Coleoptera
Coleoptera neboli brouci ( lat. Coleoptera ) je odchov hmyzu , jehož zástupci se vyznačují úpravou předních křídel na tvrdé, vysoce sklerotizované nebo kožovité elytry , bez žilnatosti , při zachování membránových zadních (spodních) křídel . které slouží k letu a jsou složeny v klidném stavu pod elytry (velmi zřídka jsou křídla a elytra zmenšeny) [1] [2] . Zástupci řádu se vyznačují hryzacím a žvýkacím ústním ústrojím, vyvinutým předhrudí, pohyblivým skloubením prothoraxu s jeho střední částí [1] [2] [3] . Tvar a rozměry těla jsou velmi rozmanité: od 0,3-1,0 mm [1] [4] do 171 mm [5] .
Vývoj s úplnou metamorfózou : existují stádia vajíčka , larvy , kukly a dospělce . Larvy s dobře vyvinutou chitinózní hlavou a hryzacími ústy, převážně červovitého nebo campodovitého tvaru, u většiny druhů s kloubovými hrudními končetinami, bez břišních končetin. Kukly jsou většinou volné, většinou měkké, nepohyblivé (pohybovat se může pouze břicho), nezbarvené [1] .
Brouci jsou největší skupinou mezi hmyzem a živými bytostmi obecně. K srpnu 2013 je v pořadí 392 415 druhů , včetně 2928 vyhynulých druhů [6] , což je 40 % všech známých druhů hmyzu [7] . Podle údajů za rok 2018 žije v Rusku 14 178 druhů brouků ze 155 čeledí [8] .
Obor entomologie , který studuje brouky, se nazývá koleopterologie .
Etymologie
Latinský název oddílu „Coleoptera“ pochází z jiné řečtiny. κολεός - "pochva" a πτερόν - "křídlo" [9] .
Zástupci řádu dostali své jméno – „coleoptera“ v souvislosti s úpravou předního páru křídel na chitinizované tvrdé elytry [10] .
Ruský „brouk“ se vrací zpět do Praslavi. žukъ , vytvořený ze stejného onomatopoického kmene jako slovo „bzučet“ [11] .
Obecná charakteristika
Co do počtu popsaných druhů jsou brouci nejpočetnější a nejrozmanitější skupinou organismů na Zemi . K srpnu 2013 vědci popsali 392 415 druhů brouků, včetně 2 928 fosilních druhů [6] . Coleoptera jsou velmi rozmanité a většina jejich druhů je špatně pochopena, takže skutečný odhad počtu existujících druhů je velmi obtížný. Některé z popsaných druhů jsou známy pouze z nálezů z jediné lokality nebo dokonce z jediného exempláře [12] . První kategorizaci podle Linného systému provedl na počátku 19. století K. G. Yablonsky .
Brouci jsou široce rozšířeni po celém světě [3] , v šesti zoogeografických oblastech , s výjimkou Antarktidy , Arktidy a nejvyšších horských vrcholů. Oddělení je nejbohatší na druhy v tropických oblastech .
Přibližně 62 % z celkové diverzity brouků tvoří zástupci pouze šesti čeledí [13] : nosatci (Curculionidae) - 60 000 druhů [14] , drabčíkovití (Staphylinidae) - 47 700 [ 15] , střevlíkovití (Carabidae,000130) - 30 ] , lamelární (Scarabaeidae) - 27 800 [13] , listnatých brouků (Chrysomelidae) - 36 350 [13] a parmy (Cerambycidae) - 26 000 [16] .
Rozměry
Velikost zástupců skupiny se velmi liší. Nejmenší brouci na světě jsou opeřenci kmene Nanosellini , kteří jsou kratší než 1 mm; mezi nimi je nejmenším broukem Scydosella musawasensis (od 0,325 mm do 0,352 mm) [17] , dále houby Vitusella fijiensis a Nanosella . Jsou jedním z nejmenších zástupců neparazitických druhů hmyzu [17] [18] .
Za jeden z největších brouků na světě je považován jihoamerický druh : dřevorubec titán ( Titanus giganteus ), s délkou těla až 167 mm [19] a podle některých nepotvrzených zdrojů dokonce až 210 mm [ 20] ; brouk Hercules ( Dynastes hercules ) , jehož jednotliví samci dosahují délky až 171 mm [ 5 ] ; Za nimi následuje druh Dynastes neptunus s maximální délkou samce 158 mm [23] a parna Xixuthrus heros z Fidži dosahující délky až 150 mm [24] [25] .
Největším broukem žijícím v Evropě je roháč obecný ( Lucanus cervus ), jednotliví samci nominativního poddruhu mohou dosahovat délky 83–86 mm [26] s průměrnou délkou samců 70–74 mm. Největší brouk obývající území Ruska je reliktní dřevorubec ( Callipogon relictus ), dosahující délky 110 mm [27] .
Morfologie
Tělo dospělých brouků neboli dospělých jedinců , stejně jako všech ostatních druhů hmyzu, se skládá ze tří hlavních částí: hlavy, hrudníku a břicha [9] [28] . Přívěsky prvních dvou částí obvykle vyčnívají ven, zatímco přívěsky břicha (pregenitální a genitální) jsou nejčastěji zataženy dovnitř do té či oné míry.
Tělo je převážně oválné, protáhle-oválné nebo protáhlé, shora více či méně konvexní, charakterizované silně sklerotizovanými integumenty a jejich přívěsky [29] . Silný exoskelet poskytuje pasivní ochranu především před účinky substrátu, když se v něm brouci pohybují [2] .
Vztah mezi životním stylem a tvarem těla brouků lze posuzovat především u velkých druhů, v menší míře u brouků středních a u malých druhů často takový vztah nenajdeme vůbec [29] . Například obyvatelé vodního prostředí - aktivně plavající formy ( plováky , vichřice atd.) se vždy vyznačují aerodynamickým a kompaktním tvarem těla. Otevřeně žijící formy mají často silně konvexní tělo. Masožravé druhy pohybující se po povrchu substrátu se vyznačují spíše kompaktním tělem s dobře vyvinutými a poměrně dlouhými končetinami ( střevlík ). Formy hrabavé ( skarabové , hnojní brouci ) mají ve srovnání s volně žijícími druhy rozšířený přední okraj těla a mohutnější pronotum [29] .
Vnější struktura
Struktura hlavyHlava se skládá ze samotného hlavového pouzdra (které během evoluce vzniklo splynutím několika segmentů těla a akronu a má zaoblený tvar) a přívěsky - ústní orgány a tykadla . V závislosti na poloze hlavy brouka může být prognatický , s ústními ústrojími směřujícími dopředu (ve většině případů); hypognátní (ortognátní), kdy ústní ústrojí směřují dolů a opistognátní (odchýlené dozadu) [30] . Zástupci některých čeledí ( nosatci , trubkovci , falešní sloni ) mají hlavu protaženou do řečniště , na jejímž vrcholu je ústní aparát .
Hlava je pokryta celou tobolkou. Zadní částí zpravidla vstupuje do prothoraxu . Někdy do něj jde tak hluboko, že to shora téměř není vidět; někdy je naopak volně připojena k prothoraxu [2] .
Na horní straně hlavy se rozlišuje několik slabě oddělených částí: krk , týl , spánky , temeno , čelo a clypeus [28] . Hlavové pouzdro je dorzoventrálně středně zploštělé a je obvykle částečně zataženo do prothorakálního skleritu . Znakem brouků je výrazné prodloužení spodní plochy hlavového pouzdra za ústy.
Hlava nese smyslové orgány : orgány čichu, hmatu (antény a palpy ) a zraku (složité, méně často jednoduché oči). Po stranách hlavy jsou umístěny složené oči (počet faset může dosáhnout 25 000 [2] ). Obvykle jsou dobře vyvinuté, často poměrně velké. Ve vzácných případech mohou být redukovány (u jeskynních, podzemních a parazitických forem až do úplného vymizení) [30] . Někdy mohou být oči přemístěny na hřbetní stranu a ve vichřicích jsou Amphiops ( Hydrophilidae ), Lamiinae a další odděleny postranním okrajem, díky kterému se každé oko skládá z jedné poloviny, která se dívá nahoru a druhá dolů. Jednoduché ocelli u většiny druhů chybí. U některých čeledí brouků se nacházejí na koruně ( Hydraenidae , Liodidae , drabčíci , kozheedy , Phloeostichidae [28] [30] ), zatímco nepárové jednoduché oči u kozheedova a Metopsia mají párový původ [2] .
Mezi očima je nad zadní částí hlavy temeno , které vpředu přechází v čelo . Na čele mezi očima jsou antény (antény) - kloubové přívěsky, které plní funkce orgánů dotyku a čichu. Jejich základny jsou v anténních dutinách. Typicky jsou antény 11-segmentové, ale jejich počet se může snížit sloučením na 2 ( Paussus ), nebo se zvýšit na 40 dělením jednotlivých segmentů [2] . Struktura a tvar antén jsou různorodé a velmi se liší mezi zástupci různých čeledí [2] .
Tykadlové jamky se nacházejí mezi spodní částí kusadel a předním okrajem oka a jsou zvláštním znakem, který brouky odlišuje od mnoha hmyzu s kompletní metamorfózou . Mnoho polyfágních brouků a řada střevlíků má na spodní ploše epikrania tykadlové rýhy, do kterých jsou zapuštěny první segmenty tykadel [30] .
Ústní přívěsky nespadají do ústního pouzdra a sestávají z nepárového horního rtu ( labrum ), páru nesegmentovaných horních čelistí ( mandibuly ), páru dolních čelistí ( maxillae ) a nepárového spodního rtu ( labium ) . , který vznikl splynutím druhého páru dolních čelistí. Dolní čelist a spodní ret nesou orgány hmatu a chuti – palpy [2] . Brouci se vyznačují nejprimitivnějšími, hlodavými ústy [2] .
Ústní orgány brouků plní funkci mletí pevné potravy. Horní čelisti mají žvýkací okraj s vyvinutými zuby. Zuby levé čelisti vstupují do vybrání pravé. Čelistní čelisti jsou zakončeny pohyblivě připevněnými žvýkacími laloky - vnějšími a vnitřními. Dolní ret má hlavní a distální segment, na kterém jsou dva páry žvýkacích laloků [2] [30] .
Struktura prsouHrudník se skládá ze tří segmentů. Z nich je nejrozvinutější prothorax , pohyblivě skloubený s mezothoraxem , který je nehybně skloubený s metathoraxem , a ten s břichem [2] .
Na dorzální straně se tyto segmenty nazývají záda: přední, střední a metanotum. Kutikula každého segmentu je prstenec, který je rozdělen na čtyři sklerity: dorzální - tergit, hrudní - sternit a dva laterální - pleurity . Hrudní segmenty nesou lokomoční orgány: mezo- a metanotum - křídla , všechny dolní poloviční segmenty - pár nohou [1] .
Pronotum je velmi rozmanité ve tvaru a jeho sochařství a jeho struktura je důležitá pro identifikaci brouků. Může mít postranní hroty, různé výrůstky nebo hrbolky [2] .
Shora je viditelné pouze pronotum , zatímco mezoscutum, kromě scutellum, a metanotum jsou pokryty elytrou . Elytra jsou připojeny k mesonotum a k metanotum jsou membránová křídla používaná za letu. Část elytry, která zasahuje na spodní stranu těla, se nazývá epipleura. Na spodní straně se hrudník skládá z prothoraxu, středního a metathoraxu. Každý z těchto segmentů se zase skládá z centrální části - disku, odděleného od něj boční ( episternum ) a zadní (epimer) stranou. V zadní části každého segmentu hrudníku jsou koxální dutiny, ve kterých se ve skutečnosti nacházejí koxae - součást končetiny [1] [2] .
Struktura končetinNohy brouků jsou vždy dobře vyvinuté. Každá z nich se skládá z pěti hlavních částí: coxae, trochantery, boky , holeně a segmenty tlapky . Coxae jsou uloženy v koxálních dutinách a jsou krátkým bazálním segmentem, pomocí kterého je noha pohyblivě připojena k pleuritu , mohou mít kulovitý, kuželovitý nebo příčně podélný tvar.
Přední a střední coxae jsou vždy pohyblivé, zatímco zadní jsou obvykle pohyblivé jen omezeně a někdy (u střevlíků , vrtalů , plavců , klikometů ) jsou nepohyblivé a kloubní s metathoraxem [2] . Coxa je spojena s kyčlí obratlíkem. Klouby mezi koxou a hrudníkem a koxou a trochanterem se pohybují v různých rovinách a zajišťují pohyblivost nohou. Stehno je nejsilnějším a zpravidla i největším segmentem končetiny brouka. Spodní část nohy je připevněna k horní části stehna a připojuje se k ní tlapa se segmenty. Ostruhy jsou umístěny v horní části bérce, obvykle dvě, au některých druhů jedna každá. Tarsus se skládá převážně z pěti segmentů, i když jejich počet se u různých čeledí liší, což je jeden ze systematických znaků. Počet těchto segmentů může být snížen na 4-3, velmi zřídka na 2-1 a velmi zřídka nemusí být vůbec (na předních nohách Scarabaeus , Onitis ) [1] . Spodní plocha nohy může být pokryta hustými chlupy, štětinami. Poslední segment tarsu u všech brouků nese dva drápy . Někteří brouci mají mezi drápy empodium - pohyblivý kožovitý přívěsek se 2 štětinami. Drápy tarzu se mohou velmi lišit délkou a tvarem. Zbývající segmenty tarzu mohou být silně modifikovány: první segment může být často značně prodloužený (hlavně na zadních nohách); druhý a třetí může být značně rozšířen a vyřezán, dvoulaločný a čtvrtý je často nedostatečně rozvinutý [1] .
V závislosti na způsobu života se u brouků rozlišují různé typy nohou: běh, chůze, kopání, skákání, plavání, uchopování atd. Kráčivé nohy se liší stavbou tlapky, která je rozšířená a zploštělá, její chodidlo je hustě porostlé chlupy ( parmy , listnáči , nosatci atd.), 2. nebo 3. segmenty tarzu jsou obvykle rozšířené. Běhové nohy se vyznačují harmonií a proporcionalitou všech částí, poměrně tenký 5-ti segmentový tarsus ( střevlíkové , tmaví brouci ). Kopací nohy (většinou přední) se vyznačují rozšířeným a zploštělým bércem, jehož vnější přední hrana je opatřena zuby ( lamelové , karapuziki atd.). Plavecká noha se vyznačuje prodlouženým bércem a tarsem, jehož okraje jsou pokryty silnými hustými chlupy (u vodních brouků). Je zvykem nazývat skákající zadní nohy s mohutným, velmi ztluštěným stehnem, které slouží ke skokům (někteří listonoši, nosatci apod.) [2] . Úchopové nohy (pouze přední pár) jsou poměrně vzácné (u Gyrinidae , samec Labidostomis ), jsou tenké a velmi protáhlé a slouží k držení kořisti nebo samic během páření [1] .
Konstrukce křídlaU brouků se přední křídla vyvinula v tvrdé, sklerotizované elytry . Obvykle mají stejnou tvrdost jako chitinózní vrstvy těla. Jsou připevněny ke střední části hrudníku. V klidu pokrývá elytra mesonotum (kromě scutellum), metanotum a horní stranu břicha. Někdy mohou být zkráceny a nepokrývají 1 až 7 břišních tergitů. Někdy jsou elytry silně nedostatečně vyvinuté a u samic některých druhů ( Lampyrinae , Drillinae aj.) mohou zcela chybět. Ale někdy jsou naopak elytra delší než břicho. Linie kontaktu mezi elytrou se nazývá steh. U brouků se sníženými nebo chybějícími zadními křídly může elytra splynout. Někdy se elytra naopak podél švu nedotýkají (u některých vějířovců , puchýřů , úzkokřídlých ptáků , vrtáků atd.) [1] . Extrémně vzácně ( Meloe puchýř ) může jeden z elytry v přední polovině mírně překrývat druhý, zatímco jejich konce se rozcházejí. Vnější okraj elytry po celé své délce je často ohnutý ke spodní straně a částečně pokrývá laterální části mezo- a metathoraxu a břicha a tvoří epipleury. U některých čeledí ( střevlíkovití , trpaslíci , štítovci aj.) může být boční okraj elytry silně zploštělý a vyčnívající, někdy vyčnívající nebo zahnutý nahoru [1] . Brouci z více rodů kůrovců mají na vrcholu elytry otisk – tzv. "kolečko", na okrajích obklopené zuby a sloužící k vyhazování vrtné mouky z pohybů ohlodaných ve dřevě.
Socha elytry může být "vyleštěná do hladka", nesoucí různé výrůstky, důlky a trny. Na elytře jsou často podélné rýhy nebo řady prohloubených vpichů, oddělené od sebe mezerami [2] . Vzhledem k silné sklerotizaci elytry a vývoji různých sochařských útvarů na jejich horní ploše je původní žilnatost elytry zcela nerozeznatelná a je skryta v naprosté většině Coleoptera. Pouze u řady brouků s relativně měkkými pokryvy ( červenokřídlí , rod Arrhaphipterus ) a u zástupců primitivní čeledi Cupedidae se na horní ploše elytry rozlišuje primární žilnatost v podobě podélných pruhů [1] .
Křídla jsou připojena k metathoraxu mezi tergitem a pleuritem pomocí složitého systému skleritů a membrán. V blízkosti bodu úponu se křídlo opírá o výrůstek pohrudnice, který je jeho opěrným bodem a tvoří páku s krátkými axiálními a dlouhými koncovými rameny [1] .
Zadní (spodní) křídla blanitá , víceméně průhledná, slabě zbarvená nebo bezbarvá, s tvrdými, tmavšími zbarvenými žilkami. Křídla mohou být zmenšená nebo zcela chybějící. Obvykle jsou křídla delší (někdy výrazně) a širší než elytra, v klidu jsou skryta pod elytrou (výjimkou jsou neúplná křídla , krátká křídla a několik dalších). V tomto případě jsou křídla ohnuta v podélném i příčném směru [1] [2] [3] .
U brouků existují tři hlavní typy žilnatosti křídel: karaboidní (1-2 příčné žíly mezi větvemi střední žíly, tvořící uzavřenou buňku), stafylinoidní (úplná absence příčných buněk a nedovyvinutí báze větve M 1 ), kantaroidní (nejběžnější) [2] .
Struktura břichaBřicho se skládá ze segmentů. Každý segment břicha se skládá z půlkruhů: hřbetního ( tergit ) a břišního ( sternit ), spojených pleurální membránou, na které je spirála . Někdy jsou spirakuly umístěny po stranách břišních tergitů. Bývají ukryty pod elytrou [1] [2] .
Počet segmentů není konstantní - není jich více než 10; viditelných segmentů je obvykle 7–9, 5–8 sternitů (protože sternity prvních 2 segmentů velmi často chybí, jsou redukované ) a poslední 1–3 segmenty jsou modifikované a vyčnívají převážně do břicha [31] . Segmenty břicha na spodní straně se nazývají sternity a na horní straně tergity [1] [2] . Tergity jsou obvykle slabě chitinizované , blanité, téměř nezbarvené a vyčnívající zpod elytry (pokud jsou zkrácené) jsou tvrdé a barevné jako sterniti (stafylinidi , někteří dřevorubci ). Poslední z tergitů se nazývá pygidium a předposlední se nazývá pronigidium . U některých druhů mají samci za pygidium i postpygidium (u Nitidulidae , Chrysomelidae , Pythidae atd.). Poslední segmenty jsou upraveny, většinou se nacházejí uvnitř břicha [1] [31] .
Vnější genitálie samců v klidném stavu jsou umístěny v genitální komoře a obvykle nejsou zvenčí viditelné. Z konce břicha vyčnívají pouze při páření. Mužský kopulační orgán ( aedeagus ) je pohyblivě připojen k modifikovaným břišním segmentům IX a X. V typických případech se skládá z penisu, dvou paramerů a bazálního skleritu. Uvnitř penisu má mnoho brouků endofalus , který se během páření otočí naruby a zavede spermatofor do ženského genitálního traktu . Zevní genitál samic jsou tvořeny posledními segmenty břicha a skládají se z valviferu , což je semisternit X břišního sternitu [1] .
Barvení
Barva těla členů řádu je velmi variabilní a pestrá. Zbarvení a vzory na těle jsou často charakteristické pro jednotlivé druhy nebo různé taxonomické skupiny [29] .
U brouků se rozlišuje strukturální a pigmentové zbarvení. Strukturní zbarvení je spojeno s některými specifickými rysy povrchové struktury kutikuly (mikroskopická žebra, destičky, šupiny atd.), které vytvářejí efekty interference , difrakce a disperze světla . Jedná se o kovové odstíny některých brouků, včetně mnoha tropických druhů. Pigmentace je způsobena pigmenty , které jsou často obsaženy v exokutikule, méně často v buňkách podkoží nebo tukového tělíska . Mnoho brouků má kombinaci strukturálního a pigmentového zbarvení. Nejběžnějšími barvivy brouků jsou melaniny , které dávají tmavě hnědé, hnědočervené nebo černé zbarvení. Stejně jako karotenoidy poskytující žlutou, oranžovou, červenou barvu; flavonoidy zodpovědné za žluté, bílé, červené a hnědé zbarvení. Některé pigmenty (zejména černé a hnědé) jsou vysoce odolné, zatímco červené a zelené nemetalické barvy jsou obvykle méně odolné a po smrti brouků často mění barvu na žlutou, červenou, hnědožlutou [2] .
Mnoho druhů brouků má na různých částech těla různé, často velmi jasné vzory. Většinou pestrobarevní brouci s denní aktivitou, omezení na volně umístěné rostlinné substráty (květy, listy), např. bronzoví a zlatí brouci , řada tesaříků .
Pro mnoho druhů pohybujících se na povrchu půdy nebo s noční aktivitou a pro mnoho brouků žijících ve vodě je charakteristická poměrně jednotná a převážně tmavá barva, i když někdy je kombinována s výraznými kovovými odstíny ( střevlík a tmavý ). Brouci malých a středních velikostí, stejně jako druhy, které vedou více či méně skrytý způsob života, jsou převážně jednobarevní. Druhy, které žijí v jeskyních nebo se nedostanou na povrch půdy, se obvykle vyznačují světle nahnědlou barvou těla. U některých skupin brouků slouží jasné barvy nebo chytlavé vzory na těle jako varování predátorům toxicity (například puchýřky a berušky ) [29] .
Zbarvení může být jednobarevné nebo sestávající z kombinace několika barev, hlavně 2-3, méně často - většího počtu barev. Na obecném pozadí mohou být skvrny nebo jiný vzor jiné barvy. U stejného druhu se zbarvení může někdy značně lišit: například v některých případech mohou být kovové tóny zastoupeny nejrůznějšími odstíny od měděně červené až po černomodrou. Skvrny a pruhy mohou zcela zmizet nebo se rozšiřovat a vzájemně splývat [2] .
Brouci, kteří se právě vynořili z kukly, mají bledou, světlejší barvu vnější vrstvy.
Povrch těla může být hladký, téměř leštěný, nebo naopak - nerovný a drsný. Často může být tělo mnoha brouků pokryto pylem nebo plakem, který se obvykle snadno setře. Mohou být tak tlusté, že zcela skryjí barvu pozadí [2] .
Pohlavní dimorfismus
Pohlavní dimorfismus – rozdíly ve vzhledu, zbarvení a/nebo tvaru těla samců a samic, je rozšířeným a někdy výrazným jevem mezi různými druhy Coleoptera. Samci jsou převážně o něco menší a mají užší tělo než samice. V ostatních případech jsou naopak samci větší (díky silně vyvinutým kusadlům nebo výrůstkům-rohům na hlavě a pronotu: jelenovití (Lucanidae), dutinovití (Dynastinae), střízlíky (Lethrus), Labidostomis .
Velmi často (u většiny střevlíků a plavců , mnoha tmavých , listových , některých brouků atd.) jsou přední a někdy i střední nohy samců značně rozšířené a nesou podrážku z přísavných chloupků, která slouží k přidržování samice při páření. Někdy mají samci silně protáhlé přední nohy (podčeleď Euchirinae , parna Acrocinus longimanus ). U jiných druhů se samci vyznačují zduřelou zadní stehenní kostí nebo zakřivenou a často prodlouženou přední, střední nebo zadní tibií [2] .
Někdy mají samci silně vyvinutá kusadla: u jelenovitých ( Lucanidae ) a rybáků ( Lethrus ). U zástupců některých rodin, například lamelární , hlava a / nebo pronotum samců nese různé „rohy“, výrůstky, hlízy, které u samic chybí nebo jsou špatně vyvinuty. Sekundární sexuální charakteristiky mohou být také vyjádřeny jako modifikace pronotum, prothorax, nohy a pygidium. Duplyakové se vyznačují velmi výrazným sexuálním dimorfismem. Muži zástupci kmene jsou zpravidla mnohem větší než ženy, s více či méně silně vyvinutými rohy na hlavě a / nebo pronotu. Roh na jejich hlavě často dosahuje velmi značné délky (rody Dynastes , Megasoma aj.), je opatřen zuby a u samic jsou na hlavě místo rohů většinou jen tuberkuly. Také u těchto samců přední část pronota často nese rohy směřující dopředu [32] .
Pohlavní dimorfismus lze pozorovat také v délce tykadel ( parmky ), velikosti a vyvinutosti jejich kyje (větší u samců než u brouků ), v některých případech mají samci více tykadel než samice.
Méně pohyblivý způsob života samic někdy způsobuje jejich častou absenci křídel (bezkřídlé samice světlušek , řada brouků , někteří dřevorubci atd.), přičemž samci těchto druhů jsou vždy okřídlení. Někdy může být elytra samic nedostatečně vyvinutá nebo zcela chybí (některé světlušky). Naopak ve velmi vzácných případech (u některých kůrovců ) mají samice křídla vždy, zatímco u samců jsou křídla často zmenšená [2] .
Polymorfismus
Polymorfismus je výskyt různých forem, které se liší v řadě vlastností v rámci stejného druhu. Vznik tzv. trofický polymorfismus [33] u samců brouků z čeledi roháčovitých a podčeledi dutých je spojen s podmínkami pro vývoj larev, množstvím dostupné potravy a podmínkami prostředí [33] . Větší exempláře zástupců těchto skupin se také vyznačují nejsilněji vyvinutými výrůstky a „rohy“ na hlavě a/nebo pronotu samců. Malí samci se přitom kromě slabého vývoje sekundárních pohlavních znaků liší i některými znaky, které je navenek přibližují samicím [32] . Je obtížné určit, co v tomto případě souvisí s podmínkami, ve kterých se larvy vyvíjely, a co lze vysvětlit geneticky [33] .
Také řada brouků, především s jasnou „kovovou“ barvou (někteří bronzové, brouci, parmy), může mít v rámci stejného druhu různé barevné variace, přičemž kovové tóny jejich barvy mohou být zastoupeny nejrůznějšími odstíny, od zelené po měděně červenou a černou a modrou. U goliášů druhu Goliathus orientalis a zejména Goliathus goliatus , jsou zaznamenány četné formy barevných variací, které se od sebe někdy výrazně liší, nebo jsou si velmi podobné, případně tvoří řadu přechodných forem [34] . Tmavé barevné variace převládají u brouků ze střední a rovníkové Afriky , zatímco světlé barevné variace jsou běžné u brouků z jižní a západní rovníkové Afriky. Barevná variabilita Goliathus goliatus může být důsledkem změn řady abiogenních faktorů (stupeň insolace, vlhkost atd.) [34] .
Anatomie
Vnitřní stavba Coleoptera je typická pro všechny zástupce třídy hmyzu [9] . Tělesná dutina brouků, stejně jako všeho hmyzu a členovců obecně, je reprezentována smíšenou tělesnou dutinou zvanou mixokéla . Je rozdělena dvěma podélnými horizontálními membránami ( diafragmami ) na tři sekce ( siny ). Horní bránice odděluje horní nebo perikardiální sinus, který obsahuje dorzální krevní cévu. Dolní bránice odděluje dolní nebo perineurální sinus, který obsahuje ventrální nervový provazec. Střední sinus leží mezi bránicemi; nazývá se viscerální; obsahuje trávicí, vylučovací a reprodukční systém a také většinu tukového těla. Tělesná dutina je vyplněna hemolymfou [9] .
Centrální nervový systém brouků, stejně jako ostatní hmyz, sestává z párového supraesofageálního ganglionu neboli mozku, perifaryngeálních pojiv a ventrální nervové šňůry. První ganglion řetězce (subfaryngeální) se nachází, stejně jako nadjícnový, v hlavě, zbytek se nachází v trupu. Stupeň centralizace ventrálního nervového provazce se velmi liší. Dictyopterus má tedy tři hrudní a osm břišních ganglií; u koňského brouka Cicindella - 3 hrudní a 6 břišních, u slunéčka Coccinella septempunctata - 3 hrudní a 2 břišní, u Coccinella quinquepunctata - 3 hrudní a 1 břišní, u nosatců (Curculionidae) - 2 břišní, 2 hrudní a Gyrinus hrudní a 1 ventrální, zatímco Rhizotrogus scaraboid má 1 hrudní a 0 břišní (všechna ganglia břišního řetězce splývají v jedno umístěné v hrudních segmentech) [35] . Brouci mají dobře vyvinutý autonomní nervový systém , který se skládá ze tří částí: stomato-žaludeční, ventrální nebo abdominální a kaudální [9] .
Trávicí systém brouků se skládá ze tří částí: přední, střední a zadní. Stěny všech úseků střeva jsou tvořeny jednovrstvým epitelem , který je na vnější straně pokryt podélnými a prstencovými svalovými vlákny. Jejich stah zajišťuje pohyb potravy ve střevech. Brouci mají mandibulární, maxilární a labiální (dolní labiální) žlázy. Hltan a jícen zajišťují polykání potravy a její průchod do strumy , která je místem hromadění potravy a jejího prvotního trávení působením enzymů ze slin a trávicí šťávy ze středního střeva. Zadní střevo se nepodílí na trávení a jeho funkce jsou spojeny s tvorbou exkrementů , výměnou vody, vylučováním a osmoregulací [9] .
Oběhový systém je extrémně omezený. Představuje dorzální cévu umístěnou v perikardiálním sinu a zavěšenou pomocí vláken pojivové tkáně na dorzální stěnu těla. Jeho zadní část představuje srdce , sestávající z řady po sobě jdoucích komor, a přední část představuje aorta .
Dýchací systém brouků je reprezentován průdušnicemi, které se otevírají ven s několika páry spirál - stigmat. Dva páry stigmat se nacházejí na mezo- a metathoraxu a na prvních pěti segmentech břicha [9] .
Vylučovací systém představují malpighické cévy , urátové buňky tukového těla a perikardiální buňky [36] .
Ženský reprodukční systém se skládá z páru vaječníků , páru vejcovodů , nepárového vejcovodu, přídatných pohlavních žláz a spermatéky. Mužský reprodukční systém se skládá z páru varlat , páru vas deferens, chámovodu, přídatných pohlavních žláz a kopulačního orgánu ( aedeagus ) [9] .
Smyslové orgányBrouci mají dobře vyvinuté smyslové orgány: mechanoreceptory (vnímají dotyk, vibrace a zvukové vlny); termoreceptory ; oči . Oči brouků jsou složité ( fasetové ), které zahrnují velké množství, někdy několik tisíc, omatidií, těsně vedle sebe. Každé omatidium vnímá pouze jeden bod předmětu před sebou, v důsledku čehož složené oko poskytuje mozaikový obraz skládající se z mnoha jednotlivých bodů. Existují také proprioreceptory , které signalizují nervové soustavě polohu, deformaci a pohyb jednotlivých částí těla.
Zvukové vibrace vnímají brouci pomocí Johnstonových orgánů, které se skládají z modifikované chordotonální senzily [37] .
Tympanální sluchové orgány jsou spolehlivě popsány u zástupců dvou čeledí: koňských brouků rodu Cicindela (na dorzální ploše prvního břišního segmentu) a u zástupců dvou kmenů podčeledi Dynastinae (pod pronotálním štítem) [38] .
Morfologie preimaginálních stádií
Vejce
Vejce brouků jsou obvykle oválného, kulatého nebo podlouhlého tvaru. Převážně světlé (bílé, nažloutlé, šedožluté, šedé, nazelenalé nebo světle zelené, méně často hnědohnědé), průsvitné. Jejich schránka je obvykle tenká nebo kožovitá, bez zřetelné vnější plastiky [1] .
Vajíčka klademe převážně jednotlivě nebo v malých skupinách, nejčastěji na odlehlá místa: pod různé úkryty, pod kameny, spadané listí, mech , do stonků, pupenů , plodů rostlin , prasklin v kůře stromů, v zemi. Někdy si samice pro kladení vajíček připravují speciální dutiny (například podzemní nory hnojníků naplněné hnojem ; děložní chodby kůrovců ) nebo určitým způsobem smotávají listy ve formě doutníků ( smotky trubek ) [1] [39 ] , ve vzácných případech u dravých forem kladou samice vajíčka do hnízd jiného hmyzu (např. zástupci rodu Trichodes kladou vajíčka do hnízd samotářských včel a vos, tobolky vajíček sarančat ) [1] [40 ] .
Larva
Larvy brouků jsou velmi rozmanité, ale mají společné strukturální znaky: vyznačují se vyvinutou, silně sklerotizovanou hlavou s hlodavým ústním aparátem, převážně protáhlým masitým tělem s měkkými nebo sklerotizovanými obaly [1] .
U skrytě žijících larev je barva obvykle bílá nebo nažloutlá, vzácně růžová a u volně žijících druhů tmavá: černá, šedá, hnědá, špinavě zelená (larvy některých listových brouků se otevřeně živí listy); někdy na hlavním pozadí mohou být červené, žluté, hnědé nebo kovově lesklé skvrny.
Podle strukturních znaků je zvykem rozlišovat několik hlavních typů larev brouků [1] [2] [3] .
- Campodeoidní larvy se vyznačují 3 páry dlouhých hrudních nohou, dobře viditelnými tykadly, víceméně dlouhým a spíše úzkým, velmi pohyblivým tělem, často opatřeným 2 ocasními vlákny a hustými chitinovými destičkami na hrudních a částečně ventrálních tergitech ( střevlík , Dytiscidae , Staphylinidae , Silphidae ).
- Erukoidní larvy se vyznačují červovitým masitým tělem, krátkými nohami nebo jejich nepřítomností, krátkými, sotva viditelnými tykadly, měkkou vrstvou, s hřbetními a břišními motorickými mozoly na hrudních a břišních segmentech. Obvykle neaktivní, mají tělo, které se může natahovat a smršťovat v podélném směru ( lamelové , zlatomilné , stínomilné , dřevorubci , nosatci , kůrovci a další, kteří obývají dřevo nebo jiné dutiny).
- Larvy typu "drátovití červi " se vyznačují dlouhým, válcovitým nebo mírně zploštělým, chitinózním , spíše pevným tělem s krátkými silnými nohami, jejich koncové segmenty mohou být opatřeny sklerotizovanými destičkami a koncovými úpony ( cerci a urogomfy ). Jejich tělo je zbarveno žlutě, hnědě, méně často téměř černě ( klikači , potemníci aj.). Larvy tohoto typu jsou slabě nebo naopak velmi pohyblivé (dravé formy). Tento typ zahrnuje velkou skupinu dravých larev z různých čeledí brouků, kteří žijí pod kůrou a ve dřevě [41] .
Larvy druhů vodních brouků se obvykle dělí na 2 typy podle životního stylu. Některé z nich jsou dravé ( Dytiscidae , Hydrophilidae ), vyznačující se velkou hlavou, ostrými srpovitými čelistmi, poměrně dlouhýma nohama, někdy pokrytými hustými chlupy, se kterými rychle plavou. Dýchají atmosférický vzduch, kvůli kterému jsou nuceni pravidelně stoupat na hladinu vody. Jiné, většinou nedravé formy ( Gyrinidae , Haliplidae a mnoho vodních druhů) mají na těle tracheální žábry (druh výrůstků ) používané k podvodnímu dýchání. Larvy tohoto typu jsou mnohem méně pohyblivé, ale vyskytují se mezi nimi i dravé formy [1] [3] .
Existují i další druhy larev: například silně chlupaté larvy kožních brouků , často se střapci dlouhých chlupů na konci břicha, nebo larvy, které se stavbou poněkud liší od hlavních typů ( Cicindelinae , Lymexylidae a některé ostatní) [1] [3] .
Kukla
Kukla je bílá, volná. Kuklení se vyskytuje hlavně v půdě nebo v lesní půdě, i když k vývoji larev došlo na jiných místech: ve dřevě stromů nebo pod kůrou, uvnitř stonků bylin, v „doutníku“ nebo pytlích srolovaných z listů , atd. Larvy většiny vodních druhů se také kuklí v půdě podél břehů vodních ploch. Mnoho larev se však zakuklí v místech svého vývoje: ve dřevě stromů (múry, vrtalky , kůrovci atd.), na listech pícnin v dolech ( Rhynchaenus weevils ) , v listových pytlích (někteří trubkovci), nebo otevřeně, přímo na listech ( slunéčka , někteří brouci ), uvnitř zrn ( karyoptry ), v hnízdech blanokřídlých (mnoho Cleridae ) [1] .
Před procesem zakuklení si larvy obvykle uspořádají speciální „kolébku kukly“, velmi zřídka (někteří nosatci) pletou na povrch listů skutečný kokon [1] .
Během fáze kukly probíhají intenzivní procesy vnitřní restrukturalizace: histolýza a histogeneze . Orgány dospělého hmyzu jsou tvořeny speciálními základy ( imaginární disky ). Jedná se o malé nahromadění nediferencovaných buněk umístěných na určitých místech těla larvy. Metamorfózy jsou regulovány neuroendokrinním komplexem orgánů [28] .
Vývoj a reprodukce
Životní cyklus
Coleoptera jsou vždy dvoudomé a téměř vždy vejcorodé [1] . Brouci jsou hmyz s úplnou metamorfózou . To znamená, že z vajíčka se objeví larva, která nevypadá jako dospělý brouk, který se na konci růstu promění nejprve v nepohyblivou kuklu a poté v dospělce (dospělý hmyz). Drtivá většina druhů brouků tedy prochází ve svém vývoji 4 fázemi: vajíčko, larva, kukla a dospělec [1] . Existují však výjimky - v některých rodinách (například puchýře ) je fenomén hypermetamorfózy pozorován s 5-6 nebo více fázemi, které jsou na rozdíl od hlavní larvy a imaga prezentovány ve formě dalších speciálních larválních stádií. U puchýřníků rodu Meloe a Mylabris se toto další stadium nazývá „ triungulin “ [40] [42] .
Další výjimkou je neotenie , což je schopnost některých organismů dosáhnout pohlavní dospělosti a rozmnožovat se v larválním stádiu [42] . Příkladem jsou samice rodu Platerodrilus ( čeleď červenokřídlá - Lycidae ) . Ve vývoji samic jsou přitom vyloučeny 2 fáze najednou: kukla a imago. Tento jev však nevylučuje normální vývoj samců.
Partenogeneze je u brouků poměrně vzácná, ale vyskytuje se v mnoha rodinách, nejčastěji u některých tmavých brouků , listových brouků a zejména nosatců . U samic jsou přitom zachovány všechny 4 fáze vývoje, samci však mohou mezi dospělými zcela chybět [1] .
Živé narození (ve všech případech ve formě ovoviviparity) je extrémně vzácné v několika fylogeneticky nepříbuzných rodinách. Prvním druhem brouků, u kterého byla ovoviviparita objevena již v polovině 19. století (u samic se již zralé larvy nacházejí ve vejcovodech ve skořápce vajec), jsou drabčíci Corotoca melantho ( Staphylinidae ; v podčeledi Aleocharina ) [43] a listnatých brouků ( Chrysomelidae ; v kmeni Chrysomelini z nominativní podčeledi Chrysomelina ) [44] [45] . V roce 1913 byla objevena ovoviviparita u brouků micromalthus ( Micromalthidae ) [46] . Později tento seznam zahrnoval střevlíky ( Carabidae ) [47] a tmavý brouky ( Tenebrionidae ; u kmenů Pedinini a Ulomini z nominativní podčeledi Tenebrioninae ) [48] [49] [50] . Tesaříkovití ( Cerambycidae : Borneostyrax cristatus ) byli do tohoto seznamu přidáni v roce 2016 [51] .
Reprodukční biologie brouka micromalthus ( Micromalthus debilis ) je zvláštní a komplexní, se třemi známými larválními instary. Larvy prvního věku jsou velmi pohyblivé, mají dlouhé nohy a velkou hlavu, ale nekrmí se. Po línání se mění v beznohé larvy druhého věku, jejichž hlavní funkcí je potrava. Ty se zase mění v larvy třetího instaru, které se neživí, ale jsou schopné rozmnožování a rodí mnoho larev prvního instaru. Známý u tohoto druhu a dospělých jedinců , vyvíjejících se z larev ve druhém stádiu, tento proces však nebyl plně prozkoumán. U Micromalthus je mezi hmyzem jediný případ kombinace hypermetamorfózy s množením larev – pedogeneze [40] .
Vaječná fáze u brouků trvá 2-3 týdny. Vyvíjející se larva se vyznačuje 3-7 instary, oddělenými svlékáním. Délka vývoje larev závisí především na klimatických podmínkách přírodní zóny a typu krmení larev. V mírném podnebí se naprostá většina brouků vyvíjí jednu generaci za rok, ale u mnoha brouků, kteří žijí v půdě a ve dřevě ( brouci , roháčci , louskáčci , vrtalky , dřevorubci , tmaví brouci atd.) dochází k vývoji larev trvá 2 až 6 let a za nepříznivých podmínek se může odkládat na delší dobu. Zároveň se berušky, listové a někteří další brouci na jihu středního pásma a v subtropických oblastech mohou vyvinout 2-3 generace za rok. Tropičtí brouci a vnitřní zásobní škůdci se obvykle vyvíjejí několik generací za rok a vyvíjejí se nepřetržitě po celý rok [1] .
Délka stádia larvy a dospělce u různých druhů brouků není stejná. Častěji (u většiny střevlíků , drabčíků , plavounů , listových brouků , některých nosatců, kůrovců a mnoha dalších zástupců různých čeledí) larvy dokončí svůj vývoj za několik týdnů a dospělci mohou žít mnohem déle, od několika měsíců. na několik let, znovu kladení vajec a dávání nových generací brouků. U ostatních skupin brouků pokračuje vývoj larev mnohem déle, než žijí dospělci (u řady lamelárů , klikatých brouků , roháčů , zlatohlávků , některých paren atd.). Po dokončení kladení vajec tito brouci umírají. Někdy (u některých druhů potemníků ) mohou larvy a dospělci žít stejně dlouho, někdy i několik let. Například dospělý potemník Polposipus herculeanus ze Seychel se může dožít až 8 let [52] . Rozdíl je také v délce života žen a mužů. U některých druhů se samci objevují dříve než samice a po páření rychle umírají, zatímco samice pokračují v životě, dokud nenakladou všechna vajíčka, která dozrávají v jejich porcích [1] .
V mírných zeměpisných šířkách většina brouků přezimuje v půdě, lesní podestýlce, někteří ve dřevě, pod kůrou stromů atd.; převážně v dospělosti a larvální fázi, mnohem méně často ve stádiu vajíčka nebo kukly. Fáze kukly u brouků je krátká a obvykle trvá 2–3 týdny [1] .
Péče o potomstvo
Brouci se vyznačují bohatým souborem projevů pudu péče o potomstvo. To se projevuje především při přípravě zásob potravy pro budoucí larvy nebo při péči o nakladená vajíčka (nebo i larvy) [39] .
Nejprimitivnějším projevem péče o potomstvo je zajištění bezpečnosti snášených vajec. Nejjednodušší a nejčastější je kladení vajíček do přirozených úkrytů: praskliny v půdě nebo kůře stromů, jejich zakopávání do země apod. Samice mnoha druhů paren ohlodávají speciální zářezy na kůře krmných stromů a kladou do nich vajíčka [53] . Řada nosatců, např. nosatci ovocní ( Balaninus ), vyvrtávala otvory do plodů různých stromů a kladla do nich vajíčka. Larva se pak vyvíjí uvnitř plodu a sežere jeho měkké jádro [39] .
Složitějším způsobem je vyrobit speciální pouzdra na vajíčka. Listoví brouci rodu Phyllodecta si z vlastních exkrementů vyrábějí ochrannou kapsli na vajíčka, rod Galeruca slepuje vajíčka do chráněného „balíčku“ se speciálně sekretovaným tajemstvím, tropičtí štítníci rodu Aspidomorpha konstruují skutečnou ootéku s několika buňkami. Kalina listová ( Galerucella viburni ) vyhryzává na větvích jakési hnízdo, naklade tam několik vajíček a uzavírá je víčkem z dřevěných vláken a exkrementů, připevněným k sobě tajemstvím vylučovaným samicí. Vodní brouci, například vodní brouci, mají speciální pavoučí žlázy. S tajemstvím vylučovaným z těchto žláz vytvářejí kapsle pro svá vajíčka [39] .
Rhynchites a příbuzné rody kladou vajíčka do otvorů vyvrtaných v různých šťavnatých částech rostlin (mladé výhonky, poupata) . Další možností, jak ochránit budoucí potomky, je vyrobit si z listů takzvané listy. "doutníky" (nebo pytle-pounders) s trubkami . Samičky rourky kladou vajíčka do pletiva listu a poté na listech dělají důmyslné, matematicky přesně vypočítané řezy, které jim umožňují vymotat z nich hustou trubici. Pak samička většinou prohryzne hlavní žilku listu, načež vybledne [54] . Afričtí nosatci rodu Alcides vyhryzávají úkryt pro vajíčka ve větvičkách a na jejich základě pak ohlodávají kůru a lýko - větev odumře a larvy dostanou potravu. Zdá se, že některé americké parmy Oncideres a African Tragocephala dělají totéž , jsou schopné okusovat větve o průměru až 12 centimetrů [39] .
Příprava potravy pro larvy dosahuje u hnojníků největší obtížnost a zahrnuje jak elementární hloubení děr pod hromadami trusu, tak jeho přepravu (po svinutí do kuliček) na velké vzdálenosti z haldy do složitého systému podzemních komor a chodeb. Někteří hnojní brouci , jako je Aphodius porcus , nepřipravují potravu pro své larvy sami, ale používají potravu připravenou jinými druhy: hledají tunely hnojníků a kladou svá vajíčka na trus, který připravili. Larvy afodií dospívají dříve, živí se hnojem a nezanechávají téměř žádnou potravu pro pomaleji se vyvíjející larvy hostitelského druhu [55] . Hnojník Coproecus hemiphaericus z Austrálie, který nalezne vysušené zvířecí výkaly, je zahrabe tak hluboko, že se dostane až do vodonosných vrstev, kde ve vlhkém stavu změknou a stanou se vhodnými pro výživu budoucích larev [55] .
Brouci Kravchik (Lethrinae) sklízejí drcené bylinné rostliny pro své larvy v podzemních norkách - jakémsi sila . Mrtví jedlíci , zejména brouci hrobaři , poskytují svým larvám potravu tím, že zahrabávají mrtvoly obratlovců do země. Kolem mrtvého těla jsou uspořádány podzemní komory, do kterých jsou kladena vajíčka. Po vylíhnutí larev je samice nepřetržitě krmí a každé larvě vyvrací kapky částečně natrávené živné směsi [54] .
Někteří střevlíci si staví hnízdní komůrky a hlídají vajíčko až do vylíhnutí larev a někdy až do vylíhnutí brouků z kukel. Podobné chování je pozorováno u samic kopra hnojných (rod Copris ).
Kůrovci si nejen vytvářejí speciální děložní průchody pod kůrou stromů, do kterých kladou vajíčka, ale také infikují krmné stromy speciálními houbami, díky nimž je dřevo vhodné ke krmení larev. Také samičky kůrovce dokážou po celou dobu vývoje larev udržovat určitou teplotu a vlhkost v chodbách větráním [56] .
Někteří brouci si nestaví úkryty, ale zakrývají své potomky vlastním tělem. Například milovnice vody Helochares nosí vajíčka na spodní straně břicha. A jihoameričtí štítovci z rodu Omaspides mají rozšířené boční okraje elytry, pod kterými se ukrývá až 20 mladých larev [39] .
Zástupci čeledi passalidae ( Passalidae ) se vyznačují vysoce vyvinutým instinktem pro péči o potomstvo. Žijí ve shnilém dřevě a často se v něm nacházejí v celých shlucích, které tvoří sociální skupiny . Samci a samice, žijící v párech, společně krmí své potomky rozžvýkaným dřevem, zvlhčeným slinami a fermentovaným za účasti speciálních hub. Tito brouci nejen krmí larvy, ale také hlídají kukly a nově se objevující dospělce [40] [57] [58] .
Křížení
Mezidruhové křížení u brouků není neobvyklé. U tesaříků indomalajského rodu Batocera je registrována řada hybridů , mezidruhoví kříženci jsou známi i u rodu Monochamus , pářící se mezi různými druhy rodu Dorcadion a mezi zástupci podrodu Compsodorcadion [53] .
Gynandromorfismus
Během vývoje brouků jsou možné genetické změny vedoucí ke vzniku gynandromorfních brouků - napůl samec-polovina samice, u kterých je jedna strana těla zcela samčí a druhá samičí (tzv. bilaterální gynandromorfové) [59] [60] .
Genetika
Počet chromozomů u brouků je velmi variabilní, s diploidními počty v rozmezí od 4 do 70. Existují cytogenetická data pro více než 4 900 taxonů a všichni pohlavně se rozmnožující brouci mají heterogametické samce, přičemž více než 3 000 druhů má heteromorfní karyotyp XY pohlavního chromozomu. Ze zbývajících druhů je přes 700 XO a přes 100 asexuálních. Podřád Archostemata byl studován u dvou druhů: Distocupes varians má 9 autozomů a XO pohlaví, zatímco Micromalthus debilis má diploidní počet chromozomů 20 a cyklickou partenogenezi, pedogenezi (reprodukce pohlavně zralými larvami) a haplodiploidii . Podřád Myxophaga byl studován od jednoho druhu, Ytu zeus . Diploidní počet u tohoto druhu je 20 a pohlavní chromozomy mají vzdálené párování XY. Pro podřád Adephaga existují údaje o 1221 druzích ze 7 čeledí. Počet chromozomů u Adephaga je nejnižší u Graphipterus serrator , který má diploidní počet chromozomů 8, a nejvyšší u Dixus capito obscuroides , který má 70 chromozomů. Největší podřád Polyphaga má nejběžnější XY pohlavní chromozomy (více než 1884 druhů ze 43 čeledí). Pohlavní chromozomy XO jsou registrovány v 18 rodinách a komplexní systémy pohlavních chromozomů se nacházejí ve 12 rodinách. Počet diploidních chromozomů se pohybuje od 4 u Chalcolepidius zonatus po 66 u Disonycha bicarinata [61] .
Polyploidie je běžná u partenogenetických druhů a partenogeneze byla identifikována v 16 rodinách. Skutečná haplodiploidie se alespoň jednou vyvinula v podčeledi Scolytinae a všechny Xylobrini (>1200 taxonů) jsou považovány za haplodiploidní, ale to bylo zkoumáno pouze u několika druhů. Další kůrovec, který není blízce příbuzný kmeni Xylobrini, Hypothenemus hamperi , vykazuje funkční haplodiploidii ve formě eliminace otcovského genomu [61] .
Rysy fyziologie
Jídlo
Mezi brouky jsou zástupci většiny hlavních druhů potravy, které jsou známé v rámci třídy hmyzu [2] . Brouci jsou zastoupeni jak četnými predátory (polyfágní a specializovaní), tak drtivou většinou býložravých forem ( fytofágy ). Mezi posledně jmenované jsou jak druhy požírající listy, tak konzumenti kořenů (rhizofágní), květů a pylu ( antofágy ), dřeva a kůry ( xylofágy ), plodů nebo semen ( karpofágy ). Většina fytofágů se živí živými rostlinnými pletivy, ale někteří jsou schopni se živit i suchým dřevem. Rozsáhlé biologické skupiny tvoří brouci živící se houbami ( mycetofágy ), dále druhy živící se rozkládajícími se a rozkládajícími se zbytky zvířat a rostlin ( nekrofágy a saprofágy ) a detritofágy živící se suchými nebo pomalu se rozkládajícími látkami rostlinného a živočišného původu. . Všechny uvedené skupiny jsou spojeny více přechody [1] [2] .
Mezi brouky (dřevorubci, lameláři , louskáčci a další čeledi) existují druhy, jejichž dospělci se vůbec neživí a žijí ze zásob živin nashromážděných v larválním stádiu vývoje. Ale pro většinu brouků, zejména těch dlouhověkých, je pro prodloužení života a dozrávání vajíček nezbytná výživa dospělých („doplňková výživa“) [1] .
Charakter výživy larev a dospělců většiny skupin brouků je velmi podobný, u jiných je však výživa těchto fází zcela odlišná. Například bronzové larvy žijí v půdě, humusu , rozkládajících se zbytcích rostlin a brouci se živí květinami nebo proudící mízou stromů. Tesařík v larvální fázi se živí převážně dřevem nebo pod kůrou stromů, méně často ve stoncích bylin, dospělci mnoha druhů se nacházejí na květech a živí se pylem. V některých případech jsou larvy predátory, zatímco dospělci se živí rostlinnou hmotou [1] [2] .
Pohyb
Brouci, kteří žijí na zemi, na kmenech stromů nebo otevřeně na rostlinách, se většinou pohybují lezením různými rychlostmi, ale někteří z nich (mnozí střevlíci , drabčíkovci , zlatí brouci , klikatci , kožení brouci , houbaři , moots a některé parmy ) umí rychle běhat. Brouci žijící na písčitých půdách (někteří velcí střevlíci, závodní koně a tmaví brouci ), stejně jako popínavé stromy (mnoho paren) mají více či méně dlouhé, v některých případech zakřivené nohy [1] . Schopnost skákat je dostupná u některých brouků listových ( Alticinae , Sagra [58] ), keporkaků , Rhynchaenus , kteří mají silně zesílená zadní stehna. Skákání využívají nejen jako způsob dopravy, ale také při útěku před predátory. Schopnost skákat je dostupná pouze pro klikery , které mají speciální anatomickou strukturu na prothoraxu a mezothoraxu. Jejich skok je doprovázen charakteristickým cvaknutím (někdy i dost hlasitým) a slouží k převrácení těla na břišní stranu v případech, kdy brouk po pádu na zem leží například na zádech. Díky krátkým nohám se klikery nemohou převalovat jiným způsobem [1] .
Hlavní formou pohybu brouků ve vzduchu je máchání . Před vzletem brouci zvednou své elytry a poté roztáhnou a roztáhnou svá křídla . Proto brouci vzlétají převážně pomalu a jejich let je poměrně pomalý. Rychlý vzlet a rychlý let pozorujeme pouze u malých zlatých rybek ( Agrilus ) a paren ( Menesia ), stejně jako u koní [1] .
Změna směru pohybu za letu je doprovázena rotací podélné osy těla. Rychlost letu může být nízká nebo vysoká. Zvláštnost letu brouků spočívá v nízké manévrovatelnosti a rychlosti, i když u velkých druhů se tento ukazatel zvyšuje [62] . Brouci a fanopterani jsou jedinými hmyzem, který k letu používá převážně zadní pár křídel. U létavce je na rozdíl od zástupců jiných řádů hmyzu hlavní část těla před pracovními křídly [62] .
Někteří brouci, jako jsou bronzoví brouci a Gymnopleurus , mohou létat, aniž by zvedli elytru a roztáhli svá křídla přes speciální vybrání po stranách elytry . Jednotliví zástupci Coleoptera nejsou schopni létat vůbec, protože jejich křídla jsou zmenšená nebo zcela chybí [1] [63] .
Vlastnosti chování
Komunikace
ZvukySchopnost vydávat zvuky je mezi brouky poměrně rozšířená a nachází se u zástupců asi 20 čeledí [64] . Akustická komunikace je jedním z nejdůležitějších komunikačních prostředků u jedinců stejného druhu. Pomocí zvuků je zajištěno setkání samců a samic, udržovány vnitropopulační a vnitrorodinné vztahy, u příbuzných druhů je dosaženo reprodukční izolace. Při kontaktech s jinými druhy plní zvukové signály především užší funkce, jako je plašení nebo vyhrožování. Většina brouků, kteří vydávají zvuky, to dělá pomocí stridulačního aparátu. Nejběžnější je u paren , u kterých zvuk nastává, když se prothorax pohybuje vzhledem k mezotoraxu, kvůli klouzání zadní hrany podél stridulační platformy. Pokud držíte činku za břicho, snadno si všimnete, jak vydává vrzavé zvuky, pohybuje se po přední části těla nahoru a dolů. V řadě kukel jsou po stranách prothoraxu řady malých tuberkulů a zvuky jsou vydávány, když vrcholky přední stehenní kosti procházejí podél těchto tuberkul [65] .
Zástupci některých čeledí vydávají zvuky údery do substrátu hlavou nebo koncem břicha (druhý způsob je typický pro potemníky ). "Hodiny smrti" - tak mnoho národů nazývá "tikající" zvuky vydávané některými mlýnky na nábytek a dům ( Anobiidae ), které se usazují ve dřevěných výrobcích . Tyto typy mlýnků vydávají tyto zvuky, podobné zvuku tikajících hodin , rytmicky narážejí hlavou do stěn svých pohybů ve dřevě. Tyto zvuky jsou způsobem, jak přilákat samice [54] [66] .
ZářeBioluminiscenční záře je charakteristická pro světlušky , některé tropické druhy brouků klikatých a také samičky a larvy brouků z čeledi Fengodidy . Počet, tvar a umístění světelných orgánů se přitom u různých druhů liší. Takže u některých tropických druhů jsou malé světelné orgány umístěny na hřbetní straně každého břišního sternitu . U klikatek z rodu klikatek ohnivých ( Pyrophorus ) jsou dva malé světelné orgány umístěny na horní straně pronota a velký svítící orgán je umístěn také na prvním sternitu břicha. Většina druhů má pouze jeden velký světelný orgán na ventrální straně posledních dvou břišních sternitů. Záře je založena na oxidační reakci luciferinu za účasti specifického enzymu luciferázy , dále ATP a hořčíkových iontů [67] [68] .
Světlušky mají signály spojené se sexuálním chováním (vyhledávací a volací signály u samců a samic), ochranné a teritoriální signály a dokonce i světelné mimikry . Některé druhy, např. světluška obecná ( Lampyris noctiluca ), mají pouze přivolávací signál. U naprosté většiny druhů rodu Photinus a Photuris nejsou u samců žádné rozdíly mezi vyhledávacími a volacími signály. Fenomén světelné mimikry byl přitom popsán pouze u samic rodu Photuris , kdy samice vysílají světelné signály připravenosti k páření, které jsou charakteristické pro druhy rodu Photinus , které s nimi obývají stejné území. Samec Photinus , přitahovaný těmito signály, „spadne do pasti“ a slouží jako potrava pro dravé samice rodu Photuris [69] [70] [71] .
Světlušky mají několik typů světelné komunikace. Jedinci stejného pohlaví (hlavně nelétavé samice) vydávají druhově specifické signály, které přitahují samce (rod Lampyris , Pyrophorus aj.), přičemž přítomnost vlastních světelných signálů u létajících jedinců není nutná. V jiném případě létající jedinci jednoho pohlaví (hlavně samci) produkují druhově specifické světelné signály, na které jedinci druhého pohlaví vysílají světelné „odpovědi“ (podčeleď Lampyrinae ). Existují i druhy se středními variantami chování popsaného výše [69] [72] [73] .
Samičky světlušek jihoamerických z rodu Phrixctrix jsou schopny vyzařovat světlo zelené a červené barvy, a to střídavě nebo současně [74] .
FeromonyBrouci používají feromony k nejrůznějším účelům. Nejdůležitější jsou pohlavní feromony, které usnadňují setkání samců a samic. Sexuální feromony obvykle vylučují samice, ale byly zaznamenány i případy jejich uvolňování u samců. Brouci také vylučují agregační feromony, které pomáhají jedincům stejného druhu vytvářet akumulaci potřebnou pro krmení nebo zimování [75] .
Sezónní a denní aktivita
Doba letu a jeho trvání jsou u různých skupin brouků velmi různorodé a jsou omezeny teplým obdobím v mírných zeměpisných šířkách. Nejranější formy na jihu středního Ruska jsou převážně jarní druhy. Největší počet druhů se objevuje ve středním pruhu v červnu - červenci, v jižních oblastech - v květnu - červnu. Také ve středním pruhu je několik druhů, jejichž let nastává na konci léta - začátkem podzimu. Ve středním pruhu tedy v době vegetace rostlin dochází k postupné změně faunistického složení brouků, přičemž některé druhy žijí téměř celé teplé období - od jara do podzimu [1] .
Brouci, kteří se živí rostlinnými plodinami a květinami, jsou aktivní hlavně ve dne a nejmobilnější během horkých hodin dne (například bronzoví brouci, tesaříkovití Lepturinae atd.) a v noci se schovávají v úkrytech. Jiní brouci jsou naopak aktivní večer a za soumraku a přes den se většinou schovávají na odlehlých místech (např. tesaříkovití Prioninae , střevlíkové aj.) [1] . U některých druhů jsou samci aktivnější a stěhovavější, zatímco u jiných jsou samice [76] .
ClusteryBerušky mohou v zimovištích vytvářet masivní shluky. Důvody zimních agregací a předcházejících migrací mohou souviset s historickým utvářením této čeledi, protože agregace jsou typické pro země s chladnými zimami, které byly osídleny teplomilnými druhy, které změnily svůj typ stravy a životní styl [77] [78 ] [79] [80] .
Někteří brouci také provádějí skupinové lety. Například plavci , milovníci vody někdy létají v poměrně velkých hejnech při přesunu do nových nádrží [1] .
Páření turnaje a souboje
Samci mnoha jelenů a některých dutin jsou často agresivní vůči jiným samcům svého druhu. Dostávají se mezi sebou do potyček o krmná místa (například místa, kde vytéká míza ze stromů) nebo samice. Takové bitvy se obvykle odehrávají na kmenech stromů. Například samci mnoha jelenů, kteří si všimnou nepřítele, zaujmou hrozivý postoj - zvednou přední část těla a roztáhnou tykadla široce do stran. Pokud hrozby nezaberou, samec zaútočí na nepřítele. Samci se přitom obvykle zvedají vysoko na přední a střední nohy („stojí na zadních“), široce rozevírají čelisti. Při takových soubojích se každý z protivníků snaží svými kusadly zvednout protivníka elytrou, zvednout ho do vzduchu a následně shodit [81] [82] .
Během letu se někdy mezi samci perou velké parmy ( barbely černé , Prionus aj.) připomínající pářící turnaje, při kterých si navzájem okusují tykadla a části končetin [1] . Také u skarabů může docházet k bojům mezi brouky o držení hotové srolované koule trusu .
Rozšíření a stanoviště
Brouci jsou široce rozšířeni po celém světě, v šesti zoogeografických oblastech , s výjimkou Antarktidy , arktické ledové zóny a nejvyšších horských vrcholů. Nejbohatěji je oddělení zastoupeno v tropických oblastech [83] .
Coleoptera obývají zemi a sladkou vodu po celé zeměkouli – od nejvyprahlejších pouští po tropické pralesy , od rovníkových oblastí po tundru. Brouci chybí pouze v oblastech pokrytých trvalým ledovým příkrovem ( Antarktida , některé oblasti Arktidy a nejvyšší vrcholky hor). Na Kavkaze brouci stoupají do nadmořských výšek přes 3000 m, v horách střední Asie do 4500 m a v Himalájích a horských oblastech tropů do 5000–5500 m [1] [2] . Například střevlík Bembidion bracculatum a dalších asi 25 druhů z rodu běžců obývá v Himalájích pouze pás nadmořských výšek 4300-5000 metrů nad mořem v pásmu věčného sněhu [40] .
V rámci areálu rozšíření se brouci vyskytují téměř všude. Mnoho z nich žije v horních vrstvách půdy, život v nich tráví jejich larvy a kukly a dospělci se obvykle na krátkou dobu dostanou na povrch (výjimkou jsou někteří drobní střevlíci , drabčík , nosatci atd.) . Neméně početní jsou obyvatelé rostlin. Někteří brouci žijí pod kůrou nebo ve dřevě , jiní - na listech (občas i uvnitř jejich pletiv), v květech a plodech a další - v kořenech . Rostliny jsou také kořistí mnoha dravých brouků ( berušky , řada střevlíků ). Zástupci některých čeledí se usazují na stromových a suchozemských houbách , živí se jimi (mycetofágy) nebo loví jiná zde žijící zvířata. Mnoho brouků je obyvateli hnoje nebo se usazují na mršinách – někteří se živí rozkladnými látkami, jiní jsou draví , zejména se živí larvami much [1] [2] .
Mnoho Coleoptera také žije ve sladkých vodních útvarech. Mnozí z nich jsou zástupci specifických vodních čeledí ( plavouni , vichřice , vodní milovníci atd.), jiní jsou specializovaní zástupci čeledí, které obývají převážně pevninu. Brouci se vyskytují ve všech typech sladkovodních ploch (včetně podzemních), ale naprostá většina z nich dává přednost malým, mělkým, slabě tekoucím vodním plochám s bohatou vegetací. U některých čeledí brouků žijí ve vodě téměř všechny druhy v jakékoli fázi vývoje, zatímco v jiných čeledí mohou ve vodě žít jen některé druhy, a to často jen v jedné fázi svého životního cyklu.
Někteří plavci a vichřice se vyskytují i v brakické vodě. Coleoptera však nežijí v mořské vodě s normální slaností. Mezi brouky jsou i konkrétní obyvatelé břehů sladkovodních či slaných vod . Mezi posledně jmenované existují druhy, které se vyskytují výhradně na vysoce zasolených půdách ( halobionti ) nebo je preferují ( halofily ) [1] [2] . A někteří se dokážou ponořit i do slané vody. Například druh Cicindis horni je plovoucí dravý střevlík, který žije na pobřeží solných jezer v Argentině . Dokáže přitom nejen plavat na vodní hladině, ale také se vrhá do hlubin při hledání kořisti (malí planktonní branchiopodi ) [85] .
Biotopy Solončaku a břehy solných vodních útvarů obývá charakteristická a svérázná fauna brouků, spojená ve svém vývoji se zasolenými půdami nebo solončakovou vegetací (malí střevlíci včetně rodu scarita , koně , endemičtí brouci, parmy, nosatci ) [ 86] .
Brouci obývající pouště a polopouště se vyznačují přítomností denního rytmu s převážně noční aktivitou, odolností vůči vysokým teplotám a schopností udržovat v těle vodní rovnováhu , často na úkor metabolické vody. Mnoho druhů se vyznačuje krátkým trváním stadia dospělce a jeho afagie [86] . Charakteristickými obyvateli pouště jsou tmaví brouci a někteří střevlíci [87] .
Zvláště zajímavý je brouk Zaitzevia thermae , který je endemický pro termální pramen Montana ( USA ) . Brouci jsou dlouzí pouze 2 mm a jejich larvy žijí v nezvykle teplé vodě o teplotě 29 °C [88] .
Velkou a různorodou skupinu tvoří brouci, kteří neustále žijí v mraveništích , zvaní myrmekofilové . Rozsáhlou biologickou skupinu tvoří také coleopterní synantropové (lidští společníci .atdsýpkách,potravinskladištích,hospodářských budovách,obydlíchusadit se,) .
Ekologie
Vztahy s jinými organismy
Vztahy brouků s jinými organismy jsou velmi rozmanité a zahrnují mimikry , komenzalismus , parazitismus a mutualismus [89] .
Symbionti a komenzálovéPříkladem komenzalismu s přínosem pro brouky mohou posloužit některé druhy kozheedovů , spjaté s pavouky , v jejichž hnízdech se živí suchými zbytky uloveného hmyzu [90] .
Zvláštním případem komenzalismu u brouků je phoresy , přenos jiných organismů na hmyzího hostitele. U brouků mohou jako příklad posloužit malá klíšťata z rodu Poecilochirus a čeledí Acaridae , Macrochelidae , Parasitidae , Uropodidae a další „cestující“ na mrchožrouty , hrobaře , hnojníky , karapuziky a další [90] [91] fenomén . A jihoamerická parna Acrocinus longimanus má symbiotický vztah s falešnými štíry rodu Cordylochernes , kteří žijí pod elytra brouků a živí se parazitickými roztoči [ 92] .
Mezi brouky existuje řada myrmekofilů , kteří udržují blízké vztahy s mravenci . Živí se různými mravenčími usadeninami nebo hnijícím materiálem na stavbu hnízd, ale mnozí jsou darmožrouti [40] [93] . Mnoho z nich má vyvinuté speciální struktury pro soužití s mravenci. Někteří mají na těle speciální žlázy, které vylučují látky, které mravenci olizují. Například u paussid jsou umístěny na tykadlech, u hmatných brouků na bocích těla [40] . Mezi myrmekofily patří také některé arašídy , drabčíci a další. S potulnými mravenci tak „spolužije“ 19 rodů stafylinů, 17 rodů s ohnivými a 15 rodů se zástupci podčeledi formycin [94] . Staphylin žebrá o potravu hostitelských mravenců dotykem spodního rtu a v případě útoku se brání vylučováním repelentů . Drabčákové, kteří žijí s potulnými mravenci , napodobují mravence tvarem a barvou těla (příklad batesovského mimikry).
Také mezi brouky existuje řada termitofilů , kteří udržují spojení s termity nebo žijí v termitištích . Mají jak morfologické, tak behaviorální reakce, které jim umožňují vstoupit do úzkých symbiotických vztahů s termity. Několik vysoce specializovaných kmenů a rodů Aleocharinae je plně termitofilních (Corotocini, Feldini [95] , Pseudoperinthini [96] , Termitopaedini [97] , Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini) [98] . Termitofilie byla zaznamenána u jihoamerického rodu Sedolinus z kmene Staphylinini [99] , u larev střevlíků Orthogonius a Helluodes [100] a některých dalších brouků. A Coatonachthodes ovambolandicus , druh malých termitofilních drabčíků , má jedinečně tvarované břicho, které je shora podobným tvarem termitovi s přívěsky připomínajícími nohy a napodobujícími tykadla [102] .
Příkladem komenzalismu mravenců a brouků jsou některé druhy bronzových mravenců , například kovový bronz [63] , jehož larvální stadia probíhají v mraveništích červených a malých lesních mravenců, tesařů červenoprsých a některých dalších [63] .
Komenzály řady pilatek a hálkovců jsou někteří nosatci rodu Balaninus , kteří kladou vajíčka v hálkách na různé dřeviny, např.: Balaninus pyrrhoceras v hálkách na dubu , Balaninus brassicae v listových hálkách rodu Nematus .
Řada jihoamerických druhů lamelových brouků rodu Gluphyrocanthon jsou savčí ektokomenzálové a žijí v srsti některých opic . Druhy rodů Uroxis a Thihillum se vyskytují v srsti lenochodů nebo u řitního otvoru tapírů středoamerických . V Austrálii žijí za podobných podmínek na klokanech zástupci rodu Macropocopris [103] .
Mnoho kožních brouků souvisí s hmyzem a částečně s pavouky . Významnou skupinu druhů tvoří symbionti různých blanokřídlých . Někteří z nich se vyvíjejí v hnízdech čmeláků , jiní žijí v norách vos a včel [104] .
Většina houbožravých a mrtvých brouků dřevožravých má střevní symbionty příbuzné kvasinkám nebo kvasinkám podobným houbám z Ascomycota . Klíčovým aspektem vztahu mezi brouky a houbami je, že ty první mají takové vlastnosti, které přispívají k šíření spor, konidií a částic mycelia , které brouci nesou na povrchu svého těla [105] . Někteří brouci z podčeledi Scolytinae a Platypodinae chovají v lesních chodbách „houbové zahrady“: rozhazují v nich spory hub, které se stávají potravou pro jejich larvy [105] .
Mnoho zástupců nosatců z rodu Gymnopholus (zejména pro podrod Symbiopholus ) se vyznačuje symbiotickým růstem některých rostlin , řas , lišejníků , játrovek a hub na povrchu kutikuly v horní části modifikovaného elytra [106] [107] .
Paraziti a parazitoidiParazitismus mezi brouky je poměrně vzácný. Mezi brouky se vyskytují parazitoidi , kteří jsou ektoparaziti. Larvy puchýřků , někteří strakoši parazitují v hnízdech samotářských včel a vos, v luscích sarančat . Také larvy některých střevlíků rodu Lebia parazitují na kuklích listových brouků nebo jiných skupin brouků [40] . Larvy vějířovitých jsou ektoparazity larev zavíječe a některých blanokřídlých . Existují také ojedinělé případy přechodu do endoparazitismu u larev některých rodů vějířovitých, kteří žijí v tělech švábů .
Dospělí jedinci některých brouků jsou ektoparaziti nebo poloparaziti savců , například brouci Platypsyllus castoris parazitují na bobřích říčních [58] , živících se pravděpodobně jejich odumřelou kůží, rod Leptinus na hraboších , Sliphopsyllus na desmans . Některé jihoamerické stafyliny jsou také ektoparazity hlodavců a jejich tropická skupina Amblyopini parazituje na obratlovcích v dospělosti [108] .
Brouk Myrmecophodius excavaticollis z čeledi lamelárních knírů žije v hnízdech mravenců rodu Solenopsis a občas požírá mravenčí kukly . V mraveništích parazitují také brouci z rodu Lomehuza , jejichž dospělci a larvy se živí vajíčky a larvami mravenců [109] .
Obrana proti predátorům
Způsob života a životní formy brouků jsou natolik rozmanité, že téměř všechny obranné mechanismy známé u hmyzu najdeme u zástupců řádu [110] .
Pro mnoho druhů brouků je jako prostředek ochrany charakteristická thanatóza - dočasná nehybnost, při které brouci předstírají, že jsou mrtví. V případě možného nebezpečí brouci většinou zmrznou a spadnou z rostlin na podestýlku. Toto chování je typické pro mnoho skupin brouků, včetně nosatců , listových brouků , pilatek atd. [110] .
Řada druhů uniká před predátory rychlými pohyby: běh ( střevlík ), létání ( bronz ), plavání ( vichřice ). Držáky používají okamžitý vzlet. V nebezpečí roháče a skarity používají výhružné pohyby a postoje: například samci roháčů v nebezpečí zvednou přední část těla, otevřou kusadla a tykadla široce roztáhnou do stran [111] .
Někteří brouci, jako je mnoho druhů tesaříků , mohou vydávat ostré, skřípavé zvuky produkované třením žebra na zadním okraji prothoraxu o drsný povrch mezotoraxu. Tyto vrzavé zvuky používají brouci v případě útoku predátorů a jsou děsivé povahy [111] .
Mnoho druhů má ochranné zbarvení těla. Některé druhy potemníků (Tenebrionidae), bahnonosci ( Georyssidae ), milovníci vody (Hydrophilidae) se zakrývají bahnem, hlínou, bahnem nebo pískem. Pro brouky je charakteristický i mimetismus – jedna z forem mimikry dosahovaná podobností s detaily prostředí nebo zjevně nepoživatelnými předměty. Například podobnost tvaru nebo barvy těla štítonošů ( Cassidinae ) s hálky na listech, klikatých brouků rodu Atous a nosatců rodu Alcides s ptačím trusem, pilatek ( Byrrhidae ) se sušenou kozou . trus nebo oblázky apod. Příkladem může být i zbarvení některých nosatců z rodu Cionus , napodobující svým vzhledem uschlý hmyz s dírou po výstupu endoparazita z něj [110] .
Adaptivní zbarvení a tvar tělaAposematismus je varovné zbarvení a tvar těla. Klasickým příkladem je světlé zbarvení, zastoupené převážně kombinací červené nebo žluté s černou, u brouků s jedovatou hemolymfou : slunéčka ( Coccinellidae ), puchýřkovití ( Meloidae ), červenokřídlí ( Lycidae ) a mnoho dalších. Příkladem takového jevu může být i protruze, v případě nebezpečí, červených puchýřků po stranách těla u miminek (rod Malachius ) [110] .
Synaposematismus je falešné nebo mullerovské mimikry – konzistentní, podobné zbarvení a tvar těla u několika různých druhů, které si vyvinuly jiné způsoby obrany proti predátorům [110] .
Pseudoaposematismus je pravdivý, neboli Batesovské mimikry . S touto formou mimikry mají druhy, které nemají ochranné mechanismy, stejnou barvu a tvar těla jako jeden nebo více chráněných druhů [112] . Řada druhů tesaříků ( Cerambycidae ) často napodobuje bodavého blanokřídlého . Je zajímavé, že kromě podobnosti v barvě a tvaru těla mají někdy podobnosti také v chování: parmy se pohybují rychle a překotně, „cítí“ substrát s tykadly nataženými dopředu a svým chováním napodobují vosy [110] .
Ochranné prvky stavby tělaMnoho zlatých rybek , bronzů a dalších má velmi tvrdé a odolné kryty těla, které je do té či oné míry chrání před predátory. Řada brouků má děsivé a někdy velmi nebezpečné čelisti: jeleni , střevlíkové , někteří parmy . Některé skupiny se vyznačují přítomností ostrých a dlouhých trnů na pronotum a elytra - parmy, listové brouci ( Chrysomelidae : Hispinae ), houby [110] .
Mezi brouky jsou poměrně běžné druhy s jedovatou hemolymfou . Nejběžnějšími jedovatými složkami jsou kantaridin a pederin . Nejjedovatější (při sežrání predátorem) brouci obvykle patří k zástupcům puchýřníků , slunéček , červenokřídlých , měkkýšů , malašek , listových brouků a drabčíků [ 110 ] .
Některé mají žlázy s jedovatými a zapáchajícími sekrety. Nejvýraznějším příkladem takového způsobu obrany jsou brouci bombardér ( Brachininae ) [113] . Mají žlázy, které vylučují směs chemikálií, které se vzájemně ovlivňují ve speciální komoře břicha, což způsobuje exotermickou reakci a zahřívá směs na 100 ° C. Vzniklá směs látek je vyhazována ven otvory na špičce břicha [113] [114] [115] . Zástupci podčeledi Paussin ( Paussinae ) mají méně pohyblivé břicho a v případě potřeby k útoku na nepřítele umístěného vpředu vypouštějí horkou tekutinu na speciální výběžky elytry , které ji nasměrují dopředu [113] [114] . Tyto projekce jsou nejlépe vidět u brouků kmene Ozaenini . Goniotropis nicaraguensis vyvrhuje nepulzující paprsek rychlostí 2,4 m/s [115] . U příslušníků kmene Metriini je popsán primitivnější obranný mechanismus – netvoří trysky, jako jiní bodovači, ale vydávají bublající a stříkající kapalinu v různých směrech [113] .
Střevlíci rodu Carabus jsou také schopni rozstřikovat velmi žíravou kapalinu, která může dráždit lidskou pokožku. V případě nebezpečí zaujímají zpomalovači rodu Blaps určitou pozici a vylučují ze speciálních žláz tekutinu s nepříjemným zápachem. Jedovaté tajemství s nepříjemným zápachem vylučují i mléčné žlázy plavců ( Dytiscidae : Dytiscus ) [110] .
Vlastnosti biologie, které mají ochrannou hodnotuŘada druhů praktikuje soužití s chráněnými živočichy [110] . Jako příklad může posloužit myrmekofilie - prospěšná pro soužití brouků s mravenci v jejich hnízdech, kde nalézají nejen ochranu, ale i potravu (některé druhy paličáků ( Pselaphidae : Clavigerinae ), drabčíkovití ( Staphylinidae ), burské oříšky (Histeridae)). Některé druhy brouků dávají přednost tajnému způsobu života, žijícím na těžko dostupných místech, spolehlivě chráněných před nepřáteli ( kůrovci (Scolytidae) i druhy žijící v půdě). Jiné jsou noční, což je účinně chrání před možnými útoky ptáků a jiných denních predátorů, včetně mravenců. Příklady brouků aktivních v noci lze nalézt u většiny rodin [110] .
Přirození nepřátelé
Brouci se mohou živit různými členovci – pavouky , štíry , stonožkami a dalším hmyzem . Brouci také slouží jako potrava pro mnoho druhů obojživelníků a plazů . Jídelníček mnoha ptáků , jako je vrána popelavá , straka , ale i koníček , moták luční , váleček , sovy a mnoho dalších, zahrnuje brouky [116] . Řada savců - hmyzožravci , netopýři , malí predátoři a někteří další - mohou jíst Coleoptera [117] .
Na broucích parazitují vosy tersilochin ( Aneuclis , Barycnemis , Diaparsis , Probles , Stethantyx a Tersilochus ). Nejčastějšími hostiteli jsou nosatci ( Curculionidae ). Jezdci Ephialta (podčeleď Ephialtinae ) z čeledi ichneumonidovitých ( Ichneumonidae ) parazitují na larvách paren a vrtalek. Larvy scoli jsou parazitoidy larev různých brouků: obří scoli na larvách nosorožce [32] a roháče [118] , stepní scoli na larvách jiných lamelárních brouků [119] . Po nalezení larvy ji samice skolie paralyzuje bodnou injekcí do ganglionu břišního nervu, načež na ni položí jedno vajíčko. Larva scoli, která se z něj vyklube, se živí živou, ale ochrnutou larvou a začíná ji požírat z těch nejméně důležitých životně důležitých orgánů.
Role v ekosystémech
Vzhledem k obrovské rozmanitosti, velkému počtu a širokému rozšíření je role brouků v přírodě mimořádně velká. Dospělci a larvy druhů obývajících půdu a lesní půdu se aktivně zapojují do procesů tvorby půdy a humifikace mrtvého dřeva [1] .
V přirozených a mírně modifikovaných ekosystémech plní xylofágní brouci ( parmci , zlatí brouci atd.) sanitární roli, likvidují mrtvé dřevo a využívají oslabené mrtvé dřevo napadené kořenovou houbou ( Heterobasidion annosum ), trouchou , kořenovou hnilobou stromů, v do určité míry regulující rozšíření těchto hub . Zvláštní roli hrají na větrolamech a mýtinách, kde urychlují rozklad mrtvého dřeva [120] . Likvidace takových stromů vytváří prostor pro mladý růst a přispívá k obnově ekosystémů.
Mnoho brouků působí také jako opylovači kvetoucích rostlin , protože značná část tohoto hmyzu se vyznačuje rozvojem antofilie . Obrazy takových druhů se často nacházejí na květinách, kde na rozdíl od „klasických“ opylovačů ( včely , čmeláci , Lepidoptera , Diptera atd.) tráví mnohem více času, a proto je účinnost opylení vyšší. Tyto druhy jsou také regulátory počtu těch kvetoucích rostlin, které opylují . To je způsobeno skutečností, že dospělý hmyz potřebuje k životu pyl , zatímco brouci často jedí gynoecium a androecium , čímž snižují produkci rostlinných semen [121] .
Velcí zástupci podčeledi Scarabaeinae mohou být mezihostiteli řady helmintů , včetně patogenů pro domácí zvířata a někdy i pro člověka [103] . Skarabi jsou také hlavními přirozenými řády , čistí povrch půdy od různých exkrementů . Využití kejdy brouky podporuje jejich přesun do spodních vrstev půd, které se kypří a hnojí [103] . Druhy, které se živí různými hnijícími látkami ( drabci , mrchožrouti , burské oříšky atd.), plní sanitární funkci a přispívají ke zužitkování živočišných a rostlinných zbytků [1] .
Fylogeneze
Nejstarší paleontologické nálezy brouků podle některých údajů spadají do konce období karbonu (před 320-300 miliony let) [122] , podle jiných do období permu (před 299 miliony let) [123] .
K dnešnímu dni je uznáváno jako žijících 166 rodin brouků. Dalších 67 čeledí je známo z paleozoických a druhohorních nalezišť , ale pouze 19 z nich vymřelo před kenozoikem (včetně všech paleozoických čeledí) [124] .
Téměř všechny nadčeledi brouků vznikly před nebo během křídové krize [125] . Stabilitu mnoha skupin brouků lze vysvětlit jejich původem jako podkrustových a vrtných obyvatel xeromorfní flóry nahosemenných na přelomu karbonu a permu a také dlouhodobým udržováním spojení s jejich původními stanovišti [126] .
Předpokládá se, že původní skupinou, ze které se později vytvořil řád Coleoptera, byla čeleď šekardokoleidů ( Tshekardocoleidae ), které se řadí do podřádu Protocoleoptera . Zástupci podřádu vznikli v období karbonu . Na začátku permského období se z nich oddělila evoluční větev, která je izolována v nadčeledi Permocupedoidea . Permocupedoidi existovali až do začátku období křídy (před 120-145 miliony let) a vyhynuli. Ještě v období spodního triasu - před 240-250 miliony let se však z této skupiny oddělila evolučně velmi úspěšná skupina archostemata (Archostemata), která existuje dodnes. Archostemata tvoří samostatný podřád v řádu Coleoptera a jsou nejstaršími žijícími zástupci tohoto řádu. Archostemata se vyznačují vývojem larev ve dřevě, které pro ně slouží jako zdroj potravy, a protože se podmínky prostředí ve dřevě během evoluce měnily jen málo, brouci tohoto podřádu nezaznamenali účinky náhlých klimatických změn a nezaznamenali vyhynout. První nálezy poškození dřeva hmyzem také pocházejí z raného triasu - ve zkamenělých kmenech nahosemenných rostlin jsou patrné larvální chodby [89] . Mezi permocupedoidy patřila čeleď Ademosynidae , která s nimi vymřela v křídě, ale ve středním triasu dala tato čeleď vzniknout podřádu všežravých brouků (Polyphaga) [89] [127] [128] .
Mezi permské brouky patří také další dvě nadčeledi: Rhombocoleoidea a Asiocoleoidea . Jestliže poslední nadčeleď existovala do začátku jury a vymřela, pak se první ve svrchním triasu vyvinula v infrařád schizoforiformní ( Schizophoriformia ), ze kterých vznikly dva významné podřády brouků - myxophaga (Myxophaga) a masožraví brouci (Adephaga) , úspěšně existující dnes [89] [127] [128] [129] .
Původ a evoluce
Paleontologie v současné době nemůže dát spolehlivou odpověď na otázku původu brouků, takže zůstává s jistotou neznámá. Přechodné formy mezi nimi a některými dalšími skupinami hmyzu s úplnou transformací nebyly dosud nalezeny, i když mezi nejstaršími brouky a hmyzem s neúplnou transformací existuje určitá podobnost . V geologických ložiskách období karbonu a permu paleozoika se nacházejí dvě skupiny hmyzu, které jsou velmi podobné starým broukům - jsou to protelitropteri a švábi .
Studie DNA živých brouků a schéma pravděpodobné evoluce brouků provedené v roce 2007 ukázaly, že pravděpodobně pocházejí ze spodního permu asi před 299 miliony let [130] . Nicméně v roce 2009 byl popsán fosilní brouk o velikosti 318 Ma z Mazon Creek v USA [122] . Nejstarší nálezy brouků pocházejí z permských nalezišť v Asii a Evropě , jako jsou červené břidlice Niedermoschel poblíž Mainzu v Německu [131] . Mnoho vědců však pochybuje o správnosti identifikace těchto nálezů jako brouků. Vědecky jsou doloženy nejstarší nálezy brouků sakmarianského stupně z období permu z Boskovitského grabenu ve východních Čechách . Tyto nálezy jsou velmi rozmanité a patří do 8 rodů patřících do čeledi Tshekardocoleidae . Jejich elytra se vyznačují mřížovitou strukturou s žilnatinou podobnou té u starých megaloptera , se kterou mohou mít tito brouci společný původ. Jejich křídla se také nemohla složit na záda a ležela podél břicha a elytra byla výrazně delší než břicho. Ostatní znaky, jako pohyblivý prothorax, srostlé a skryté metahrudní sternity, zadní coxae zapuštěné do hrudníku, sklerotizované bazální segmenty břicha atd., se od moderních brouků nelišily.
| Coleoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nálezy brouků z kungurského stádia permského období na Uralu poblíž vesnice Chekardy na Permském území v Rusku [132] , patřících mezi checkardocoleidy, naznačují, že struktura elytry se výrazně mění - žíly jsou narovnány, s menší počet buněk. V polovině permského období se brouk elytra strukturálně nelišil od moderních: žíly se rozšířily, zcela vyplnily prostor buněk, a ty se zmenšily na duté columelly. Proces tvorby elytry probíhá dvěma způsoby. První je, že u cupedoidů tvoří žíly forelytra mechanicky dokonalou mřížkovou strukturu a teprve poté začnou růst a vytlačují buňky, které mají podobu čárkovaných rýh. Druhým je, že u schizoforoidů dochází k růstu žil bez mezistupňů specializované venace. Hladká elytra se současně objevuje u všech skupin brouků: předpokládá se, že jde o adaptaci na život ve vodním prostředí, protože hladká elytra způsobuje menší turbulence ve vodním toku a zajišťuje účinný pohyb ve vodním sloupci.
Na počátku permu jsou brouci extrémně vzácní živočichové, i v masových hrobech hmyzu tvoří nejvýše 0,1–0,6 % z celé entomofauny. A v četných nalezištích artinského stadia permu v Severní Americe, kde bylo nalezeno mnoho pozůstatků hmyzu, brouci obecně chybí, a to v době, kdy Evropa a Severní Amerika tvořily jeden kontinent [124] .
Evoluce podčeledi Scarabaeinae byla nerozlučně spjata s evolucí velkých obratlovců : především savců a v raných fázích případně býložravých dinosaurů - nutno předpokládat, že podčeleď vznikla již v období křídy a částečně již v r. Jurský [103] . Zástupci čeledi Moustache ve fosilním stavu jsou známi již z nalezišť z období jury [123] .
Systematika
Řád Coleoptera zahrnuje čtyři podřády: Archostemata ( Archostemata ), Mixophaga ( Myxophaga ), Masožraví brouci ( Adephaga ) (neboli Masožraví brouci) a Mnohožraví brouci ( Polyphaga ). Podřády archostemata brouků a mixofágů jsou nejmenší a největší jsou všežraví brouci, kterých je asi 300 000 druhů. Podřád draví brouci má asi 50 000 druhů. Tradiční klasifikace (nebo systémy) řádu brouků zahrnují asi 150 čeledí [133] . Podle posledních údajů za rok 2011 je v řádu Coleoptera rozpoznáno 24 nadčeledí, 211 čeledí, 541 podčeledí, 1663 kmenů a 740 podkmenů [134] . V počtu druhů převažují stafylinidi ( Staphylinidae , >56 000 druhů) a nosatci (Curculionidae, >51 000 druhů) , zatímco parmy (Cerambycidae, >5232 rodů) a nosatci (Curculionidae, >4600 rodů) [počet rodů ] 135] .
Coleoptera a člověk
Lidské využití brouků
Použití potravinLarvy brouků člověk konzumuje mnohem častěji než dospělci, jedí je obvykle syrové nebo smažené [136] . V Laosu , Myanmaru , Indii , Thajsku a na Filipínách jsou pochoutkou v místní kuchyni velké larvy a kukly řady druhů rohovců [103] . Larvy parmy se konzumují v jihovýchodní Asii , na Srí Lance a Papui-Nové Guineji [137] . Mezi místními kmeny Fidži jsou za delikatesu považovány larvy některých paren [82] , mezi kmeny paraguayských indiánů pak larvy nosatců palmových (rod Rhynchophorus ). Mouční brouci jsou široce konzumováni v Jižní Americe , Indii, na Blízkém a Středním východě [137] . Smažené larvy chrousta se konzumují ve Francii , kde se z nich také připravují polévky [137] .
Další použitíLarvy a kukly listových brouků afrického rodu Diamphidia vylučují jed diamphotoxin , který používají Křováci k mazání hrotů otrávených loveckých šípů [82] [138] [139] .
Mnoho kmenů v Africe , Jižní Americe a Oceánii používá sušené brouky (např. vrtalky ) nebo jejich lesklé, pestrobarevné elytry k výrobě různých ozdob, hlavně korálků [140] [141] . Také živé brouky lze nosit jako dekorace. Pro výrobu „živých broží“ se používají některé druhy brouků z čeledi Zopheridae ( Zopheridae ), nadčeledi Tenebrionoid , které se vyskytují v Mexiku a na jihu USA . Jsou zdobeny umělými nebo skutečnými drahokamy a na elytru jsou připevněny tenké řetízky [142] . V Mexiku existuje zvyk používat brouky jako ozdoby i jako domácí mazlíčky po mnoho staletí [140] . Na konci 19. století se v Paříži staly módou ohnivé klikery v podobě večerních dekorací zvaných „živé diamanty“ [143] . Tato móda poprvé vznikla u Mexičanek, které se zdobily živými brouky, kteří byli umístěni ve speciálních tylových sáčcích připnutých k šatům [144] . První evropští osadníci v Jižní Americe používali k osvětlení svých obydlí louskáčky s ohněm a místní kmeny si je odedávna přivazovaly k prstům u nohou, když cestovali v noci džunglí , aby si posvítili na cestu [143] .
Ve forenzní lékařské prohlídce existuje metoda pro určení předpisu vraždy složením nekrofágních brouků a jejich larev žijících na mrtvole [145] [146] .
Hospodářský význam
Brouk ambrózie pruhovaná ( Zygogramma suturalis ) byla zavlečena do SSSR , řady evropských zemí, Číny a Austrálie z Kanady a Spojených států k hubení škodlivých plevelů – ambrózie ( Ambrosia artemisiifolia , Ambrosia psilostachya ) [147] . Berušky jsou účinné proti řadě škůdců lesních plodin , například slunéčko sedmitečné se používá v boji proti listonohovi topolovému ( Chrysomela populi ). Larvy jiných slunéček vyhubí mšice , kokcidy a lupenky . Krasotel pachový se používá jako biologická metoda hubení housenek můry jíkovité [148] a od roku 1906 byl tento druh za tímto účelem opakovaně zavlečen z Evropy do USA [149] [150] .
ŠkůdciNápadná je i negativní hodnota brouků. Larvy a brouci řady lamelárních druhů jsou škůdci lesních, ovocných a zemědělských plodin. Některé druhy májových brouků jsou například jedním z hlavních škůdců ovocných a bobulovinových a lesních plantáží ve střední Evropě, lesostepní zóně a na severovýchodě Ukrajiny. Během let masového rozmnožování dokážou tito brouci zcela požírat listy stromů [151] . Některé tropické druhy rodu Oryctes a další škodí kokosovým palmám , taro , cukrové třtině a podobně.
Velkou skupinu škůdců tvoří listnáči, kteří poškozují úrodu a mladé výsadby různých lesních a zemědělských rostlin. Za zmínku stojí zejména brouci Colorado a jejich larvy, které se živí výhradně dužinou listů rostlin z čeledi hluchavkovitých , především brambor .
Velký význam mají brouci jako lesní škůdci. Mezi nimi je poměrně dost druhů listožravých, které se mohou systematicky nebo periodicky hromadně množit. Různorodější a četnější jsou dřevní škůdci ( koňští brouci , kůrovci, zavíječi , brusiči) , mezi nimiž jsou nebezpeční škůdci, kteří poškozují zdravé stromy a způsobují jejich oslabení a vysychání, a dále techničtí škůdci snižující kvalitu sklizně. dřevo [152] .
Četné druhy larev klikatek jsou škůdci kulturních rostlin . Některé druhy ohlodávají dírky v hlízách brambor a poškozují mladé stonky , jiné škodí hroznům požíráním pupenů a mladých výhonků [41] .
Mnoho druhů kožních brouků je nebezpečnými škůdci zásob živočišného a rostlinného původu, pěstitelských a muzejních sbírek. Často jsou poškozeny surové kůže, kožešiny, peří, vlněné výrobky, masné výrobky, sušené a uzené ryby, muzejní exponáty, vycpaná zvířata, zoologické a entomologické sbírky, herbáře , obilné produkty. V sericulture , grone je zničen a kokony bource morušového jsou vážně poškozeny [104] . Různé typy mlýnků mohou také poškodit potraviny, knihy, nábytek a dřevěné konstrukce. A některé z nich mají neobvyklou stravu: larvy brouka tabákového ( Lasioderma serricorne ) se živí suchými listy tabáku a jsou zákeřnými škůdci tabákového průmyslu [82] . Mlýnek na chleba se může dokonce živit drogami , včetně takového jedu, jako je strychnin [153] .
Larvy velkých plavců a brouci samotní, stejně jako larvy velkých druhů vodního ptactva , se mohou občas živit rybím potěrem, což místy škodí rybolovu .
Brouci a lidské zdraví
Velcí zástupci podčeledi vrubounovitých mohou být mezihostiteli řady helmintů , včetně patogenů pro domácí zvířata a někdy i člověka [103] . V jižní Indii a na Srí Lance se mezi místním obyvatelstvem příležitostně vyskytuje onemocnění střev, nazývané „ skarabiáza “. Je způsobena některými malými druhy Onthophagus a Caccobius . Tito brouci se dostávají do střev člověka řitním otvorem , zejména dětí žijících v nevyhovujících hygienických podmínkách [103] .
Hemolymfa některých čeledí obsahuje jedovaté látky, zejména kantaridin . Jeho požití do lidského těla orálně může způsobit vážnou otravu až smrt [154] . Zvláště jedovatá je hemolymfa slunéček , rudokřídlých , malashki a puchýřků . Zástupci posledně jmenované rodiny mohou z kloubů stehen a bérců vylučovat kapky žluté hemolymfy, která při kontaktu s kůží způsobuje chemické popáleniny a puchýře podobné abscesům s vodnatým obsahem [154] . Jedovatá je také hemolymfa brouků rodu Paederus , žijící na březích nádrží, která se může náhodně dostat na ryby ležící v místě odlovu. Náhodné pozření takového brouka spolu s rybou může způsobit těžkou otravu [154] .
Sušení brouci španělští ( Lytta vesicatoria ) se dříve používali ve farmaceutickém průmyslu k výrobě tzv. „puchýřová náplast“ a byly používány jako přírodní afrodiziakum [82] [154] . Pro léčebné účely se také používá lihový extrakt ze stafylinidů rodu Paederus , který zvyšuje aktivitu buněčné imunity [155] . V alternativní medicíně se potemník Ulomoides dermestoides používá k léčbě řady onemocnění . Neexistují však žádné vědecké důkazy o účinnosti takové terapie [156] .
Coleoptera v kultuře
Ve víře, mýtech, symbolice
| ḫpr v hieroglyfech | ||
|---|---|---|
|
Ve starém Egyptě byl zvláště uctíván posvátný skarabeus , v Heliopoli byl považován za vtělení boha Atuma . Pro Egypťany ztělesňoval život a sebezrození, jeho jméno khepri bylo v souladu se slovesem kheper („být, stát se“). Figurky skarabea z drahých nebo okrasných kamenů sloužily jako pečeti, amulety a dekorace. Při mumifikaci lidí a posvátných býků byla na místo srdce umístěna figurka skarabea s napsanými kouzly [157] . Řečtí autoři přisuzovali Egypťanům myšlenku, že skarabeové nemají samice, ale pouze samce, kteří se narodili z klubka trusu svinutého „rodičem“ [158] . Tato úcta je parodována v komedii „ Svět “ od Aristofana , jehož protagonista Trigeus vykrmí brouka, aby mohl vzlétnout do nebe, na Diův trůn. Sám Zeus byl přitom někdy uctíván v podobě brouka [159] .
V kosmogonickém mýtu o Semangech sbírá hnojník zeminu poblíž větve stromu rambutan , který nechala vztyčit bohyně Manoi uprostřed světového oceánu [160] . Brouk byl ve středověké irské kultuře vnímán ambivalentně. Například v hymně na St. Colum Killa je nazýván "ušlechtilým, nepopsatelným broukem . " Brouk působí jako škodlivý, jedovatý tvor, spojovaný s černou, ale i s něčím jiskřivým, duhovým (jasně modrým nebo modrým), jméno brouka se opakovaně vyskytuje v osobních jménech a přezdívkách. Dvě legendy vyprávějí o obrovském parazitickém broukovi, který se prokousává bokem člověka (jednou trpí sv. Ita, druhou jistý král, vyléčený léčitelem Airmnachem). Atraktivní černé obočí lze přirovnat k „hřbetu brouka“ [161] .
Jako mnoha zvířatům neobvyklého vzhledu byla i roháčovi v minulosti někdy připisována magická síla. Takže staří Římané nosili sušené hlavy těchto brouků na krku jako náhrdelník jako amulety a také je nasazovali na děti, aby je chránili před nemocemi [162] . Ve středověké Anglii se těchto brouků báli rolníci, kteří věřili, že mohou přinést špatné počasí a zničit úrodu [163] .
"Brouk na ořechu" je jedním z tradičních japonských netsuke . Samotný brouk symbolizuje předzvěst šťastných událostí [164] .
Ve filmu a hudbě
V roce 1910 se Vladislav Alexandrovič Starevič rozhodl natočit dokument o roháčích , konkrétně o bitvě dvou roháčů o samičku. Ukázalo se však, že s nezbytným osvětlením pro střelbu se samci stávají pasivními. Pak Starevich přišel s nápadem vyrobit figuríny z jeleních ulit a natočit scénu, kterou potřeboval, snímek po snímku. Takto natočený film „ Lucanus Cervus “ byl prvním animovaným loutkovým filmem na světě [165] . Stejnou technikou natočil Starevich v roce 1912 krátký film „ Krásná Lucanida aneb válka knírů se sršněmi “, ve kterém brouci rozehráli scény, které parodují zápletky z rytířských románů. Film měl u diváků úspěch.
V posledních letech několik karikatur představovalo brouky jako hlavní nebo vedlejší postavy, jako je kopřivý chrobák, beruška a světlušky v karikatuře „ The Adventures of Flick “ (1998) [166] . Brouci jsou také postavami ve francouzském animovaném televizním seriálu " Minuscule " (2006) [167] : slunéčko sedmitečné je zobrazeno jako hyperaktivní stvoření, které rádo dráždí jiný hmyz, zejména mouchy, a pak se od nich rychle vzdálí, a hnojník v tom se snaží neustále urvat větší kouli hnoje . V kině se brouci obvykle objevují v hororových filmech jako hrůzostrašná stvoření v podobě nerealisticky velkého a zuřivého hmyzu: ve filmech Caved In: Prehistoric Terror ; 2006) [168] , Starship Troopers ( Eng . Starship Troopers ; 1997) [169 ] a další. Fantasy horor Mumie z roku 1999 ukazuje masožravé brouky skarabeusy , kteří napadají a jedí lidi zaživa, což je zcela nepravdivé (ve skutečnosti se živí trusem ).
Symbolem americké rockové skupiny Journey , která vznikla v roce 1973 , je skarabeus , který je také vyobrazen (obvykle létající, s roztaženými křídly) na obalech většiny jejích alb.
Ve výtvarném umění
Na plátnech umělců nejsou brouci často zobrazováni. Roháče však často zobrazoval Albrecht Dürer na svých plátnech s nezvířecí tématikou . Mezi četnými náčrty Leonarda da Vinciho je kresba parmy [170] . Brouci jsou poměrně často přítomni na obrazech zátiší holandských a vlámských barokních umělců - Jana Davidse de Heem , Jana Brueghela a Jana Brueghela mladšího , Balthazara van der Asta a Ambrosia Bossarta staršího , Jacoba van Halsdonka . Německý umělec Georg Flegel zobrazoval hmyz, zejména brouky, v mnoha svých zátiších. Na obrazech dalšího německého umělce Hanse Hoffmanna jsou brouci nejen vyobrazeni, ale objevují se i v jejich jménech.
V literatuře a poezii
O roháčovi se zmiňuje řecký dramatik Sofokles (496-406 př. n. l.) - v satyrském dramatu "Pathfinders" [172] se hovoří o podobnosti lyry a hlavy roháče [173] .
Brouci a související „hodiny smrti“ vystupují v beletrii Marka Twaina , Edgara Allana Poea , George Orwella , Iana Fleminga , Raye Bradburyho a dalších spisovatelů. Gerald Durrell v kapitole „Muž se zlatým bronzem“ svého příběhu „ Moje rodina a jiná zvířata “ vypráví o podivném excentrovi, nad jehož hlavou kroužili zlatozelení bronzoví brouci s hlasitým bzučením , přivázaní ke klobouku s dlouhé nitě. Také Darrell ve svých vyprávěních hovoří o setkání s goliášskými brouky a jejich obřími larvami.
Brouci se vyskytují také v následujících literárních dílech: K. G. Paustovsky - "Dobrodružství nosorožce", Edgar Allan Poe - "Zlatý brouk", Jan Larry - " Neobyčejná dobrodružství Karika a Vali ", Pierre Gripari - "Mademoiselle" Skarabeus“ a mnoho dalších. Maybug je také jednou z vedlejších postav v pohádce " Paleček " od Hanse Christiana Andersena .
V numismatice
Již mezi vůbec prvními mincemi raženými na konci 7. století př. Kr. E. , jsou vyobrazeny brouci - na líci mince 1/24 statéru 600-550 let. před naším letopočtem E. vyobrazen je okřídlený skarabeus . Na stříbrném obolu raženém v Attice v letech 545-515. před naším letopočtem e., je také zobrazen skarabeus. Na moderních mincích jsou také obrázky brouků. Stříbrná zlatá rybka Themognatha variabilis z Cookových ostrovů je vyobrazena na stříbrné minci 1 NZ$ [174] .
V roce 1997 byla v Polsku vydána mince v hodnotě 2 zloté , vyrobená z bronzu , s roháčem. Existuje také verze této mince, vyrobená ze stříbra, v nominální hodnotě 20 złot [174] . V roce 2006 byla v Podněstří vydána stříbrná mince v hodnotě 100 rublů s vyobrazením samce a samice roháče. Za zmínku stojí, že nápis na minci udělal chybu v rodovém jménu – „Lukanus“ místo „Lucanus“ [174] .
Na lícové straně 500 korunové stříbrné mince Banky Slovenska z roku 2001 jsou vyobrazeny čtyři parmy alpské ( Rosalia alpina ) [174] .
V heraldice
V heraldice se obraz brouků používá extrémně zřídka. Vodomilci jsou tak vyobrazeni na erbu francouzské obce Eirag v Provence [175] , májoví brouci jsou vyobrazeni na obecním erbu obce Rostoclaty ( Česká republika ) [176] , na erbu erbu obce Belmont-sur-Lausanne a erbu obce Romairon ( Švýcarsko ) [177] [ 178] , na erbu osady Rosenthal v Dolním Sasku ( Německo ) [179] .
V moderní kultuře
Brouci jsou v současné kultuře poměrně oblíbenými objekty . Jejich obrazy se v té či oné interpretaci často objevují jak na obálkách vědeckých knih věnovaných přírodě , tak na uměleckých dílech; na některých reklamních plakátech, obalech hudebních disků , keramice a špercích a poštovních známkách .
Dnes se brouci aktivně využívají i v entomodesignu - interiérový design bytových a pracovních prostor, profesionálně sestavené kolekce hmyzu [180] .
V zemích jihovýchodní Asie je rozšířený a oblíbený zábavní a hazardní sport zvaný „ boj proti hmyzu “ . Jde o soutěž mezi samci brouků ( duplyakov , méně často - jeleni ), jejichž majitelé je staví proti sobě (často je jako podnět použita samice). Pozorovatelé uzavírají sázky na vítězství některého z brouků [181] [182] . V Thajsku se k tomuto účelu používají samci Xylotrupes gideon [183] a v Japonsku jsou oblíbené boje mezi samci brouků patřících ke stejnému i k různým druhům.
V některých zemích se chov a chov živých brouků stal běžným koníčkem . Rozšířený je zejména v Japonsku a na Tchaj-wanu [184] [185] .
-
Skarabeus (žulová socha, chrám Karnak , Luxor , Egypt)
-
Roháč . Německo, 1993
-
Parma alpská . Německo, 1993
-
Nosorožec brouk . Bělorusko, 2001
Sběratelské předměty
Brouci jsou pro sběratele jednou z nejoblíbenějších skupin hmyzu. Je to dáno především obrovským počtem druhů, jejich rozšířením po celé Zemi a také velkým množstvím tvarů, velikostí a barev mezi nimi zastoupených [186] .
Jako všechny entomologické sbírky by měly být rozděleny na soukromé a vědecké. Soukromé sbírky jsou spíše amatérského charakteru a řídí se estetikou, rozmanitostí a nápaditostí nasbíraných exemplářů. Brouci v takových kolekcích jsou vybíráni podle barevného schématu, velikosti, rozmanitosti tvarů těla, osobních preferencí a materiálových možností sběratelů. V poslední době se z mnoha soukromých sbírek staly výstavy, které svým majitelům přinášejí další příjmy.
Vědecké sbírky jsou zastoupeny fondy muzeí , univerzit, výzkumných ústavů atd. Tyto sbírky shromažďují vědci, kteří provádějí specializovaný faunistický, evoluční a ekologický výzkum brouků. Vědecké sbírky se obvykle dělí na výstavní, určené k celkovému přehledu, a fondové sbírky, do kterých mají přístup pouze badatelé. Základem fondů těchto muzeí jsou soukromé sbírky odkázané sběrateli nebo získané od jejich dědiců [187] [188] .
Největší sbírkou brouků v Rusku a zemích bývalého SSSR je Zoologický ústav Ruské akademie věd . Obsahuje asi 6 milionů kopií. Počátek sbírky byl položen v roce 1714 Petrem I. při tvorbě Kunstkamery [189] .
Názvy míst
Bělorusko- Zhuki je vesnice v radě obce Kochishansky v okrese Yelsky v regionu Gomel
Bezpečnostní poznámky
V důsledku lidské hospodářské činnosti: odlesňování, rozorávání panenských stepí se počet mnoha druhů brouků výrazně snížil a některé z nich jsou na pokraji vyhynutí. Velikosti populací jsou ovlivněny změnami v druhové diverzitě vegetace na jejich stanovištích. V první řadě jsou ohroženi brouci žijící na omezeném území, jejichž larvy se živí rostlinami pouze jednoho druhu [190] [191] .
Vědeckým a direktivním základem pro organizaci ochrany vzácných a ohrožených druhů brouků je Červená kniha . 2. vydání „ Červené knihy SSSR “ zahrnovalo 32 druhů brouků, z nichž pouze 25 druhů se vyskytuje na území Ruska. K dnešnímu dni obsahuje Červená kniha Ruské federace 36 druhů brouků [190] .
Červený seznam ohrožených druhů IUCN , který vydává Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů (IUCN), zahrnuje 174 vzácných a ohrožených druhů brouků, z toho 12 druhů vyhynulo , 18 druhů je na pokraji vyhynutí , 86 druhů je ohroženo , 58 druhů je zranitelných . Celkem webová stránka IUCN uvádí 1141 druhů brouků, přičemž se berou v úvahu druhy, pro které jsou nedostatečné informace (Data Deficient, 438 druhů), v blízkosti zranitelného místa ( Near Threatened , 73 druhů) nebo jejichž pozice je nejméně ohrožena ( Least Concern , 456 druhů) [192] [193] .
Seznam brouků, jejichž vývoz , reexport a dovoz je regulován v souladu s Úmluvou o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin ( CITES ), zahrnuje druhy Dynastes satanas a africký jelen rod Colophon [194] .
Vštěpovat široké veřejnosti moderní ekologické představy o nutnosti ochrany určitých druhů brouků je prostě nutné. Ekologické projekty na ochranu brouků by měly informovat veřejnost o důležitosti ochrany jak samotných druhů, tak jejich biotopů. Pouze vědomí nutnosti ochrany druhů a jejich stanovišť umožní podniknout konkrétní kroky k řešení stávajících problémů [190] [191] .
Poznámky
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 Klíč k hmyzu Dálného východu SSSR. T. I. Primární bezkřídlí, starověcí okřídlení, s neúplnou metamorfózou / gen. vyd. P. A. Lera . - L .: Nauka, 1988. - S. 8-45. — 452 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Klíč k hmyzu v evropské části SR T. II. Coleoptera a fanoptera / ed. vyd. člen korespondent G. Ya Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 s. - (Směrnice pro faunu SSSR, vydané Zoologickým ústavem Akademie věd SSSR ; číslo 89). - 5700 výtisků.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Mamaev B. M. , Medveděv L. N. , Pravdin F. N. Klíč k hmyzu evropské části SSSR . - M . : Vzdělávání, 1976. - S. 103 -104. — 304 s.
- ↑ Lobanov A. L. Brouci-rekordmani . ZIN RAN (2000). Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 16. května 2012.
- ↑ 1 2 HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules . Získáno 29. září 2017. Archivováno z originálu 31. března 2018.
- ↑ 1 2 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)" (anglicky) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703 , č.p. 1 . - str. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Hammond P. M. Inventář druhů. Globální biodiverzita, Stav živých zdrojů Země, B. Groombridge. — Londýn: ed. Chapman a Hall, 1992, s. 17-39. — 585 str.
- ↑ Lobanov A. Seznam čeledí brouků v Rusku . ZIN RAS (2001-2007). Získáno 10. června 2011. Archivováno z originálu 1. dubna 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Powell Jerry A. Coleoptera // Encyklopedie hmyzu / Cardé Ring T., Vincent H. Resh (ed.). - Academic Press, 2009. - 1132 s. — ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ↑ David R. Maddison. Coleoptera - brouci . Webový projekt Tree of Life (tolweb.org) (2000). Získáno 10. června 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ Vasmer M. Etymologický slovník ruského jazyka . — Pokrok. - M. , 1964-1973. - T. 2. - S. 64.
- ↑ Grove S. J. & Stork N. E. Neobyčejná záliba v broucích. Taxonomie bezobratlých 14. - 2000. - S. 733-739.
- ↑ 1 2 3 4 Foottit, Robert G. & Adler, Peter H. Biodiverzita hmyzu: věda a společnost. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
- ↑ Arnett R. H., Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley, J. H. Frank. American Beetles, Volume 2. - New York: CRC Press, 2002. - S. 722-815.
- ↑ Beutel R.G., R.A.B. Leschen. Handbook of Zoology: A Natural History of Phyla of the Animal Kingdom, Volume IV. Arthropoda: Insecta, část 38. Coleoptera, brouci, svazek 1. Morfologie a systematika. - Berlín: Walter de Gruyter, 2005. - S. 296-344.
- ↑ Caryn Juliana Micheli. Studie na tesaříkovití (Coleoptera: Cerambycidae) ze Západní Indie (anglicky) : Diplomová práce. - Režie: Profesor Charles Mitter, 2006. - S. 1-163 .
- ↑ 1 2 Alexey Polilov. Jak malý je nejmenší? Nový záznam a přeměření Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), nejmenšího známého volně žijícího hmyzu // ZooKeys . — Nakladatelství Pensoft, 2015. - Sv. 526 . - str. 61-64 . doi:10.3897/zookeys.526.6531
- ↑ Hall, W.E. Obecná revize kmene Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae ) // Transactions of the American Entomological Society. - 1999. - Sv. 125(1-2) . - str. 39-126 .
- ↑ Vanessa Hequet. Longicornes de Guyane. — Cayenne, 1996.
- ↑ Mareš J. & V. Lapáček. Nejkrásnější brouci tropu. — Praha, 1980.
- ↑ http://www.coleop-terra.com Největší brouci světa Archivováno 30. ledna 2014 na Wayback Machine
- ↑ Ratcliffe BC, Cave RD The dynastine scarab brouci of the West Indies (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) // Bulletin of the University of Nebraska State Museum. - 2015. - č. 28 . — S. l–346. )
- ↑ Kay. Chov dynastes hercules hercules . harink.com (2007). Získáno 10. června 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. Druh Xixuthrus na Fidži (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae) (anglicky) // Zootaxa. - Magnolia Press, 2004. - Sv. 777 . - str. 1-10 . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Evenhuis L. Neal. Poznámka: Objasnění autorství hrdinů Xixuthrus (Coleoptera: cerambycidae ) // Příležitostné dokumenty Bishop Museum. - 2007. - Sv. 91 . - str. 39-42 .
- ↑ Huijbregts H. Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (n.d.) . - Nederland, 2004. Archivováno z originálu 3. listopadu 2022.
- ↑ Gornostaev G. N. Hmyz SSSR. - M .: Myšlenka, 1970. - 372 s. - (Příručky-determinanty zeměpisce a cestovatele).
- ↑ 1 2 3 4 Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologie. — M .: Mir, 1985. — 572 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Obecné informace o struktuře brouků . ZIN RAN (2002). Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu dne 23. dubna 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Golova . ZIN RAN (2002). Získáno 24. dubna 2011. Archivováno z originálu 16. července 2012.
- ↑ 1 2 Negrobov S. O. Ilustrovaný průvodce rodinami brouků v evropské části Ruska. - Voroněž: Voroněžská státní univerzita, 2005. - S. 103-104. — 94 str. — ISBN 5-9273-0860-0 .
- ↑ 1 2 3 Medveděv S. I. Lamely (Scarabaeidae). Podrodina Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Fauna SSSR . Hmyz je Coleoptera. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1960. - T. 10, no. 4. - 398 s. - (Nová řada č. 74).
- ↑ 1 2 3 Základní informace o bezobratlých podle Směrnice o stanovištích a (Nature & Environment S.) (Pt. 1). - Stacionární kancelářské knihy, 1996. - S. 53-56. — 231 s. — ISBN 9287130604 .
- ↑ 1 2 Adaptace: Environmentální faktory (odkaz není k dispozici) . Coleop-Terra . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 11. května 2008.
- ↑ Beklemishev V. N. Základy srovnávací anatomie bezobratlých. Moskva: Nauka, 1964.
- ↑ Gilliott Cedric. Entomologie . — 2. vyd. - Springer-Verlag New York, LLC, 1995. - ISBN 0-306-44967-6 .
- ↑ Lobanov A.L. Sounds . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 22. května 2013.
- ↑ Capinera John L. Encyklopedie entomologie. — 2. vyd. - Nizozemsko: Springer Dordrecht, 2008. - 9000 stran, 4svazkový komplet, 1300 il. — ISBN 9781402062421 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Lobanov A.L. Péče o potomstvo . ZIN RAN. Získáno 5. listopadu 2009. Archivováno z originálu 22. května 2013.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Život zvířat. Členovci: trilobiti, chelicery, tracheo-dýchači. Onychophora / Ed. M. S. Gilyarová , F. N. Pravdina . - 2., revidováno. - M . : Vzdělávání, 1984. - T. 3. - 463 s.
- ↑ 1 2 Dolin V. G. Klíč k larvám klikatek fauny SSSR // Sklizeň. - 1978. - S. 3-124 .
- ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník. Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Úvodník: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin a další - 2. vyd., - M .: Sov. Encyklopedie, 1986.
- ↑ Schiødte, JC Corotoca a Spirachtha: Staphyliner, som fade levende Unger, og ere Huusdyr hos en Termit // Danske Videnskabernes Selskab, Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger (Series 5),. - 1856. - Sv. 4. - S. 41-59 + 2 pl..
- ↑ Perroud MB-P. Notice sur la viviparité ou l'ovoviviparité des Oreina speciosa Panzer et superba Olivier, as la description de la larve de la cette dernière escpèce // Annales de la Société Linnéenne de Lyon. - 1855. - Sv. 2. - S. 402-408.
- ↑ Bontems C. La viviparité chez les Chrysomelinae (Kol.) // Bulletin de la Société entomologique de France. - 1984. - Sv. 89. - S. 973-981.
- ↑ Barber HS Pozorování k historii života Micromalthus debilis Lec // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1913. - Sv. 15. - S. 31-38.
- ↑ Liebherr, JK & Kavanaugh, D. H. Ovoviviparity u karabidských brouků rodu Pseudomorpha (Insecta: Coleoptera) // Journal of Natural History . — Taylor & Francis , 1985. — Sv. 19. - S. 1079-1086. doi: 10.1080/00222938500770681.
- ↑ Tschinkel WR Ovoviviparita u některých tenebrionidních brouků // Bulletin Coleopterists. - 1978. - Sv. 32. - S. 315-317.
- ↑ Iwan D. Ovoviviparity u tenebrionidních brouků melanokratoidních Platynotina (Coleoptera, Tenebrionidae, Platynotini) z Madagaskaru, s poznámkami o živorodých broucích // Annales Zoologici. - 2000. - Sv. 50. - S. 15-25.
- ↑ Dutrillaux AM, Pluot-Sigwalt D., Dutrillaux B. (Ovo-)viviparity u potemníka, Alegoria castelnaui (Tenebrioninae: Ulomini), z Guadeloupe // European Journal of Entomology. - 2010. - Sv. 107. - S. 481-485. doi: 10.14411/eje.2010.056
- ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Recenze Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) na Borneu, s popisy tří nových rodů a prvním případem (ovo)viviparity u dlouhorohých brouků // ZooKeys . Sofia: Pensoft Publishers, 2016. - Sv. 587 . - str. 49-75 . — ISSN 1313-2970 . doi:10.3897/zookeys.587.7961
- ↑ Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Pokyny pro řízení obřích tenebrionidních brouků na ostrově Fregate. — London: Invertebrate Conservation Unit, Zoological Society of London, 2004.
- ↑ 1 2 Taviči N. N. Dřevorubci (Cerambycidae). Část 1 // Fauna SSSR . Hmyz je Coleoptera. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1936. - T. 21. - 240 s. - (Nová řada č. 7).
- ↑ 1 2 3 Akimushkin I. I. Svět zvířat. Příběhy o hmyzu. - M . : Mladá garda, 1975. - T. 5. - S. 145-168.
- ↑ 1 2 G. Halffter, WD Edmonds. Hnízdní chování hnojníků (Scarabaeinae). Ústav pro ekologii. Mexiko, 1982
- ↑ Stark V.N. Kůrovci // Fauna SSSR . Hmyz je Coleoptera. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1952. - T. 31. - 464 s. - (Nová řada č. 49).
- ↑ Jack C. Schuster. "Passalidae", v: Ross H. Arnett, Jr. & Michael C. Thomas. American Beetles (CRC Press, 2002), sv. 2.
- ↑ 1 2 3 Staněk V. Ya. Ilustrovaná encyklopedie hmyzu. - Praha: Artia, 1977. - S. 262. - 560 s.
- ↑ Dynastidae gynandromorphe . virtual-beetles.com. Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ [www.insect-sale.com/kr/photo.asp?photo=Hexarthrius-rhinoceros-chaudoiri-gyn Hexarthrius rhinoceros chaudoiri (Gynandromorph)] (anglicky) . hmyz-prodej.com. Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ 1 2 Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
- ↑ 1 2 Brodsky A.K. Letová mechanika hmyzu a evoluce jejich křídelního aparátu. - Vydavatelství Leningradské státní univerzity. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
- ↑ 1 2 3 Medveděv S. I. Lamely (Scarabaeidae). Podrodina Cetoniinae, Valginae // Fauna SSSR . Hmyz je Coleoptera. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1964. - T. 10, no. 5. - S. 224. - 375 s. - (Nová řada č. 90).
- ↑ Crowson, R. A. Biologie Coleoptera. - London: Academic Press, 1981. - 802 s.
- ↑ Zhantiev R. D. Bioakustika hmyzu. - M . : Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 1981. - 256 s.
- ↑ Izhevsky S. S., Nikitsky N. B., Volkov O. G., Dolgin M. M. Ilustrovaná referenční kniha xylofágních brouků - škůdců lesů a dřeva v Ruské federaci. - Tula: Grif a K., 2005. - 220 s.
- ↑ McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. Mechanismus působení pyrofosfátu v luminiscenci světlušek // Arch. Biochem. Biophys. - 1953. - Sv. 46. - Vydání. 2 . - S. 399-416.
- ↑ McElroy W. D., Strehler L. Faktory ovlivňující odpověď bioluminiscenční reakce na adenosinetrifosfát // Arch. Biochem. Biophys. - 1949. - Sv. 22. - Vydání. 3 .
- ↑ 1 2 Lloyd J. E. Agresivní mimikry u světlušky Photuris "femmes fatales" // Věda . - 1965. - Sv. 149 , iss. 3684 . - S. 653-654 .
- ↑ Světlušky Lloyd J. E. Photuris napodobují signály modlitby své samice // Science . - 1980. - Sv. 210 , iss. 4437 . - S. 669-671 .
- ↑ Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. - 1984. - Sv. 67. - Vydání. 4437 , č. 2 . - S. 228-239.
- ↑ Zelená E. E. Na některých svítících Coleoptera z Cejlonu // Trans. Royi. entom. soc. - 1912. - Sv. 4. - Vydání. 4437 , č. 6 . - S. 717-719.
- ↑ Lloyd J. E. Studie o flash komunikačním systému světlušek Photinus // Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. - 1966. - č. 130 . - S. 1-95.
- ↑ Proč září // E. Lozovskaya Science and Life : Journal. - M. , 2004. - Vydání. 8 .
- ↑ Skirkyavichus A. V. Feromonová komunikace hmyzu. - Vilnius, 1986. - 292 s.
- ↑ Šabliovský V.V. Brouci-dřevorubci lesní zóny SSSR. - L .: Nauka, 1967. - 44 s.
- ↑ S. M. Jablokov-Khnzorian. Přehled čeledi kokcinellidních brouků fauny SSSR. - Ústav zoologie Akademie věd Arménské SSR, 1983. - S. 94-161.
- ↑ Savoyskaya G.I. O zimování některých kokcinellidů v jihovýchodním Kazachstánu // Zoological Journal. - 1960. - T. 39 , čís. 6 . - S. 882-886 .
- ↑ Yakhontov V.V. Hromadné lety a zimní akumulace kokcinellidů // Zoologická konference o problémech hromadné reprodukce zvířat. - Kyjev, 1940. - S. 104-108 .
- ↑ Yablokov-Khnzorian S. M. O akumulacích coccinellid (Coleoptera, Coccinellidae) // Výroční zasedání o fauně arménské SSR, věnované. 25. výročí Akademie věd ArmSSR. - Jerevan, 1969. - S. 59-62 .
- ↑ D. Harvey & A. C. Gange. Velikostní variace a úspěšnost páření u roháče obecného, Lucanus cervus.
- ↑ 1 2 3 4 5 Helen Parker, konzultant ruského vydání Alexey Gilyarov. Hmyz. - M .: Dorling Kindersley, 1997. - 62 s. - (Očitý svědek: O všem na světě). - ISBN 0-7513-8666-9 .
- ↑ Kryzhanovsky O. L. Složení a distribuce entomofauny zeměkoule. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2002. - 242 s. - ISBN 5-87317-116-5 .
- ↑ Holloway, Marguerite. Srdce pouště // Ve světě vědy . - 2003. - č. 8 . Archivováno z originálu 5. listopadu 2005.
- ↑ Terry Erwin. Horn's Fairy Lovec garnátů . Webový projekt Tree of Life (tolweb.org) (2006). Získáno 10. června 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ 1 2 Arnoldi L.V. Svět zvířat SSSR, II. Pouštní zóna. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1948. - S. 233-252.
- ↑ Medveděv G.S., Nepesova M.G. Klíč k temným broukům z Turkmenistánu. - Ashgabat: Ylym, 1985. - 180 s.
- ↑ Victoria Miranda a Eric Denemark. Zaitzevia thermae , Warm Springs Zaitzevian Riffle Beetle . Cornell University: Insect Conservation Biology (2006-2008). Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Crowson R. A. Symbiotické a parazitické vztahy // The Biology of the Coleoptera. - London: Academic Press, 1981. - S. 519-558.
- ↑ 1 2 Andrej Lobanov. Symbiotické vazby . ZIN RAS . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 3. listopadu 2012.
- ↑ Andrej Lobanov. Phoresia - "cestování na projíždějícím autě bez souhlasu řidiče . " ZIN RAS . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 5. listopadu 2012.
- ↑ Behavioral Ecology and Sociobiology, sv. 30, str. 135.
- ↑ Meyer, John R. Coleoptera . Katedra entomologie, NC State University. Získáno 21. května 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 496-497.
- ↑ Kistner, D. H. Revize termitofilního kmene Feldini (Coleoptera Staphylinidae) s numerickou analýzou vztahů druhů a rodů // Příspěvky Amerického entomologického institutu. - 1972. - Sv. 8(4). - S. 1-36.
- ↑ Kistner, D. H. & J. M. Pasteels. Revize termitofilního kmene Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) s diskusí o některých krycích žlázách a vztazích termitofilů s jejich hostiteli // Pacific Insects. — Biskupské muzeum, 1970. - Sv. 12 , č. 1 . - str. 67-84 .
- ↑ Kistner, D. H. Taxonomická revize termitofilního kmene Termitopaedini (Coleoptera: Staphylinidae) s poznámkami o chování, systematice a postimaginálním růstu // Různé. Hospody. Entomol. soc. amer. - 1968. - Sv. 6, č. 3 . - S. 141-196.
- ↑ Pasteels, J. M. a D. H. Kistner. Revize termitofilní podčeledi Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. Zbytek rodů s reprezentativní studií systémů žláz a diskusí o jejich vztazích // Misc . Publikace Entomologické společnosti Ameriky. - 1971. - Sv. 7, č. 4 . - S. 351-399.
- ↑ Solodovnikov A. Yu. Popis dospělců a larev nového termitofilního rodu kmene Staphylinini se dvěma druhy z Jižní Ameriky (Coleoptera: Staphylinidae) // Proceedings of the Russian Entomological Society. - Petrohrad. , 2006. - T. 77 . - S. 274-283 . (nedostupný odkaz)
- ↑ Makarov K. V. Morfologie termitofilních larev Orthogonius a Helluodes a postavení kmenů Orthogoniini a Helluodini v čeledi Carabidae (Coleoptera) // Entomologický přehled. - Moskva, 1998. - Sv. 78, č. 9 . - S. 1115-112.
- ↑ Termitophiles, myrmecophiles Archivní kopie ze dne 13. dubna 2018 na Wayback Machine (foto) (ruština) (Datum přístupu: 26. června 2011)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kabakov O. N. Lamelovití brouci podčeledi Scarabaeinae fauny Ruska a sousedních zemí. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2006. - 374 s.
- ↑ 1 2 Zhantiev R. D. Kožní brouci (čeleď Dermestidae) fauny SSSR. - M .: Ed. Moskevská státní univerzita, 1976. - 182 s.
- ↑ 1 2 Malloch, D. a M. Blackwell. Dispersální biologie ophiostomatoidních hub (anglicky) // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Eds., Wingfield, M. J., K. A. Seifert a J. F. Webber. — APS, St. Paul., 1993. - S. 195-206 .
- ↑ Gressitt, J. Linsley. Rod papuánských nosatců třetí Gymnopholus: doplněk se studiemi epizoické symbiózy (anglicky) // Pacific Insects : deník. — Biskupské muzeum, 1977. - Sv. 17 , č. 2-3 . - S. 179-195 .
- ↑ Gressitt, JL Epizoická symbióza: Papuánský rod Weevfl Gymnopholus (Leptopiinae) symbiotický s kryptogamními rostlinami, roztoči oribatid, vířníky a nematody (anglicky) // Pacific Insects : deník. — Biskupské muzeum, 1966. - Sv. 8 . - str. 221-280 .
- ↑ Kashcheev V. A. Klasifikace morfoekologických typů imago stafylinidů. Entomologický výzkum TETHYS č. 1, 1999. Ústav zoologie Akademie věd Republiky Kazachstán, Almaty.
- ↑ Dlusský, 1967 , s. 133.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lobanov A. L. Ochranné prostředky brouků . ZIN RAN (2000). Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu 1. listopadu 2012.
- ↑ 1 2 Život zvířat. Encyklopedie v šesti svazcích. Svazek 3. Členovci. Všeobecné vydání profesora L. A. Zenkeviche, člena korespondenta Akademie věd SSSR. - M .: Vzdělávání, 1969. - 576 stran.
- ↑ Adaptace: Mimikry (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Coleop-Terra . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu 11. května 2008.
- ↑ 1 2 3 4 Eisner T. , Aneshansley D. J., Eisner M., Attygalle A. B., Alsop D. W., Meinwald J. Sprejový mechanismus nejprimitivnějšího brouka bombardiera ( Metrius contractus ) // J. Exp. Biol. - 2000. - Sv. 203 , č. 8 . - S. 1265-1275 .
- ↑ 1 2 Eisner T., Aneshansley D. J. Sprej mířící do brouka bombometčíka: fotografický důkaz // Proc . Natl. Akad. sci. USA. - 1999. - Sv. 96 , č. 17 . - S. 9705-9709 .
- ↑ 1 2 Dean J., Aneshansley D. J., Edgerton H. E., Eisner T. Obranný sprej brouka bombometčíka: biologický pulzní proud // Science . - 1990. - Sv. 248 . - S. 1219-1221 .
- ↑ Francis P. Birds. Kompletní ilustrovaná encyklopedie. - M. : AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 s. — (Dorling Kindersley). — ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Feoktistova N. Yu., Naidenko S. V., Ovsyanikov N. G. Svět zvířat. - M . : AST, Astrel, 2001. - (Znám svět. Encyklopedie). — ISBN 5-17-000228-9 .
- ↑ Martin van der Donk a Teo van Gerwen. De Wonderwereld van de hmyzu. - A. W. Sijthoff - 1981 - ISBN 90-218-2741-7 .
- ↑ Tichonov A. Červená kniha Ruska. Zvířata a rostliny. - M. : ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10 000 výtisků. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamika saproxylických brouků (Coleoptera) ve větrných oblastech v alpských smrčinách (nepřístupný odkaz) // For. Snow Landsc. Res. - 2002. - Sv. 77, ½. - str. 133-148 _
- ↑ Grinfeld E.K. Původ a vývoj antofilií u hmyzu. - L . : Nakladatelství Leningradské státní univerzity, 1978. - 208 s.
- ↑ 1 2 Oliver Bethoux. Nejčasnější identifikovaný brouk // Journal of Paleontology. — Paleontologická společnost, 2009. - Sv. 83 , č. 6 . - S. 931-937 . doi=10.1666/08-158.1.
- ↑ 1 2 Ponomarenko A. G. Geologická historie brouků (anglicky) // Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Referáty k 80. narozeninám Roye A. Crowsona / J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (eds.). - Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk, 1995. - Sv. 1 . - S. 155-172 .
- ↑ 1 2 Kireychuk A. G. Fylogeneze brouků . ZIN RAN (2000). Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 22. ledna 2012.
- ↑ Dmitriev V.Yu., Zherikhin V.V. Změna diverzity rodin podle způsobu akumulace výskytů // V knize: ed. A. G. Ponomarenko. Křídová biocenotická krize a evoluce hmyzu. - M .: Nauka - 1988 - S. 208-215.
- ↑ Historický vývoj brouků-archostemata. - Sborník Paleontologického ústavu Akademie věd SSSR - 1969 - V. 125 - S. 1-233.
- ↑ 1 2 Kirejtshuk A. G. Evoluce způsobu života jako základ pro rozdělení brouků do skupin vysoké taxonomické úrovně // In: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - S. 249-261.
- ↑ 1 2 Tikhomirova A. L. Restrukturalizace ontogeneze jako mechanismus evoluce hmyzu. - M .: Nauka - 1991. - 168 s.
- ↑ Kirejtshuk AG Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) — recentní zástupce jurské coleopterní fauny (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. RAS. - 1999. - Sv. 281.-21-26.
- ↑ Dave Mosher. Moderní brouci předcházejí dinosaury . Živá věda (26. prosince 2007). Získáno 21. 5. 2011. Archivováno z originálu 4. 8. 2012.
- ↑ Hörnschemeyer T., H. Stapf. Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland) (německy) // Terra Nostra. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung. - 1999. - Bd. 99 , č. 8 . - S. 98 .
- ↑ Kukalová J. K systematickému postavení předpokládaných permských brouků, Tshecardooleidae [sic], s popisem nové sbírky z Moravy (anglicky) // Sborník Geologických Ved, Rada P Paleontologie. - 1969. - Sv. 11 . - S. 139-161 .
- ↑ Hunt, Toby a kol. Komplexní fylogeneze Brouků odhaluje evoluční původ superradiace // Science . - 2007. - Iss. 318 , č.p. 21 .
- ↑ Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. Jméno rodiny Col ) / G. ZooKeys . — Nakladatelství Pensoft, 2011. - Ne. 88 . - str. 1-972 . Archivováno z originálu 21. července 2011.
- ↑ Slipinski SA, RAB Leschen, JF Lawrence. "Řád Coleoptera Linnaeus, 1758". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomické bohatosti" // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Sv. 3148 . - S. 203-208 . — ISBN 978-1-86977-849-1 (brožováno) ISBN 978-1-86977-850-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ A. D. Livingston, Helen Livingston. Jedlé rostliny a zvířata . - New York, 1993. - 292 s. - (Fakta v souboru).
- ↑ 1 2 3 Jerry Hopkins. Extrémní kuchyně. Divná a úžasná jídla, která lidé jedí . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 24. června 2011. Archivováno z originálu 18. července 2013.
- ↑ Jak lovci Sanů používají brouky k otravě šípů . průzkumník biodiverzity (biodiversityexplorer.org). Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: izolace z kukel Diamphidia nigro- ornata // Toxicon. - Elsevier , 1984. - Sv. 22 , č. 6 . - S. 937-946 . - doi : 10.1016/0041-0101(84)90185-5 . — PMID 6523515 .
- ↑ 1 2 Kukharenko E. A. Brouci jsou živé šperky . ZIN RAS . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 31. března 2012.
- ↑ Marilyn Nissenson a Susan Jonas. Jeweled Bugs and Butterflies . - New York: Harry N Abrams, 2000. - ISBN 0810935236 .
- ↑ Skarabeové, plotice a další fantastickí brouci . Získáno 3. listopadu 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Svět zvířat. - M . : Thought, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ Coleoptera // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- ↑ Lyubovitsky AV Medico-kriminalistické aspekty prohlídky mrtvoly. Výuková pomůcka . - Iževsk: Institut práva, sociálního managementu a bezpečnosti Uralské státní univerzity, 2010. - S. 42-43. — 65 s. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 10. 5. 2011. Archivováno z originálu 4. 3. 2016.
- ↑ Marčenko M.I. K otázce zničení mrtvoly hmyzem // SME. - 1980. - č. 2 . - S. 17-20 .
- ↑ Reznik S. Ya. Ambrosia pruhovaný brouk Zygogramma suturalis v boji proti ambrózii . ZIN RAS . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 25. září 2012.
- ↑ Kr. Nidon, Dr. I. Peterman, P. Scheffel, B. Shaiba. Rostliny a zvířata. Průvodce pro přírodovědce / Per. z německé N. V. Khmelevskaya / Ed. cand. biol. vědy V. N. Vekhova a Cand. biol. vědy G. N. Gornostaeva. — M .: Mir, 1991. — 263 s. — ISBN 5-03-001253-2 .
- ↑ Klausnitzer B. Kafer . Hamburk: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, 2005. - ISBN 3-937-87215-9 .
- ↑ Erik Arndt. Familie Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas. bd. 1, Adephaga. - Krefeld: Goecke & Evers, 1991. - ISBN 3-87263-041-5 .
- ↑ Savkovsky P.P. Atlas škůdců ovoce a bobulovin. — 5. vydání, doplněné a přepracované. - Kyjev: Sklizeň, 1990. - 96 s., kol. tab., nemoc.
- ↑ Šabliovský V.V. Brouci-dřevorubci lesní zóny SSSR // Abstrakt práce. diss. Dr. Biol. Vědy: 03.00.09. - L., 1967. - 44 s.
- ↑ Drogerie - Stegobium paniceum . Získáno 8. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Pigulevsky S. V. Jedovatá zvířata. Toxikologie bezobratlých. - L . : Leningrad. oddělení nakladatelství "Medicína", 1975. - 375 s.
- ↑ Drabčíkovití (Staphylinidae: Paederus) jako zdroj léčiv . Získáno 8. července 2011. Archivováno z originálu dne 25. července 2012.
- ↑ O broukovi léčitelovi (temník Ulomoides dermestoides . Datum přístupu: 12. června 2011. Archivováno 15. června 2012. ]
- ↑ Korostovtsev M. A. Ch. 1 // Náboženství starověkého Egypta. - Petrohrad. , 2000.
- ↑ Plutarchos . O Osis a Osiris. deset; Horapollon . Hieroglyfy. Rezervovat. jeden.
- ↑ Losev A.F. Mytologie Řeků a Římanů. - M. , 1996. - S. 51.
- ↑ Mýty národů světa: Encyklopedie. Ve 2 svazcích - M. , 1992. - T. 2. - S. 106.
- ↑ Čechonadskaja N. Yu Ušlechtilý, nepopsatelný brouk: pojem brouka (doél) ve starověkém Irsku // Bulletin Ruské státní humanitární univerzity. - 2008. - č. 12 . // Série "Historie" / Kentaur. Studia classica et mediaevalia. č. 5. S. 127-135.
- ↑ Lecturama De fantastische wereld van het kleine - Insecten De geheimen der dierenwereld (německy)
- ↑ Roháči - div Londýna (angl.) (nedostupný odkaz) . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ Kukharenko E. A. Netsuke s obrázky brouků . ZIN RAS . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 29. ledna 2012.
- ↑ E. A. Kukharenko & A. L. Lobanov a I. I. Ljubečanskij - Brouci v kinematografickém umění - původy . Datum přístupu: 20. prosince 2012. Archivováno z originálu 22. května 2013.
- ↑ Život brouka na internetové filmové databázi
- ↑ Minuscule na internetové filmové databázi
- ↑ Caved In: Prehistoric Terror // Allmovie
- ↑ "Starship Troopers na internetové filmové databázi
- ↑ E. A. Kukharenko. Tesařík v kresbě Leonarda da Vinciho na zin.ru. Zoologický ústav RAS. Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 22. května 2013. ]
- ↑ Pomnik Chrząszcza (Polsko) . Tomáš Gaudník . www.szczebrzeszyn.info. Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 20. května 2012.
- ↑ Sofokles . Pathfinders. 307-327.
- ↑ Eva Sprecher-Uebersax. Roháč Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) v umění a mytologii. — Webová stránka archivována 26. prosince 2012. (Angličtina)
- ↑ 1 2 3 4 Alexandr Chuďakov. Brouci na mincích zemí světa . ZIN RAS . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 15. března 2011.
- ↑ Kukharenko E. A. Vodní brouci na erbu obce Eyragues - Provence, Francie . ZIN RAS . Získáno 6. července 2011. Archivováno z originálu dne 22. května 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Májový brouk na obecním znaku obce Rostoklaty (Rostoklaty) - Česká republika . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 22. května 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Májoví brouci na erbu obce Belmont-sur-Lausanne (Belmont-sur-Lausanne) - Švýcarsko . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 22. května 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Májový brouk na erbu obce Romairon (Romairon) - Švýcarsko . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 21. května 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Májový brouk na erbu osady Rosenthal - Dolní Sasko, Německo . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 22. května 2013.
- ↑ Entomodesign . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 24. května 2009.
- ↑ Bangkok Post - Beetle fight revival (angl.) (nedostupný odkaz) . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 16. března 2006.
- ↑ Turistický průvodce Chiang Mai (severní Thajsko ) Archivováno 8. července 2011 ve Wayback Machine
- ↑ Zážitek z cest: Brouci nosorožci v thajské bojové aréně . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ Chov a chov brouků . Zoologický ústav RAS . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 27. února 2012.
- ↑ Království Beetle Taiwan . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ Zinady Sagalov. Cesta do země sběratelů. - Kyjev: Veselka, 1989. - ISBN 5-301-00285-6 .
- ↑ Macleay Museum (anglicky) (nepřístupný odkaz) . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 9. listopadu 2010.
- ↑ Moderní systematika hmyzu . Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 20. května 2012.
- ↑ Medveděv G. S., Lobanov A. L., Chistyakova A. K. Historie sbírky Coleoptera Zoologického ústavu Ruské akademie věd . Zoologický ústav RAS (1999). Získáno 12. června 2011. Archivováno z originálu 15. července 2012.
- ↑ 1 2 3 Tichonov A. Červená kniha Ruska. Zvířata a rostliny. - ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10 000 výtisků. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ 1 2 Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Hmyz z Červené knihy SSSR. - Pedagogika, 1987. - 176 s. - (Chraňte přírodu).
- ↑ Coleoptera : informace na webu Červeného seznamu IUCN (anglicky)
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Červený seznam ohrožených zvířat IUCN . - 1996. - S. 47-48. — 455 str. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Přílohy I, II a III platné od 27. dubna 2011 . CITES. Archivováno z originálu 4. srpna 2012.
Chyba v poznámce pod čarou ? : Značka s <ref>názvem "Kafer" definovaná v <references>není v předchozím textu použita.
Literatura
- Klíč k hmyzu evropské části SSSR. T. II. Coleoptera a fanoptera / ed. vyd. člen korespondent G. Ya Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 s. - (Směrnice pro faunu SSSR, vydané Zoologickým ústavem Akademie věd SSSR ; číslo 89). - 5700 výtisků.
- Klíč k hmyzu Dálného východu SSSR. T. III. Coleoptera neboli brouci. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - L .: Nauka , 1989. - 572 s. - 3150 výtisků. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Klíč k hmyzu Dálného východu SSSR. T. III. Coleoptera neboli brouci. Část 2 / pod celkem. vyd. P. A. Lera . - L .: Nauka, 1992. - 704 s. - 1400 výtisků. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. III. Coleoptera neboli brouci. Část 3 / pod celkem. vyd. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1996. - 556 s.
- Ponomarenko A. G. Historický vývoj broukovitého hmyzu. Abstraktní diss. doc. biol. vědy - M. - 1983 - 47 s.
- Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. Rodinné / skupinové názvy v Coleglishtera / zookeys. — Nakladatelství Pensoft, 2011. - Sv. 88 . - str. 1-972 . - doi : 10.3897/zookeys.88.807 . Archivováno z originálu 12. června 2012.
- Knipovič N. M .,. Coleoptera // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- Crowson RA Biologie Coleoptera. Londýn: Academic Press, 1981. 802 s.
- Kirejtshuk AG Evoluce způsobu života jako základ pro rozdělení brouků do skupin vysoké taxonomické úrovně // In: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - S. 249-261.
- Lawrence JF, Newton AF 1995 Rodiny a podčeledi Coleoptera (s vybranými rody, poznámkami, odkazy a údaji o jménech rodinných skupin) // In: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Eds. J. Pakaluk a SA Slipinski. Warszawa, 1995: 779-1006.
- Dlusský G. M. Mravenci rodu Formica / Ed. C. V. Arnoldi. - M. : Nauka, 1967. - 236 s. - 2300 výtisků.
- Holldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 s. — ISBN 0674040759 .
Odkazy
Věda
- Lobanov A. L. Zjednodušená klasifikace a ruské názvy rodin moderních brouků palearktických . Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 16. července 2012.
- Lawrence JF, Newton AF Systematický výpis čeledí a podčeledí Coleoptera (1995). Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
- Kireychuk A. G. Kompletní klasifikace Coleoptera (moderní a vyhynulý) (červen 2000). Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
- Vědecké eseje o rodinách brouků (23. července 2002). Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 29. června 2012.
- Coleoptera (anglicky)informace na webu "Encyklopedie života" (EOL). (anglicky) (Přístup: 23. dubna 2011)
- Seznam nejdůležitější literatury k obecným otázkám koleopterologie . Získáno 16. května 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
Fotogalerie a průvodci druhů
- Atlas brouků Ruska (23. dubna 2002). Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 12. července 2012. (kolektivní projekt ke 100. výročí knihyG. G. Yakobsona"Brouci Ruska")
- Virtuální brouci - fotografický katalog brouků . Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
- Kaefer der Welt - Brouci světa - fotografický katalog brouků . Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
- Coleop-Terra - Svět tropických brouků . Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
- Coleoptera Atlas - Fotografický katalog brouků (6000 druhů, 2000 fotek) . Datum přístupu: 4. listopadu 2013. Archivováno z originálu 8. ledna 2014.
- Koleopterologie.de - Kaeferverzeichnis - Fotografický katalog brouků . Získáno 23. dubna 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
- Brouci Afriky - fotografický katalog brouků Afriky . Získáno 29. května 2011. Archivováno z originálu 9. května 2012.
 Slovníky a encyklopedie |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomie | ||||
| ||||
| Řád hmyzu (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Království Zvířata Typ členovci Supertřída šestinohý | ||
| Moderní |
|  |
| † Zaniklý |
| |
| Zastaralý | ||
| Moderní taxonomie brouků ( Coleoptera ) podle podřádů | |
|---|---|
| Království Zvířata Typ členovci Třída Hmyz Podtřída křídlatý hmyz Infratřída Novokřídlý hmyz Poklad Endopterygota | |
| † Alphacoleoptera |
|
| Archostemata |
|
| mixofaga | |
| masožraví brouci | |
| polyfágní brouci | |