Viry

Rotavirus , počítačová rekonstrukce založená na datech elektronové kryomikroskopie

Skupina:Viry

Mezinárodní vědecký název

Adnaviria (1 království)
Duplodnaviria (1 království)
Monodnaviria (4 království)
Riboviria (2 království)
Ribozyviria (1 rodina)
Varidnaviria (2 království)

taxonomie třídy 1 ( Naldaviricetes ) a 15 rodin virů není definována (stejně jako 2 rodiny viroidů a 2 rodiny satelitů ), nejsou zahrnuty do popsaných říší [1]

Systematika
na Wikispecies

Obrázky
na Wikimedia Commons

NCBI	10239
EOL	5006

Virus ( lat. virus ) je nebuněčné infekční agens , které se může množit pouze uvnitř buněk [comm. 3] . Viry infikují všechny typy organismů , od rostlin a zvířat až po bakterie a archaea [2] (bakteriální viry se běžně označují jako bakteriofágy ). Byly také nalezeny viry, které se mohou replikovat pouze v přítomnosti jiných virů ( satelitní viry ).

Od publikace v roce 1892 článku Dmitrije Ivanovského popisujícího nebakteriálního patogena tabákových rostlin [3] [4] a objevu viru tabákové mozaiky Martinem Beijerinckem v roce 1898 [5] , více než 6 tisíc druhů virů byly podrobně popsány [6] , i když se předpokládá, že jich je více než sto milionů [7] . Viry se nacházejí téměř v každém ekosystému na Zemi , jsou nejpočetnější biologickou formou [8] [9] . Studiem virů se zabývá věda virologie , obor mikrobiologie .

Virové genomy mohou být reprezentovány jak DNA , tak RNA , a v obou případech jak jednovláknovými, tak dvouvláknovými. Některé viry jsou schopné reverzní transkripce . Navíc u některých RNA virů se replikace účastní ribozym , což je přibližuje viroidům . Všechny viry však na rozdíl od viroidů tvoří proteinové kapsidy , které obsahují jejich genetický materiál.

U zvířat virové infekce vyvolávají imunitní odpověď , která nejčastěji vede ke zničení viru způsobujícího onemocnění. Imunitní odpověď může být také vyvolána vakcínami , které udělují aktivní získanou imunitu proti specifické virové infekci. Některým virům, včetně viru lidské imunodeficience a původců virové hepatitidy , se však podaří uniknout imunitní reakci a způsobit chronické onemocnění . Antibiotika nefungují na viry, nicméně bylo vyvinuto několik antivirotik .

Termín "virus" je obecný termín pro infekční agens schopné parazitovat uvnitř buněk. Termín " virion " se používá k označení jediné stabilní virové částice, která opustila buňku a je schopna infikovat jiné buňky stejného typu [10] .

Etymologie jména

Slovo "virus" je odvozeno z latiny. virus - "patogenní jed", "hlen" [11] . Poprvé byl použit pro označení infekční choroby v roce 1728 , v 90. letech 18. století byl použit pro označení agens schopného způsobit infekční onemocnění [12] . Pro označení submikroskopického infekčního agens se začalo používat latinské slovo virus z práce nizozemského mikrobiologa Martina Beijerincka , publikované v roce 1898, ale v té době byl virus mylně považován za kapalinu, která prošla filtrem, který nepropouštěl bakterie. projít [13] . Samotný virus objevil v roce 1892 Dmitrij Ivanovskij [4] . V případech, jako je tento, se infekční agens začalo nazývat " filtrovatelný virus ", aby se odlišil od bakterií. Ačkoli již ve dvacátých letech bylo známo dostatek těchto filtrovatelných virů, jejich povaha byla stále nejasná a ve třicátých letech se od tohoto termínu upustilo ve prospěch jednoduššího slova „virus“ pro nebakteriální agens. Koncem 30. let bylo možné viry poprvé vizualizovat pomocí elektronového mikroskopu a jejich povaha se konečně ukázala [14] . První použití výrazu " virion " odvozeného od viru k označení jednotlivých virových částic pochází z roku 1959 [15] .

Historie výzkumu

S hromaděním údajů o infekčních onemocněních různých organismů se ukázalo, že ne všechny jsou způsobeny tehdy známými patogeny – bakteriemi, protistami nebo mikroskopickými houbami. Zejména Louis Pasteur nebyl schopen najít činidlo, které způsobuje vzteklinu , a předpokládal, že tento patogen je příliš malý na to, aby byl viděn pod mikroskopem [16] . V roce 1884 vynalezl francouzský mikrobiolog Charles Chamberland filtr (nyní známý jako Chamberlandův filtr nebo Chamberland-Pasteurův filtr), jehož póry jsou menší než bakterie. Pomocí tohoto filtru lze z roztoku zcela odstranit bakterie [17] . V roce 1892 jej ruský biolog Dmitrij Ivanovskij použil ke studiu druhu, který je nyní známý jako virus tabákové mozaiky . Jeho experimenty ukázaly, že extrakt z mletých listů infikovaných rostlin tabáku si po filtraci zachovává infekční vlastnosti. Ivanovsky navrhl, že infekce by mohla být způsobena toxinem vylučovaným bakteriemi, ale tuto myšlenku nerozvinul [18] . V té době se věřilo, že jakékoli infekční agens lze izolovat na filtru a pěstovat v živném médiu – to je jeden z postulátů mikrobiální teorie onemocnění [5] . Ivanovskij navíc v optickém mikroskopu pozoroval krystalická tělesa v infikovaných rostlinných buňkách, což byly v moderním pojetí shluky virů, později se jim říkalo „Ivanovského krystaly“ [19] . V roce 1898 holandský mikrobiolog Martin Beijerink zopakoval Ivanovského experimenty a dospěl k závěru, že infekční materiál, který prošel filtrem, není nic jiného než nová forma infekčních agens [20] . Poznamenal, že agent se množil pouze v dělících se buňkách, ale jeho experimenty neodhalily, že by šlo o částici. Beijerinck to nazval Contagium vivum fluidum (doslova lat. rozpustný živý mikrob ) a znovu zavedl slovo „virus“ [18] . Tvrdil, že virus je tekuté povahy. Tuto teorii následně vyvrátil Wendell Stanley , který dokázal, že viry jsou částice [18] . Ve stejném roce Friedrich Löffler a Paul Frosch objevili první zvířecí virus, původce slintavky a kulhavky ( Aphthovirus ), průchodem přes podobný filtr [21] .

Na počátku 20. století anglický bakteriolog Frederick Twort objevil skupinu virů, které infikují bakterie (nyní jsou známé jako bakteriofágy [22] nebo jednoduše fágy), a francouzsko-kanadský mikrobiolog Felix d'Herelle popsal viry, které když se přidá k bakteriím na agaru , vytvoří kolem sebe prostor s mrtvými bakteriemi. D'Herelle provedl přesné ředění suspenze těchto virů a stanovil nejvyšší ředění (nejnižší koncentraci virů), při kterém nehynou všechny bakterie, ale přesto se tvoří oddělené oblasti s mrtvými buňkami. Počítáním počtu takových oblastí a zohledněním dilučního faktoru určil počet virových částic v počáteční suspenzi [23] . Fágy byly ohlašovány jako potenciální lék na nemoci, jako je tyfus a cholera , ale toto bylo zapomenuto kvůli objevu jedinečných vlastností penicilinu . Studium fágů poskytlo informace o fenoménu "zapnutí" a "vypnutí" genů a také umožnilo jejich použití k zavedení cizích genů do bakteriálního genomu .

Koncem 19. století bylo známo, že viry jsou infekční, schopné projít filtry a potřebují živého hostitele k rozmnožování. V té době byly viry pěstovány pro výzkumné účely pouze v rostlinách a zvířatech. V roce 1906 vynalezl Ross Granville Garrison metodu pro pěstování tkáně v lymfě a v roce 1913 Steinard, Izrael a Lambert použili tuto metodu k pěstování viru vakcínie na fragmentech tkáně rohovky morčete [24] . V roce 1928 G. B. Maitland a MC Maitland vypěstovali virus vakcínie ze suspenze drcených kuřecích ledvin . Tato metoda nebyla široce používána až do konce 50. let 20. století, kdy byl poliovirus pěstován ve velkém měřítku pro výrobu vakcín [25] .

Další velký úspěch patří americkému patologovi Ernestu Williamu Goodpastureovi ; v roce 1939 pěstoval virus chřipky a několik dalších virů v oplozených slepičích vejcích [26] . V roce 1949 John Franklin Enders , Thomas Weller a Frederick Robbins pěstovali poliovirus v kultivovaných lidských zárodečných buňkách . Byl to první virus, který se nepěstoval na živočišné tkáni nebo vejcích. Tato práce umožnila Jonasovi Salkovi vytvořit účinnou vakcínu proti obrně (vakcína proti obrně ) [ 27] .

První snímky virů byly získány po vynálezu elektronového mikroskopu německými inženýry Ernstem Ruska a Maxem Knollem [28] . V roce 1935 americký biochemik a virolog Wendell Meredith Stanley pečlivě studoval virus tabákové mozaiky a zjistil, že jde převážně o protein [29] . Po krátké době byl tento virus rozdělen na proteinovou a RNA složku [30] . Virus tabákové mozaiky byl prvním virem, který krystalizoval , což umožnilo mnoho dozvědět se o jeho struktuře. První rentgenový snímek krystalizovaného viru získali Bernal a Fankuchen koncem 30. let 20. století. Na základě svých snímků určila Rosalind Franklin v roce 1955 kompletní strukturu viru [31] . Ve stejném roce Heinz Frenkel-Konrath a Robley Williams prokázali, že purifikovaná RNA viru tabákové mozaiky a obalový protein byly schopny se samosestavit do funkčního viru. To jim umožnilo navrhnout, že podobný mechanismus je základem sestavování virů uvnitř hostitelských buněk [32] .

Druhá polovina 20. století byla obdobím rozkvětu virologie. V té době bylo objeveno více než 2000 druhů živočišných, rostlinných a bakteriálních virů [33] . V roce 1957 byl objeven koňský arterivirus a původce bovinního virového průjmu ( pestivirus ). V roce 1963 Baruch Blumberg objevil virus hepatitidy B [34] a v roce 1965 Howard Temin popsal první retrovirus . V roce 1970 Temin a David Baltimore nezávisle popsali reverzní transkriptázu , klíčový enzym , kterým retroviry syntetizují DNA kopie své RNA [35] . V roce 1983 skupina vědců vedená Lucem Montagnierem z Pasteurova institutu ve Francii poprvé izolovala retrovirus nyní známý jako HIV [36] .

V roce 2002 byl na New York University vytvořen první syntetický virus ( poliovirus ) [37] .

Původ

Vzhled virů na evolučním stromě života je nejasný: některé z nich se mohly vytvořit z plazmidů , malých molekul DNA schopných přenosu z jedné buňky do druhé, zatímco jiné mohou pocházet z bakterií. V evoluci jsou viry důležitým článkem horizontálního přenosu genů , který určuje genetickou diverzitu [38] . Někteří vědci považují viry za zvláštní formu života, protože mají genetický materiál, jsou schopny vytvářet viry podobné sobě samým a vyvíjejí se přirozeným výběrem . Viry však postrádají důležité vlastnosti (jako je buněčná struktura a vlastní metabolismus), bez kterých je nelze klasifikovat jako živé. Protože mají některé, ale ne všechny vlastnosti života, jsou viry popisovány jako „organismy na okraji života“.

Viry se nacházejí všude tam, kde je život, a je pravděpodobné, že viry existují od doby, kdy se objevily první živé buňky [39] . Původ virů je nejasný, protože nezanechávají žádné fosilní zbytky a jejich vztahy lze studovat pouze metodami molekulární fylogenetiky [40] .

Hypotézy o původu virů

Existují tři hlavní hypotézy původu virů: regresní hypotéza, hypotéza buněčného původu a koevoluční hypotéza [41] [42] .

Regresní hypotéza

Podle této hypotézy byly viry kdysi malými buňkami, které parazitují na větších buňkách. V průběhu času tyto buňky pravděpodobně ztratily geny, které byly v parazitickém životním stylu „navíc“. Tato hypotéza je založena na pozorování, že některé bakterie, jmenovitě rickettsie a chlamydie , jsou buněčné organismy, které se stejně jako viry mohou množit pouze uvnitř jiné buňky. Této hypotéze se také říká degenerační hypotéza [43] [44] nebo redukční hypotéza [45] .

Hypotéza buněčného původu

Některé viry mohly pocházet z fragmentů DNA nebo RNA, které byly „uvolněny“ z genomu většího organismu. Takové fragmenty mohou pocházet z plazmidů (molekuly DNA, které lze přenášet z buňky do buňky) nebo z transpozonů (molekuly DNA, které se replikují a pohybují z místa na místo v genomu) [46] . Transpozony, které se dříve nazývaly „skákací geny“, jsou příklady transponovatelných genetických prvků a některé viry z nich mohou pocházet. Transpozony byly objeveny Barbarou McClintock v roce 1950 v kukuřici [47] . Této hypotéze se také říká nomádská hypotéza [5] [48] nebo hypotéza útěku [45] .

Koevoluční hypotéza

Tato hypotéza naznačuje, že viry vznikly ze složitých komplexů proteinů a nukleových kyselin současně s prvními živými buňkami na Zemi a byly po miliardy let závislé na buněčném životě. Kromě virů existují i jiné nebuněčné formy života. Viroidy jsou například molekuly RNA, které nejsou považovány za viry, protože nemají proteinový obal. Řada vlastností je však přibližuje některým virům, a proto se označují jako subvirové částice [49] . Viroidy jsou významnými rostlinnými patogeny [50] . Nekódují své vlastní proteiny, ale interagují s hostitelskou buňkou a používají ji k replikaci své RNA [51] . Virus hepatitidy D má genom RNA podobný genomu viroidů, ale sám není schopen syntetizovat obalový protein. Využívá kapsidový protein viru hepatitidy B k vytvoření virových částic a může se replikovat pouze v buňkách infikovaných virem. Virus hepatitidy D je tedy defektní virus [52] . Virofág Sputnik je podobně závislý na mimiviru , který infikuje prvoka Acanthamoeba castellanii [53] . Tyto viry závisí na přítomnosti jiného viru v hostitelské buňce a nazývají se satelitní viry . Takové viry demonstrují, jak může vypadat mezičlánek mezi viry a viroidy [54] [55] .

Každá z těchto hypotéz má svá slabá místa: regresní hypotéza nevysvětluje, proč ani nejmenší buněční parazité nijak nepřipomínají viry. Hypotéza úniku neposkytuje vysvětlení pro vzhled kapsidy a dalších složek virové částice. Koevoluční hypotéza je v rozporu s definicí virů jako nebuněčných částic závislých na hostitelských buňkách [45] .

Přesto v současnosti mnoho odborníků uznává viry jako prastaré organismy, které se objevily pravděpodobně ještě před rozdělením buněčného života na tři domény [56] . To potvrzuje i fakt, že některé virové proteiny nevykazují homologii s proteiny bakterií, archeí a eukaryot, což svědčí o poměrně dlouhém oddělení této skupiny. Jinak není možné spolehlivě vysvětlit původ virů na základě tří stanovených klasických hypotéz, proto je nutné tyto hypotézy revidovat a zpřesňovat [56] .

Svět RNA

Hypotéza světa RNA [57] a počítačová analýza sekvencí virové a hostitelské DNA poskytují lepší pochopení evolučních vztahů mezi různými skupinami virů a mohou pomoci určit předky moderních virů. Do dnešního dne takové studie dosud neobjasnily, která ze tří hlavních hypotéz je správná [57] . Zdá se však nepravděpodobné, že by všechny moderní viry měly společného předka, a je možné, že viry nezávisle na sobě vznikly několikrát v minulosti prostřednictvím jednoho nebo více mechanismů, protože mezi různými skupinami virů existují významné rozdíly v organizaci genetického materiálu . 58] .

Priony

Priony jsou infekční proteinové molekuly, které neobsahují DNA ani RNA [59] . Způsobují onemocnění, jako je svrab ovcí [60] , bovinní spongiformní encefalopatie a chronické chřadnutí u jelenů . Lidská prionová onemocnění zahrnují kuru , Creutzfeldt-Jakobovu chorobu a Gerstmann-Straussler-Scheinkerův syndrom [61] . Priony jsou schopny stimulovat tvorbu vlastních kopií. Prionový protein může existovat ve dvou izoformách : normální (PrPC ) a prion (PrP Sc ). Prionová forma, která interaguje s normálním proteinem, podporuje jeho přeměnu na prionovou formu. Ačkoli se priony zásadně liší od virů a viroidů, jejich objev dává více důvodů věřit, že viry se mohly vyvinout ze samoreplikujících molekul [62] .

Biologie

Viry jako forma života

Zatímco je virus v extracelulárním prostředí nebo v procesu infikování buňky, existuje jako nezávislá částice. Virové částice ( viriony ) se skládají ze dvou nebo tří složek: genetický materiál ve formě DNA nebo RNA (některé, jako mimiviry , mají oba typy molekul); proteinový obal ( kapsida ), který tyto molekuly chrání, a v některých případech další lipidové obaly. Přítomnost kapsidy odlišuje viry od viru podobných infekčních nukleových kyselin - viroidů . V závislosti na tom, jaký typ nukleové kyseliny je zastoupen genetický materiál, se izolují viry obsahující DNA a viry obsahující RNA ; na tomto principu je založena baltimorská klasifikace virů . Dříve byly priony také mylně připisovány virům , ale později se ukázalo, že tyto patogeny jsou speciální infekční proteiny a neobsahují nukleové kyseliny. Tvar virů se liší od jednoduchých šroubovicových a ikosaedrických až po složitější struktury. Velikost průměrného viru je asi jedna setina průměrné bakterie. Většina virů je příliš malá na to, aby byly jasně viditelné pod světelným mikroskopem .

Viry jsou obligátní parazité , protože nejsou schopni se množit mimo buňku. Mimo buňku virové částice nejeví známky života a chovají se jako částice biopolymerů . Viry se od živých parazitických organismů liší úplnou absencí základního a energetického metabolismu a absencí nejsložitějšího prvku živých systémů - translačního aparátu (syntézy bílkovin), jehož stupeň složitosti převyšuje samotné viry.

Podle jedné z definic jsou viry formou života, podle jiné jsou viry komplexy organických molekul , které interagují s živými organismy. Viry jsou charakterizovány jako „organismy na hranici živého“ [21] . Viry jsou podobné živým organismům v tom, že mají vlastní sadu genů a vyvíjejí se přirozeným výběrem [63] , a také v tom, že jsou schopny se množit vytvářením kopií sebe sama prostřednictvím sebeskládání. Viry mají genetický materiál , ale nemají buněčnou strukturu, konkrétně tato vlastnost je obvykle považována za základní vlastnost živé hmoty . Viry nemají svůj vlastní metabolismus a potřebují hostitelskou buňku, aby syntetizovala své vlastní molekuly. Z tohoto důvodu se nemohou reprodukovat mimo buňku [64] . Zároveň jsou bakterie jako rickettsie a chlamydie , přestože se nemohou množit mimo hostitelské buňky, považovány za živé organismy [65] [66] . Běžně uznávané formy života se rozmnožují buněčným dělením , zatímco virové částice se spontánně shromažďují v infikované buňce. Reprodukce viru se liší od růstu krystalů tím, že viry dědí mutace a jsou pod tlakem přirozeného výběru. Samouspořádání virových částic v buňce poskytuje další podporu pro hypotézu, že život mohl vzniknout ve formě samouspořádaných organických molekul [2] . Údaje publikované v roce 2013, že některé bakteriofágy mají svůj vlastní adaptivní imunitní systém [67] , jsou dalším argumentem ve prospěch definice viru jako formy života.

Struktura

Viry vykazují obrovskou rozmanitost tvarů a velikostí. Viry jsou zpravidla mnohem menší než bakterie. Většina studovaných virů má průměr v rozmezí od 20 do 300 nm . Některé filoviry jsou dlouhé až 1400 nm, ale v průměru pouze 80 nm [68] . V roce 2013 byl za největší známý virus považován Pandoravirus o rozměrech 1 × 0,5 µm , nicméně v roce 2014 byl Pithovirus popsán z permafrostu ze Sibiře , dosahující délky 1,5 µm a průměru 0,5 µm. V současnosti je považován za největší známý virus [69] . Většinu virionů nelze spatřit světelným mikroskopem , proto se používají elektronické - skenovací i transmisní [70] . Aby viry na okolním pozadí ostře vynikly, používají se elektronově hustá „barviva“. Jsou to roztoky solí těžkých kovů , jako je wolfram , které rozptylují elektrony na jimi pokrytý povrch. Ošetření takovými látkami však zhoršuje viditelnost jemných detailů. V případě negativního kontrastu je „barevné“ pouze pozadí [71] .

Zralá virová částice, známá jako virion, se skládá z nukleové kyseliny obklopené ochranným proteinovým obalem zvaným kapsida. Kapsida je tvořena identickými proteinovými podjednotkami nazývanými kapsomery [72] . Viry mohou mít také lipidový obal přes kapsidu ( superkapsidu ) vytvořenou z membrány hostitelské buňky. Kapsida se skládá z proteinů kódovaných virovým genomem a její tvar je základem klasifikace virů podle morfologických znaků [73] [74] . Složitě organizované viry navíc kódují speciální proteiny, které pomáhají při sestavování kapsidy. Komplexy proteinů a nukleových kyselin jsou známé jako nukleoproteiny a komplex virových kapsidových proteinů s virovou nukleovou kyselinou se nazývá nukleokapsida . Tvar kapsidy a virionu jako celku lze mechanicky (fyzikálně) zkoumat pomocí rastrovacího mikroskopu atomárních sil [75] [76] .

Capsid

Jsou klasifikovány čtyři morfologické typy virových kapsid: helikální, ikosaedrické, podlouhlé a komplexní.

Spirála

Tyto kapsidy se skládají z jediného typu kapsomer naskládaných ve spirále kolem centrální osy. Ve středu této struktury může být centrální dutina nebo kanál. Tato organizace kapsomer vede k tvorbě tyčinkovitých a vláknitých virionů: mohou být krátké a velmi husté nebo dlouhé a velmi pružné. Genetický materiál je typicky jednovláknová RNA (v některých případech jednovláknová DNA) a je držena v proteinové šroubovici iontovými interakcemi mezi negativními náboji na nukleových kyselinách a pozitivními náboji na proteinech. Obecně platí, že délka šroubovité kapsidy závisí na délce nukleové kyseliny, kterou obklopuje, zatímco průměr je určen velikostí a uspořádáním kapsomer. Příkladem spirálního viru je virus tabákové mozaiky [77] .

Ikosahedrální

Většina zvířecích virů má ikosaedrický nebo téměř kulovitý tvar s ikosaedrickou symetrií . Pravidelný dvacetistěn je optimální tvar pro uzavřenou kapsidu složenou z identických podjednotek. Minimální požadovaný počet identických kapsomer je 12, každá kapsomera se skládá z pěti stejných podjednotek. Mnoho virů, jako je rotavirus , má více než dvanáct kapsomer a jeví se kulaté, ale zachovávají si ikosaedrickou symetrii. Kapsomery nalezené ve vrcholech jsou obklopeny pěti dalšími kapsomerami a nazývají se pentony . Kapsomery trojúhelníkových ploch mají 6 sousedů kapsomer a nazývají se hexony [78] . Hexony jsou v podstatě ploché, zatímco pentony, které tvoří 12 vrcholů, jsou zakřivené. Stejný protein může být podjednotkou jak pentomerů, tak hexamerů, nebo mohou být složeny z různých proteinů.

Podlouhlý

Podlouhlé zvané ikosaedrické kapsidy, protáhlé podél osy symetrie pátého řádu. Tento tvar je charakteristický pro hlavy bakteriofágů [79] .

Komplexní

Tvar těchto kapsid není ani čistě šroubovicový, ani čistě ikosaedrický. Mohou nést další vnější struktury, jako jsou proteinové ocasy nebo složité vnější stěny. Některé bakteriofágy, jako je fág T4 , mají komplexní kapsidu sestávající z ikosaedrické hlavy spojené se šroubovitým ocasem, který může mít šestiúhelníkovou základnu s ocasními proteinovými vlákny, které se z ní rozprostírají. Tento ocas funguje jako molekulární stříkačka, připojí se k hostitelské buňce a poté do ní vstříkne genetický materiál viru [80] .

Shell

Některé viry se obklopují dodatečným obalem modifikované buněčné membrány (plazmatické nebo vnitřní, jako je jaderná membrána nebo membrána endoplazmatického retikula ). Tato další bilipidová vrstva se nazývá superkapsida a hrotovité výčnělky na ní se nazývají měřiče popela . Lipidový obal viru je posetý proteiny kódovanými virovým genomem a genomem hostitele; samotná membrána, stejně jako všechny její sacharidové složky, pocházejí výhradně z hostitelské buňky. Tímto způsobem tvoří chřipkový virus a HIV jejich schránku . Na této obálce závisí infekčnost většiny obalených virů [81] .

Poxviry jsou velké komplexní viry s neobvyklou morfologií. Genetický materiál viru je vázán na proteiny v centrální diskovité struktuře známé jako nukleoid. Nukleoid je obklopen membránou a dvěma postranními tělísky neznámé funkce. Virus má vnější obal s velkým množstvím proteinů na jeho povrchu. Celý virion je mírně pleomorfní (tj. schopný měnit tvar a velikost v závislosti na podmínkách) a může nabývat tvaru od oválného až po blokový [82] . Mimivirus je jedním z největších popsaných virů a má ikosaedrickou kapsidu o průměru 400–500 nm. Proteinová vlákna vyčnívající z povrchu virionu dosahují délky 100 nm [83] [84] . V roce 2011 objevili vědci na dně oceánu u pobřeží Chile ještě větší virus . Virus, který byl prozatímně pojmenován Megavirus chilensis , lze vidět i běžným optickým mikroskopem [85] .

Genom

Genetická diverzita u virů

Vlastnosti	Možnosti
Nukleová kyselina	DNA RNA DNA i RNA (v různých fázích životního cyklu)
Formulář	Lineární Prsten segmentované
Počet řetězů	Jednovláknové Dvouvláknová Dvouvláknové s jednovláknovými fragmenty
Polarita	Kladná polarita (+) Záporná polarita (-) Dvojitá polarita (+/-)

Viry vykazují obrovské množství variant v organizaci genomu ; v tomto smyslu jsou rozmanitější než rostliny, zvířata, archaea a bakterie. Existují miliony různých typů virů [7] , ale jen asi 5000 z nich bylo podrobně popsáno [6] . Genetický materiál viru může být buď DNA nebo RNA, viry se dělí na obsahující DNA a obsahující RNA . Naprostá většina virů obsahuje RNA. Rostlinné viry obsahují nejčastěji jednovláknovou RNA, zatímco bakteriofágy mají obvykle dvouvláknovou DNA [86] .

Virový genom může být kruhový, jako u polyomavirů , nebo lineární, jako u adenovirů . Tvar genomu nezávisí na typu nukleové kyseliny. U mnoha virů obsahujících RNA a některých virů obsahujících DNA je genom často reprezentován několika molekulami (částmi), a proto se nazývá segmentovaný. U RNA virů každý segment často kóduje pouze jeden protein a obvykle jsou tyto segmenty zabaleny do jediné kapsidy. Přítomnost všech segmentů však není vždy nezbytná pro infekčnost viru, jak dokazuje virus brome mosaic a některé další rostlinné viry [68] .

Bez ohledu na typ nukleové kyseliny jsou virové genomy obecně jedním ze dvou typů: buď jednovláknové nebo dvouvláknové. Dvouřetězcový genom obsahuje pár komplementárních řetězců nukleové kyseliny, zatímco jednořetězcový genom obsahuje pouze jeden řetězec. A pouze u některých čeledí (například Hepadnaviridae ) genom zahrnuje jednovláknové i dvouvláknové oblasti [86] .

U většiny RNA virů a některých jednořetězcových DNA virů je polarita nukleové kyseliny určena tím, zda je komplementární k virové mRNA . Molekula RNA s kladnou polaritou (plus vlákno) má stejnou nukleotidovou sekvenci jako mRNA, takže alespoň část z ní může hostitelská buňka okamžitě začít překládat . RNA s negativní polaritou (negativní vlákno) je komplementární k mRNA, proto je před zahájením translace na ní nutné syntetizovat pozitivní RNA pomocí enzymu RNA-dependentní RNA polymerázy . Názvy řetězců DNA pro viry obsahující jednořetězcovou DNA jsou podobné jako u RNA: kódující řetězec je komplementární k mRNA (-), zatímco nekódující řetězec je jeho kopie (+) [86] . Genomy několika typů DNA a RNA virů jsou však reprezentovány molekulami různé polarity, tj . transkripci může podléhat jakýkoli řetězec . Jsou to například geminiviry , rostlinné viry obsahující jednovláknovou DNA a arenaviry , živočišné viry s jednovláknovou RNA [87] .

Velikost genomu se u různých druhů značně liší. Nejmenší jednovláknový DNA genom má circovirus z čeledi Circoviridae : jeho genom kóduje pouze dva proteiny a obsahuje pouze 2000 nukleotidů. Jeden z největších genomů byl nalezen v Mimiviru : obsahuje přes 1,2 milionu párů bází a kóduje přes tisíc proteinů [88] . Viry obsahující RNA mají zpravidla menší genom než viry obsahující DNA - jejich velikost genomu je omezena z důvodu větší pravděpodobnosti chyb při replikaci [40] . S větším genomem by chyby, ke kterým došlo během jeho replikace, učinily virus neživotaschopným nebo nekonkurenceschopným. K překonání tohoto omezení mají RNA viry často segmentovaný genom, což snižuje šanci, že chyba v jednom ze segmentů bude fatální pro celý genom. Naproti tomu viry obsahující DNA mají obvykle větší genomy kvůli větší přesnosti jejich replikačních enzymů [89] . Viry obsahující jednovláknovou DNA jsou však výjimkou z tohoto pravidla – rychlost akumulace mutací v jejich genomech se blíží rychlosti virů obsahujících jednovláknové RNA [90] .

Ke genetickým změnám dochází u virů různými mechanismy. Patří mezi ně náhodné substituce jednotlivých bází v RNA nebo DNA. Ve většině případů jsou tyto bodové mutace „tiché“ – nemění strukturu proteinů kódovaných mutantními geny, ale někdy v důsledku takových změn může virus získat evoluční výhody, jako je odolnost vůči antivirotikům [91] . K driftu antigenu dochází, když v genomu viru dojde k rozsáhlým změnám. To může být výsledkem rekombinace nebo přeskupení . Když k tomu dojde u chřipkového viru, může dojít k pandemii [92] . RNA viry často existují jako kvazi -druhy nebo směsi virů stejného druhu, ale s mírně odlišnými nukleotidovými sekvencemi v genomu. Takové kvazidruhy jsou hlavním cílem přirozeného výběru [93] .

Segmentovaný genom nabízí evoluční výhody: různé kmeny viru se segmentovaným genomem si mohou vyměňovat geny a produkovat potomky s jedinečnými vlastnostmi. Tento jev se nazývá reasortment [94] .

Genetická rekombinace je proces zavedení zlomu do molekuly nukleové kyseliny a následného „zesíťování“ s jinými molekulami nukleové kyseliny. Rekombinace může nastat mezi genomy dvou virů, když infikují buňku současně. Studie evoluce virů ukázaly, že rekombinace je u studovaných druhů rozšířená [95] . Rekombinace je charakteristická pro viry obsahující RNA i DNA [96] [97] .

Životní cyklus

Viry se nerozmnožují buněčným dělením, protože nemají buněčnou strukturu. Místo toho využívají zdroje hostitelské buňky k vytvoření více kopií sebe sama a jejich sestavení probíhá uvnitř buňky.

Běžně lze životní cyklus viru rozdělit do několika překrývajících se fází (obvykle existuje 6 fází [98] ):

Attachment je vytvoření specifické vazby mezi proteiny virové kapsidy a receptory na povrchu hostitelské buňky. Tato specifická vazba určuje hostitelský rozsah viru. Například HIV infikuje pouze určitý typ lidských bílých krvinek . To je způsobeno skutečností, že obalový glykoprotein viru gp120 se specificky váže na molekulu CD4, chemokinový receptor, který se obvykle nachází na povrchu CD4+ T-lymfocytů . Tento mechanismus zajišťuje, že virus infikuje pouze ty buňky, které jsou schopné jej replikovat. Vazba na receptor může způsobit konformační změny v obalovém proteinu (nebo kapsidovém proteinu v případě neobaleného viru), který zase slouží jako signál pro fúzi virové a buněčné membrány a pronikání viru do buňka.
Buněčná penetrace. V další fázi potřebuje virus dopravit svůj genetický materiál do buňky. Některé viry přenášejí do buňky i vlastní proteiny, které jsou nezbytné pro její realizaci (to platí zejména pro viry obsahující negativní RNA). Různé viry používají různé strategie k pronikání do buňky: například pikornaviry vstřikují svou RNA přes plazmatickou membránu, zatímco viriony orthomyxoviru jsou zachyceny buňkou během endocytózy a vstupují do kyselého prostředí lysozomů , kde je virová částice deproteinována, načež se RNA v kombinaci s virovými proteiny překonává lysozomální membránu a vstupuje do cytoplazmy . Viry se také rozlišují podle toho, kde se replikují: některé viry (například stejné pikornaviry) se množí v cytoplazmě buňky a některé (například orthomyxoviry ) v jejím jádře . Proces virové infekce houbových a rostlinných buněk se liší od živočišných buněk. Rostliny mají silnou buněčnou stěnu vyrobenou z celulózy , zatímco houby jsou vyrobeny z chitinu , takže většina virů se do nich může dostat až po poškození buněčné stěny [99] . Téměř všechny rostlinné viry (včetně viru tabákové mozaiky) se však mohou přesouvat z buňky do buňky ve formě jednovláknových nukleoproteinových komplexů prostřednictvím plasmodesmat [100] . Bakterie, stejně jako rostliny, mají silnou buněčnou stěnu, kterou musí virus rozbít, aby se dostal dovnitř. Ale vzhledem k tomu, že buněčná stěna bakterií je mnohem tenčí než u rostlin, některé viry vyvinuly mechanismus pro vstřikování genomu do bakteriální buňky přes tloušťku buněčné stěny, ve které kapsida zůstává vně [101] .
Deprivace pochvy je proces ztráty kapsidy. Toho je dosaženo pomocí virových nebo hostitelských buněčných enzymů a může být výsledkem jednoduché disociace . Nakonec se uvolní virová genomová nukleová kyselina.
Replikace viru primárně zahrnuje replikaci genomu. Virová replikace zahrnuje syntézu mRNA časných virových genů (s výjimkou virů obsahujících pozitivní RNA), syntézu virových proteinů, případně komplexní sestavení proteinů a replikaci virového genomu, která je spuštěna aktivací časných nebo regulačních genů. Poté může následovat (u komplexních virů s velkými genomy) jedno nebo více kol další syntézy mRNA: „pozdní“ genová exprese vede k syntéze strukturálních nebo virionových proteinů.

Následuje skládání virových částic a později dochází k některým modifikacím proteinů. U virů, jako je HIV, k této modifikaci (někdy označované jako maturace) dochází po uvolnění viru z hostitelské buňky [102] .
Vyjděte z cely. Viry mohou opustit buňku po lýze , což je proces, při kterém buňka zemře v důsledku prasknutí membrány a buněčné stěny, pokud existuje. Tato vlastnost se vyskytuje u mnoha bakteriálních a některých živočišných virů. Některé viry procházejí lysogenním cyklem , kde je virový genom přeměněn genetickou rekombinací na specifické místo na chromozomu hostitelské buňky. Virový genom se pak nazývá provirus nebo v případě bakteriofága profág [103] . Když se buňka dělí, virový genom se také zdvojnásobí. V buňce je virus z velké části tichý; v určitém okamžiku však provirus nebo profág může způsobit aktivaci viru, která může způsobit lýzu hostitelské buňky [104] .

Aktivně se replikující virus hostitelskou buňku vždy nezabije. Obalené viry, včetně HIV, se obvykle oddělují od buňky pučením . Během tohoto procesu virus získává svůj obal, který je modifikovaným fragmentem membrány hostitelské buňky nebo jiné vnitřní membrány [105] . Buňka tak může dále žít a produkovat virus.

Vlastnosti životního cyklu různých skupin

Genetický materiál uvnitř virových částic a způsob jeho replikace se mezi různými viry výrazně liší.

DNA obsahující viry . K replikaci genomu u většiny virů obsahujících DNA dochází v buněčném jádře. Pokud má buňka na svém povrchu vhodný receptor, dostanou se tyto viry do buňky buď přímou fúzí s buněčnou membránou (např . herpesviry ), nebo častěji endocytózou závislou na receptoru. Většina DNA virů se při výrobě své DNA a RNA a následném zpracování RNA zcela spoléhá na syntetický aparát hostitelské buňky. Nicméně viry s velkými genomy (jako jsou poxviry ) mohou samy kódovat většinu proteinů potřebných k tomu. Genom eukaryotického viru potřebuje překonat jaderný obal , aby získal přístup k enzymům syntetizujícím DNA a RNA, zatímco v případě bakteriofágů stačí vstoupit do buňky [106] [107] .
RNA viry . K replikaci takových virů obvykle dochází v cytoplazmě. Viry obsahující RNA lze rozdělit do 4 skupin v závislosti na způsobu jejich replikace. Mechanismus replikace je dán tím, zda je genom viru jednovláknový nebo dvouvláknový, druhým důležitým faktorem v případě jednovláknového genomu je jeho polarita (zda může přímo sloužit jako templát pro syntézu proteinů ribozomy). Všechny RNA viry používají vlastní replikázu RNA ke kopírování svých genomů [108] .
Viry využívající reverzní transkripci . Tyto viry obsahují jednovláknovou RNA ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) nebo dvouvláknovou DNA ( Caulimoviridae a Hepadnaviridae ). Viry obsahující RNA schopné reverzní transkripce ( retroviry , například HIV) používají kopii DNA genomu jako intermediární molekulu během replikace a viry obsahující DNA ( pararetroviry , například virus hepatitidy B ) používají RNA [109] . V obou případech se používá reverzní transkriptáza nebo RNA-dependentní DNA polymeráza. Retroviry vkládají DNA vytvořenou při reverzní transkripci do hostitelského genomu, tento stav viru se nazývá provirus . Pararetroviry to nedělají, i když vložené kopie jejich genomu mohou vést ke vzniku infekčních virů, zejména v rostlinách [110] . Viry, které využívají reverzní transkripci, jsou citlivé na antivirotika , která inhibují reverzní transkriptázu, včetně zidovudinu a lamivudinu .

Akce na buňkách

Rozsah strukturních a biochemických účinků viru na infikovanou buňku je velmi široký [111] . Říká se jim cytopatické účinky [112] . Většina virových infekcí má za následek smrt hostitelských buněk. Příčinou smrti může být buněčná lýza, změny v buněčné membráně a apoptóza [113] . Často je příčinou buněčné smrti potlačení její normální aktivity virovými proteiny, z nichž ne všechny jsou součástí virové částice [114] .

Některé viry nezpůsobují v postižené buňce žádné viditelné změny. Buňky, ve kterých je virus latentní a neaktivní, mají málo známek infekce a fungují normálně [115] . To je příčinou chronických infekcí a virus se u nich nemusí projevit po mnoho měsíců či let. Často je tomu tak například u herpes viru [116] [117] . Některé viry, jako je virus Epstein-Barrové , mohou způsobit rychlé množení buněk, aniž by způsobily malignitu [118] , zatímco jiné, jako jsou papilomaviry , mohou způsobit rakovinu [119] .

Rozsah hostitelů

Viry jsou bezesporu nejpočetnější biologické objekty na Zemi a v tomto ukazateli předčí všechny organismy dohromady [120] . Infikují všechny formy buněčných organismů, včetně zvířat, rostlin, bakterií a hub [6] . Různé typy virů však mohou infikovat pouze omezený rozsah hostitelů a mnoho virů je druhově specifických. Některé, jako například virus neštovic , mohou postihnout pouze jeden druh – člověka [121] , v takových případech má virus úzký rozsah hostitelů. Naproti tomu virus vztekliny může infikovat různé druhy savců , což znamená, že má široký rozsah hostitelů [122] . Rostlinné viry jsou pro zvířata neškodné, zatímco většina živočišných virů je neškodná pro člověka [123] . Rozsah hostitelů některých bakteriofágů je omezen na jeden bakteriální kmen a lze je použít k identifikaci kmenů, které způsobují propuknutí infekčních onemocnění pomocí fágové typizace [124] .

Distribuce

Viry se šíří mnoha způsoby: rostlinné viry jsou často přenášeny z rostliny na rostlinu hmyzem , který se živí rostlinnou šťávou, jako jsou mšice ; zvířecí viry se mohou šířit hmyzem sajícím krev, takové organismy jsou známé jako vektory . Virus chřipky se šíří vzduchem prostřednictvím kašle a kýchání . Norovirus a rotavirus , které běžně způsobují virovou gastroenteritidu , se přenášejí fekálně-orální cestou při kontaktu s kontaminovanými potravinami nebo vodou. HIV je jedním z několika virů přenášených pohlavním stykem a transfuzí infikované krve. Každý virus má specifickou hostitelskou specifitu určenou typy buněk, které může infikovat. Rozsah hostitelů může být úzký nebo, pokud virus infikuje mnoho druhů, široký [125] .

Klasifikace

V taxonomii živé přírody jsou viry klasifikovány jako samostatný taxon, který v klasifikaci Systema Naturae 2000 tvoří spolu s doménami Bacteria , Archaea a Eukaryota kořenový taxon Biota [126] . Během 20. století byly v systematice předloženy návrhy na vytvoření odlišného taxonu pro nebuněčné formy života ( Aphanobionta Novak, 1930 [127] ; superříše Acytota Jeffrey, 1971 [128] ; Acellularia [129] ), ale takové návrhy byly nekodifikováno [130] .

Hlavním úkolem klasifikace je popsat diverzitu virů a seskupit je na základě společných vlastností. V roce 1962 André Lvov , Robert Horn a Paul Tournier jako první vyvinuli základní principy klasifikace virů na základě hierarchického systému Linnean [131] . Hlavními taxony v tomto systému jsou divize , třída , řád , čeleď , rod a druh . Viry byly rozděleny do skupin podle jejich (spíše než jejich hostitelů) společných vlastností a typu nukleové kyseliny v genomu [132] . Baltimorská klasifikace virů je v podstatě doplňkem k tradičnější klasifikaci. [133]

Systematika a taxonomie virů jsou v současné době kodifikovány a udržovány Mezinárodním výborem pro taxonomii virů (ICTV), který rovněž spravuje taxonomickou databázi (The Universal Virus Database, ICTVdB).

Rozvoj virové metagenomiky vedl k identifikaci mnoha nových RNA virů, které pomohly rekonstruovat evoluční historii RNA virů [133] . Neexistuje jediný gen, který by byl společný všem virům, což jednoznačně svědčí ve prospěch polyfyletického původu virů. Existuje však soubor přibližně 20 klíčových genů kódujících proteiny, které se podílejí na replikaci viru a tvorbě virionů. Na základě podobnosti v těchto genech bylo v roce 2018 navrženo rozdělit všechny viry do taxonů nejvyšší úrovně - realms [comm. 2] [134] . Od roku 2021 jsou viry rozděleny do šesti oblastí [134] .

Klasifikace ICTV

Mezinárodní výbor pro taxonomii virů vyvinul moderní klasifikaci virů a určil hlavní vlastnosti virů, které mají větší váhu pro klasifikaci při zachování jednotnosti čeledí.

Byla vyvinuta jednotná taxonomie (univerzální systém pro klasifikaci virů). Sedmá zpráva ICTV poprvé stanovila koncept virového druhu jako nejnižšího taxonu v hierarchii virů [135] [comm. 4] . Z celkové diverzity virů však byla dosud prostudována pouze malá část, analýza vzorků virů z lidského těla odhalila, že asi 20 % sekvencí virových nukleových kyselin nebylo dosud prozkoumáno a vzorky z prostředí, např. například mořská voda a dno oceánu ukázaly, že velká většina sekvencí je zcela nová [136] .

Platnými taxonomickými jednotkami jsou následující úrovně [137] , které odpovídají určitým příponám ve vědeckých názvech taxonů [138] :

Oblast ( -viria ) a podříše ( -vira ) Oblast ( -virae ) a podříše ( -virites ) Typ ( -viricota ) a podtyp ( -viricotina ) Třída ( -viricetes ) a podtřída ( -viricetidae ) Řád ( -virales ) a podřád ( -virineae ) Čeleď ( -viridae ) a podčeleď ( -virinae ) Rod ( -virus ) a podrod ( -virus ) Zobrazit ( -virus )

Klasifikace ICTV nereguluje poddruhy , kmeny a izoláty [139] .

Od dubna 2021 existuje 6 říší, 10 království, 17 kmenů, 2 podtypy, 39 tříd, 59 řádů, 8 podřádů, 189 rodin, 136 podrodin, 2224 rodů, 70 podrodů a 9110 druhů virů, viroidů a satelitů ] . Více než 3000 dalších virů není klasifikováno [140] .

Jak bylo uvedeno dříve, říše byly identifikovány na základě srovnání sekvencí přibližně dvaceti klíčových genů, které kódují proteiny zapojené do replikace viru a produkce virionů. Oblast Riboviria zahrnuje viry kódující RNA-dependentní RNA polymerázu ; zahrnuje viry skupin III, IV, V, VI a VII baltimorské klasifikace. Oblast Riboviria zahrnuje téměř všechny viry , které mají genom RNA, s výjimkou viru hepatitidy delta a příbuzných virů, které jsou izolovány v oblasti Ribozyviria . Viry z říše Ribozyviria jsou podobné viroidům a mají ribozym zapojený do zrání virové RNA, avšak na rozdíl od viroidů kódují nukleokapsidový protein. Viry, jejichž genomy jsou reprezentovány jednořetězcovou DNA, jsou izolovány v říši Monodnaviria . Většina členů této říše sdílí společný charakteristický protein, endonukleázu zapojenou do replikace rotujícího kruhu . Mnoho členů Monodnaviria má také kapsidový protein obsahující rosol . Říše Monodnaviria také zahrnuje dvě rodiny virů s genomy dvouřetězcové DNA, Polyomaviridae a Papillomaviridae , které jsou potomky virů s genomy jednořetězcové DNA, pravděpodobně virů z čeledi Parvoviridae . Říše Varidnaviria zahrnuje všechny viry s genomy ve formě dvouřetězcové DNA, které mají hlavní kapsidový protein s rosolovitým záhybem [141] . Oblast Duplodnaviria také zahrnuje viry s genomy dvouvláknové DNA, ale HK97 fold je přítomen v jejich hlavních kapsidových proteinech [ 142] . V oblasti Adnaviria byly izolovány viry, jejichž virionový genom je reprezentován dvouvláknovou DNA v A-formě [134] .

Baltimorská klasifikace

Biolog oceněný Nobelovou cenou David Baltimore vypracoval klasifikaci virů pojmenovanou po něm [35] [143] . Klasifikace ICTV je nyní sloučena s klasifikací z Baltimoru a tvoří tak moderní systém klasifikace virů [144] [145] .

Klasifikace virů podle Baltimoru je založena na mechanismu tvorby mRNA. Viry syntetizují mRNA ze svého vlastního genomu, aby vytvořily proteiny a replikovaly svou nukleovou kyselinu, ale každá rodina virů má pro tento proces svůj vlastní mechanismus. Virové genomy mohou být jednovláknové (ss) nebo dvouvláknové (ds), obsahovat DNA nebo RNA a mohou nebo nemusí používat reverzní transkriptázu . Navíc jednovláknové RNA viry mohou mít pozitivní (+) nebo negativní (-) vlákno RNA jako součást svého genomu.

Tento systém zahrnuje sedm hlavních skupin [143] [146] :

(I) Viry obsahující dvouvláknovou DNA a postrádající stadium RNA (např. herpesviry , poxviry , papovaviry , mimiviry ).
(II) Viry obsahující molekulu jednořetězcové DNA (například parvoviry ). V tomto případě má DNA vždy kladnou polaritu.
(III) Viry obsahující dvouvláknovou RNA (např . rotaviry ).
(IV) Viry obsahující molekulu jednovláknové RNA s pozitivní polaritou (např . pikornaviry , flaviviry ).
(V) Viry obsahující jednořetězcovou molekulu RNA negativní nebo dvojí polarity (např . orthomyxoviry , filoviry ).
(VI) Viry obsahující jednořetězcovou molekulu RNA s pozitivní polaritou a mající ve svém životním cyklu fázi syntézy DNA na templátu RNA, retroviry (například HIV ).
(VII) Viry obsahující částečně dvouvláknovou, částečně jednovláknovou DNA [147] [148] a mající ve svém životním cyklu fázi syntézy DNA na templátu RNA, retroidní viry (například virus hepatitidy B ) [149] .

Další dělení se provádí na základě takových znaků, jako je struktura genomu (přítomnost segmentů, kruhová nebo lineární molekula), genetická podobnost s jinými viry, přítomnost lipidové membrány, taxonomická příslušnost hostitelského organismu, genetická podobnost s jinými viry, taxonomická příslušnost hostitelského organismu. a další.

Evoluce

Neexistuje žádný gen, který by byl přítomen ve všech virech, takže viry jako celek jsou polyfyletickou skupinou. Rozvoj virové metagenomiky vedl k identifikaci mnoha nových RNA virů, které pomohly obnovit evoluční historii virů [133] . Existuje však soubor přibližně 20 klíčových genů kódujících proteiny, které se podílejí na replikaci viru a tvorbě virionů. Na základě podobnosti v těchto genech bylo v roce 2018 navrženo rozdělit všechny viry do taxonů nejvyššího ranku – říší. Členové říše Riboviria , o nichž se předpokládá, že jsou monofyletičtí , mohou pocházet ze starověkého jednoduchého genetického prvku, který měl RNA-polymerázu závislou na RNA. Viry, jejichž genomy jsou reprezentovány dvouvláknovou RNA, pocházejí s největší pravděpodobností nejméně dvakrát z různých skupin virů s pozitivní jednovláknovou RNA. Skupiny IV (genom - jednovláknová RNA pozitivní polarity) a V (genom - jednovláknová RNA negativní polarity) v Baltimorské klasifikaci jsou monofyletické a skupina III, která zahrnuje viry s genomy ve formě dvouvláknové RNA , je polyfyletický. Virus hepatitidy delta a další členové říše Ribozyviria však formálně patří do skupiny V, i když se zásadně liší od jiných virů obsahujících RNA přítomností ribozymu účastnícího se replikace virové RNA a potřebou hostitelského viru ( satelitní viry ) . , bez kterých je jejich reprodukce nemožná. Pokud je Ribozyviria zařazena do skupiny V, pak by měla být rovněž považována za polyfyletickou [134] .

Viry, jejichž genomy jsou reprezentovány jednovláknovou DNA, tvoří skupinu II v Baltimorské klasifikaci a říši Monodnaviria . Navzdory skutečnosti, že všechny mají endonukleázu zapojenou do replikace rotujícího kruhu, je tato skupina virů polyfyletická a v průběhu evoluce vznikla několikrát jako kombinace jednoho genetického prvku genu této endonukleázy, vypůjčeného z plazmidů , a gen kapsidového proteinu různých virů Skupina IV během rekombinace. Evoluční cesta virů s genomem v podobě dvouvláknové DNA také není jednoduchá. Jsou rozděleny do tří nesouvisejících oblastí: Duplodnaviria , Varidnaviria a Adnaviria . Viry s genomem dvouvláknové DNA se nejméně čtyřikrát vyvinuly z nezávislých předků [134] .

Role v lidských nemocech

Příklady nejznámějších lidských virových onemocnění jsou nachlazení (může mít i bakteriální etiologii ), chřipka , plané neštovice a herpes simplex . Mnoho závažných onemocnění, jako je ebola , AIDS , ptačí chřipka a těžký akutní respirační syndrom , je také způsobeno viry. Relativní schopnost viru způsobit onemocnění je charakterizována pojmem virulence . Některá onemocnění se zkoumají na viry mezi původci, například může existovat souvislost mezi lidským herpesvirem typu 6 a neurologickými onemocněními, jako je roztroušená skleróza a chronický únavový syndrom [150] , a bornavirus , původce neurologických onemocnění v koně, mohou také způsobit psychiatrická onemocnění.poruchy u lidí [151] .

Viry se liší mechanismy působení na hostitelský organismus, které jsou vysoce závislé na druhu. Na buněčné úrovni tento mechanismus zahrnuje lýzu buňky , tedy její smrt. U mnohobuněčných organismů , když odumře velké množství buněk, začne trpět organismus jako celek. Ačkoli viry narušují normální homeostázu , což vede k onemocnění, mohou existovat v těle a jsou relativně neškodné. Některé viry (například virus herpes simplex typu 1 ) mohou v lidském těle sídlit v klidovém stavu, který se nazývá latence [152] . Je charakteristický pro herpetické viry , včetně viru Epstein-Barrové, který způsobuje infekční mononukleózu , a také pro virus, který způsobuje plané neštovice a pásový opar . Většina lidí měla alespoň jeden z těchto typů herpes viru [153] . Takové latentní viry však mohou být prospěšné, protože přítomnost těchto virů může vyvolat imunitní odpověď proti bakteriálním patogenům , jako je morový bacil ( Yersinia pestis ) [154] .

Některé viry mohou způsobit celoživotní nebo chronické infekce , při kterých se virus nadále replikuje v těle hostitele navzdory obranným mechanismům hostitele [155] . K tomu dochází například u infekcí způsobených viry hepatitidy B a C . Chronicky nemocní lidé (přenašeči) tak působí jako rezervoár infekce [156] . Pokud je podíl nosičů viru v populaci vysoký, pak je tento stav charakterizován jako epidemie [157] .

Epidemiologie

Virová epidemiologie je obor lékařské vědy, který studuje přenos a kontrolu virových infekcí u lidí. Přenos virů může probíhat vertikálně, tedy z matky na dítě, nebo horizontálně, tedy z člověka na člověka. Příklady vertikálního přenosu jsou virus hepatitidy B a HIV , kdy se dítě narodí již infikované [158] . Dalším, vzácnějším, příkladem je virus varicella-zoster, který sice způsobuje relativně mírné infekce u dospělých, ale může být smrtelný pro plody a novorozence [ 159 ] .

Horizontální přenos je nejběžnějším mechanismem šíření viru v populaci. K přenosu může dojít: přenosem tělesných tekutin během pohlavního styku, například u HIV; krví při transfuzi infikované krve nebo pomocí špinavé injekční stříkačky, například s virem hepatitidy C; přenos slin rty , například u viru Epstein-Barrové; polykání kontaminované vody nebo jídla, jako je norovirus ; vdechováním vzduchu, ve kterém se nacházejí viriony , například chřipkový virus; hmyz , jako jsou komáři , kteří poškozují kůži hostitele, jako je horečka dengue . Rychlost přenosu virové infekce závisí na několika faktorech, včetně hustoty obyvatelstva, počtu vnímavých lidí (tj. těch, kteří nejsou imunní ) [160] , kvalitě zdravotní péče a počasí [161] .

Epidemiologie se používá k zastavení šíření infekce v populaci během propuknutí virového onemocnění [162] . Kontrolní opatření jsou přijímána na základě znalosti toho, jak se virus šíří. Je důležité najít zdroj (nebo zdroje) ohniska a identifikovat virus. Jakmile je virus identifikován, může být možné zastavit infekci vakcínami . Pokud vakcíny nejsou k dispozici, může být účinná sanitace a dezinfekce . Infikovaní lidé jsou často izolováni od zbytku společnosti, to znamená, že virus je v karanténě [163] . Tisíce krav byly poraženy , aby se zabránilo vypuknutí slintavky a kulhavky ve Spojeném království v roce 2001 [164] . Většina lidských a zvířecích infekcí má inkubační dobu , během níž se neobjevují žádné příznaky infekce [165] . Inkubační doba virových onemocnění může trvat několik dnů až týdnů [166] . Často se s ním překrývá, ale většinou po inkubační době, období přenosu, kdy je infikovaná osoba nebo zvíře nakažlivé a může infikovat další lidi nebo zvířata [166] . Toto období je také známé pro mnoho infekcí a znalost délky obou období je důležitá pro kontrolu ohniska [167] . Když ohnisko vede k neobvykle vysokému počtu případů v populaci nebo regionu, nazývá se to epidemie. Pokud jsou ohniska rozšířená, pak hovoří o pandemii [168] .

Epidemie a pandemie

Domorodé obyvatelstvo Ameriky bylo značně zredukováno infekčními chorobami, zejména neštovicemi , které do Ameriky přivezli evropští kolonialisté. Podle některých odhadů bylo po příchodu Kolumba do Ameriky asi 70 % veškerého domorodého obyvatelstva zabito cizími nemocemi . Škody způsobené těmito nemocemi domorodcům pomohly Evropanům je vytlačit a dobýt [169] .

Pandemie je celosvětová epidemie. Epidemie španělské chřipky z roku 1918 , která trvala až do roku 1919 , je pandemií viru chřipky 5. kategorie . Způsobil ji extrémně agresivní a smrtící virus chřipky typu A . Jeho oběťmi byli často zdraví dospělí, na rozdíl od většiny ohnisek chřipky, která postihovala především děti a dospívající, starší lidi a další oslabené lidi [170] . Podle starých odhadů si španělská chřipka vyžádala 40–50 milionů životů [171] a podle moderních odhadů se toto číslo blíží 100 milionům, tedy 5 % tehdejší světové populace [172] .

Většina výzkumníků věří, že HIV se objevil v subsaharské Africe během 20. století [173] . Nyní má epidemie AIDS rozsah pandemie. Odhaduje se, že 38,6 milionů lidí na Zemi je nyní infikováno virem HIV [174] . Společný program OSN pro HIV/AIDS a Světová zdravotnická organizace odhadují, že na AIDS (poslední stadium infekce HIV) zemřelo od prvního případu 5. června 1981 více než 25 milionů lidí , což z něj činí jeden z nejničivější epidemie na světě.celá doložená historie [175] . V roce 2007 došlo k 2,7 milionu infekcí HIV a 2 miliony úmrtí na nemoci související s HIV [176] .

Několik vysoce letálních virových patogenů patří do rodiny filovirů ( Filoviridae ). Filoviry jsou vláknité viry způsobující hemoragickou horečku , dále mezi ně patří původce hemoragické horečky Ebola a virus Marburg . Virus Marburg získal širokou pozornost tisku v dubnu 2005 kvůli vypuknutí v Angole . Tato epidemie, která trvala od října 2004 do roku 2005, se zapsala do historie jako nejhorší epidemie jakékoli hemoragické horečky [177] .

Zhoubné nádory

Viry mohou způsobit malignity (zejména hepatocelulární karcinom nebo Kaposiho sarkom ) u lidí a jiných druhů, ačkoli se vyskytují pouze u malé části infikovaných. Nádorové viry patří do různých rodin; zahrnují viry obsahující RNA i DNA, takže neexistuje jediný typ „ onkoviru “ (zastaralý termín původně používaný pro rychle se transformující retroviry ). Rozvoj rakoviny je určen mnoha faktory, jako je imunita hostitele [178] a mutace hostitele [179] . Mezi viry, které mohou způsobit rakovinu u lidí, patří někteří zástupci lidského papilomaviru , viru hepatitidy B a C, viru Epstein-Barrové, herpesviru Kaposiho sarkomu a lidského T-lymfotropního viru. Nedávno objeveným lidským rakovinným virem je polyomavirus (polyomavirus z Merkelových buněk), který ve většině případů způsobuje vzácnou formu rakoviny kůže zvanou karcinom z Merkelových buněk [180] . Viry hepatitidy mohou způsobit chronickou virovou infekci, která vede k rakovině jater [181] [182] . Infekce lidským T-lymfotrofickým virem může vést k tropické spastické paraperéze a zralé leukémii T-buněk [183] . Lidské papilomaviry mohou způsobit rakovinu děložního čípku , kůže, konečníku a penisu [184] . Z herpesvirů způsobuje herpesvirus Kaposiho sarkomu Kaposiho sarkom a lymfom tělesné dutiny , virus Epstein-Barrové způsobuje Burkittův lymfom , Hodgkinovu chorobu , poruchy B-lymfoproliferace a karcinom nosohltanu [185] . Polyomavirus z Merkelových buněk je blízce příbuzný viru SV40 a myším polyomavirům , které se používají jako zvířecí modely pro studium virové rakoviny již více než 50 let [186] .

Obrana hostitele

První linií obrany těla proti viru je vrozená imunita . Zahrnuje buňky a další mechanismy, které poskytují nespecifickou ochranu. To znamená, že vrozené imunitní buňky rozpoznávají patogeny a reagují na ně obecně, stejným způsobem ve vztahu ke všem patogenům, ale na rozdíl od získané imunity nezajišťuje vrozená imunita dlouhodobou a spolehlivou ochranu hostitele [187] .

Důležitým vrozeným způsobem ochrany eukaryotického organismu proti virům je interference RNA [188] . Replikační strategie mnoha virů zahrnuje stadium dvouvláknové RNA . Pro boj s takovými viry má buňka systém nespecifické degradace jednovláknové a dvouvláknové RNA. Když takový virus vstoupí do buňky a uvolní genomovou RNA do cytoplazmy, proteinový komplex Dicer se naváže a rozbije virovou RNA na krátké fragmenty. Aktivuje se biochemická cesta zvaná RISC , která ničí virovou RNA a brání viru v replikaci. Rotavirům se daří vyhnout se interferenci RNA tím, že udrží část kapsidy dokonce uvnitř buňky a uvolňují nově vytvořenou mRNA přes póry ve vnitřní kapsidě . Uvnitř zůstává genomová dvouvláknová RNA [189] [190] .

Když se adaptivní imunitní systém u obratlovců setká s virem, produkuje specifické protilátky , které se na něj navážou a často jej zneškodní. Tomu se říká humorální imunita . Nejdůležitější jsou dva typy protilátek. První, nazývaný IgM , je vysoce účinný při neutralizaci virů, ale je produkován buňkami imunitního systému pouze několik týdnů. Syntéza druhého - IgG - pokračuje donekonečna. Přítomnost IgM v krvi hostitele indikuje přítomnost akutní infekce, zatímco IgG indikuje prodělanou infekci [191] . Je to množství IgG, které se měří v testech imunity [192] . Protilátky mohou být i nadále účinným obranným mechanismem, i když se viru podaří proniknout do buňky. Buněčný protein TRIM21 dokáže napojit protilátky na povrch virových částic. To způsobí následnou destrukci virové částice enzymy buněčného proteazomového systému [193] .

Druhý obranný mechanismus obratlovců proti virům se nazývá buněčná imunita a zahrnuje imunitní buňky známé jako T-lymfocyty . Tělesné buňky neustále nesou na svém povrchu krátké fragmenty vlastních proteinů , a pokud zde T lymfocyty rozpoznají podezřelé virové fragmenty, hostitelská buňka je zničena buňkami nazývanými zabijácké T buňky a začíná tvorba T lymfocytů specifických pro virus. Buňky, jako jsou makrofágy , se specializují na prezentaci antigenu [194] . Důležitou obrannou reakcí hostitele je produkce interferonu . Interferon je hormon produkovaný tělem v reakci na přítomnost viru. Jeho role v imunitě je komplexní, nakonec zastaví virus zastavením tvorby nových virů postiženými buňkami a zahubí je a jejich blízké sousedy [195] .

Ne všechny viry vyvinou takovou ochrannou imunitní odpověď. HIV se daří vyhýbat imunitní reakci neustálou změnou aminokyselinové sekvence povrchových proteinů virionu. Takové rezistentní viry se vyhýbají imunitnímu systému tím, že se izolují od imunitních buněk, blokují prezentaci antigenu díky rezistenci vůči cytokinům , vyhýbají se přirozeným zabíječům , zastavují apoptózu hostitelské buňky a také díky antigenní variabilitě [196] . Jiné viry, nazývané neurotropní viry , se šíří mezi nervovými buňkami , tedy tam, kde se k nim imunitní systém kvůli BBB nemůže dostat .

Prevence a léčba

Protože viry využívají k reprodukci přirozené metabolické cesty svých hostitelských buněk, je obtížné je vymýtit bez použití léků, které jsou toxické pro samotné hostitelské buňky. Nejúčinnější léčebná opatření proti virovým infekcím jsou vakcinace , které vytvářejí imunitu vůči infekci, a antivirotika , která selektivně inhibují replikaci viru.

Vakcíny

Očkování je levný a účinný způsob prevence virových infekcí. Vakcíny byly používány k prevenci virových infekcí dlouho před objevením samotných virů. Jejich použití je spojeno se závažným přenosem a úmrtností na virové infekce, jako je dětská obrna , spalničky , příušnice a zarděnky , takže je lepší být očkován než být nemocný [197] . Neštovice byly vymýceny očkováním [198] . Vakcínami lze předejít více než 30 lidským virovým infekcím [199] a ještě více vakcín se používá k prevenci virových onemocnění u zvířat [200] . Vakcíny mohou zahrnovat oslabené a usmrcené viry, stejně jako virové proteiny (antigeny) [201] . Živé vakcíny obsahují oslabené formy virů, které nezpůsobují onemocnění, ale přesto vyvolávají imunitní odpověď. Takové viry se nazývají atenuované . Živé vakcíny mohou být nebezpečné pro lidi s oslabenou imunitou (tj. imunokompromitované ), protože i oslabený virus v nich může způsobit původní onemocnění [202] . Pro výrobu tzv. podjednotkové vakcíny se používají v biotechnologii a genetickém inženýrství . Tyto vakcíny používají pouze kapsidové proteiny virů. Příkladem takové vakcíny je vakcína proti viru hepatitidy B [203] . Podjednotkové vakcíny jsou pro imunokompromitované osoby neškodné, protože nemohou způsobit onemocnění [204] . Oslabená vakcína proti 17D viru žluté zimnice je možná nejúčinnější a nejbezpečnější vakcínou, která kdy byla vyvinuta [205] .

Antivirotika

Antivirotika jsou často analogy nukleosidů . Během replikace jsou integrovány do genomu viru a tam se životní cyklus viru zastaví, protože nově syntetizovaná DNA je neaktivní. To je způsobeno skutečností, že analogy nemají hydroxylové skupiny , které se spolu s atomy fosforu spojují a tvoří pevnou "páteř" molekuly DNA. Toto se nazývá terminace řetězce DNA [206] . Příklady nukleosidových analogů jsou acyklovir , používaný proti infekcím způsobeným virem herpes simplex, a lamivudin (proti HIV a viru hepatitidy B). Acyclovir je jedním z nejstarších a nejčastěji předepisovaných antivirotik [207] . Jiná používaná antivirová léčiva se zaměřují na různé fáze životního cyklu viru. Virus lidské imunodeficience potřebuje proteolytický enzym , známý jako HIV-1 proteáza , aby se stal plně infekčním . Na základě toho byla vyvinuta velká třída léků nazývaných inhibitory proteázy , které tento enzym inaktivují .

Hepatitida C je způsobena virem RNA. U 80 % nakažených je infekce chronická a bez léčby zůstanou nakaženi po celý život. Nyní se však používá účinný lék, sestávající z nukleosidového analogu ribavirinu v kombinaci s interferonem [208] . Podobná léčba pomocí lamivudinu byla vyvinuta pro léčbu chronických nosičů hepatitidy B [209] .

Virová onemocnění v různých organismech

Viry infikují veškerý buněčný život, ale navzdory všudypřítomnosti virů má každý druh buněčných organismů svou vlastní sérii infikujících virů, které často postihují pouze tento druh [210] . Některé viry, nazývané satelity , se mohou replikovat pouze v buňkách již infikovaných jiným virem [53] .

Živočišné viry

U zvířat virové infekce vyvolávají imunitní odpověď , která nejčastěji vede ke zničení viru způsobujícího onemocnění. Imunitní odpověď může být také vyvolána vakcínami , které udělují aktivní získanou imunitu proti specifické virové infekci. Některým virům, včetně viru lidské imunodeficience a původců virové hepatitidy , se však daří vyhýbat se imunitní reakci a způsobit chronické onemocnění . Antibiotika proti virům nefungují, ale bylo vyvinuto několik antivirotik (viz výše).

Viry jsou důležitými patogeny u hospodářských zvířat. Viry způsobují onemocnění, jako je slintavka a kulhavka a katarální horečka ovcí ( anglicky bluetongue ) [211] . Domácí zvířata, jako jsou kočky , psi a koně , pokud nejsou očkovaná, jsou náchylná k závažným virovým onemocněním. Psí parvovirus je malý DNA virus, který je u štěňat často smrtelný [212] . Většina virů však neškodně koexistuje se svými hostiteli, aniž by vykazovala jakékoli známky nebo příznaky onemocnění [5] .

Viry bezobratlých

Bezobratlí tvoří asi 80 % všech známých živočišných druhů, takže není divu, že ukrývají obrovské množství virů různých typů. Nejvíce prozkoumané jsou viry, které infikují hmyz , ale i zde jsou dostupné informace o nich kusé. Virová onemocnění však byla nedávno popsána i u jiných bezobratlých. Tyto viry zůstávají špatně pochopeny a některé zprávy o objevech je třeba brát s rezervou, dokud nebude virová povaha těchto onemocnění definitivně prokázána. Kromě toho je také nutné testovat infekčnost izolovaných virů proti neinfikovaným hostitelům stejného druhu, ve kterém byly tyto viry nalezeny [213] .

V současné době byla identifikována samostatná rodina virů, která postihuje především členovce, zejména hmyz žijící ve vodním a vlhkém prostředí: iridoviry ( Iridoviridae , z angl. Invertebrate duhovkové viry – „bezobratlé duhové viry“; toto zbarvení je pozorováno u vzorků postižený hmyz). Jsou to ikosaedrické částice o průměru 120–180 nm , obsahující vnitřní lipidovou membránu a genom dvouvláknové DNA obsahující 130–210 kb [ 214] .

Další viry infikující hmyz: čeleď Baculoviridae , podčeleď Entomopoxvirinae čeledi Poxviridae , rod Densovirus čeledi Parvoviridae , některé viry čeledí Rhabdoviridae , Reoviridae , Picornaviridae [215] .

Jako všichni bezobratlí je včela medonosná citlivá k mnoha virovým infekcím [216] .

Rostlinné viry

Existuje mnoho druhů rostlinných virů . Často způsobují pokles výnosů a přinášejí zemědělství velké ztráty, takže kontrola takových virů je z ekonomického hlediska velmi důležitá. [217] Rostlinné viry se často šíří z rostliny na rostlinu organismy známými jako přenašeči . Obvykle se jedná o hmyz , ale mohou to být také houby , hlístice a jednobuněčné organismy . Je-li kontrola rostlinných virů považována za ekonomicky životaschopnou, jako v případě víceletých ovocných stromů, je vynaloženo úsilí na odstranění přenašečů nebo alternativních hostitelů, jako jsou plevele [218] . Rostlinné viry nemohou infikovat lidi a jiná zvířata , protože se mohou množit pouze v živých rostlinných buňkách [219] .

Rostliny mají složité a účinné obranné mechanismy proti virům. Nejúčinnějším mechanismem je přítomnost tzv. genu rezistence (R z anglického rezistence – „rezistence“). Každý R-gen je zodpovědný za rezistenci vůči určitému viru a způsobuje smrt buněk sousedících s postiženým, což lze vidět pouhým okem jako velkou skvrnu. Tím se zastaví progrese onemocnění zastavením šíření viru [220] . Další účinnou metodou je interference RNA [221] . Když jsou napadeny virem, rostliny často začnou produkovat přirozené antivirové látky, jako je kyselina salicylová , oxid dusnatý NO a reaktivní formy kyslíku [222] .

Rostlinné viry a virům podobné částice (VLP) z nich vytvořené našly uplatnění v biotechnologii a nanotechnologii . Kapsidy většiny rostlinných virů mají jednoduchou a stabilní strukturu a virové částice mohou být produkovány ve velkém množství jak postiženou rostlinou, tak různými heterologními systémy. Rostlinné viry se mohou chemicky a geneticky měnit, uzavírat cizorodé částice do obalu a jsou také schopny se integrovat do supramolekulárních struktur, což umožňuje jejich použití v biotechnologiích [223] .

Pro zvýšení spolehlivosti výsledků diagnostiky virologického stavu rostlin je nutné použít minimálně dvě metody, a to nejlépe vysoce citlivé - ELISA a PCR. Detekce virů je zvýšena díky použití kyseliny hydroxybenzoové (HPBA) jako účinného antioxidantu s přihlédnutím k biologickým charakteristikám plodin a podmínkám prostředí [224] .

Plísňové viry

Plísňové viry se nazývají mykoviry . V současné době byly viry izolovány ze 73 druhů 57 rodů patřících do 5 tříd [225] , ale většina hub pravděpodobně existuje v neškodném stavu. Obecně jsou tyto viry kulaté částice o průměru 30-45 nm, skládající se z mnoha podjednotek jednoho proteinu, poskládaných kolem genomu dvouřetězcové RNA . Obecně jsou plísňové viry relativně neškodné. Některé kmeny plísní mohou být ovlivněny mnoha viry, ale většina mykovirů je blízce příbuzná svému jedinému hostiteli, ze kterého se přenášejí na své potomky. Klasifikací plísňových virů se nyní zabývá speciálně vytvořená komise v rámci ICTV [225] . V současné době rozeznává 3 rodiny plísňových virů a nejvíce studované mykoviry patří do čeledi Totiviridae [226]

Bylo zjištěno, že antivirová aktivita penicilinových hub je způsobena indukcí interferonu dvouvláknové RNA z virů, které infikují houby [225] .

Pokud virus, který se dostane do houby, prokáže svou virulenci , může být reakce houby na to odlišná: snížení nebo zvýšení virulence u patogenních druhů, degenerace mycelia a plodnic , změna barvy, potlačení sporulace . Nekapsidované virové RNA jsou přenášeny prostřednictvím anastomóz nezávisle na mitochondriích .

Virová onemocnění mohou způsobit škody v houbařských podnicích, například způsobit hnědnutí plodnic žampionů , změnu barvy u zimních hub , což snižuje jejich obchodní hodnotu. Viry, které způsobují hypovirulenci patogenních hub, lze použít ke kontrole chorob rostlin [227] [228] .

Protist viry

Protist viry zahrnují viry, které infikují jednobuněčná eukaryota , která nejsou zahrnuta v říši zvířat , rostlin nebo hub . Některé ze současně známých protist virů [229] jsou:

Název viru (rod)	Systematická pozice (rodina)	Postižený protist
dinornavirus	Alvernaviridae	Heterocapsa circleisquama
Endornavirus	Endornaviridae	Phytophthora
Labyrnavirus	Labyrnaviridae	Aurantiochytrium
Marnavirus	Marnaviridae	Heterosigma akashiwo
Marseillevirus	Marseilleviridae	Améba
Mimivirus	Mimiviridae	Acanthamoeba polyphaga
Chloroviru	Phycodnaviridae	Paramecium bursaria
kokolithovirus	Phycodnaviridae	Emiliania Huxleyiová
Prasinovirus	Phycodnaviridae	micromonas pusilla
Prymnesiovirus	Phycodnaviridae	Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus	Phycodnaviridae	Heterosigma akashiwo
kryptovirus	Partitiviridae	Cryptosporidium parvum
hemiviru	Pseudoviridae	Volvox Carteri
Pseudovirus	Pseudoviridae	Physarum polycephalum
mimoreovirus	Reoviridae	micromonas pusilla
Giardiavirus	Totiviridae	Giardia lamblia
Leishmaniavirus	Totiviridae	Leishmánie
Trichomonasvirus	Totiviridae	Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus	Nedefinováno	Chaetoceros salsugineum Rhizosolenia setigera
Dinodnavirus	Nedefinováno	Heterocapsa circleisquama
rhizidioviru	Nedefinováno	Rhizidiomyces

Mnoho prvokových virů je neobvykle velkých. Například genom Marseilleviru , poprvé izolovaný z améby , má genom 368 kB a Mamavirus , který infikuje protista Acanthamoeba , je dokonce větší než mimivirus (a jeho kapsida dosahuje v průměru asi 500 nm ) a některé bakterie . Mezi obří viry patří také virus, který infikuje rozšířeného mořského prvoka Cafeteria roenbergensis ( Virus Cafeteria roenbergensis , CroV ) [230] .

Bakteriální viry

Bakteriofágy jsou rozšířenou a různorodou skupinou virů, které jsou nejhojnější ve vodních biotopech – více než 10krát více virů než bakterií v oceánech [231] a dosahují počtu 250 milionů virů na mililitr mořské vody [232] . Tyto viry infikují bakterie specifické pro každou skupinu tím, že se navážou na buněčné receptory na povrchu buňky a poté do ní proniknou. Během krátké doby (někdy v řádu minut) začne bakteriální polymeráza překládat virovou mRNA na proteiny . Tyto proteiny jsou buď součástí virionů sestavených uvnitř buňky, nebo jsou pomocnými proteiny, které napomáhají sestavování nových virionů nebo způsobují lýzu buněk . Virové enzymy způsobují destrukci buněčné membrány a v případě fága T4 se za pouhých 20 minut po vstupu do buňky narodí přes tři sta bakteriofágů [233] .

Hlavním mechanismem ochrany bakteriálních buněk před bakteriofágy je tvorba enzymů, které ničí cizí DNA . Tyto enzymy, nazývané restrikční endonukleázy , „rozřezávají“ virovou DNA vstříknutou do buňky [234] . Bakterie také využívají systém zvaný CRISPR , který uchovává informace o genomech virů, se kterými se bakterie již dříve setkala, a to umožňuje buňce blokovat replikaci viru pomocí RNA interference [235] [236] . Tento systém zajišťuje získanou imunitu bakteriální buňky.

Bakteriofágy mohou také plnit užitečnou funkci pro bakterie, například je to bakteriofág, který infikuje bacil difterie , který kóduje gen pro jejich toxin, který tyto bakterie potřebují a jsou pro člověka tak nebezpečné [237] :45 .

Archaeální viry

Některé viry se replikují uvnitř archaea : jsou to dvouvláknové DNA viry s neobvyklým, někdy jedinečným tvarem [8] [243] . Nejpodrobněji byly studovány u teplomilných archaea, zejména v řádech Sulfolobales a Thermoproteales [244] . Ochranným opatřením proti těmto virům může být interference RNA z repetitivních sekvencí DNA v archaálních genomech souvisejících s virovými geny [245] [246] .

Viry virů

Při studiu virových továren Mimiviru bylo zjištěno, že na nich byly shromážděny malé viriony jiného viru, který se jmenoval Sputnik [247] . Zdá se, že satelit není schopen infikovat buňky améby (které slouží jako hostitelé mimiviru) a replikovat se v nich, ale může tak činit ve spojení s mamivirem nebo mimivirem, který jej klasifikuje jako satelitní virus . Satelit byl prvním známým satelitním virem s dvouvláknovou DNA, který se replikoval v eukaryotických buňkách. Autoři práce však navrhují jej považovat nejen za satelit, ale i za virofág (virový virus) analogicky s bakteriofágy (viry bakterií) [248] [249] [250] . Replikace jak satelitních virů, tak virofágů je závislá na druhém viru a hostitelské buňce. Replikační cyklus virofágů je však charakterizován třemi jedinečnými rysy. 1) Neexistuje žádná jaderná fáze replikace. 2) K replikaci virofágů dochází ve virových továrnách obřích hostitelských virů obsahujících DNA. 3) Virofágy závisí na enzymech syntetizovaných hostitelskými viry, ale ne na hostitelských buňkách. Virofágy jsou tedy považovány za parazity obřích virů obsahujících DNA, jako jsou mimiviry a fykodnaviry [251] [252] . Syntéza kapsidových proteinů virofágů (stejně jako syntéza proteinů všech známých virů) přitom zcela závisí na translačním aparátu hostitelské buňky [253] . Ačkoli zatím neexistuje žádný rigorózní důkaz, některé důkazy naznačují, že Sputnik je skutečně virofág. Například jeho genom obsahuje regulační prvky charakteristické pro mimivirus a rozpoznávané jeho transkripčním aparátem (sekvence blízké promotoru pozdního mimiviru, polyadenylační signály). Přítomnost Sputniku navíc snižuje produktivitu reprodukce mimiviru: k lýze hostitelské buňky dochází se zpožděním a tvoří se defektní viriony mimiviru [247] . Od roku 2016 bylo z kultivovaných buněk izolováno pět virofágů. Dalších 18 virofágů bylo popsáno na základě dat metagenomické analýzy (genomy dvou z nich byly téměř kompletně sekvenovány) [254] [255] .

Role virů v biosféře

Viry jsou z hlediska počtu nejběžnější formou existence organické hmoty na planetě. Hrají důležitou roli v regulaci počtu populací některých druhů živých organismů (např. wilding virus snižuje počet polárních lišek během několika let několikrát ) .

Někdy viry vytvářejí symbiózu se zvířaty [256] [257] . Například jed některých parazitických vos obsahuje struktury nazývané poly-DNA viry ( Polydnavirus , PDV), které jsou virového původu.

Hlavní role virů v biosféře je však spojena s jejich aktivitou ve vodách oceánů a moří .

Role ve vodních ekosystémech

Viry jsou nejběžnější formou života v oceánu s koncentrací až 10 milionů virů na mililitr mořského povrchu [258] . Lžička mořské vody obsahuje asi milion virů [259] . Jsou nezbytné pro regulaci sladkovodních a mořských ekosystémů [260] . Většina z těchto virů jsou bakteriofágy , které jsou neškodné pro rostliny a zvířata . Infikují a ničí bakterie ve vodním mikrobiálním společenství, čímž se účastní důležitého procesu koloběhu uhlíku v mořském prostředí. Organické molekuly uvolněné z bakteriálních buněk viry stimulují růst nových bakterií a řas [261] .

Mikroorganismy tvoří přes 90 % biomasy v moři. Odhaduje se, že viry zabíjejí každý den asi 20 % této biomasy a počet virů v oceánech je 15krát větší než počet bakterií a archeí . Viry jsou hlavními činiteli způsobujícími rychlé zastavení vodního květu [262] , který zabíjí ostatní život v moři [263] , na úkor řas, které to způsobují. Počet virů klesá se vzdáleností od pobřeží a s rostoucí hloubkou, protože hostitelských organismů je méně [264] .

Hodnota mořských virů je velmi vysoká. Tím, že regulují proces fotosyntézy , hrají menší roli při snižování množství oxidu uhličitého v atmosféře o asi 3 gigatuny uhlíku ročně [264] .

Stejně jako ostatní organismy jsou mořští savci náchylní k virovým infekcím . V letech 1988 a 2002 byly paramyxovirem Phocine distemper virus zabity tisíce tuleňů obecných [265] . V populacích mořských savců cirkuluje mnoho dalších virů , včetně kalicivirů , herpesvirů , adenovirů a parvovirů [264] .

Role v evoluci

Viry jsou důležitým přirozeným prostředkem přenosu genů mezi různými druhy , což způsobuje genetickou rozmanitost a řídí evoluci [38] . Předpokládá se, že viry hrály ústřední roli v rané evoluci, dokonce ještě před rozchodem bakterií , archeí a eukaryot , během posledního univerzálního společného předka života na Zemi [266] . Viry zůstávají dodnes jedním z největších žijících úložišť neprozkoumané genetické diverzity na Zemi [264] .

Viry mají genetické vazby se zástupci flóry a fauny Země. Podle nedávných studií se více než 32 % lidského genomu skládá z prvků podobných virům, transpozonů a jejich zbytků. Pomocí virů může docházet k tzv. horizontálnímu přenosu genů ( xenologie ), tedy přenosu genetické informace nikoli od přímých rodičů k jejich potomkům, ale mezi dvěma nepříbuznými (nebo dokonce patřícími k různým druhům) jedinci. V genomu vyšších primátů je tedy gen kódující protein syncytin , o kterém se předpokládá, že byl zaveden retrovirem .

Aplikace

V biologických vědách a medicíně

Viry jsou důležité pro výzkum v molekulární a buněčné biologii , protože jsou to jednoduché systémy, které lze použít k řízení a studiu fungování buněk [267] . Studium a použití virů poskytlo cenné informace o různých aspektech buněčné biologie [268] . Viry byly například použity v genetickém výzkumu a pomohly nám pochopit klíčové mechanismy molekulární genetiky , jako je replikace DNA , transkripce , zpracování RNA , translace a transport proteinů .

Genetici často používají viry jako vektory k zavedení genů do zájmových buněk. To umožňuje donutit buňku k produkci cizorodých látek a také studovat účinek zavedení nového genu do genomu . Podobně ve viroterapii se viry používají jako vektory pro léčbu různých onemocnění, protože selektivně působí na buňky a DNA . To dává naději, že viry mohou pomoci v boji proti rakovině a najít si cestu do genové terapie . Po nějakou dobu se východoevropští vědci uchýlili k fágové terapii jako alternativě k antibiotikům a zájem o takové metody roste, protože nyní bylo zjištěno, že některé patogenní bakterie jsou vysoce odolné vůči antibiotikům [269] .

Biosyntéza cizích proteinů infikovanými buňkami je základem některých moderních průmyslových metod získávání proteinů, například antigenů . V poslední době bylo průmyslově získáno několik virových vektorů a lékových proteinů, které v současné době procházejí klinickými a preklinickými studiemi [270] .

V materiálové vědě a nanotechnologii

Moderní trendy v nanotechnologiích slibují virům přinést mnohem všestrannější aplikace. Z pohledu materiálových vědců lze viry považovat za organické nanočástice . Jejich povrch nese speciální zařízení pro překonávání biologických bariér hostitelské buňky . Tvar a velikost virů, stejně jako počet a povaha funkčních skupin na jejich povrchu, byly přesně určeny. Jako takové se viry často používají ve vědě o materiálech jako „lešení“ pro kovalentně vázané povrchové modifikace. Jednou z pozoruhodných vlastností virů je, že jsou speciálně „šité na míru“ řízenou evolucí buňkám, které fungují jako hostitelé. Výkonné metody vyvinuté biology se staly základem inženýrských technik v nanomateriálech , čímž se otevřela široká škála aplikací pro viry, které jdou daleko za hranice biologie a medicíny [271] .

Kvůli jejich velikosti, tvaru a dobře srozumitelné chemické struktuře byly viry použity jako šablony pro organizování materiálů v nanoměřítku. Příkladem takové nedávné práce je výzkum prováděný Nawal Research Laboratory ve Washingtonu, DC , využívající virus mozaiky vigny ( Cowpea Mosaic Virus (CPMV) ) k zesílení signálů v DNA mikročipových senzorech . V tomto případě virové částice oddělily částice fluorescenčních barviv, které byly použity pro přenos signálu, čímž se zabránilo akumulaci nefluorescenčních dimerů , které působí jako zhášeče signálu [272] . Dalším příkladem použití CPMV je jeho aplikace jako vzorku nanometrů pro molekulární elektroniku [273] .

Umělé viry

Mnoho virů lze získat de novo , tedy od nuly, a první umělý virus byl získán v roce 2002 [37] . Přes některé mylné interpretace se nesyntetizuje samotný virus jako takový, ale jeho genomová DNA (v případě DNA virů ) nebo komplementární kopie DNA jeho genomu (v případě RNA virů ). U virů mnoha rodin vykazuje umělá DNA nebo RNA (druhá se získává reverzní transkripcí syntetické komplementární DNA), když je zavedena do buňky , infekční vlastnosti. Jinými slovy, obsahují všechny potřebné informace pro tvorbu nových virů. Tato technologie se v současnosti používá k vývoji nových typů vakcín [274] . Schopnost vytvářet umělé viry má dalekosáhlé důsledky, protože virus nemůže vyhynout, pokud je známá jeho genomová sekvence a pokud existují buňky na něj citlivé. Dnes jsou kompletní genomové sekvence 2408 různých virů (včetně neštovic ) veřejně dostupné v online databázi spravované americkým Národním institutem zdraví [275] .

Viry jako zbraň

Schopnost virů způsobit ničivé lidské epidemie vyvolává obavy, že by viry mohly být použity jako biologické zbraně . Další obavy vyvolalo úspěšné znovuvytvoření škodlivého viru španělské chřipky v laboratoři [276] . Dalším příkladem je virus neštovic. V průběhu historie zdevastoval mnoho zemí až do svého konečného vymýcení. Oficiálně jsou vzorky viru pravých neštovic skladovány pouze na dvou místech na světě – ve dvou laboratořích v Rusku a USA [277] . Obavy, že by mohl být použit jako zbraň, nejsou zcela neopodstatněné [277] ; vakcína proti pravým neštovicím má někdy závažné vedlejší účinky – v posledních letech před oficiální eradikací viru onemocnělo vážněji více lidí vakcínou než virem [278] , takže očkování proti pravým neštovicím již není všeobecně praktikováno [279] . Z tohoto důvodu nemá většina moderní populace Země vůči pravým neštovicím prakticky žádnou rezistenci [277] .

V populární kultuře

Ve filmech a dalších dílech je svět infekčních nemocí včetně virových málokdy spolehlivě prezentován. S výjimkou životopisných filmů vědců a filmů o velkých epidemiích minulosti je ve většině z nich ústřední událostí propuknutí neznámého původce nemoci, jehož vznik byl důsledkem aktu bioterorismu , incidentu v laboratoř, nebo to přišlo z vesmíru [280] .

V literatuře

Virová infekce je základem následujících prací (seznam je neúplný):

Koji Suzuki . " Zavolat ".
Kir Bulychev . " fialová koule ".
Stephen King . " Konfrontace ".
Michael Crichton . " Kmen Andromeda" [ 280] .
Jack London . " Šarlatový mor ".
Dan Brown . " Peklo ".

V kinematografii

Propuknutí neobvyklé virové infekce je základem děje následujících celovečerních filmů a televizních seriálů [280] :

" Trouble Came to Town " (1966)
"Pandořiny hodiny" (1996)
" 28 Days Later " ( anglicky 28 Days Later ) (2003)
" 28 Weeks Later " ( anglicky 28 Weeks Later ) (2007)
Kmen "Andromeda" . Tento film, natočený podle stejnojmenného příběhu Michaela Crichtona, lze označit za vědecky nejpřesnější [280] .
" 12 opic " (1995)
" Resident Evil " (2002) a jeho pokračování.
" Epidemie " (1995)
" Purpurová koule " (1987)
" Dopravci " (2009)
" Jsem legenda " (2007)
" Nákaza " (2011)
" Karanténa " (2008)
" Karanténa 2: Terminál " (2011)
" Regenesis " (televizní seriál, 2004-2008)
" Přežít poté " (TV seriál 2013)
" Spirála " (televizní seriál, 2014-2015)
" The Strain " (televizní seriál, 2014-2015)
" Poslední loď " (televizní seriál, 2014-2015)
" Uzavřená škola " (televizní seriál, 2011-2012)
" Světová válka Z " (2013)
" Inferno " (2016)
" Epidemie " (2019)

V animaci

V posledních letech se viry často stávají "hrdiny" kreslených a animovaných seriálů, mezi nimiž je třeba zmínit například " Osmosis Jones " ( USA , 2001), " Ozzy a Drix " ( USA , 2002-2004) a " Virus Attacks “ ( Itálie , 2011).

Viz také

Poznámky

Komentáře

↑ V angličtině . V latině je otázka množného čísla daného slova kontroverzní. Slovo lat. virus patří do vzácné odrůdy deklinace II, středních slov končících na -us: Nom.Acc.Voc. virus, Gen. viri, Dat.Abl. viro. Stejně tak lat. vulgus a pelagus ; v klasické latině jen latter má množné číslo: pelage , forma starověkého řeckého původu, kde η<εα.
↑ 1 2 V tuto chvíli zavedený ruskojazyčný termín odpovídající angličtině. říše v taxonomii, ne.
↑ V různých zdrojích má taková vlastnost virů jako infekčnost různý význam. Některé, jako je Velká sovětská encyklopedie , definují viry jako nebuněčné organismy s vlastností způsobovat infekční onemocnění v buněčných organismech. Jiné, jako například Big Encyclopedic Dictionary a Biological Encyclopedic Dictionary , neuvádějí infekčnost jako definující vlastnost virů.
↑ Jak je tam uvedeno, "virový druh je polytetická třída virů, které dohromady tvoří jednu generační řadu a zaujímají zvláštní ekologickou niku." „Polytetická“ třída je taxonomická skupina, jejíž členové sdílejí několik vlastností, i když ne nutně všechny stejné vlastnosti. Tento typ viru se liší od vyšších virových taxonů, které jsou „univerzálními“ třídami a mají soubor vlastností požadovaných pro každého ze svých členů.

Použitá literatura a zdroje

↑ 1 2 Taxonomy of Viruses (anglicky) na stránkách International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Přístup: 14. května 2021) .
↑ 1 2 Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV Starověký virový svět a evoluce buněk // Biol. Přímo. - 2006. - T. 1 . - S. 29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
↑ Dmitrij Gapon. Objev "filtrování virů" na prahu času // Věda a život . - 2015. - č. 6 . - S. 38-50 . (Ruština)
↑ 1 2 Dmitrij Gapon. Objev "filtrování virů" na prahu času // Věda a život . - 2015. - č. 7 . - S. 31-41 . (Ruština)
↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007 , str. čtyři.
↑ 1 2 3 Dimmock, 2007 , str. 49.
↑ 1 2 Kolik virů na Zemi? . Získáno 14. března 2017. Archivováno z originálu dne 21. března 2020. (neurčitý)
↑ 1 2 Lawrence CM, Menon S., Eilers BJ, et al. Strukturální a funkční studie archaálních virů (anglicky) // J. Biol. Chem. : deník. - 2009. - Sv. 284 , č.p. 19 . - S. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics // Nat. Rev. microbiol. - 2005. - V. 3 , č. 6 . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
↑ Casjens S. Desk Encyklopedie obecné virologie / Mahy BWJ a Van Regenmortel MHV. - Boston: Academic Press , 2010. - S. 167. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Ruský překlad slova - podle následujícího vydání:
I. Kh. Dvoretsky . Latinsko-ruský slovník. OK. 50 000 slov . — Druhé vydání, upravené a rozšířené. - M . : ruský jazyk, 1976. - S. [1084] (stb. 1). — 1096 s. — 65 000 výtisků.
virus , i n 1) hlen (kochlearum PM ); slizniční šťáva (pastinanceae PM ); semeno zvířat V , PM ; 2) jedovatý výtok, jed (serpentus V ): ferro v. inest O šíp je otráven; 3) jedovatost, žíravost, žlučovitost, žíravost (acerbitatis C ; linguae, mentis Sil ); 4) nechutný zápach, smrad (paludis Col ; animae ursi pestilens v. PM ); 5) ostrá chuť, ostrost (vini PM ); štiplavost, hořkost ( sc. maris Lcr ; ponti Man ).
↑ Harper D. virus . The Online Etymology Dictionary (2011). Datum přístupu: 23. prosince 2011. Archivováno z originálu 19. ledna 2013. (neurčitý)
↑ Virus // Slovník Merriam-Webster.com : [ ang. ] : [ arch. 2. listopadu 2021 ]. — Merriam-Webster.
↑ William C. Summers. Inventing Viruses (anglicky) // Annual Review of Virology. - 2014. - 3. listopadu ( vol. 1 , iss. 1 ). — S. 25–35 . — ISSN 2327-056X . - doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085432 . Archivováno z originálu 7. dubna 2020.
↑ Harper D. virion . The Online Etymology Dictionary (2011). Datum přístupu: 24. prosince 2011. Archivováno z originálu 19. ledna 2013. (neurčitý)
↑ Bordenave G. Louis Pasteur (1822-1895) // Mikrobi a infekce / Institut Pasteur. - 2003. - V. 5 , č. 6 . - S. 553-560 . - doi : 10.1016/S1286-4579(03)00075-3 . — PMID 12758285 .
↑ Shors, 2008 , str. 76-77.
↑ 1 2 3 Collier, 1998 , str. 3.
↑ Gapon D. "Filtrování virů". Objev na hraně času // Věda a život . - 2015. - č. 6 . - S. 38-50 . (Ruština)
↑ Dimmock, 2007 , str. 4-5.
↑ 1 2 Fenner F. Desk Encyklopedie obecné virologie / Mahy BWJ a Van Regenmortal MHV. - 1. - Oxford, UK: Academic Press , 2009. - S. 15. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Shors, 2008 , str. 589.
↑ D'Herelle F. O neviditelném mikrobu antagonistickém vůči dysenterickým bacilům: krátká poznámka od Mr. F. D'Herelle v podání Mr. Roux (anglicky) // Research in Microbiology : journal. - 2007. - Sv. 158 , č.p. 7 . - str. 553-554 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.07.005 . — PMID 17855060 .
↑ Steinhardt E., Israeli C., Lambert RA Studie o kultivaci viru vakcínie // J. Inf Dis. : deník. - 1913. - Sv. 13 , č. 2 . - S. 294-300 . - doi : 10.1093/infdis/13.2.294 .
↑ Collier, 1998 , str. čtyři.
↑ Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ Kultivace vakcíny a dalších virů v chorioallantoické membráně kuřecích embryí // Science : journal. - 1931. - Sv. 74 , č. 1919 . - str. 371-372 . - doi : 10.1126/science.74.1919.371 . — PMID 17810781 .
↑ Rosen, F.S. Izolace polioviru — John Enders a Nobelova cena // New England Journal of Medicine: journal. - 2004. - Sv. 351 , č.p. 15 . - S. 1481-1483 . - doi : 10.1056/NEJMp048202 . — PMID 15470207 .
↑
Od Nobel Lectures, Physics 1981-1990 , (1993) odpovědný redaktor Tore Frängsmyr, editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapur.
- V roce 1887 Bust viděl jeden z největších virů, virus vakcínie, v optickém mikroskopu, když jej předtím obarvil. Tehdy se nevědělo, že jde o virus. (Buist JB Vaccinia a Variola: studie jejich životní historie Churchill, Londýn)
↑ Stanley WM, Loring HS Izolace krystalického proteinu viru tabákové mozaiky z nemocných rostlin rajčat // Science : journal. - 1936. - Sv. 83 , č. 2143 . — S. 85 . - doi : 10.1126/science.83.2143.85 . — PMID 17756690 .
↑ Stanley WM, Lauffer MA Dezintegrace viru tabákové mozaiky v roztocích močoviny // Science : journal. - 1939. - Sv. 89 , č. 2311 . - str. 345-347 . - doi : 10.1126/science.89.2311.345 . — PMID 17788438 .
↑ Creager AN, Morgan GJ Po dvojité šroubovici: Výzkum Rosalind Franklinové o viru tabákové mozaiky // Isis: journal. - 2008. - Sv. 99 , č. 2 . - str. 239-272 . - doi : 10.1086/588626 . — PMID 18702397 .
↑ Dimmock, 2007 , str. 12.
↑ Norrby E. Nobelovy ceny a vznikající virový koncept // Arch. Virol .. - 2008. - T. 153 , č. 6 . - S. 1109-1123 . - doi : 10.1007/s00705-008-0088-8 . — PMID 18446425 .
↑ Collier, 1998 , str. 745.
↑ 1 2 Temin HM, Baltimore D. RNA-řízená syntéza DNA a RNA nádorové viry // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . - doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . — PMID 4348509 .
↑ Barre-Sinoussi, F. a kol. Izolace T-lymfotropního retroviru od pacienta s rizikem syndromu získané imunodeficience (AIDS) (anglicky) // Science : journal. - 1983. - Sv. 220 , č.p. 4599 . - S. 868-871 . - doi : 10.1126/science.6189183 . — PMID 6189183 .
↑ 1 2 Cello J., Paul AV, Wimmer E. Chemická syntéza cDNA polioviru: generace infekčního viru v nepřítomnosti přirozeného templátu // Science : journal. - 2002. - Sv. 297 , č.p. 5583 . - S. 1016-1018 . - doi : 10.1126/science.1072266 . — PMID 12114528 .
↑ 1 2 Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., Dillmann ML, Brüssow H. Fág jako činitelé laterálního přenosu genů // Curr. Opin. Microbiol.. - 2003. - V. 6 , č. 4 . - S. 417-424 . - doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . — PMID 12941415 .
↑ Iyer LM, Balaji S., Koonin EV, Aravind L. Evoluční genomika nukleo-cytoplazmatických velkých DNA virů // Virus Res. : deník. - 2006. - Sv. 117 , č. 1 . - S. 156-184 . - doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . — PMID 16494962 . Archivováno z originálu 10. srpna 2017.
↑ 1 2 Sanjuán R., Nebot MR, Chirico N., Mansky LM, Belshaw R. Míra virových mutací // Journal of Virology. - 2010. - říjen ( roč. 84 , č. 19 ). - S. 9733-9748 . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
↑ Shors, 2008 , str. 14-16.
↑ Collier, 1998 , pp. 11-21.
↑ Dimmock, 2007 , str. 16.
↑ Collier, 1998 , str. jedenáct.
↑ 1 2 3 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds.). Stolní encyklopedie obecné virologie. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 24. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Shors, 2008 , str. 574.
↑ McClintock, B. Vznik a chování mutabilních lokusů v kukuřici // Proč Natl Acad Sci US A .. - 1950. - V. 36 , č. 6 . - S. 344-355 . - doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . — PMID 15430309 .
↑ Collier, 1998 , pp. 11-12.
↑ Dimmock, 2007 , str. 55.
↑ Shors, 2008 , str. 551-553.
↑ Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M., Kalantidis K. Viroids // Cell. Microbiol.. - 2008. - V. 10 , č. 11 . - S. 2168 . - doi : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . — PMID 18764915 .
↑ Shors, 2008 , str. 492-493.
↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofág jako jedinečný parazit obřího mimiviru // Nature : journal. - 2008. - Sv. 455 , č.p. 7209 . - str. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
↑ Collier, 1998 , str. 777.
↑ Dimmock, 2007 , str. 55-57.
↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds.). Stolní encyklopedie obecné virologie. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 28. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds.). Stolní encyklopedie obecné virologie. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 26. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Dimmock, 2007 , str. 15-16.
↑ Liberski PP Prionové nemoci: hádanka zahalená do tajemství uvnitř záhady (anglicky) // Folia Neuropathol : journal. - 2008. - Sv. 46 , č. 2 . - S. 93-116 . — PMID 18587704 .
↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetika se základy selekce. - Petrohrad. : Nakladatelství N-L, 2010. - S. 298. - 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
↑ Belay ED a Schonberger LB Desk Encyklopedie lidské a lékařské virologie . - Boston: Academic Press , 2009. - S. 497 -504. — ISBN 0-12-375147-0 .
↑ Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. Sestavil se první virus sám ze sebereplikujících sa prionových proteinů a RNA? (anglicky) // Med. Hypotézy: časopis. - 2007. - Sv. 69 , č. 4 . - S. 724-730 . - doi : 10.1016/j.mehy.2007.03.031 . — PMID 17512677 .
↑ Holmes EC Virální evoluce v genomickém věku // PLoS Biol .. - 2007. - V. 5 , č. 10 . - S. e278 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . — PMID 17914905 .
↑ Wimmer E., Mueller S., Tumpey TM, Taubenberger JK Syntetické viry: nová příležitost k porozumění a prevenci virových onemocnění // Nature Biotechnology : journal . - Nature Publishing Group , 2009. - Sv. 27 , č. 12 . - S. 1163-1172 . - doi : 10.1038/nbt.1593 . — PMID 20010599 .
↑ Horn M. Chlamydiae jako symbionti v eukaryotech // Annual Review of Microbiology. - 2008. - T. 62 . - S. 113-131 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . — PMID 18473699 .
↑ Ammerman NC, Beier-Sexton M., Azad AF Laboratorní údržba Rickettsia rickettsii // Aktuální protokolyv mikrobiologii. - 2008. - T. Kapitola 3 . - C. Jednotka 3A.5 . - doi : 10.1002/9780471729259.mc03a05s11 . — PMID 19016440 .
↑ Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. Bakteriofág kóduje svou vlastní adaptivní reakci CRISPR/Cas, aby se vyhnul vrozené imunitě hostitele // Nature : journal. - 2013. - Sv. 494 , č.p. 7438 . - str. 489-491 . - doi : 10.1038/příroda11927 . — PMID 23446421 .
↑ 12 Collier , 1998 , s. 33-55.
↑ Štefan Siruček . Starověký „obří virus“ oživený ze sibiřského permafrostu , National Geographic (3. března 2014). Archivováno z originálu 25. června 2018. Staženo 3. března 2014.
↑ Collier, 1998 , pp. 33-37.
↑ Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL Negativní barvení proteinů // Electron Microsc. Rev.. - 1990. - V. 3 , č. 1 . - S. 43-72 . - doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . — PMID 1715774 .
↑ Collier, 1998 , str. 40.
↑ Caspar DL, Klug A. Fyzikální principy konstrukce pravidelných virů // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol. : deník. - 1962. - Sv. 27 . - str. 1-24 . — PMID 14019094 .
↑ Crick FH, Watson JD Struktura malých virů // Příroda . - 1956. - Sv. 177 , č. 4506 . - str. 473-475 . - doi : 10.1038/177473a0 . — PMID 13309339 .
↑ Falvo, M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F. P. Brooks Jr., V. Chi, R. M. Taylor 2. Manipulace s jednotlivými viry: tření a mechanické vlastnosti (anglicky) // Biophysical Journal : journal. - 1997. - Sv. 72 , č. 3 . - S. 1396-1403 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . — PMID 9138585 .
↑ Kuzněcov, Yu. G.; AJ Malkin, RW Lucas, M. Plomp, A. McPherson. Zobrazování virů mikroskopií atomárních sil // J Gen Virol. - 2001. - T. 82 , č. 9 . - S. 2025-2034 . — PMID 11514711 . (nedostupný odkaz)
↑ Collier, 1998 , str. 37.
↑ Collier, 1998 , pp. 40, 42.
↑ Casens, S. Desk Encyklopedie obecné virologie. - Boston: Academic Press , 2009. - s. 167-174. — ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F., Leiman PG The bacteriophage T4 DNA injection machine // Curr . Opin. Struktura. Biol.. - 2004. - Sv. 14 , č. 2 . - S. 171-180 . - doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . — PMID 15093831 .
↑ Collier, 1998 , pp. 42-43.
↑ Long GW, Nobel J., Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B. Zkušenosti s elektronovou mikroskopií v diferenciální diagnostice neštovic // Appl Microbiol : journal. - 1970. - Sv. 20 , č. 3 . - str. 497-504 . — PMID 4322005 .
↑ Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturální studie obřího mimiviru // PLoS Biol. - 2009. - Svazek 7 , č. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
↑ Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Trojrozměrná struktura mimiviru // Intervirologie. - 2010. - T. 53 , č. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
↑ Největší světový virus objevený v hlubinách oceánu poblíž Chile . Datum přístupu: 12. října 2011. Archivováno z originálu 1. února 2013. (neurčitý)
↑ 1 2 3 Collier, 1998 , pp. 96-99.
↑ Saunders, Venetia A.; Carterová, Johne. Virologie: principy a aplikace. - Chichester: John Wiley & Sons , 2007. - S. 72. - ISBN 0-470-02387-2 .
↑ Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD DNA viry: ty opravdu velké (girusy) // Annual Review of Microbiology. - 2010. - T. 64 . - S. 83-99 . - doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134338 . — PMID 20690825 .
↑ Pressing J., Reanney DC Divided genomes and intrinsic noise // J Mol Evol. - 1984. - T. 20 , č. 2 . - S. 135-146 . - doi : 10.1007/BF02257374 . — PMID 6433032 .
↑ Duffy S., Holmes EC Validace vysoké míry substituce nukleotidů v geminivirech: fylogenetický důkaz z východoafrických virů mozaiky manioku // Journal of General Virology : deník. — Mikrobiologická společnost, 2009. - Sv. 90 , č. Pt 6 . - S. 1539-1547 . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . — PMID 19264617 . (nedostupný odkaz)
↑ Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF Rozdíly v mutačních vzorcích YMDD, precore/core promotorové mutace, sérové hladiny HBV DNA u genotypů B a C hepatitidy B rezistentních na lamivudin // : deník. - 2007. - Sv. 14 , č. 11 . - str. 767-774 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x . — PMID 17927612 .
↑ Hampson AW, Mackenzie JS Chřipkové viry // Med. J. Aust .. - 2006. - T. 185 , č. 10 Suppl . - S. S39-43 . — PMID 17115950 .
↑ Metzner KJ Detekce a význam menšinových kvazidruhů drogově rezistentního HIV-1 // J HIV Ther : časopis. - 2006. - Sv. 11 , č. 4 . - S. 74-81 . — PMID 17578210 .
↑ Goudsmit, Jaap. Virový sex. Oxford Univ Press, 1998. ISBN 978-0-19-512496-5 , ISBN 0-19-512496-0 .
↑ Worobey M., Holmes EC Evoluční aspekty rekombinace v RNA virech // Journal of General Virology : deník. — Mikrobiologická společnost, 1999. - Sv. 80 (Pt 10) . - str. 2535-2543 . — PMID 10573145 . (nedostupný odkaz)
↑ Lukashev AN Role rekombinace ve vývoji enterovirů (anglicky) // Rev. Med. Virol. : deník. - 2005. - Sv. 15 , č. 3 . - S. 157-167 . - doi : 10.1002/rmv.457 . — PMID 15578739 .
↑ Umene K. Mechanismus a aplikace genetické rekombinace u herpesvirů // Rev. Med. Virol. : deník. - 1999. - Sv. 9 , č. 3 . - S. 171-182 . - doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A . — PMID 10479778 .
↑ Collier, 1998 , pp. 75-91.
↑ Dimmock, 2007 , str. 70.
↑ Boevink P., Oparka KJ Interakce viru a hostitele během pohybových procesů // Plant Physiol .. - 2005. - V. 138 , No. 4 . - S. 1815-1821 . - doi : 10.1104/pp.105.066761 . — PMID 16172094 .
↑ Dimmock, 2007 , str. 71.
↑ Barman S., Ali A., Hui EK, Adhikary L., Nayak DP Transport virových proteinů do apikálních membrán a interakce matrix proteinu s glykoproteiny při sestavování chřipkových virů // Virus Res. : deník. - 2001. - Sv. 77 , č. 1 . - str. 61-69 . - doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . — PMID 11451488 .
↑ Shors, 2008 , str. 60, 597.
↑ Dimmock, 2007 , Kapitola 15, Mechanismy v latenci viru , str. 243-259.
↑ Dimmock, 2007 , str. 185-187.
↑ Collier, 1998 , str. 78.
↑ Shors, 2008 , str. 54.
↑ Collier, 1998 , str. 79.
↑ Collier, 1998 , pp. 88-89.
↑ Staginnus C., Richert-Pöggeler KR Endogenní pararetroviry: dvoutvární cestovatelé v rostlinném genomu // Trends in Plant Science: journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 11 , č. 10 . - str. 485-491 . - doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . — PMID 16949329 .
↑ Collier, 1998 , pp. 115-146.
↑ Collier, 1998 , str. 115.
↑ Roulston A., Marcellus RC, Branton PE viry a apoptóza // Annu. Rev. Microbiol.. - 1999. - T. 53 . - S. 577-628 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . — PMID 10547702 .
↑ Alwine JC Modulace stresových reakcí hostitelské buňky lidským cytomegalovirem // Curr . horní. microbiol. Immunol. : deník. - 2008. - Sv. 325 . - str. 263-279 . - doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . — PMID 18637511 .
↑ Sinclair J. Human cytomegalovirus: Latence and reactivation in the myeloid lines // J. Clin. Virol. : deník. - 2008. - Sv. 41 , č. 3 . - S. 180-185 . - doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . — PMID 18164651 .
↑ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G. Latentní herpesviry lidí // Ann. Internovat. Med.. - 1984. - T. 100 , č. 6 . - S. 866-880 . — PMID 6326635 .
↑ Sissons JG, Bain M., Wills MR Latence a reaktivace lidského cytomegaloviru // J. Infect .. - 2002. - V. 44 , No. 2 . - S. 73-77 . - doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . — PMID 12076064 .
↑ Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. B buňky a herpesviry: model lymfoproliferace / - 2007. - Sv. 7 , č. 2 . - S. 132-136 . - doi : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . — PMID 18035323 .
↑ Subramanya D., Grivas PD HPV a rakovina děložního čípku: aktualizace o zavedeném vztahu (anglicky) // Postgrad Med: journal. - 2008. - Sv. 120 , č. 4 . - str. 7-13 . - doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . — PMID 19020360 .
↑ Crawford, Dorothy H. Viruses: A Very Short Introduction . - Oxford University Press , 2011. - S. 16 . — ISBN 0-19-957485-5 .
↑ Shors, 2008 , str. 388.
↑ Shors, 2008 , str. 353.
↑ Dimmock, 2007 , str. 272.
↑ Baggesen DL, Sørensen G., Nielsen EM, Wegener HC Fágová typizace Salmonella typhimurium – je to stále užitečný nástroj pro sledování a vyšetřování ohniska? (anglicky) // Eurosurveillance : deník. - 2010. - Sv. 15 , č. 4 . - S. 19471 . — PMID 20122382 .
↑ Shors, 2008 , str. 49-50.
↑ Systema Naturae 2000: Přehled. . Získáno 17. března 2013. Archivováno z originálu dne 26. srpna 2005. (neurčitý)
↑ Taxonomikon: Aphanobionta . Získáno 17. března 2013. Archivováno z originálu dne 14. března 2022. (neurčitý)
↑ Taxonomikon: Acytota . Získáno 17. března 2013. Archivováno z originálu 7. března 2016. (neurčitý)
↑ Systematika organického světa: Acelulární (Acellularia) (nepřístupný odkaz) . Získáno 17. března 2013. Archivováno z originálu dne 23. února 2012. (neurčitý)
↑ Taxonomie NCBI . Získáno 29. září 2017. Archivováno z originálu 6. dubna 2018. (neurčitý)
↑ Lwoff A., Horne RW, Tournier P. A virus system (fr.) // CR Hebd. Přednášky Akad. Sci.. - 1962. - Sv. 254 . - str. 4225-4227 . — PMID 14467544 .
↑ Lwoff A., Horne R., Tournier P. Systém virů // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol.. - 1962. - T. 27 . - S. 51-55 . — PMID 13931895 .
↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome. (anglicky) // MBio. - 2018. - 27. listopadu ( roč. 9 , č. 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
↑ 1 2 3 4 5 Koonin EV , Krupovic M. , Agol VI Baltimorská klasifikace virů o 50 let později: Jak si stojí ve světle evoluce virů? (anglicky) // Recenze mikrobiologie a molekulární biologie: MMBR. - 2021. - 18. srpna ( roč. 85 , č. 3 ). - P.e0005321-0005321 . - doi : 10.1128/MMBR.00053-21 . — PMID 34259570 .
↑ Knipe, 2007 , str. 27.
↑ Delwart EL Viral metagenomics // Rev. Med. Virol.. - 2007. - Sv. 17 , č. 2 . - S. 115-131 . - doi : 10.1002/rmv.532 . — PMID 17295196 .
↑ ICVC&N, 2018 , 3.2.
↑ ICVC&N, 2018 , 23.3.
↑ ICVC&N, 2018 , 3.3.
↑ King AMQ, Lefkowitz E., Adams MJ, Carstens EB Virus Taxonomy: Devátá zpráva Mezinárodního výboru pro taxonomii virů . - Elsevier , 2011. - S. 6 . — ISBN 0-12-384684-6 .
↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické řady, pro DNA viry kódující hlavní kapsidové proteiny typu vertikální želé rolky ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. října 2019). Získáno 10. června 2020. Archivováno z originálu dne 4. ledna 2022.
↑ doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842 Cenovou nabídku
můžete vložit ručně nebo pomocí robota .
↑ 1 2 Baltimore D. Strategie RNA virů // Harvey Lect .. - 1974. - T. 70 Series . - S. 57-74 . — PMID 4377923 .
↑ Mayo MA Vývoj v taxonomii rostlinných virů od zveřejnění 6. zprávy ICTV. International Committee on Taxonomy of Viruses (anglicky) // Arch. Virol. : deník. - 1999. - Sv. 144 , č. 8 . - S. 1659-1666 . - doi : 10.1007/s007050050620 . — PMID 10486120 .
↑ de Villiers EM, Fauquet C., Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H. Klasifikace papilomavirů // Virologie. - 2004. - T. 324 , č. 1 . - S. 17-27 . - doi : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . — PMID 15183049 .
↑ Temin HM, Baltimore D. RNA-řízená syntéza DNA a RNA nádorové viry // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . — PMID 4348509 .
↑ Lazarowitz SD (2007) "Rostlinné viry", v "Fields' Virology", 5. vydání, svazek 1, str. 679-683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
↑ Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) "Hepadnaviry", v "Fields' Virology", 5. vydání, svazek 2, pp. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
↑ Velká obrázková kniha virů: Rodinné skupiny – Baltimorská metoda . Získáno 21. 5. 2015. Archivováno z originálu 28. 4. 2013. (neurčitý)
↑ Komaroff AL Je lidský herpesvirus-6 spouštěčem syndromu chronické únavy? (anglicky) // J. Clin. Virol. : deník. - 2006. - Sv. 37 Pružný 1 . - S. S39-46 . - doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . — PMID 17276367 .
↑ Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. Vysoká séroprevalence infekce Borna virem u schizofrenních pacientů, rodinných příslušníků a pracovníků v oblasti duševního zdraví na Tchaj-wanu (anglicky) // Mol Psychiatry: journal. - 1999. - Sv. 4 , ne. 1 . - str. 33-38 . - doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . — PMID 10089006 .
↑ Margolis TP, Elfman FL, Leib D., et al. Spontánní reaktivace viru herpes simplex typu 1 v latentně infikovaných myších senzorických gangliích (anglicky) // J. Virol. : deník. - 2007. - Sv. 81 , č. 20 . - S. 11069-11074 . - doi : 10.1128/JVI.00243-07 . — PMID 17686862 .
↑ Whitley RJ, Roizman B. Infekce virem Herpes simplex // The Lancet . - Elsevier , 2001. - Sv. 357 , č.p. 9267 . - S. 1513-1518 . - doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . — PMID 11377626 .
↑ Barton ES, White DW, Cathelyn JS, et al. Latence herpesviru poskytuje symbiotickou ochranu před bakteriální infekcí (anglicky) // Nature : journal. - 2007. - Sv. 447 , č.p. 7142 . - str. 326-329 . - doi : 10.1038/nature05762 . — PMID 17507983 .
↑ Bertoletti A., Gehring A. Imunitní odpověď a tolerance během chronické infekce virem hepatitidy B (anglicky) // Hepatol. Res. : deník. - 2007. - Sv. 37 Pružný 3 . -P.S331 - S338 . - doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . — PMID 17931183 .
↑ Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. Význam HBV DNA metodou PCR nad sérologickými markery HBV u akutních a chronických pacientů (anglicky) // Indian journal of medical microbiology : deník. - 2001. - Sv. 19 , č. 3 . - S. 141-144 . — PMID 17664817 .
↑ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ Vysoce endemická infekce hepatitidy B ve venkovském Vietnamu // Journal of Gastroenterology and Hepatology: journal. - 2007. - Sv. 22 , č. 12 . - S. 2093-2100 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . — PMID 17645465 .
↑ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF Snížení rizika přenosu viru lidské imunodeficience z matky na dítě: minulé úspěchy, současný pokrok a výzvy a budoucí směry // American Journal of Obstetrics : deník. — Elsevier , 2007. — Sv. 197 , č. 3 Dod . -P.S3-9 . _ - doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . — PMID 17825648 .
↑ Sauerbrei A., Wutzler P. The congenital varicella syndrome // Journal of perinatology: oficiální časopis California Perinatal Association. - 2000. - T. 20 , č. 8 Pt 1 . - S. 548-554 . — PMID 11190597 .
↑ Garnett GP Role stádní imunity při určování účinku vakcín proti pohlavně přenosným chorobám // J. Infect. Dis. : deník. - 2005. - Sv. 191 Poddajný 1 . - P.S97-106 . - doi : 10.1086/425271 . — PMID 15627236 . (nedostupný odkaz)
↑ Platonov AE Vliv povětrnostních podmínek na epidemiologii infekcí přenášených vektory (na příkladu západonilské horečky v Rusku) // Vestn. Akad. Med. Věda SSSR. - 2006. - č. 2 . - S. 25-29 . — PMID 16544901 . (Ruština)
↑ Shors, 2008 , str. 198.
↑ Shors, 2008 , str. 199, 209.
↑ Shors, 2008 , str. 19.
↑ Shors, 2008 , str. 126.
↑ 12 Shors , 2008 , str. 193-194.
↑ Shors, 2008 , str. 194.
↑ Shors, 2008 , str. 192-193.
↑
- Ranlet P. Britové, Indiáni a neštovice: co se vlastně stalo ve Fort Pitt v roce 1763? (anglicky) // Pa Hist: journal. - 2000. - Sv. 67 , č. 3 . - str. 427-441 . — PMID 17216901 .
- Van Rijn K. "Lo! Chudák Indián!" koloniální reakce na epidemii pravých neštovic v Britské Kolumbii a na Vancouver Island v letech 1862–63 // Can Bull Med Hist: journal. - 2006. - Sv. 23 , č. 2 . - S. 541-560 . — PMID 17214129 .
- Patterson KB, Runge T. Neštovice a domorodý Američan // Am. J. Med. Sci .. - 2002. - T. 323 , č. 4 . - S. 216-222 . - doi : 10.1097/00000441-200204000-00009 . — PMID 12003378 .
- Sessa R., Palagiano C., Scifoni MG, di Pietro M., Del Piano M. Hlavní epidemické infekce: dar starého světa Novému? (anglicky) // Panminerva Med : journal. - 1999. - Sv. 41 , č. 1 . - str. 78-84 . — PMID 10230264 .
- Bianchine PJ, Russo TA Role epidemických infekčních nemocí při objevování Ameriky (anglicky) // Allergy Proc: journal. - 1992. - Sv. 13 , č. 5 . - str. 225-232 . - doi : 10.2500/108854192778817040 . — PMID 1483570 .
- Hauptman L. M. neštovice a indiáni; Depopulation in Colonial New York (anglicky) // NY State J Med : journal. - 1979. - Sv. 79 , č. 12 . - S. 1945-1949 . — PMID 390434 .
- Fortuine R. Neštovice decimuje Tlingit (1787 ) // Alaska Med. - 1988. - Sv. 30 , č. 3 . — S. 109 . — PMID 3041871 .
↑ Collier, 1998 , pp. 409-415.
↑ Patterson KD, Pyle GF Geografie a úmrtnost pandemie chřipky z roku 1918 // Bull Hist Med. : deník. - 1991. - Sv. 65 , č. 1 . - str. 4-21 . — PMID 2021692 .
↑ Johnson NP, Mueller J. Aktualizace účtů: globální úmrtnost pandemie „španělské“ chřipky v letech 1918–1920 // Bull Hist Med : journal. - 2002. - Sv. 76 , č. 1 . - str. 105-115 . - doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . — PMID 11875246 .
↑ Gao F., Bailes E., Robertson DL, et al. Původ HIV-1 u šimpanzů troglodytes troglodytes (anglicky) // Nature : journal. - 1999. - Sv. 397 , č.p. 6718 . - str. 436-441 . - doi : 10.1038/17130 . — PMID 9989410 . Archivováno z originálu 23. února 2005.
↑ Shors, 2008 , str. 447.
↑ Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. Třetí fáze pandemie HIV: sociální důsledky stigmatu HIV/AIDS & diskriminace & budoucí potřeby // Indian J. Med. Res. : deník. - 2005. - Sv. 122 , č. 6 . - str. 471-484 . — PMID 16517997 . Archivováno z originálu 4. března 2016. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 27. února 2013. Archivováno z originálu 4. března 2016. (neurčitý)
↑ Stav globální epidemie HIV (PDF) (odkaz není k dispozici) . UNAIDS (2008). Datum přístupu: 15. září 2008. Archivováno z originálu 9. března 2013. (neurčitý)
↑ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, et al. Genomika Marburgviru a souvislost s velkým propuknutím hemoragické horečky v Angole (anglicky) // J. Virol. : deník. - 2006. - Sv. 80 , č. 13 . - S. 6497-6516 . - doi : 10.1128/JVI.00069-06 . — PMID 16775337 .
↑ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. Klinický průvodce imunologií lidského papilomaviru: známé a neznámé // The Lancet : časopis. — Elsevier , 2009. — Sv. 9 , č. 6 . - str. 347-356 . - doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . — PMID 19467474 .
↑ Shuda M., Feng H., Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O., Moore PS, Chang Y. Mutace antigenu T jsou specifickým podpisem pro lidský nádor pro polyomavirus z Merkelových buněk // Proceedings of the National Academy sciences : journal. - Národní akademie věd Spojených států , 2008. - Sv. 105 , č. 42 . - S. 16272-16277 . - doi : 10.1073/pnas.0806526105 . — PMID 18812503 .
↑ Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ Merkel buněčný karcinom: přehled // Pokroky v anatomické patologii. - 2009. - T. 16 , č. 3 . - S. 135-144 . - doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . — PMID 19395876 .
↑ Koike K. Virus hepatitidy C přispívá k hepatokarcinogenezi modulací metabolických a intracelulárních signálních drah // J. Gastroenterol. Hepatol. : deník. - 2007. - Sv. 22 Pružný 1 . -P.S108- S111 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . — PMID 17567457 .
↑ Hu J., Ludgate L. Koinfekce HIV-HBV a HIV-HCV a rozvoj rakoviny jater // Cancer Treat. Res. : deník. - 2007. - Sv. 133 . - str. 241-252 . - doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . — PMID 17672044 .
↑ Bellon M., Nicot C. Telomerase: zásadní hráč v HTLV-I-indukované lidské T-buněčné leukémii // Cancer genomics & proteomics: journal. - 2007. - Sv. 4 , ne. 1 . - str. 21-25 . — PMID 17726237 .
↑ Schiffman M., Castle PE, Jeronimo J., Rodriguez AC, Wacholder S. Lidský papilomavirus a rakovina děložního čípku // The Lancet . — Elsevier , 2007. — Sv. 370 , č.p. 9590 . - S. 890-907 . - doi : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . — PMID 17826171 .
↑ Klein E., Kis LL, Klein G. Infekce virem Epstein-Barrové u lidí: od neškodného k životu ohrožujícímu interakce virus-lymfocyt (anglicky) // Onkogen : deník. - 2007. - Sv. 26 , č. 9 . - S. 1297-1305 . - doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . — PMID 17322915 .
↑ zur Hausen H. Nové lidské polyomaviry – znovuobjevení dobře známé virové rodiny jako možné lidské karcinogeny // International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer: časopis. - 2008. - Sv. 123 , č. 2 . - S. 247-250 . - doi : 10.1002/ijc.23620 . — PMID 18449881 .
↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts a Peter Walters. Molekulární biologie buňky; Čtvrté vydání (anglicky) . — New York a Londýn: Garland Science, 2002. - ISBN 0-8153-3218-1 .
↑ Ding SW, Voinnet O. Antivirová imunita řízená malými RNA // Buňka . - Cell Press , 2007. - Vol. 130 , č. 3 . - str. 413-426 . - doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . — PMID 17693253 .
↑ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. Replikace a transkripce genomu rotaviru // Curr . Pharm. Des. : deník. - 2004. - Sv. 10 , č. 30 . - str. 3769-3777 . - doi : 10.2174/1381612043382620 . — PMID 15579070 .
↑ Jayaram H., Estes MK, Prasad BV Nově vznikající témata vstupu do buněk rotavirů, organizace genomu, transkripce a replikace // Virus Res. : deník. - 2004. - Sv. 101 , č. 1 . - str. 67-81 . - doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . — PMID 15010218 .
↑ Greer S., Alexander GJ Virová sérologie a detekce // Baillieres Clin. Gastroenterol.. - 1995. - V. 9 , č. 4 . - S. 689-721 . - doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . — PMID 8903801 .
↑ Matter L., Kogelschatz K., Germann D. Sérové hladiny protilátek proti viru zarděnek indikující imunitu: odpověď na očkování subjektů s nízkou nebo nedetekovatelnou koncentrací protilátek (anglicky) // J. Infect. Dis. : deník. - 1997. - Sv. 175 , č.p. 4 . - str. 749-755 . - doi : 10.1086/513967 . — PMID 9086126 .
↑ Mallery DL, McEwan WA, Bidgood SR, Towers GJ, Johnson CM, James LC Protilátky zprostředkovávají intracelulární imunitu prostřednictvím tripartitního motivu obsahujícího 21 (TRIM21 ) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - United States National Academy of Sciences , 2010. - Listopad ( vol. 107 , č. 46 ). - S. 19985-19990 . - doi : 10.1073/pnas.1014074107 . — PMID 21045130 .
↑ Cascalho M., Platt JL Nové funkce B buněk // Crit. Rev. Immunol.. - 2007. - V. 27 , č. 2 . - S. 141-151 . — PMID 17725500 .
↑ Le Page C., Génin P., Baines MG, Hiscott J. Aktivace interferonu a vrozená imunita // Rev Immunogenet. - 2000. - T. 2 , č. 3 . - S. 374-386 . — PMID 11256746 .
↑ Maurice R. Hilleman. Strategie a mechanismy pro přežití hostitele a patogenu u akutních a perzistentních virových infekcí (anglicky) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 2004-10-05. — Sv. 101 , iss. suppl 2 . - S. 14560-14566 . - doi : 10.1073/pnas.0404758101 .
↑ Asaria P., MacMahon E. Measles ve Spojeném království: můžeme je vymýtit do roku 2010? (anglicky) // BMJ: journal. - 2006. - Sv. 333 , č.p. 7574 . - S. 890-895 . - doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . — PMID 17068034 .
↑ Lane JM Hromadné očkování a dozor/zadržování při vymýcení neštovic // Curr . horní. microbiol. Immunol. : deník. - 2006. - Sv. 304 . - str. 17-29 . - doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . — PMID 16989262 .
↑ Arvin AM, Greenberg HB Nové virové vakcíny // Virologie. - 2006. - T. 344 , č. 1 . - S. 240-249 . - doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . — PMID 16364754 .
↑ Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M. Závěry—budoucí trendy ve veterinární vakcinologii // Rev. - vypnuto. Int. epizoot. : deník. - 2007. - Sv. 26 , č. 2 . - str. 489-494 . — PMID 17892169 .
↑ Palese P. Vytváření lepších vakcín proti viru chřipky? // Vznikající infekce. Dis .. - 2006. - T. 12 , č. 1 . - S. 61-65 . - doi : 10.3201/eid1201.051043 . — PMID 16494719 .
↑ Thomssen R. Živé atenuované versus zabité virové vakcíny // Monografie o alergii. - 1975. - T. 9 . - S. 155-176 . — PMID 1090805 .
↑ McLean AA Vývoj vakcín proti hepatitidě A a hepatitidě B // Rev. Infikovat. Dis. : deník. - 1986. - Sv. 8 , č. 4 . - str. 591-598 . — PMID 3018891 .
↑ Casswall TH, Fischler B. Očkování imunokompromitovaného dítěte // Odborný přehled vakcín. - 2005. - T. 4 , č. 5 . - S. 725-738 . - doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . — PMID 16221073 .
↑ Barnett ED, Wilder-Smith A., Wilson ME Vakcíny proti žluté zimnici a mezinárodní cestovatelé // Expert Rev Vaccines. - 2008. - T. 7 , č. 5 . - S. 579-587 . - doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . — PMID 18564013 .
↑ Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. Inhibitory virové replikace: nedávný vývoj a vyhlídky // Appl . microbiol. Biotechnol. : deník. - 2005. - Sv. 66 , č. 6 . - S. 612-621 . - doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . — PMID 15592828 .
↑ Mindel A., Sutherland S. Genitální herpes - onemocnění a jeho léčba včetně intravenózního acykloviru // J. Antimicrob . Chemother. : deník. - 1983. - Sv. 12 Poddajný B . - str. 51-59 . — PMID 6355051 .
↑ Witthöft T., Möller B., Wiedmann KH, et al. Bezpečnost, snášenlivost a účinnost peginterferonu alfa-2a a ribavirinu u chronické hepatitidy C v klinické praxi: The German Open Safety Trial // J. Viral Hepat. : deník. - 2007. - Sv. 14 , č. 11 . - str. 788-796 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x . — PMID 17927615 .
↑ Rudin D., Shah SM, Kiss A., Wetz RV, Sottile VM Interferon a lamivudin vs. interferon pro léčbu hepatitidy B e antigen-pozitivní léčba hepatitidy B: metaanalýza randomizovaných kontrolovaných studií // Liver Int. : deník. - 2007. - Sv. 27 , č. 9 . - S. 1185-1193 . - doi : 10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x . — PMID 17919229 .
↑ Dimmock, 2007 , str. 3.
↑ Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. Potenciál antivirové terapie a profylaxe pro kontrolu RNA virových infekcí hospodářských zvířat // Antiviral Res. : deník. - 2008. - Sv. 78 , č. 1 . - S. 170-178 . doi : 10.1016 / j.antiviral.2007.10.003 . — PMID 18035428 .
↑ Carmichael L. Komentovaný historický popis psího parvoviru // J. Vet. Med. B Infikovat. Dis. Vet. Veřejné zdraví: časopis. - 2005. - Sv. 52 , č. 7-8 . - str. 303-311 . - doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . — PMID 16316389 .
↑ Tinsley TW, Harrap KA Viruses of Invertebrates . Datum přístupu: 27. února 2013. Archivováno z originálu 7. června 2018.
↑ Iridescentní viry bezobratlých (Iridoviridae ) . Získáno 27. února 2013. Archivováno z originálu 13. září 2019.
↑ Viry bezobratlých . Získáno 27. února 2013. Archivováno z originálu 24. února 2020. (Ruština)
↑ Chen YP, Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans JD, Feldlaufer MF Mnohočetné virové infekce u včely medonosné a divergence genomu virů včely medonosné // Journal of Invertebrate Pathology: journal. — Sv. 87 , č. 2-3 . - str. 84-93 . - doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . — PMID 15579317 .
↑ Rybicki EP (2015) „Seznam první desítky pro ekonomicky důležité rostlinné viry“, Archives of Virology 160:17-20
↑ Shors, 2008 , str. 584.
↑ Shors, 2008 , str. 562-587.
↑ Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ Struktura – funkční analýza genu rezistence vůči viru tabákové mozaiky N // Sborník Národní akademie věd : časopis . - Národní akademie věd , 2000. - Sv. 97 , č. 26 . - S. 14789-14794 . - doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . — PMID 11121079 .
↑ Shors, 2008 , str. 573-576.
↑ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP Mechanismy odolnosti rostlin vůči virům // Nat. Rev. microbiol. - 2005. - V. 3 , č. 10 . - S. 789-798 . - doi : 10.1038/nrmicro1239 . — PMID 16132037 .
↑ Částice viru Lomonossoff GP a použití takových částic v bio- a nanotechnologii // Nedávné pokroky ve virologii rostlin. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
↑ Upadyshev M. T. Obnova zahradních rostlin před viry // Ochrana rostlin a karanténa. — 2012-01-01. - Problém. 5 . - ISSN 1026-8634 . (nedostupný odkaz)
↑ 1 2 3 Plísňové viry . Získáno 27. února 2013. Archivováno z originálu 5. září 2019. (Ruština)
↑ McGraw-Hill Science & Technology Encyklopedie : Fungal virus . Získáno 27. února 2013. Archivováno z originálu 4. března 2016.
↑ Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Úvod do genetiky hub . - M .: red. Centrum "Akademie", 2005. - S. 57 -58. — 304 s. — ISBN 5-7695-2174-0 .
↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika: ve 4 svazcích. - M .: red. Centrum "Akademie", 2006. - V. 1. Řasy a houby. - S. 73. - 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
↑ Mezinárodní společnost pro viry mikroorganismů : Protist Viruses . Staženo: 28. února 2013. (nepřístupný odkaz)
↑ Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. Virus Giant Cafeteria roenbergensis, který infikuje široce rozšířeného mořského fagocytárního protista, je novým členem čtvrté domény života .
↑ Wommack KE, Colwell RR Virioplankton: viry ve vodních ekosystémech // Microbiol. Mol. Biol. Rev.. - 2000. - T. 64 , č. 1 . - S. 69-114 . - doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . — PMID 10704475 .
↑ Bergh O., Børsheim KY, Bratbak G., Heldal M. Vysoká abundance virů nalezených ve vodním prostředí // Příroda: časopis. - 1989. - Sv. 340 , č.p. 6233 . - str. 467-468 . - doi : 10.1038/340467a0 . — PMID 2755508 .
↑ Shors, 2008 , str. 595-597.
↑ Bickle TA, Krüger DH Biologie restrikce DNA // Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. — Americká společnost pro mikrobiologii, 1993. - 1. června ( roč. 57 , č. 2 ). - S. 434-450 . — PMID 8336674 .
↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H. et al. CRISPR poskytuje získanou odolnost proti virům u prokaryot // Science . - 2007. - Sv. 315 , č.p. 5819 . - S. 1709-1712 . - doi : 10.1126/science.1138140 . — PMID 17379808 .
↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M., et al. Malé CRISPR RNA řídí antivirovou obranu u prokaryot // Science . - 2008. - Sv. 321 , č.p. 5891 . - S. 960-964 . - doi : 10.1126/science.1159689 . — PMID 18703739 .
↑ V. M. Ždanov . Člověk a viry // Věda a lidstvo , 1984. - M .: Poznání . - S. 44-55 .
↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchongensis vřetenovitý virus STSV1: interakce virus-hostitel a genomové vlastnosti (anglicky) // J. Virol. : deník. - 2005. - Sv. 79 , č. 14 . - S. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
↑ Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Editoři) (2007) „Termofilové: Biologie a technologie při vysokých teplotách“, CRC Press, ISBN 978-0849392146 , pp. 231-232
↑ Krupovic M. , Quemin ERJ , Bamford DH , Forterre P. , Prangishvili D. Unification of the Globally Distributed Spindle-Shaped Viruss of the Archaea // Journal of Virology. - 2013. - 11. prosince ( roč. 88 , č. 4 ). - S. 2354-2358 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.02941-13 .
↑ Rebecca Hochstein , Daniel Bollschweiler , Harald Engelhardt , Lawrence C. Martin , Young Mark. Velké vřetenové viry Archaea: nový způsob podnikání s viry // Journal of Virology. - 2015. - 17. června ( roč. 89 , č. 18 ). - S. 9146-9149 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00612-15 .
↑ Nerovnoměrná distribuce virů naznačuje překvapivou evoluční sílu Archivováno 8. srpna 2017 na Wayback Machine // Scientific American
↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett RA Viruses of the Archaea: sjednocující pohled // Nat. Rev. Microbiol.. - 2006. - V. 4 , č. 11 . - S. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
↑ Prangishvili D., Garrett RA Výjimečně rozmanité morfotypy a genomy crenarcheálních hypertermofilních virů // Biochem . soc. Trans. : deník. - 2004. - Sv. 32 , č. Pt 2 . - S. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 . (nedostupný odkaz)
↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervenující sekvence pravidelně rozmístěných prokaryotických repetic pocházejí z cizích genetických elementů // J. Mol. Evol. : deník. - 2005. - Sv. 60 , č. 2 . - S. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Předpokládaný imunitní systém založený na RNA interferenci u prokaryot: výpočetní analýza předpokládaného enzymatického aparátu, funkční analogie s eukaryotickou RNAi a hypotetické mechanismy účinku // Biol. Přímo: deník. - 2006. - Sv. 1 . — str. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofág jako jedinečný parazit obřího mimiviru // Nature . - 2008. - Sv. 455 , iss. 7209 . - str. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
↑ Helen Pearson. 'Virophage' naznačuje, že viry jsou živé (2008). Získáno 2. února 2013. Archivováno z originálu 10. února 2013. (neurčitý)
↑ Alexandr Markov. Viry trpí i virovými onemocněními (8. 9. 2008). Získáno 2. února 2013. Archivováno z originálu 10. února 2013. (neurčitý)
↑ Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, virofág infikující virovou doménu života // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
↑ Claverie JM, Abergel C. Mimivirus a jeho virofág // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie. Diverzita virofágů v souborech metagenomických dat // Journal of Virology. - 2013. - Sv. 87, č.p. 8. - S. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .
↑ Zhang X. , Sun S. , Xiang Y. , Wong J. , Klose T. , Raoult D. , Rossmann MG Structure of Sputnik, virophage, při rozlišení 3,5-Á. (anglicky) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Sv. 109, č.p. 45 . - S. 18431-18436. - doi : 10.1073/pnas.1211702109 . — PMID 23091035 .
↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Předběžná charakterizace nových enviromentálních obřích virů hmotnostní spektrometrií MALDI-TOF // Intervirologie. - 2010. - T. 53 , č. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
↑ Bekliz M. , Colson P. , La Scola B. Rozšiřující se rodina virofágů // Viry. - 2016. - Sv. 8, č. 11. - doi : 10.3390/v8110317 . — PMID 27886075 .
↑ ScienceNow – „Starověký virus dal vosám jejich žihadlo“ (nedostupný odkaz) . Získáno 26. března 2011. Archivováno z originálu 15. dubna 2011. (neurčitý)
↑ Elements - science news: Jezdci potlačují imunitní obranu svých obětí zkrocenými viry . Získáno 19. srpna 2009. Archivováno z originálu 17. listopadu 2016. (neurčitý)
↑ Breitbart M. Mořské viry: pravda nebo odvaha // Annual Review of Marine Science. - 2012. - T. 4 . - S. 425-448 . — PMID 22457982 .
↑ Shors, 2008 , str. čtyři.
↑ Shors, 2008 , str. 5.
↑ Shors, 2008 , str. 593.
↑ Suttle CA Viry v moři // Příroda . - 2005. - Sv. 437 , č.p. 7057 . - S. 356-361 . - doi : 10.1038/nature04160 . — PMID 16163346 . (nedostupný odkaz)
↑ Národní centrum pro environmentální zdraví. Harmful Algal Blooms (anglicky) (odkaz není dostupný) . Centra pro kontrolu a prevenci nemocí (24. července 2012). Získáno 8. března 2013. Archivováno z originálu 21. března 2013.
↑ 1 2 3 4 Suttle CA Mořské viry – hlavní hráči v globálním ekosystému // Nature Reviews. Mikrobiologie: časopis. - 2007. - Sv. 5 , č. 10 . - S. 801-812 . - doi : 10.1038/nrmicro1750 . — PMID 17853907 .
↑ Hall, AJ, Jepson, PD, Goodman, SJ & Harkonen, T. "Phocine distemper virus in the North and European Seas - data and models, nature and nuture". Biol. konzerv. 131, 221-229 (2006).
↑ Forterre P., Philippe H. Poslední univerzální společný předek (LUCA), jednoduchý nebo složitý? (anglicky) // The Biological Bulletin : journal. - 1999. - Sv. 196 , č. 3 . - str. 373-375 . - doi : 10.2307/1542973 . — PMID 11536914 .
↑ Collier, 1998 , str. osm.
↑ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, Jamesi. Viry: struktura, funkce a použití zjištěno 16. září 2008
↑ Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., Sakurai S., Ujihara T., Kuroda M., Ikeuchi M., Tani T., Fujieda M., Wakiguchi H., Imai S. Bakteriofágová terapie: revitalizovaná terapie proti bakteriálním infekčním nemocem (anglicky) // Journal of Infection and Chemotherapy: Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy: journal. - 2005. - říjen ( roč. 11 , č. 5 ). - str. 211-219 . - doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . — PMID 16258815 .
↑ Gleba, YY; Giritch, A. Rostlinné virové vektory pro expresi proteinů // Nedávné pokroky ve virologii rostlin. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
↑ Fischlechner M., Donath E. Viry jako stavební bloky pro materiály a zařízení // Angewandte Chemie International Edition : časopis. - 2007. - Sv. 46 , č. 18 . - str. 3184-3193 . - doi : 10.1002/anie.200603445 . — PMID 17348058 .
↑ Soto CM, Blum AS, Vora GJ, et al. Amplifikace fluorescenčního signálu karbocyaninových barviv pomocí umělých virových nanočástic // J. Am. Chem. soc. : deník. - 2006. - Sv. 128 , č.p. 15 . - str. 5184-5189 . doi : 10.1021 / ja058574x . — PMID 16608355 .
↑ Blum AS, Soto CM, Wilson CD a kol. Upravený virus jako lešení pro trojrozměrné sebe-sestavení v nanoměřítku // Small: journal. - 2005. - Sv. 7 . — S. 702 . - doi : 10.1002/smll.200500021 . — PMID 17193509 .
↑ Coleman JR, Papamichail D., Skiena S., Futcher B., Wimmer E., Mueller S. Virus atenuation by genome-scale changes in codon pair bias // Science : journal. - 2008. - Sv. 320 , č.p. 5884 . - S. 1784-1787 . - doi : 10.1126/science.1155761 . — PMID 18583614 .
↑ Genomy. Databáze virového genomu NIH . ncbi.nlm.nih.gov. Získáno 7. 5. 2012. Archivováno z originálu 14. 2. 2014. (neurčitý)
↑ Shors, 2008 , str. 331.
↑ 1 2 3 Artenstein AW, Grabenstein JD vakcíny proti neštovicím pro biologickou obranu: potřeba a proveditelnost // Expert Review of Vaccines: journal. - 2008. - Sv. 7 , č. 8 . - S. 1225-1237 . - doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . — PMID 18844596 .
↑ Aragón TJ, Ulrich S., Fernyak S., Rutherford GW Rizika vážných komplikací a úmrtí v důsledku očkování proti neštovicím: systematický přehled zkušeností Spojených států, 1963–1968 // BMC public health: journal. - 2003. - Sv. 3 . — S. 26 . - doi : 10.1186/1471-2458-3-26 . — PMID 12911836 .
↑ Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G., Guze P. Rethinking neštovice // Clin. Infikovat. Dis .. - 2004. - T. 39 , č. 11 . - S. 1668-1673 . - doi : 10.1086/425745 . — PMID 15578369 .
↑ 1 2 3 4 Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. Infectious Diseases in Cinema: Virus Hunters and Killer Microbes (anglicky) // Clinical Infectious Diseases: Oxford Journals. - 2003. - Sv. 37 , č. 7 . - S. 939-942 . - doi : 10.1086/377740 .

Literatura

Bukrinskaya A. G. Virologie: Proc. příspěvek . — M .: Medicína , 1986. — 336 s.
Zuev V. A. Mnohotvárný virus. — M .: AST , 2020. — 304 s. - (Věda a život). - 3000 výtisků. — ISBN 978-5-17-118736-1 .
Mayo MA, Pringle CR Taxonomie viru - 1997 (anglicky) // Journal of General Virology. — Mikrobiologická společnost, 1998. - Ne. 79 . - S. 649-657 . Archivováno z originálu 29. září 2007.
Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. Topley a Wilsonova mikrobiologie a mikrobiální infekce / Mahy, Brian a Collier, Leslie. Arnold. - deváté vydání. - Virologie, 1998. - V. 1. - ISBN 0-340-66316-2 .
Dimmock NJ, Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. Úvod do moderní virologie. — šesté vydání. - Blackwell Publishing, 2007. - ISBN 1-4051-3645-6 .
Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. Fields virologie . — Lippincott Williams & Wilkins., 2007. — ISBN 0-7817-6060-7 .
Shors, Teri. Porozumění virům. - Jones and Bartlett Publishers, 2008. - ISBN 0-7637-2932-9 .
Mezinárodní kód klasifikace a nomenklatury virů : říjen 2018: [ eng. ] // ICTV. - 2018. (Datum přístupu: 17. května 2020) .

Odkazy

Univerzální virová databáze ICTVdB (nedostupný odkaz) . Získáno 13. prosince 2007. Archivováno z originálu 13. prosince 2007. (neurčitý)
ViralZone - švýcarský bioinformatický institutový zdroj poskytovat informaci o všech rodinách viru, doprovázený obecnými molekulárními a epidemiologickými informacemi . (neurčitý) (Angličtina)
Online seminář Davida Baltimora: "Úvod do virů a HIV" (nedostupný odkaz) . Získáno 13. října 2011. Archivováno z originálu 13. října 2011. (neurčitý) (Angličtina)
Eri Gelenius Online seminář: "Úvod do virů" (nedostupný odkaz) . Získáno 14. října 2011. Archivováno z originálu 14. října 2011. (neurčitý) (Angličtina)
3D virové struktury v EM Data Bank (EMDB) . (neurčitý) (Angličtina)
Ptašnik, Olga; Volková, Olga. Viry. Vybarvi virové částice . // Webové stránky Biomolecula.ru (17. února 2017). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Lapočkin, Jurij. Virové genomy v systému evoluce . // Stránka Biomolecula.ru (28. listopadu 2014). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Ržeševskij, Alexej. Viry a lidé. Konfrontace trvající tisíciletí . // Stránka Biomolecula.ru (8. listopadu 2015). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Čugunov, Anton. V roce 2008 byla udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu za virologický výzkum . // Webové stránky Biomolecula.ru (6. listopadu 2008). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Ožarovská, Taťána. Fágový dům. Dodali jste již fágové nanodrátky do svých železářství? . // Stránka Biomolecula.ru (11. listopadu 2016). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Zakubanskij, Alexandr. Platformové viry: Poison for Good . // Stránka Biomolecula.ru (5. října 2012). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Minina, Elizabeth. Anti-CRISPR: Reakce virů . // Stránka Biomolecula.ru (6. prosince 2017). Datum přístupu: 5. dubna 2018. (neurčitý)
Barevné obrázky virů z Planet of the Viruses (2011) od Carla Zimmera .

Slovníky a encyklopedie

Taxonomie

V bibliografických katalozích
BNE : XX527219 BNF : 11938341t GND : 4063589-2 J9U : 987007541431905171 LCCN : sh85143833 NDL : 00560678 NKC : ph116578

Klasifikace virů podle Baltimoru

I: dsDNA viry

Ligamenvirales	Lipothrixviridae Rudiviridae
Primavirales	Tristromaviridae

herpesvirales	Alloherpesviridae herpesviridae Malacoherpesviridae

Uroviricota

Caudoviricetes

Caudovirales	Ackermannviridae Autographiviridae Chaseviridae Demerecviridae Drexlerviridae Guelinviridae Herelleviridae Myoviridae Podoviridae Rountreeviridae Salasmaviridae Schitoviridae Siphoviridae Zobellviridae

Monodnaviria

Shotokuvirae

Cossaviricota

Papovaviricetes

Sepolyvirales	Polyomaviridae
Zurhausenvirales	Papillomaviridae

Varidnaviria

Bamfordvirae

Nukleocytovirikota

Pokkesviricetes

Asfuvirales	Asfarviridae
Chitovirales	Poxviridae

Megaviricetes

Algavirales	Phycodnaviridae
Imitervirales	Mimiviridae
Pimascovirales	Ascoviridae Iridoviridae Marseilleviridae

Preplasmiviricota

Maveriviricetes

Priklausovirales	Lavidaviridae

Polintoviricetes

Orthopolintovirales	Adintoviridae

Tectiliviricetes

Belfryvirales	Turriviridae
Kalamavirales	Tectiviridae
Rowavirales	Adenoviridae
Vinavirales	Corticoviridae

Helvetiavirae

Dividoviricota

Laserviricetes

Halopanivirales	Matshushitaviridae Simuloviridae Sphaerolipoviridae

Nezařazeno

Naldaviricetes

Lefavirales	Baculoviridae Hytrosaviridae Nudiviridae
Nezařazeno	Nimaviridae

Nezařazeno

čeleď : Ampullaviridae
Bicaudaviridae
Clavaviridae
Fuselloviridae
Globuloviridae
Guttaviridae
Halspiviridae
Ovaliviridae
Plasmaviridae
Polydnaviridae
Portogloboviridae
Thaspiviridae
Rod : Dinodnavirus
Rhizidiovirus

II: oc DNA viry

Monodnaviria

Loebvirae

Hofneiviricota

Faserviricetes

Tubulavirales	Inoviridae Paulinoviridae Plectroviridae }

Sangervirae

Phixviricota

Malgrandaviricetes

Petitvirales	Microviridae

Shotokuvirae

Cossaviricota

Mouviricetes

Polivirales	Bidnaviridae

Quintoviricetes

Piccovirales	Parvoviridae

Cressdnaviricota

Arfiviricetes

Baphyvirales	Bacilladnaviridae
Cirlivirales	Circoviridae
Cremevirales	Smacoviridae
Mulpavirales	Metaxyviridae Nanoviridae
Recrevirales	Redondoviridae

Repensiviricetes

Geplafuvirales	Geminiviridae Genomoviridae

Trapavirae

Saleviricota

Huolimaviricetes

haloruvirales	Pleolipoviridae

Nezařazeno

Čeleď : Anelloviridae
Finnlakeviridae
Spiraviridae

III: dsRNA viry

Chrymotiviricetes

Ghabrivirales	Chrysoviridae Megabirnaviridae Quadriviridae Totiviridae

Resentoviricetes

Reovirales	Reoviridae

Vidaverviricetes

Mindivirales	Cystoviridae

Pisuviricota

Duplopiviricetes

Durnavirales	Amalgaviridae Curvulaviridae Hypoviridae Picobirnaviridae Partitiviridae

Nezařazeno

Čeleď : Birnaviridae
Polymycoviridae
Rod : Botybirnavirus

IV: (+) ss RNA viry

Riboviria

Orthornavirae

Kitrinoviricota

Alsuviricetes

Hepelivirales	Alphatetraviridae Benyviridae Hepeviridae Matonaviridae
Martellivirales	Bromoviridae Closteroviridae Endornaviridae Kitaviridae Mayoviridae Togaviridae Virgaviridae
tymovirály	Alphaflexiviridae Betaflexiviridae Deltaflexiviridae Gammaflexiviridae Tymoviridae

Flasuviricetes

Amarillovirales	Flaviviridae

Magsaviricetes

Nodamuvirales	Nodaviridae Sinhaliviridae

tolucaviricetes

Tolivirales	Carmotetraviridae Luteoviridae Tombusviridae

Lenarviricota

Leviviricetes

Norzivirales	Atkinsviridae Duinviridae Fiersviridae Solspiviridae
Timlovirales	Blumeviridae Steitzviridae

Amabiliviricetes

wolframvirales	Narnaviridae

Howeltoviricetes

Cryppavirales	Mitoviridae

miaviricetes

Ourlivirales	Botourmiaviridae

Pisuviricota

Pisoniviricetes

Nidovirales	Abyssoviridae Arteriviridae Cremegaviridae Coronaviridae Euroniviridae Gresnaviridae Medioniviridae Mesoniviridae Mononiviridae Nanghoshaviridae Nanhypoviridae Olifoviridae Roniviridae Tobaniviridae
Picornavirales	Picornaviridae Marnaviridae Solinviviridae Caliciviridae Flaviridae Secoviridae Dicistroviridae Polycipiviridae
Sobelivirales	Alvernaviridae Barnaviridae Solemoviridae

Stelpaviricetes

Patatavirales	Potyviridae
Stellavirales	Astroviridae

Nezařazeno

Čeleď : Permutotetraviridae
Sarthroviridae

V: (-) ss RNA viry

Riboviria

Orthornavirae

Negarnaviricota

Chunqiuviricetes

Muvirales	Qinviridae

Ellioviricetes

Bunyavirales	Cruliviridae Arenaviridae Fimoviridae Hantaviridae Leishbuviridae Mypoviridae Nairoviridae Peribunyaviridae Phasmaviridae Phenuiviridae Tospoviridae Wupedeviridae

Instoviricetes

Articulavirales	Amnoonviridae Orthomyxoviridae

Milneviricetes

Serpentovirales	Aspiviridae

Monjiviricetes

Jingchuvirales	Aliusviridae Chuviridae Crepuscuviridae Myriaviridae Natareviridae
Mononegavirales	Artoviridae Bornaviridae Filoviridae Lispiviridae Mymonaviridae Nyamiviridae Paramyxoviridae Pneumoviridae Rhabdoviridae Sunviridae Xinmoviridae

Yunchangviricetes

Goujianvirales	Yueviridae

VI: ssRNA -RT-viry

Ortervirales	Belpaoviridae Metaviridae Pseudoviridae Retroviridae

VII: dsDNA -RT-viry

Blubervirales	Hepadnaviridae
Ortervirales	Caulimoviridae

Subvirové částice _
priony Defektní interferonová RNA Viroidy Satelity Satelitní nukleové kyseliny viroidy Satelitní viry Virofágy

Mikrobiologie: Viry
Struktura	Virová skořápka Popeloměry kapsid kapsomer Virové proteiny
Životní cyklus viru	Průnik viru Replikace viru Uvolnění viru Virové latence
Genetika	Antigenní variabilita Driftové antigeny Antigenní posun Fenotypové míchání Přeskupení Rekombinace
jiný	Virová onemocnění Laboratorní diagnostika virových infekcí Virová zátěž Stanovení počtu virů Antivirotika bakteriofágy neurotropní virus onkovirus Historie virů