy nepravidelně větvené, přepážkové, obvykle nezbarvené [4] .

Podle makromorfologie se běžně rozlišují čtyři typy kolonií penicillia. Podle Rapera a Toma jsou v sametových ( anglicky  velvety , velutinous ) koloniích všechny nebo téměř všechny vegetativní hyfy ponořeny do substrátu; konidiofory v husté homogenní hmotě se vzdalují od povrchu substrátu, čímž koloniem dodávají sametově zrnitý vzhled. Plstěné ( anglicky  lanose ), nebo vlněné ( floccose ), kolonie se vyznačují přítomností vyvinutého vzdušného vegetativního mycelia, během růstu kolonií tvořících sterilní, obvykle bílý okraj; konidiofory jsou odnože sterilních vzdušných hyf. Kolonie s myceliovými vlákny ( angl.  funiculose ) mají vzdušné mycelium, sestávající z plexů hyf, obvykle vystupujících nad substrát; konidiofory odcházejí z těchto plexů, také z jednotlivých sterilních hyf. Fascinované ( anglicky  fasciculate ) kolonie se vyznačují agregací jednoduchých konidioforů do svazků, vytvářejících vzhled velké granulované kolonie; kolonie s coremií ( coremiform ) — extrémní případ trsovitosti, který se vyznačuje velkými trsy konidioforů se společnou hmotou výtrusů vyrostlou na sterilní stopce [3] [5] .

Konidiofory se tvoří na nediferencovaných hyfách substrátu, povrchového nebo vzdušného mycelia, 2-5 µm silné, tenkostěnné, u některých druhů s apikálním bobtnáním, obvykle hyalinní, vzácně hnědé. Konidiofory jsou přepážkové, na konci nesou tzv. kartáč ( lat .  penicillus ) - přeslen phialid (jednořadý kartáč) nebo přeslen metulae, z nichž každý nese přeslen konidiogenních buněk (dvouřadý kartáč). Samotný konidiofor se může dodatečně větvit, což má za následek vznik tří- a čtyřpatrových (někdy s velkým počtem pater) kartáčů. U některých druhů konidiofory končí v jednotlivých konidiogenních buňkách. Konidiogenní buňky - phialidy (někdy nazývané sterigma) - mají baňkovitý tvar, obvykle nepřesahují délku 15 mikronů. Konidie (fyalokonidie) jsou jednobuněčné, u většiny druhů 2–5 µm v největším rozměru, vytvořené basipetálně na vrcholcích fialid zúžených do krčku. Řetězce konidií se mohou rychle rozpadat nebo přetrvávat po dlouhou dobu, mohou se také vzájemně proplétat nebo zůstat rovnoběžné a tvořit sloupce. Konidie ve hmotě různých odstínů zelené, vzácně bílé, hnědé, olivové [4] .

Některé druhy tvoří sklerocia ve formě tuhých plexů silnostěnných hyf, které jsou nedostatečně vyvinutými kleistoteciemi [6] .

Plodnice jsou známy v relativně malém počtu (asi 40) druhů, jsou viditelné pouhým okem (100-500 mikronů v průměru) kleistothecia , kulovité nebo téměř kulovité až protáhlé nebo nepravidelné, velmi tuhé, zůstávají tak týdny a dokonce i měsíce. Zraje od středu k periferii. Barva plodnic je bílá, žlutá, oranžová, hnědá, vzácně černá nebo červená. Asci jsou sjednocené, obvykle s 8 výtrusy, téměř kulovité až elipsoidní nebo hruškovité, 5-15 µm dlouhé. Askospory jsou jednobuněčné, široce elipsoidní, čočkovité nebo (téměř) kulovité, o průměru 2–5 μm, hladké nebo drsné, s mělkou rovníkovou rýhou nebo se dvěma více či méně výraznými rovnoběžnými rovníkovými hřbety [3] [4] [6] [ 7]] . Struktura teleomorfy odlišná od ostatních druhů je charakteristická pro Penicillium eremophilum (anamorfa u tohoto druhu není známa): asci jsou u tohoto druhu bisporózní, kleistothecia jsou tenkostěnné [8] [9] .

Homothalické a heterotalické druhy jsou známy, genom jejich haploidních buněk obsahuje jednu nebo dvě alely lokusu MAT, respektive MAT1-1 a (nebo) MAT1-2, které určují typy páření [10] [11] .

Odhadovaná velikost genomu u různých druhů rodu se pohybuje v poměrně širokém rozmezí - od 25 do 36 Mb . Je třeba poznamenat, že Penicillium digitatum , schopné infikovat pouze citrusové plody, má nejmenší genom ze slabě patogenních druhů - 25,7 Mb. Genom P. expansum , patogena plodů peckovin a jádrovin  , je největší mezi potenciálními fytopatogeny, asi 31 Mb. Největší genomy obecně se nacházejí u P. camemberti a P. commune [10] .

Pěstování na živných půdách

Czapek kvasinkový extraktový agar ( Czapek Yeast Extract Agar , CYA ) a sladový extraktový agar ( Malt Extract Agar , MEA ) jsou akceptovány jako standardní média pro studium morfologie penicilů na Petriho miskách . V samostatných studiích se také používá Czapekovo médium ( Czapek Agar , CZA ), ovesný agar ( Oatmeal Agar , OA ), kreatin sacharózový agar ( Creatine Sacrose Agar , CREA ), kvasnicový extrakt a sacharózový agar ( Yeast Extract Sacrose Agar , YES ), dichloran-glycerolový agar ( Dichloran 18% Glycerol agar , DG18 ), Blacksley malt extract agar, CYA s 5 % kuchyňské soli ( CYAS ) a další [12] .

Czapekovo agarové médium bylo použito jako základ pro popis penicilů v dílech Raper a Tom (1949), Pidoplichko (1972), Ramirez (1982). ANO se používá k charakterizaci sekundárních metabolitů hub. Ovesný agar je nejúčinnější pro navození sexuální reprodukce u penicilů. Změna barvy média pod koloniemi na CREA spojená s uvolňováním kyselin a zásad (a obecně schopnost nebo neschopnost růst na tomto médiu, kde se jako zdroj dusíku používá kreatin ), pomáhá rozlišovat mezi některými příbuzné druhy. DG18 a CYAS umožňují charakterizaci růstu hub při snížené dostupnosti vody [12] .

Pro rozvoj normálního zbarvení sporulace v živných médiích je nezbytná přítomnost stopových množství síranu zinečnatého a síranu měďnatého [12] .

Morfologicky podobné skupiny hub

Pro řadu anamorf jsou charakteristické kartáčovité rozvětvené konidiofory s fialidy tvořícími konidie v bazipetálních řetězcích. Tyto rody jsou fenotypově odlišitelné od Penicillium povahou větvení konidioforů, tvarem phialid, stavbou plodnic teleomorfa a barvou kolonií.

Anamorfy hub patřících do rodu Hamigera tedy tvoří baňkovité nebo válcovité fialidy, často nesprávně umístěné na konidioforech, a konidie, zbarvené do hnědých tónů ve hmotě; teleomorfy představují měkké askomy volně propletených hyf [13] .

Talaromyces anamorphs se liší od Penicillium anamorphs obecně symetrickými, dvouvrstvými trsy s kopinatými fialidy; zbarvení sporulace je často tmavší zelené tóny než u Penicillium . Teleomorfy tohoto rodu tvoří tělíska měkkých plodů z propletených hyf [13] .

V Rasamsonii jsou štětce dvouřadé a třířadé, s válcovými fialidami, zúženými na obou koncích; konidie mají hnědou hmotu. Plodnice jsou měkké, s tenkými stěnami. Druhy tohoto rodu jsou často teplomilné [13] .

Sagenomella s bílou, šedou, nazelenalou, hnědou konidiální sporulací, nepravidelně uspořádanými, jen ojediněle vroubkovanými, kopinatými fialidami. Plodnice jsou rovněž měkké, tenkostěnné [13] .

Trichocoma paradoxa tvoří dvouřadé a třířadé štětce s cylindrickými fialidami zúženými k oběma koncům, konidiální sporulací v hnědých tónech. Plodnice jsou měkké, velké, až 2 cm v průměru [13] .

U rodu Paecilomyces , konidiální sporulace v hnědých tónech, konidiofory nepravidelně vroubkované větvené, fialidy se širokou bází a dlouhým úzkým hrdlem. Plodnice se prakticky netvoří [13] .

Termomyces zahrnují houby, ve kterých anamorfa tvoří jednovrstvé a dvouvrstvé kartáčky nebo jednotlivé konidie podobné chlamydosporám. Barva sporulace je zelená. Termofily tvořící rigidní kleistothecia [13] .

Ekologické vlastnosti

Většina druhů jsou původní půdní saprotrofové , menší podíl tvoří oportunní rostlinní parazité , kteří infikují oslabené sazenice a dlouhodobě skladované plody rostlin. Nacházejí se i na jiných organických substrátech, potravinářských výrobcích [3] [6] .

Nejběžnějšími druhy rodu jsou Penicillium chrysogenum , P. citrinum , P. digitatum , P. griseofulvum a P. hirsutum [14] .

Je třeba poznamenat, že penicily tvoří zpravidla až 67 % převládajících druhů hub ve všech biogeocenózách s přirozenou vegetací (s celkovou diverzitou 50–75 a více druhů na 1 g půdy). Diverzita penicilů je maximální v půdách pustin a lužních lesů a minimální v půdách pouští a tundry. Mnoho druhů rodu je všudypřítomných, ale často jsou izolovány pouze z určitých skupin biogeocenóz. Penicilliumstrictum je tedy  stabilním indikátorem půd v bylinných společenstvech po celém světě, P. montanense a P. lagena jsou běžné v jehličnatých a jehličnatých-listnatých lesích [15]

Některé druhy jsou schopny se vyvíjet při pH = 1,5–3, mnoho druhů při pH = 9–10 a vyšším. Penicillium roqueforti může růst pomalu při 0,5% kyslíku. P. expansum roste normálně při 2 % O 2 . Většina druhů však vyžaduje vyšší koncentrace kyslíku. Řada druhů rodu jsou středně velcí xerofilové , většina druhů roste při aw = 0,82, některé druhy dokonce při aw = 0,78, P. eremophilum  je obligátní xerofil, který se nevyvíjí při w větším než 0,90 [8] . Většina druhů je schopna se vyvíjet při teplotách pod 5 °C, některé - při 0 °C [16] . Bylo popsáno několik druhů, které spadají do kategorie psychrotolerantních: zejména Penicillium jamesonlandense a P. ribium . P. jamesonlandense roste špatně při 25°C, její teplotní optimum je 17–18°C [14] .

Význam

Zkažení potravin

Penicily jsou velmi běžné plísně vyskytující se na různých potravinách. Obecně platí, že druhy tohoto rodu způsobují méně významné škody na potravě než druhy Aspergillus . Mnoho druhů rodu jsou obyvatelé půdy, kteří se dostávají do potravin pouze jako znečišťující látky. Pro ostatní druhy je potrava nejčastějším substrátem pro vývoj. Penicily nacházející se na potravinářských výrobcích se dělí do tří skupin: nacházejí se na čerstvých potravinách, nejčastěji na plodech rostlin; ovlivnění zrna po sklizni a během sušení; a nachází se na zpracovaných potravinách [17] .

Zástupci rodu jsou nejčastější plísně, které postihují plody jablka , hrušně , citrusových plodů . Penicillium expansum se často usazuje na jablkách a hruškách a způsobuje rozšířenou hnědou hnilobu. Tento druh se vyskytuje také na plodech jahod , rajčat , hroznů , avokáda , manga . Produkuje toxin patulin . P. solitum se vyskytuje na jabloních a hrušních, ale je vzácnější. P. digitatum často infikuje oranžové plody , méně často jiné citrusové plody, přičemž vytváří hnědou hnilobu. Na citronech se nejčastěji vyskytuje P. italicum , který na plodech vytváří modrou nebo modrozelenou sporulaci. Na plodech pomerančovníku a citronu se vyskytuje i blízce příbuzný druh P. ulaiense [17] .

Penicillium brevicompactum  je nespecifický slabý patogen, někdy způsobující hnilobu jablek, hroznů, hub, manioku , brambor . Produkuje toxin mykofenolovou kyselinu . P. aurantiogriseum a příbuzné druhy jsou izolovány z různých čerstvých rostlinných produktů, syntetizují slabé toxiny kyselina penicilová , roquefortin C , verrucozidin . Léze česneku jsou způsobeny druhem P. allii . P. oxalicum , který vylučuje kyselinu sekalonovou D, je známý jako patogen jam a manioku [17] .

Penicillium verrucosum , který uvolňuje ochratoxin A , je hospodářsky nejvýznamnější houbou ze zástupců rodu v Evropě napadající obilniny. V Japonsku se P. citreonigrum příležitostně vyskytuje na zrnech rýže a uvolňuje citreoviridin [17] .

Zkažení sýra je nejčastěji způsobeno Penicillium commune , což je přirozená forma druhu P. camemberti používaného při výrobě sýrů . P. roqueforti se také může objevit jako kazící prostředek na sýrech vyrobených bez tohoto druhu . Méně časté na sýrech jsou P. brevicompactum , P. chrysogenum , P. glabrum , P. expansum , P. solitum , P. verrucosum , P. viridicatum [17] .

Na margarínech a různých džemech se někdy vyskytuje druh Penicillium corylophilum [17] .

Poškození dřeva

Xylofilní zástupci rodu jsou průkopnickými druhy obývající dřevo těžené na stavbu. Nejčastějšími stížnostmi zákazníků při přebírání dřevostavby jsou reklamace na modrou, tzn. na tmavých podlouhlých skvrnách na vnitřních srubových stěnách domu, které nejsou přístupné mytí a škrábání [18] .

Toxické metabolity

První zdokumentovaná toxicita houby, která se považovala za penicillium, byla v roce 1913, kdy Carl Olsberg a Otis Black pozorovali toxické účinky extraktu z Penicillium puberulum (kmen NRRL 1889, který použili, je P. cyclopium [19] ) izolovaného z plísní . kukuřičné klasy , na zvířatech při podávání v množství 200-300 mg na kg tělesné hmotnosti [20] .

V přehledu z roku 1981 bylo 85 druhů rodu (včetně Talaromyces ) uvedeno jako produkující toxické látky. Mnoho zpráv, na kterých je tento přehled založen, nepochybně zahrnuje nesprávnou identifikaci druhů. V roce 1991 byly shrnuty informace o 27 toxických metabolitech produkovaných penicily. 17 z nich bylo identifikováno jako potenciálně nebezpečné potravinové plísňové toxiny (2006) [20] .

V roce 2007 John Pitt uvedl 9 mykotoxinů produkovaných penicillium, které jsou pro člověka potenciálně nejškodlivější [20] :

Název toxinu Toxicita (testované zvíře, LD 50 , způsob podání) Producenti
citreoviridin myši, 7,5 mg/kg, ip
myši, 20 mg/kg, orálně 		Penicillium citreonigrum
Penicillium ochrosalmoneum
citrinin myši, 35 mg/kg, ip
myši, 110 mg/kg, orálně 		Penicillium citrinum
Penicillium expansum
Penicillium verrucosum
Kyselina cyklopiazonová krysy, 2,3 mg/kg, ip
samci krys, 36 mg/kg,
samice krys po, 63 mg/kg, po 		Penicillium camemberti
Penicillium commune
Penicillium chrysogenum
Penicillium griseofulvum
Penicillium hirsutum
Penicillium viridicatum
Ochratoxin A mladí potkani, 22 mg/kg, po Penicillium verrucosum
Patulin myši, 5 mg/kg, ip
myši, 35 mg/kg, orálně 		Penicillium expansum
Penicillium griseofulvum
Penicillium roqueforti
Penicillium vulpinum
Penitrem A myši, 1 mg/kg, intraperitoneálně Penicillium crustosum
Penicillium glandicola
PR toxin myši, 6 mg/kg, ip
potkani, 115 mg/kg, orálně 		Penicillium roqueforti
Roquefortine C myši, 340 mg/kg, intraperitoneálně Penicillium chrysogenum
Penicillium crustosum
Penicillium roqueforti
Kyselina sekalonová D myši, 42 mg/kg, ip Penicillium oxalicum

Nejznámější a nejnebezpečnější toxin produkovaný druhem rodu Pitt nazvaný ochratoxin A. Je klasifikován jako látka kategorie 2B, pravděpodobně karcinogenní pro člověka, podle klasifikace Mezinárodní agentury pro výzkum rakoviny . Toxin působí na ledviny , pravděpodobně spojený s výskytem ložisek balkánské nefropatie . Zpočátku byla látka izolována z kultury Aspergillus ochraceus , pak se ukázalo, že ji často produkují kmeny A. carbonarius a zřídka A. niger . Následně bylo zjištěno, že tuto látku syntetizoval Penicillium verrucosum a příbuzný druh P. nordicum . P. verrucosum se vyskytuje na rostlinách ječmene a pšenice v mírných oblastech světa - ve Skandinávii, střední Evropě, západní Kanadě. V roce 1986 byla zveřejněna studie vzorků dánského ječmene z farem, kde prasata trpěla onemocněním ledvin . Ze 70 vzorků mělo 67 četné plísně P. verrucosum a ze 66 vzorků byl izolován ochratoxin A [20] .

Široké rozšíření akutní formy beri-beri v Japonsku ve druhé polovině 19. století je zjevně spojeno se zrnem rýže postiženým Penicillium citreonigrum . Od roku 1910 se tato nemoc mnohonásobně zmírnila, což se časově shodovalo se zavedením přísné vládní kontroly rýžových zrn, která výrazně omezila prodej plesnivé rýže. Následně byla rýže napadená P. citreonigrum zřídka nalezena v jihovýchodní Asii [20] .

PR toxin a roquefortin C jsou syntetizovány kmeny Penicillium roqueforti používanými při výrobě sýrů. Bylo prokázáno, že Rockfortine C souvisí s úmrtím psů v Kanadě. Vysoce toxický PR-toxin se během skladování sýra rychle rozkládá a toxin s poměrně velkou smrtelnou dávkou 50% rokfortinu C se nachází i v hotových sýrech. Neexistují žádné zprávy o lidské otravě PR toxinem nebo roquefortinem C v souvislosti s konzumací sýra [20] .

Použití v potravinářském průmyslu

Dva druhy rodu se často používají při výrobě sýrů. Pro přípravu modrých sýrů ( rokfort , stilton , gorgonzola , bleu d'Auvergne , cabrales , danablu a další) se používá kultura Penicillium roqueforti . Tento druh je nejodolnější vůči produktům mléčného kvašení, nicméně je schopen se vyvinout pouze při nízké koncentraci kuchyňské soli. Houba se usadí v otvorech v sýru, vytvořených pomocí kovových špendlíků, po 2-3 týdnech začne intenzivně sporulovat, čímž sýr získá modrozelenou barvu (někdy je modrozelený pigment vylučován i myceliem houby) [21] .

Při výrobě bílých sýrů s plísní ( hermelín , brie , gamalust ) po primární fermentaci bakteriemi mléčného kvašení začíná uvnitř sýra rozvoj kvasinkových plísní a na povrchu sýra se usadí plíseň P. camemberti [21] .

Salám a další suché uzeniny v řadě evropských zemí (Itálie, Rumunsko, Maďarsko, Švýcarsko, Španělsko, Francie) jsou obvykle fermentovány houbou Penicillium nalgiovense , méně často P. chrysogenum a P. salamii popsanými v roce 2015 [22] . Tyto druhy patří k plísním nejvíce odolným vůči soli a jejich růst obvykle zabraňuje výskytu nežádoucích plísní na fermentovaných uzeninách. P. nalgiovense uvolňuje proteolytické a lipolytické enzymy, které pomáhají zlepšit konzistenci uzenin, a amoniak vznikající při rozkladu bílkovin dodává chuť a snižuje kyselost produktu [21] .

Použití pro produkci enzymů

Pro syntézu enzymů se v průmyslu používá řada kmenů penicillia. Celulázy některých mutantních kmenů jsou tedy účinností srovnatelné s kmeny nejaktivněji používaných druhů v průmyslu Trichoderma reesei . Jednotlivé kmeny Penicillium brasilianum , P. brevicompactum , P. citrinum , P. chrysogenum , P. crustosum , P. echinulatum , P. expansum , P. glabrum , P. janthinellum , P. oxalicum , P. persicinum se vyznačují zvýšenou produkce celuláz [23] . Pro biologickou kontrolu a produkci houbových protoplastů lze použít řadu kmenů, které secernují extracelulární chitinázy (například kmen druhu P. ochrochloron ) [24] .

Lékařské použití

Mezi druhy rodu je známo mnoho výrobců přírodních léčiv, včetně antibiotik. Schopnost zelených plísní potlačovat růst bakterií poprvé zaznamenali v letech 1868-1872 V. A. Manassein a A. G. Polotebnov [2] . První baktericidní antibiotikum známé vědě , jehož aktivitu prokázal Alexander Fleming v roce 1928, penicilin , je produkován penicily patřícími do sekce Chrysogena . Technologie pro čištění a průmyslovou výrobu penicilinu byla vyvinuta skupinou vedenou H. Flory a E. Cheynem v roce 1941. V SSSR byl penicilin izolován v roce 1942 ZV Ermolyeva [2] . Látky ze skupiny penicilinů působí proti gramnegativním a mnoha grampozitivním bakteriím , inhibují syntézu buněčné stěny [25] . V roce 2011 byl kmen, se kterým Fleming pracoval, v souvislosti s revizí taxonomie této skupiny penicilů na základě polyfázového přístupu přiřazen k druhu Penicillium rubens , ačkoli dříve byl P. chrysogenum ( P. notatum ) . zvažováno [26] .

Griseofulvin byl poprvé izolován z mycelia kmene Penicillium griseofulvum A. Oxfordem, H. Raistrickem a P. Simonaertem v roce 1938. Výzkumníci charakterizovali tento metabolit penicilinu z chemického hlediska, popsali několik jeho derivátů. V roce 1946 P. Brien, P. Curtis a H. Hemming popsali poruchy růstu hyf fytopatogenu Botrytis allii pod vlivem určitého „faktoru zakřivení“ produkovaného kulturami Penicillium janczewskii . O rok později J. Grove a J. McGowan ukázali, že „faktor zakřivení“ je shodný s dříve popsaným griseofulvinem. V roce 1958 J. Gentles při pokusech s morčaty prokázal účinnost griseofulvinu proti dermatofytním houbám. Griseofulvin má nespecifický fungistatický účinek [21] [27] .

V letech 1893-1896 italský lékař Bartolomeo Gosio izoloval houbu Penicillium brevicompactum (pojmenoval ji P. glaucum ) z plesnivých zrn kukuřice a prokázal potlačení rozvoje Bacillus anthracis neznámým metabolitem této houby. V roce 1913 Olsberg a Black znovu získali tuto látku z kultury kmene identifikovaného jako P. stoloniferum a pojmenovali ji kyselina mykofenolová . Kyselina mykofenolová je první antibiotická látka houbového původu, získávaná v krystalické formě. Má antibakteriální, protiplísňové, antivirové, protinádorové, antipsoriázické, imunosupresivní účinky, ale nedostal se do distribuce jako antibiotikum, protože je toxický. 2-morfolinoethylester kyseliny mykofenolové (snáze stravitelné proléčivo, v těle hydrolyzované na kyselinu mykofenolovou) se používá jako imunosupresivum při transplantacích ledvin, srdce a jater. Tuto látku vylučuje i druh P. echinulatum [21] [28] .

Mevastatin je první statin známý vědě . Obdržel v roce 1973 jako metabolit Penicillium citrinum japonský farmakolog Akiro Endo. V roce 1976 izoloval A. Brown stejnou látku z kultury P. brevicompactum a nazval ji kompaktin. Endo prokázal účinnost mevastatinu v experimentech s kuřaty, psy a opicemi. Akira Yamamoto z Ósacké univerzity úspěšně používal malé dávky mevastatinu k léčbě pacientů s familiární hypercholesterolemií, ale lék nenašel další distribuci: v 80. letech bylo prokázáno, že při dlouhodobém užívání látky u psů se vyvinuly střevní nádory [29]. .

Historické informace, taxonomie a systematika

Jméno a autorovo chápání rodu

Vědecký název rodu Penicillium je odvozen od penicillus (přeloženo z  latiny  -  „štětec“), spojeného s racemickými konidiofory nesoucími phialidy s konidiemi. V ruskojazyčné literatuře se občas vyskytují překladové názvy - kartáč [2] , plíseň racemose [30] .

Rod vyčlenil německý přírodovědec Heinrich Friedrich Link (1767-1851) ve 3. dílu Časopisu Společnosti přátel přírodovědců.“, vydáno v Berlíně 7. dubna 1809. Link přiřadil rodu tři druhy: Penicillium expansum , P. glaucum a P. candidum .

Link popsal rod takto:

10. Penicillium

Vegetativní tělo je reprezentováno nahromaděnými vločkami, přepážkovými, jednoduchými nebo větvenými, tvořícími koncové vzpřímené kartáče. Sporidia se sbírají na koncích štětců.

Původní text  (lat.)[ zobrazitskrýt]

Thallus e floccis cæspitosis, septatis, simplicibus autramosis, fertilibus erectis apicis penicillatis. Sporidia en apicibus penicillatis collecta.

— Link HF Observationes in Ordines plantarum naturales // Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde. - Berlín, 1809. - Sv. 3. - S. 16-17.

Následně v roce 1816 Link popsal další druh s kartáčovitými konidiofory - Penicillium roseum . Navrhl také, že rozdíly v barvě sporulace u P. expansum a P. glaucum jsou způsobeny pouze charakteristikou pěstebního prostředí a sjednotil je pod křestním názvem [31] . Ještě později, v roce 1824, Link přiřadil k rodu 4 druhy: P. glaucum , P. candidum , P. roseum , dále P. sparsum Link , dříve podle autora popsaný pod jménem Aspergillus penicillatus Grev. [32]

Rod, jak jej chápali Fries a další mykologové 19. století

První ilustrace definitivně zobrazující zástupce Penicillium vytvořil Pierre Bulliard a vyšla v roce 1809 pod názvem Mucor penicillatus [33] .

V první třetině 19. století vyšly nejvýznamnější mykologické práce E. Friese , H. Persona a R. Grevilla . Tito autoři přijali Linkův nový rod, ale neměli ponětí o tom, jaké druhy jejich objevitelé mysleli pod jednotlivými jmény [33] .

Elias Magnus Fries v roce 1832 v Systema mycologicum spojil s rodem Penicillium další rod Link, Coremium , do kterého Link v roce 1824 zařadil druhy C. glaucum Link , C. candidum (Pers.) Nees a C. citrinum Pers. Fries připsal Penicillium následující druhy : Penicillium fasciculatum Sommerf. , P. sparsum Link , P. crustaceum (L.) Fr. (se synonymy P. glaucum Link a P. expansum Link ), P. bicolor (Fr.) Fr. (se synonymem Coremium glaucum Link ), P. candidum Link , P. roseum Link .

Fries označil jméno taxonu Mucor crustaceus L. jako kmen Penicillium Link , který autor rodu Link nezařadil do svého složení. Tento název je založen na ilustraci houby příbuzné Botrytis od Piera Antonia Micheliho , ale Fries rozumí pod jménem Penicillium crustaceum (L.) Fr. houba, skutečně příbuzná penicilům [34] . Pravděpodobně „typem“ Fries nemyslel nomenklaturní typ v jeho moderním smyslu, ale mínil nejtypičtějšího zástupce rodu [35] [36] .

Ve 40.- 50. letech 19. století popsali mnoho druhů Penicillium M. Berkeley , K. Montagne , G. Bonorden , G. Fresenius a G. Preuss , nicméně většina jimi popisovaných druhů by do tohoto rodu patřit neměla, ale k jiným rodům - např. k Cladosporium . Sám Montagne v roce 1856 napsal, že při popisu druhu nelze spolehlivě určit, jaký organismus jednotliví badatelé použili – plísňové houby byly uloženy v herbáři v sušeném stavu, čisté kultury výzkumníci nepoužívali. Stejný problém je vlastní popisům S. Rivolty (1873), C. Spegazziniho (1895-1896), M. Cooka (1871-1891) [33] .

Přechod ke studiu čistých kultur hub byl proveden v 50.-60. letech 19. století v laboratoři A. de Bariho . V roce 1874 publikoval Oskar Brefeld poznámky o „čisté kultuře“ „ Penicillium crustosum Fries , Penicillium glaucum Link “, kde citoval kvalitní ilustrace štětců s konidiemi. Také popsal a ilustroval sexuální stadium s peritheciemi [2] . Není možné určit, zda Brefeld pracoval s některým jedním druhem nebo s několika, [33] , rozmanitost kartáčové morfologie v jeho ilustracích naznačuje pravděpodobnou smíšenou kulturu. Druh nejbližší Brefeldovu popisu byl později popsán jako Penicillium kewense G.Sm. [37]

Díla z přelomu 19.-20. století

V roce 1890 Olav Johan Sopp , student Brefeldu, dospěl k závěru, že skupina druhů byla popsána pod názvem Penicillium glaucum , ale nenabízel možnosti, jak je rozlišit. Další Brefeldův student , Karl Wehmer , publikoval v roce 1895 článek popisující druhy penicillia, které způsobují hnilobu ovoce. Vemer byl také první, kdo věnoval pozornost fyziologickým a biochemickým vlastnostem plísňových hub a navrhl oddělit druhy produkující kyselinu citrónovou do samostatného rodu Citromyces . Sopp v roce 1912 vydal monografii penicilů s popisy asi 60 druhů (některé doplněné barevnými nebo černobílými ilustracemi), ale následně bylo jen několik jeho jmen jednoznačně spojeno s konkrétními kmeny [33] .

Od roku 1898 pracoval François Dirks v Bruselu na monografii o penicilech , v roce 1900 obhájil disertační práci o penicilech. O rok později publikoval „ Esej o revizi rodu Penicillium Link “ s 23 jmény nových druhů (s celkem 25 jmény druhů) penicilů - pouze zkrácenou verzi disertační práce, protože si nemohl dovolit vydat celé pojednání s podrobnými popisy a barevnými ilustracemi kultur. Popisy druhů v této variantě byly tak skrovné, že jen z popisů nebylo možné určit, jaký druh hub výzkumník popsal. Dirks navrhl zařadit druhy Penicillium do dvou podrodů – Aspergilloides s nevětvenými nebo slabě větvenými konidiofory zakončenými přesleny phialid a Eupenicillium s různě se větvenými konidiofory. V roce 1902 byly všechny kmeny, které Dirks používal ve své dizertaci, ztraceny. Po nějaké době byl výzkumník schopen obnovit kultury některých druhů a také identifikoval kultury mnoha nových druhů a vedl podrobné záznamy o svých pozorováních. Dirks brzy opustil studium penicilů a předal svou dizertační práci, všechny kresby a poznámky svému učiteli Philibertu Burgesovi . V roce 1923 vydal Burge novou monografii rodu s podrobným popisem 133 druhů, včetně řady druhů, které poprvé identifikoval a popsal Dirks [38] .

V letech 1905 až 1914 publikoval Georges Besnier sérii podrobných popisů penicilů doprovázených ilustracemi. V roce 1907 také identifikoval dva nové rody, Paecilomyces a Scopulariopsis , lišící se strukturou konidiogenních buněk a povahou větvení konidioforů [33] .

V roce 1926 obhájil polský fytopatolog Karol Zaleski svou dizertační práci (vyšla o rok později), v níž popsal 35 nových druhů penicilů, které nalezl v půdách v Polsku. O řadě záležitostí se Zaleski radil s Bjurzh, posílal mu houbové kultury a jeho poznámky [33] .

Díla Toma a spolupracovníků

Nejvýznamnějšími pracemi o systematice penicilů jsou publikace amerického mykologa Charlese Toma (1872-1956) z první poloviny 20. století. Tom a Kenneth Raperovi (1908-1987) jsou považováni za „otce zakladatele penicilinové taxonomie“ [12] .

V roce 1906 Tom zveřejnil jména Penicillium camemberti a P. roqueforti pro druhy rodu používané při výrobě sýrů, dříve chybně pojmenované P. album a P. glaucum [39 ] . V roce 1910 zvolil jako lektotyp rodu Penicillium expansum  Link  , druh podrobně popsaný Linkem, jehož autorovo chápání se nejvíce shoduje s chápáním druhu v pozdější literatuře [40] .

Tom v roce 1930 publikoval v knize " Penicilli " revizi všech názvů do té doby vyhlášených v rodu Penicillium . Přijal 300 druhů v rodu a připravil jejich popisy. U druhů, které autor podle literárních údajů nedokázal jednoznačně určit, si udělal patřičné poznámky s uvedením pokud možno příbuzných druhů. Tomovi poslal Burge kmeny penicilia, díky čemuž měl americký badatel dobrou představu o druhu, který dříve popsali Dirks a sám Burge.

V roce 1949 Raper a Tom publikovali „ Příručku penicilů “, kde uznali nezávislost 137 druhů rodu. V systému Raper a Tom jsou druhy seskupeny do malých skupin nazývaných série . Všechny řady jsou rozděleny do čtyř sekcí podle charakteru větvení konidioforů - Monoverticillata s konidiofory zakončenými jednotlivými trsy phialidů, Asymmetrica s někdy rozvětvenými konidiofory zakončenými trsy obvykle asymetricky uspořádanými nestejnými metulemi, Biverticillata-Symmetrica s konidiofory zakončenými v trsy stejných metulae s kopinatými fialidy, Polyverticillata s mnohočetně větvenými konidiofory (následně přenesenými do Scopulariopsis ). Autoři poznamenali, že klasifikace plodin do jedné nebo druhé skupiny podle vrstvení kartáčů je často libovolná, protože mezilehlé formy jsou velmi běžné, jejichž vrstvení nelze s jistotou určit. Podsekce a řady v sekcích autoři rozlišují především na základě makromorfologické stavby kolonií. V téže práci autoři doložili rozdíly mezi penicily z rodů Gliocladium (které považovali za shodné s Clonostachys ), Paecilomyces , Scopulariopsis (do kterých autoři zařadili i druh Penicillium sacculum ) [41] .

Publikace o taxonomii rodu od jiných autorů 2. poloviny 20. století

V roce 1950 publikovala Taťána Vladimirovna Khalabuda v Botanických materiálech oddělení výtrusných rostlin Botanického ústavu Akademie věd SSSR článek „Nové druhy z rodu Penicillium Link “, ve kterém bylo popsáno 7 nových druhů (následně 4 z nich byly redukovány na synonyma dřívějších jmen). V roce 1968 publikoval Wafa Husni Baghdadi popisy 12 nových druhů rodu nalezených v půdách Sýrie [42] v News of the Systematics of Lower Plants [42] , 10 z těchto jmen bylo následně zařazeno do synonymie jiných druhů .

V roce 1955 Chester Benjamin identifikoval sexuální stadia penicilů, ve kterých jsou stěny cleistothecia měkké, složené z propletených hyf (takzvané gymnothecia), v rodu Talaromyces . Nepohlavní stadia těchto hub zařadili Raper a Thom do sekce Biverticillata-Symmetrica [43] . V roce 1967 Amelia Stock a Dee Scott navrhli použití pohlavních stádií penicillia neizolovaných u Talaromyces , zapomenutého jména Eupenicillium F. Ludw. (předtím nebyla v literatuře pohlavní stadia penicilů rozlišována do samostatného rodu, méně často byla rozlišována u Carpenteles Langeron ) [6] [37] .

V roce 1956 navrhl japonský badatel S. Abe k oddělení druhů použít kromě kulturních a mikromorfologických charakteristik i chemotaxonomické znaky: produkci antibiotických látek, rozpustnost pigmentů, změnu pH při kultivaci v kapalném médiu, barevná reakce kultivační kapaliny s chloridem železitým , tvorba fluorescenčních látek, aktivita . Později se však ukázalo, že tyto charakteristiky se mohou významně lišit u různých kmenů stejného druhu [44] .

V roce 1971 Stock a Robert Samson identifikovali dva druhy Talaromyces s osamělými asci bez řetězu v rodu Hamigera [45] . V letech 1972-1973 Stock a Samson publikovali průvodce pro Talaromyces a Eupenicillium . John Pitt v roce 1979 vyčlenil pro nepohlavní stadium Hamigera rod Merimbla , který se od penicily liší tvarem konidioforů a fialid a také barvou sporulace [46] . Následně se ukázalo, že Pittem popsaný druh Merimbla ingelheimensis je skutečně blízkým příbuzným Hamigera avellanea , ale není s ním totožný, v důsledku čehož byl převeden do rodu Hamigera jako nezávislý Hamigera ingelheimensis [47] .

Nikolaj Makarovič Pidoplichko v roce 1972 publikoval determinant „Penicillia“, ve kterém poněkud změnil systém Raper a Tom. Vyčlenil tedy další sekci Biverticillata-Cyathophora pro druhy se symetricky umístěnými metulemi s tupými fialidy na vrcholcích konidioforů (na rozdíl od Biverticillata-Symmetrica , u kterých jsou fialidy kopinaté) - Penicillium olsonii , P. herxilli , P. také P. verruculosum , P. aculeatum a další. N. M. Pidoplichko rozpoznal u penicilů přítomnost dvou typů teleomorfů – Eupenicillium a Talaromyces [3] .

Díla Pitta a dalších autorů konce 20. století

John Pitt v roce 1979 vydal novou monografii „ Rod Penicillium a jeho teleomorfní stadia Eupenicillium a Talaromyces “. V této knize autor předpokládá nezávislost 150 druhů Penicillium , stejně jako 37 druhů Eupenicillium a 16 druhů Talaromyces . V popisech druhů použil autor charakteristiky kolonií penicilia na malém počtu živných médií, které akceptoval jako diagnostické, charakteristiky růstu kolonií při teplotách +5, +25 a +37 °C a také mikroskopické struktura kartáčů [48] . Mnoho druhů v monografii Raper and Tom bylo uznáno jako synonyma pro dřívější jména, ale od jejího zveřejnění bylo popsáno mnohem více nových taxonů druhů. Pitt rozdělil druh do čtyř podrodů – Aspergilloides s jednořadými trsy, Furcatum s dvouřadými trsy s baňkovitými phialidy, Penicillium s třířadými trsy a Biverticillium s dvouřadými symetrickými trsy s jehličkovitými phialidy [49]. .

V roce 1982 byl vydán „ Klíč a atlas penicilů “ připravený španělským mykologem Carlosem Ramírezem . Kniha přebírá rodový systém blízký systému Raper a Thom, do klíčů byly přidány druhy popsané po vydání práce z roku 1949 (celkem bylo autorem rozpoznáno 252 druhů). U všech druhů jsou fotografie dvoutýdenních kolonií na třech živných půdách - Czapekův agar , Czapekův agar s kvasinkovým extraktem a agar sladového extraktu, dále kresby a mikrofotografie konidioforů a konidií. Jako minimální nadspecifická kategorie je v této monografii, stejně jako v Raperovi a Tomovi, přijata řada [50] . Ze 186 druhů rodu popsaných v letech 1949 až 1979 Ramirez rozpoznal 126 druhů, zatímco Pitt považoval za hodné identifikace pouze 17 z nich [15] .

V roce 1985 vydal Pitt na základě své monografie „ Laboratorní průvodce společnými druhy Penicillium “, ve kterém publikoval definitivní klíče a podrobné popisy nejběžnějších druhů rodu. Některé druhy jsou umístěny v klíčích na více místech, což odráží variabilitu jejich vlastností [48] .

Také v roce 1985 Amelia Stock a Robert Samson zveřejnili nový klasifikační systém anamorf Penicillium . Podle autorů je rod rozdělen do 10 sekcí - Torulomyces , Aspergilloides , Eladia , Divaricatum , Inordinate , Ramosum , Penicillium , Coremigenum , Biverticillium , Geosmithia . Rozdělení do sekcí je založeno jak na znacích větvení střapců, které hraje v některých případech nevýznamnou roli, tak na dalších znacích - tvar fialid (včetně stupně ostrosti krčku), stupeň otlačení. košťat a větviček a schopnost tvořit coremie. Například sekce Eladia zahrnovaly druhy Penicillium sacculum , P. melinii , P. janczewskii , P. citrinum , patřící do různých podrodů v Pitt. Podobně byly v Coremigena zkombinovány mimo jiné druhy P. vulpinum a P. duclauxii [51] .

Rod po objevení údajů z molekulární fylogenetiky

Ve studii Mary Burby a spoluautorů z roku 1995, založené na sekvenčních datech 18S rRNA , se ukázalo, že rod Penicillium v ​​tradičním svazku je polyfyletický , včetně dvou nepříbuzných kladů - kladu druhu Biverticillium ( Biverticillata-Symmetrica ) a klad obsahující všechny ostatní druhy. Homogenitu Biverticillata-Symmetrica zaznamenali již Raper a Tom, kteří poukázali na tvar phialid, který je odlišný od jiných druhů, vlastní druhům této skupiny. Účelnost oddělení Biverticillium do samostatného rodu byla prokázána také v jiných studiích sekvencí RNA v letech 1990–2010. Protože všechny známé teleomorfy druhů v této skupině patří do rodu Talaromyces , převedli Robert Samson et al v roce 2011 všechny druhy s Biverticillium anamorphs do tohoto rodu [52] . Z Penicillium byl mimo jiné odebrán lékařsky významný druh Penicillium marneffei , běžný v jihovýchodní Asii. Tato houba vykazuje teplotní dimorfismus a při teplotách blízkých 37 °C tvoří mycelium podobné kvasinkám, které může u lidí způsobit peniciliózu ( talaromykózu ) [53] .

Kladogram znázorňující postavení rodu mezi ostatními rody řádu Eurotiales (rody s ne zcela objasněnými polohami a/nebo hranicemi jsou vyznačeny přerušovanými čarami) [54] [55]

V roce 2011 byla publikována práce od Jose Haubrakena a Samsona, která navrhovala kladogram pro Penicillium a další rody čeledi Trichocomaceae na základě analýzy genů CCT8 , TSR1 , RBP1 a RBP2 . Haubraken a spoluautoři navrhli rozdělit čeleď do tří - Aspergillaceae (s největšími rody Aspergillus a Penicillium ), Thermoascaceae a vlastní Trichocomaceae (včetně Talaromyces ). V rámci Penicillium bylo identifikováno 25 kladů, přijatých jako sekce, spojených do dvou podrodů - Aspergilloides a Penicillium [4] . V roce 2016 byl tento systém v souvislosti s objevem nových druhů mírně upraven, byly popsány dvě nové sekce a do sekce Penicillium bylo přiřazeno Penicillium digitatum , dříve rozlišované jako samostatná sekce [56] .

Hlavním markerem pro identifikaci hub na základě molekulárních fylogenetických dat je sekvence vnitřního transkribovaného spaceru( ITS ) DNA . Pro penicillium a řadu dalších rodů askomycet je však tato oblast často značně konzervativní, což umožňuje z její sekvence jednoznačně určit pouze do úrovně úseku rodu nebo skupiny druhů. Přesná identifikace druhu často vyžaduje sekvenování dalšího kusu DNA. Jako takové další oblasti byly navrženy geny BenA kódující β- tubulin , CaM kódující kalmodulin a RBP2 kódující druhou největší podjednotku RNA polymerázy II . Nejčastěji se používá BenA [12] .

Druhy Penicillium commune , P. camemberti a P. caseifulvum , které jsou nerozlišitelné z hlediska molekulárně genetických charakteristik , jsou považovány za samostatné druhy pro jejich morfologické rozdíly, ekonomický význam a různé biotechnologické aplikace [19] .

Kromě molekulárních fylogenetických metod založených na analýze genových sekvencí má při separaci a identifikaci druhů penicillia velký význam analýza extracelulárních metabolitů. Nejčastěji se používá extrakce směsí dichlormethanu, ethylacetátu a methanolu, následovaná analýzou profilů metabolitů vysokoúčinnou kapalinovou chromatografií (HPLC). Stanovení konkrétních získaných látek je možné pomocí metod hmotnostní spektrometrie . V některých případech je fenotypové stanovení kultur nemožné bez analýzy metabolitů: Penicillium rubens a P. chrysogenum jsou morfologicky nerozlišitelné, ale produkují různé soubory metabolitů. Chromatografie na tenké vrstvě je účinná při identifikaci určitých druhů, které produkují specifické, často barevné metabolity . Například P. brevicompactum tvoří kyselinu mykofenolovou , která při kontaktu s chloridem železitým zezelená [12] .

Moderní klasifikační systém rodu

Rozsah rodu převzatý v dílech počátku 21. století obecně odpovídá rozsahu Rapera a Thoma (1949). Jednou z nejvýznamnějších změn je vyřazení sekce Biverticillata-Symmetrica z rodu Talaromyces z jejího složení . Anamorfy těchto druhů mají většinou jehlovité (kopinaté) fialidy, stejně jako metulae stejné délky jako fialidy; teleomorfy (pokud jsou známy) tvoří měkké plodnice, postrádající pevné tvarované stěny (tzv. hyfotécie) [4] .

Rod zahrnuje druhy s pigmentovanými konidiofory, dříve přiřazené k rodu Thysanophora . Také v Penicillium byly reklasifikovány druhy Torulomyces s jednotlivými phialidy na koncích konidioforů a druhy Eladia s náhodně umístěnými konidiofory podél mycelia s trsy phialidů nahoře [4] [12] .

K Penicillium je přiřazen i druh Hemicarpenteles paradoxum (jako Penicillium paradoxum , sekce Paradoxa ), který tvoří anamorfu typu Aspergillus , přičemž jeho teleomorfa je reprezentována tuhými plodnicemi shodnými s penicily [4] . Naproti tomu Penicillium inflatum , známé pouze z anamorfy, která je morfologicky podobná jednovrstevným penicilům, bylo přeneseno do Aspergillus jako Aspergillus inflatus [57] . Druh Monascus eremophilus ( jako Penicillium eremophilum , pravděpodobně blízký sekci Charlesia ) byl také zařazen do Penicillium - jediný druh rodu, u kterého je známo pouze teleomorfní stadium. Kromě toho je P. eremophilum obligátní xerofil a nemůže růst na konvenčním agaru se sladovým extraktem, ale roste dobře, když je kultivován na agaru ze sladu a kvasnicového extraktu s 50% glukózou ( MY50G ) [8] .

Ukázalo se, že stupeň větvení konidioforů není vhodným znakem pro doložení druhové příbuznosti. V molekulárním fylogenetickém klasifikačním systému jsou pouze dvě sekce zastoupeny druhy výhradně s jednořadými racemami ( Aspergilloides a Eladia ), přičemž tyto sekce jsou přiřazeny k různým podrodům. Druhy se symetrickými dvouřadými, někdy dodatečně rozvětvenými štětci jsou charakteristické pro sekci Citrina . Mnoho druhů s divergentními konidiofory, jejichž metule se tvoří nejen na špičkách, ale i interkalárně, patří do sekce Lanata-divaricata . Asymetrické třívrstvé kartáče jsou charakteristické pro sekci Chrysogena [4] .

Složení rodu

Od roku 2015 je do rodu zahrnuto 363 druhů [54] . Neustále aktualizovaný seznam druhů rodu je zveřejněn na stránkách Mezinárodní komise pro Penicillium a Aspergillus (ICPA) - komise Mezinárodní unie mikrobiologických společností vytvořená v roce 1985, která zahrnuje 10 hlavních taxonomů této skupiny hub [58] . Pro rod Penicillium byl přijat systém intragenerického dělení publikovaný v práci J. Haubrakena a R. Samsona (2011) [4] , s doplňky podle J. Haubrakena a J. Friswada (2016) [56] .

Podrod Sekce Charakteristika úseku typ zobrazení
Aspergiloides Dierckx Aspergiloides Kolonie rychle rostoucí na většině médií, sametové. Konidiofory jsou obvykle jednovrstvé. Penicillium aurantiobrunneum Dierckx = P. glabrum (Wehmer) Westling
Sclerotiora Houbraken & Samson Konidiofory jsou zpravidla jednovrstvé, méně často dvouvrstvé, se symetricky uspořádanými metulami. Mycelium kolonií je zbarveno do žlutooranžových tónů, rubová strana je žlutá, oranžová, červená. Penicillium sclerotiorum J.FHBeyma
Charlesia Houbraken & Samson Konidiofory jsou zpravidla na vrcholu zduřelé, jednořadé, méně často dvouvrstvé, s nestejnými metulami. Kolonie na Čapkově médiu s kvasinkovým extraktem jsou obvykle omezeného růstu. Penicillium charlesii G. Sm.
Thysanophora Houbraken & Samson Kolonie jsou tmavě zbarvené. Konidiofory pigmentované, masivní. Penicillium glaucoalbidum (Desm.) Houbraken & Samson
Ochrosalmonea Houbraken & Samson Kolonie se žlutým myceliem, sametovým nebo tvořícím se modrým. Fialidy jsou ampulovité nebo jehlovité, konidie se špičatým hrotem. Penicillium ochrosalmoneum Udagawa
Cinnamopurpurea Houbraken & Samson Konidiofory jsou tuberkulovité, jednořadé, vzácně dvouřadé. Kolonie pomalu rostou na agaru s kvasnicovým extraktem Čapek a agaru s extraktem ze sladu. Penicillium cinnamopurpureum Udagawa
Ramigena Thomová Konidiofory jsou hladkostěnné, jednořadé. Konidie elipsoidní až hruškovité. Kolonie pomalu rostoucí na agarovém médiu. Penicillium cyaneum (Bainier & Sartory) Biourge
Torulomyces (Delitsch) Stolk & Samson Konidiofory jsou krátké, 1-2-řadé, méně často s jedním phialidem. Kolonie pomalu rostou na agaru s kvasnicovým extraktem Čapek a agaru s extraktem ze sladu. Penicillium lagena (Delitsch) Stolk & Samson
Fracta Houbraken & Samson Fialidy jsou ampuloidní až kopinaté, konidie jsou elipsoidní. Teleomorfy s plodnicemi, jejichž výtrusy jsou kulovité, bez jizev a rýh, pokryté ostny. Penicillium fractum Udagawa
Exilicaulis Pitt Konidiofory jsou zpravidla jednovrstvé, bez otoku na vrcholu, méně často - s nepravidelnými metulami. Penicillium limitedum J. C. Gilman & EVAbbott
Lanata-divaricata Thom Kolonie bývají široké a rychle rostoucí. Konidiofory u většiny druhů s metulae vytvořenými jak na konci konidioforu, tak interkaláry. Penicillium janthinellum Biourge
Stolkia Houbraken & Samson Konidiofory jsou hnědé až nezbarvené. Penicillium stolkiae D. B. Scott
Gracilenta Houbraken & Samson Konidie jsou obvykle široce elipsoidní nebo elipsoidní. Kolonie na rubové straně jsou olivově hnědé nebo hnědé, při +37 °C zpravidla nerostou. Penicillium gracilentum Udagawa & Horie
Citrina Houbraken & Samson Střapce jsou zpravidla dvouřadé, se symetricky uspořádanými košťaty. Penicillium citrinum Thom
plísně Penicillium Fasciculata Thom Kolonie, zpravidla s granulovaným nebo trsovitým povrchem, rychle rostoucí. Konidiofory jsou drsné, konidie bývají kulovité. Penicillium hirsutum Dierckx
plísně Penicillium Kolonie jsou obvykle trsovité nebo s coreemií. Konidiofory jsou obvykle hladké, s větvičkami zakončenými nestejnými metulemi. Konidie jsou hladké, elipsoidní, někdy téměř kulovité. Slabé patogeny. Penicillium expansum Link
Roquefortorum Frisvad & Samson Kolonie jsou sametové, široce rostoucí. Konidiofory hrubě drsné, dvouřadé, konidie hladké, kulovité. Penicillium roqueforti Thom
Chrysogena Frisvad & Samson Kolonie sametové až lehce vločkovité. Konidiofory 2-4-vrstvé, s divergentními prvky. Fialidy nejsou delší než 9 mikronů. Konidie jsou hladké nebo mírně drsné. Většina druhů jsou producenty penicilinu. Obyvatelé suchých míst včetně obytných místností. Penicillium chrysogenum Thom
Osmophila Houbraken & Frisvad Kolonie dobře rostou při +15°C a prakticky nerostou při +30°C. Konidiofory jsou hladkostěnné. obyvatelé půdy. Penicillium osmophilum Stolk & Veenb.-Rijks
Robsamsonia Houbraken & Frisvad Kolonie rostou průměrnou rychlostí při +25°C, prakticky nerostou při +30°C. Konidie jsou obvykle elipsoidní, hladkostěnné. Většinou koprotrofní druhy. Penicillium robsamsonii Frisvad & Houbraken
Turbata Houbraken & Samson Konidiofory jsou tenké, dvouřadé, se symetricky uspořádanými metulemi. Penicillium turbatum Westling
Paradoxa Houbraken & Samson Conidiophores inklinují být blízko příbuzný Aspergillus . Kolonie se silným nepříjemným zápachem. Penicillium paradoxum (fenykl a řepík) Houbraken & Samson
Brevicompacta Thom Kolonie jsou sametové. Konidiofory jsou dlouhé, široké, rozvětvené, třířadé, s krátkými přitisknutými metulemi s krátkými fialidami. Konidie v dlouhých propletených řetězcích. Penicillium brevicompactum Dierckx
Ramosa Stolk & Samson Konidiofory 2-3-vrstvé. Fylogeneticky je obtížné oddělit od Brevicompacta . Penicillium lanosum Westling
Canescentia Houbraken & Samson Konidiofory jsou dvouřadé, se symetricky uspořádanými metulemi, vzácně s přídavnou větví. Fialidy jsou krátké, na bázi zduřelé nebo válcovité, blíže k vrcholu užší. Penicillium canescens Sopp
Eladia (G.Sm.) Stolk & Samson Kolonie na Čapkově agaru špatně rostou, na sladovém extraktovém agaru jsou sametové, tmavě zelené, hnědozelené nebo olivově hnědé. Fialidy jsou krátké, na bázi zduřelé, nepravidelně umístěné na vrcholu konidioforů a v určité vzdálenosti od něj. Penicillium sacculum E.Dale

V letech 2000–2010 byla publikována série revizí jednotlivých skupin v rámci rodu na základě kombinace molekulárních, chemotaxonomických a morfologických znaků. Jednou z největších prací je „ Polyfázická taxonomie podrodu Penicillium z rodu Penicillium : průvodce po identifikaci třívrstvých penicilů z potravy a vzduchu a jejich mykotoxinů “ od J. Friswada a R. Samsona (2004), která zahrnuje podrobné popisy druhů známých v té době sekce Penicillium , Brevicompacta , Fasciculata , Roquefortorum , Chrysogena a Robsamsonia (později izolované), stejně jako Penicillium atramentosum z Paradoxa (také později popsané) [19] . Taxonomické revize sekcí Citrina (2010, 2011) [59] [60] , Chrysogena (2012) [61] , Aspergilloides (2014) [62] , Cinnamopurpurea (2015) [ 63] , Lanata -divaricata [63] , Lanata-divaricata byly publikovány , Exilicaulis (2016) [65] , několik prací o sekci Sclerotiora (2011, 2013, 2017) [66] [67] [68] .

Synonyma

Rodová synonymie podle J. Haubrakena a R. Samsona [4] :

  • Carpenteles Langeron , 1922 (typ C. glaucum (Link) Langeron = Penicillium expansum Link )
  • Chromocleista Yaguchi & Udagawa , 1993 (typ Ch. malachitea Yaguchi & Udagawa = P. malachiteum (Yaguchi & Udagawa) Houbraken & Samson )
  • Citromyces Wehmer , 1893 (typ C. pfefferianus Wehmer = P. glabrum (Wehmer) Westling )
  • Coremium Link , 1809 (typ C. glaucum Link = P. expansum Link )
  • Eladia G.Sm. , 1961 (typ E. sacculum ( E.Dale ) G.Sm. = P. sacculum E.Dale )
  • Eupenicillium F. Ludw. , 1892 (typ E. expansum F.Ludw. = P. expansum Link )
  • Floccaria Grev. , 1828 (typ F. glauca Grev. = P. expansum Link )
  • Hemicarpenteles A.K. Sarbhoy & Elphick , 1968 (typ H. paradoxum A.K. Sarbnoy & Elphick = P. paradoxum ( Fennell & Raper ) Samson et al. )
  • Pritzeliella Henn. , 1903 (typ Pr. caerulea Henn. = P. coprophilum ( Berk. & MACurtis ) Seifert & Samson )
  • Thysanophora W. B. Kendr. , 1961 (typ Th. penicillioides ( Roum. ) WBKendr. = P. glaucoalbidum ( Desm. ) Houbraken & Samson )
  • Torulomyces Delitsch , 1943 (typ T. lagena Delitsch = P. lagena (Delitsch) Stolk & Samson )

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník / kap. vyd. M. S. Gilyarov . - M .: Sovětská ekcyklopedie, 1986. - S. 457.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Sizova T.P. Rod Penicillium (Penicillium) // Život rostlin / kap. vyd. Al. A. Fedorov, červený. svazky M. V. Gorlenka. - M. : "Osvícení", 1976. - T. 2. - S. 383-387.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Pidoplichko, 1972 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Houbraken & Samson, 2011 .
  5. ↑ Raper & Thom, 1949 , str. 30-34.
  6. ↑ 1 2 3 4 Pitt & Hocking, 2009 .
  7. ↑ Guarro J., Gene J., Stchigel AM et al. Atlas půdních Ascomycetes. - Utrecht, 2012. - S. 192-207.
  8. ↑ 1 2 3 Barbosa RN, Leong SL, Vinnere-Pettersson O. a kol. Fylogenetická analýza Monasku a nových druhů z medu, pylu a hnízd bezžihadlových včel // Studie z mykologie. - 2017. - Sv. 86. - S. 29-51. - doi : 10.1016/j.simyco.2017.04.001 .
  9. ↑ Hocking AD, Pitt JI Dva nové druhy xerofilních hub a další nález Eurotium halophilicum  // Mykologie . - 1988. - Sv. 80-P. 82-88.
  10. ↑ 1 2 Ropars J., Rodriguez de la Vega RC, López-Villaciencio M. et al. Taxonomie Aspergillus , Penicillium a Talaromyces a její význam pro biotechnologii // Aspergillus a Penicillium v ​​postgenomické éře / RP de Vries, IB Gebler, MR Andersen (eds.). - 2016. - S. 27-41. — ISBN 1-910190-39-X .
  11. ↑ Pöggeler S., O'Gorman CM, Hoff B., Kück U. Molekulární organizace lokusů typu páření v homotalickém Ascomycete Eupenicillium crustaceum  // Biologie hub. - 2011. - Sv. 115(7). - S. 615-624. - doi : 10.1016/j.funbio.2011.03.003 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Visagie et al., 2014 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Houbraken J., de Vries RP, Samson RA Moderní taxonomie důležitých biotechnologických druhů Aspergillus a Penicillium // Pokroky v aplikované mikrobiologii / S. Sariaslani, GM Gadd (eds.). — Elsevier, 2014. — Sv. 86. - S. 209-215. - ISBN 978-0-12-800262-9 .
  14. ↑ 12 Yadav a kol., 2018 .
  15. ↑ 1 2 Christensen M., Frisvad JC, Tuthill DE Druhová diverzita Penicillium v ​​půdě a některé taxonomické a ekologické poznámky // Integrace moderních taxonomických metod pro klasifikaci Penicillium a Aspergillus / RA Samson, JI Pitt (eds.). - 2000. - S. 309-320. — ISBN 90-5823-159-3 .
  16. ↑ Pitt JI Penicillium a Talaromyces : Úvod // Encyklopedie potravinářské mikrobiologie. - 2014. - Sv. 3. - S. 6-13. - doi : 10.1016/B978-0-12-384730-0.00248-2 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Pitt, 2006 .
  18. ↑ Gorshina E. S., Maksimenko S. A. Typické houbové léze nových dřevěných konstrukcí // Moderní mykologie v Rusku. Materiály 3. kongresu mykologů Ruska .. - 2012. - T. 3.
  19. ↑ 1 2 3 Frisvad JC, Samson RA Polyfázická taxonomie podrodu Penicillium Penicillium : Průvodce identifikací potravou a vzduchem přenášených terverticillatů Penicillia a jejich mykotoxinů // Studie z mykologie. - 2004. - Sv. 49. - S. 1-174.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Pitt, 2007 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Frisvad JC Penicillia in Food Production // Encyklopedie potravinářské mikrobiologie. - 2014. - Sv. 3. - S. 14-18. - doi : 10.1016/B978-0-12-384730-0.00249-4 .
  22. ↑ Perrone G., Samson RA, Frisvad JC et al. Penicillium salamii , nový druh vyskytující se při kořenění suchého masa // International Journal of Food Microbiology. - 2015. - Sv. 193. - S. 91-98. - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2014.10.023 .
  23. ↑ Gusakov AV, Sinitsyn AP Celulázy z druhů Penicillium pro výrobu paliv z biomasy // Biopaliva. - 2012. - Sv. 3, č. 4 . - S. 463-477. doi : 10.4155 / bfs.12.41 .
  24. ↑ Patil NS, Jadhav JP Chitináza Penicillium ochrochloron MTCC 517: Účinný nástroj v komerčním enzymovém koktejlu pro produkci a regeneraci protoplastů z různých hub // Saudi Journal of Biological Sciences. - 2015. - Sv. 22. - S. 232-236. - doi : 10.1016/j.sjbs.2014.09.022 .
  25. ↑ Nath RL Učebnice lékařské biochemie. - 1996. - S. 508.
  26. ↑ Houbraken J., Frisvad JC, Samson RA Flemingův kmen produkující penicilin není Penicillium chrysogenum , ale P. rubens  // houba IMA. - 2011. - Sv. 2(1). - S. 87-95. - doi : 10.5598/imafungus.2011.02.01.12 .
  27. ↑ Huber F.M. Griseofulvin // Antibiotika / D. Gottlieb, P. D. Shaw (eds.). - Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1967. - Sv. I. Mechanismus působení. - S. 181-189. - doi : 10.1007/978-3-662-38439-8 .
  28. ↑ Imunosupresivní léky // Food Bioactives / M. Puri (ed.). - Springer, 2017. - S. 67. - ISBN 978-3-319-51637-0 . - doi : 10.1007/978-3-319-51639-4 .
  29. ↑ Endo, Mevastatin a Pravachol // Objev drog: Praxe, procesy a perspektivy / JJ Li, EJ Corey (eds.). - John Wiley & Sons, 2013. - S. 18-19. - ISBN 978-0-470-94235-2 .
  30. ↑ Botanický atlas / ed. vyd. B. K. Shishkin . - M. - L .: Selchozizdat, 1963. - S. 30.
  31. ↑ Link HF Observationes in Ordines plantarum naturales  (lat.)  // Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde. - Berlín, 1816. - Sv. 3. - S. 37.
  32. ↑ Odkaz HF Caroli a Linné Species plantarum exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas  (lat.) . - Berolini, 1824. - Sv. 6(1). - S. 69-71.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Raper & Thom, 1949 , str. 3-13.
  34. ↑ Hawksworth DL, Pitt JI, Sutton BC Typifikace rodu Penicillium   // Taxon . - 1976. - Sv. 25 (5/6). - S. 665-670.
  35. ↑ Jørgensen PM, Gunnerbeck E. The Nomenclature of Penicillium   // Taxon . - 1977. - Sv. 26 (5/6). - S. 581-582.
  36. ↑ Hawksworth DL Typizace a citace rodového jména Penicillium   // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / RA Samson, JI Pitt (eds.) . - Boston, MA: Springer, 1986. - S. 3-7. — ISBN 1-4419-3204-6 . - doi : 10.1007/978-1-4757-1856-0_1 .
  37. ↑ 1 2 Stolk AC, Scott DB Studie o rodu Eupenicillium Ludwig: I. Taxonomie a nomenklatura Penicillia ve vztahu k jejich sklerotioidním askokarpickým stavům // Persoonia. - 1967. - Sv. 4. - S. 391-405.
  38. ↑ Hennebert GL Dierckx' Contribution to the Genus Penicillium  // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / RA Samson, JI Pitt (eds.). - Boston, MA: Springer, 1986. - S. 9-20. — ISBN 1-4419-3204-6 . - doi : 10.1007/978-1-4757-1856-0_2 .
  39. ↑ Thom C. Houby ve zrání sýrů: hermelín a rokfort. - Washington, 1906. - 39 s.
  40. ↑ Thom, 1910 , str. 25-27.
  41. ↑ Raper & Thom, 1949 .
  42. ↑ Baghdadi V. Kh. Nové druhy hub rodu Penicillium Fr. a Aspergillus Fr. izolovaní z půd Sýrie // Novinky o taxonomii nižších rostlin. - 1968. - S. 96-114 .
  43. ↑ Benjamin C. R. Ascocarps of Aspergillus a Penicillium  // Mycologia . — Sv. 47. - S. 669-687.
  44. ↑ Ramirez, 1982 , str. 6.
  45. ↑ Stolk AC, Samson RA Studie o Talaromyces a příbuzných rodech I. Hamigera gen. listopad. a Byssochlamys  // Persoonia. - 1971. - Sv. 6. - S. 341-357.
  46. ↑ Pitt JI, Hocking AD Merimbla gen. listopad. pro anamorfní stav Talaromyces avellaneus  // Canadian Journal of Botany. - 1979. - Sv. 57. - S. 2394-2398. - doi : 10.1139/b79-282 .
  47. ↑ Igarashi Y., Hanafusa T., Gohda F. et al. Hodnocení diverzity sekundárních metabolitů mezi druhy Hamigera na úrovni druhů a taxonomická poznámka o rodu // Mykologie. - 2014. - Sv. 5(3). - S. 102-109. doi : 10.1080 / 21501203.2014.917736 .
  48. ↑ 1 2 Moss MO Laboratorní průvodce obecnými druhy Penicillium. John I. Pitt // Transactions of the British Mycological Society. - 1987. - Sv. 89(2). - S. 282. - doi : 10.1016/S0007-1536(87)80174-2 .
  49. ↑ Hübsch P. JI Pitt. Rod Penicillium a jeho teleomorfní stavy Eupenicillium a Talaromyces  // Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie. - 1981. - Sv. 21(8). - S. 629. - doi : 10.1002/jobm.19810210822 .
  50. ↑ Koch H. A. C. Ramirez a A. T. Martinez. Manuál a atlas Penicillia // Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie. - 1984. - Sv. 24. - S. 663-664.
  51. ↑ Stolk AC, Samson RA Nové taxonomické schéma pro Penicillium anamorphs // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / RA Samson, JI Pitt (eds.). - Boston, MA: Springer, 1986. - S. 163-190. — ISBN 1-4419-3204-6 . - doi : 10.1007/978-1-4757-1856-0_17 .
  52. ↑ Samson et al., 2011 .
  53. ↑ Talaromykóza (dříve Penicilióza  ) . houbová onemocnění . Centra pro kontrolu a prevenci nemocí. Ministerstvo zdravotnictví USA a sociálních služeb (26. září 2017). Získáno 4. listopadu 2018. Archivováno z originálu 12. července 2021.
  54. ↑ 1 2 Houbraken J., Samson RA, Yilmaz N. Taxonomie Aspergillus , Penicillium a Talaromyces a její význam pro biotechnologii // Aspergillus a Penicillium v ​​postgenomické éře / RP de Vries, IB Gebler, MR Andersen (eds. . - 2016. - S. 1-15. — ISBN 1-910190-39-X .
  55. ↑ Tsang et al., 2018 .
  56. ↑ 12 Houbraken et al., 2016 .
  57. ↑ Samson RA, Visagie CM, Houbraken J. a kol. Fylogeneze, identifikace a nomenklatura rodu Aspergillus  // Studie v mykologii. - 2014. - Sv. 78. - S. 141-173. - doi : 10.1016/j.simyco.2014.07.004 .
  58. ↑ Aspergillus, Penicillium & Talaromyces : Home  . Mezinárodní komise pro Penicillium a Aspergillus. Staženo 5. 11. 2018. Archivováno z originálu 28. 8. 2018.
  59. ↑ Houbraken J., Frisvad JC, Samson RA Taxonomie Penicillium citrinum a příbuzných druhů // Diversita hub. - 2010. - Sv. 44(1). - S. 117-133. - doi : 10.1007/s13225-010-0047-z .
  60. ↑ Houbraken J., Frisvad JC, Samson RA Taxonomie sekce Penicillium Citrina  // Studie z mykologie. - 2011. - Sv. 70. - S. 53-138. - doi : 10.3114/sim . 70. 2011 .
  61. ↑ Houbraken J., Frisvad JC, Seifert KA et al. Nové druhy Penicillium produkující penicilin a přehled sekce Chrysogena  // Persoonia. - 2012. - Sv. 29. - S. 78-100. - doi : 10.3767/003158512X660571 .
  62. ↑ Houbraken J., Visagie CM, Meijer M. et al. Taxonomická a fylogenetická revize Penicillium sekce Aspergilloides  // Studie z mykologie. - 2014. - Sv. 78. - S. 373-451. - doi : 10.1016/j.simyco.2014.09.002 .
  63. ↑ Peterson SW, Jurjević Ž., Frisvad JC Rozšíření druhové a chemické diverzity sekce Penicillium Cinnamopurpurea  // PLoS ONE. - 2015. - Sv. 10(4). - Umění. e0121987. - doi : 10.1371/journal.pone.0121987 .
  64. ↑ Visagie CM, Houbraken J., Seifert KA et al. Čtyři nové druhy Penicillium izolované z biomu fynbos v Jižní Africe, včetně multigenové fylogeneze sekce Lanata-Divaricata  // Mykologický pokrok. - 2015. - Sv. 14 (10). - Umění. 96. - S. 1-23. - doi : 10.1007/s11557-015-1118-z .
  65. ↑ Visagie CM, Seifert KA, Houbraken J. et al. Fylogenetická revize Penicillium sect. Exilicaulis , včetně devíti nových druhů z fynbos v Jižní Africe // IMA Fungus. - 2016. - Sv. 7(1). - S. 75-117. - doi : 10.5598/imafungus.2016.07.01.06 .
  66. ↑ Rivera KG, Seifert KA Taxonomická a fylogenetická revize komplexu Penicillium sclerotiorum // Studies in Mycology. - 2011. - Sv. 70. - S. 139-158. - doi : 10.3114/sim. 70.03.2011 .
  67. ↑ Visagie CM, Houbraken J., Rodriques C. et al. Pět nových druhů Penicillium v ​​sekci Sclerotiora : pocta holandské královské rodině // Persoonia. - 2013. - Sv. 31. - S. 42-62. - doi : 10.3767/003158513X667410 .
  68. ↑ Wang X.-C., Chen K., Zeng Z.-Q., Zhuang W.-Y. Fylogeneze a morfologické analýzy Penicillium sekce Sclerotiora (Fungi) vedoucí k objevu pěti nových druhů // Scientific Reportsvolume. — Sv. 7. Čl. 8233. - doi : 10.1038/s41598-017-08697-1 .

Literatura

  • Pidoplichko N. M. Penicilli. - Kyjev: Naukova Dumka, 1972. - 150 s.
  • Houbraken J., Samson RA Phylogeny of Penicillium a segregace Trichocomaceae do tří čeledí // Studies in Mycology. - 2011. - Sv. 70(1). - S. 1-51. - doi : 10.3114/sim. 70.01.2011 .
  • Houbraken J., Wang L., Lee HB, Frisvad JC Nové sekce v Penicillium obsahující nové druhy produkující patulin, pyripyropeny nebo jiné bioaktivní sloučeniny // Persoonia. - 2016. - Sv. 36(1). - S. 299-314. - doi : 10.3767/003158516X692040 .
  • Pitt JI Penicillium a příbuzné rody // Mikroorganismy kazící potraviny / C. de W. Blackburn (ed.). - Cambridge, 2006. - S. 437-450. — ISBN 978-1-85573-966-6 . doi :10.1533 /9781845691417.4.437 .
  • Pitt JI Toxigenic Penicillium species // Food Microbiology: Fundamentals and Frontiers / MP Doyle, LR Beuchat (eds.). - Třetí edice. - Washington, 2007. - S.  551-562 . — ISBN 978-1-55581-407-6 . - doi : 10.1128/9781555815912.ch25 .
  • Pitt JI, Hocking AD Penicillium a příbuzné rody // Houby a kažení potravin. - Třetí edice. - Springer, 2009. - S. 169-273. - ISBN 978-0-387-92206-5 . - doi : 10.1007/978-0-387-92207-2_7 .
  • Ramírez C. Manuál a Atlas Penicillia. - Amsterdam, 1982. - 874 s. - ISBN 0-444-80369-6 .
  • Raper KB , Thom C. Manuál Penicillia. - Baltimore, 1949. - 875 s.
  • Samson RA, Yilmaz N., Houbraken J. a kol. Fylogeneze a nomenklatura rodu Talaromyces a taxonů ubytovaných v Penicillium podrodu Biverticillium  // Studie v mykologii. - 2011. - Sv. 70(1). - S. 159-183. - doi : 10.3114/sim. 70.04.2011 .
  • Thom C. Kulturní studia druhů Penicillium . - Washington, 1910. - 107 s.
  • Tsang C.-C., Tang JYM, Lau SKP, Woo PCY Taxonomie a evoluce Aspergillus , Penicillium a Talaromyces v éře omiky – minulost, přítomnost a budoucnost // Computational and Structural Biotechnology Journal. - 2018. - Sv. 16. - S. 197-210. - doi : 10.1016/j.csbj.2018.05.003 .
  • Visagie CM, Houbraken J., Frisvad JC a kol. Identifikace a nomenklatura rodu Penicillium  // Studie v mykologii. - 2014. - Sv. 78. - S. 343-371. - doi : 10.1016/j.simyco.2014.09.001 .
  • Yadav AN, Verma P., Kumar V. a kol. Biodiverzita rodu Penicillium v ​​různých biotopech // Nový a budoucí vývoj v mikrobiální biotechnologii a bioinženýrství: Vlastnosti a aplikace systému Penicillium / VK Gupta, S. Rodriguez-Couto (eds.). - 2018. - S. 1-18. - ISBN 978-0-444-63501-3 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích